РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка / А.В. Беликович. – Владивосток, 2013–2014.

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Горы Центральной и Восточной Африки: высотные пояса растительности || Гора Килиманджаро || Драконовы горы || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Нама Карру || Суккулентный Карру || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Cтепи Южной Африки

 

Map

Ареал распространения степей в Южной Африке. Источник: African Plants Database.

Степи в Южной Африке распространены в основном на центральных плоскогорьях, а также во внутренних районах провинций Восточно-Капская и Квазулу-Наталь (ЮАР). Рельеф здесь преимущественно равнинный или холмистый, кроме того, степи распространены на самом Большом Уступе. Высота местности колеблется от уровня моря до 2850 м.

В целом степи в Южной Африке распространены в регионах разной влажности, с количеством осадков от 400 до более 1200 мм в год, и с разным климатом – от безморозного до снежного. Морозы в регионе обычны, особенно в горах, наблюдаясь в течение 30–180 дней в году. Первоначально биом степей в южной Африке был описан по климатическим параметрам, вписываясь в регион с летними и сильными летними дождями и коэффициентом летней аридности от 2,0 до 3,9 (Rutherford, Westfall, 1986).

Сильно различаются в этом регионе и почвы – от гумусных глин до плохо структурированных песков. В степях (которые здесь часто называются грассвельды, grassveld) развит только один ярус – травянистый напочвенный покров, причем доминируют гемикриптофиты из сем. Злаки (Poaceae). Доминирование травянистых растений обусловлено регулярными пожарами, постоянным выпасом и наличием заморозков зимой.

Флористический состав степей сильно различается, что зависит и от эдафических факторов, и от режима их использования. Наземная биомасса травостоя зависит от влажности почв, ее продукция снижается по мере иссушения климата. Проективное покрытие растениями также зависит от режима выпаса и количества выпадаемых в данном районе осадков. Травоядные животные (как дикие, так и домашние) способны снижать биомассу травостоя и менять видовой состав степей. Деревья отсутствуют, за исключением некоторых локальных экотопов. Часто обильны геофиты.

Среди злаков здесь можно различить две группы: (1) так называемые «сладкие злаки» – они маловолокнисты, зимой содержат все свои питательные вещества в листьях и потому являются кормовыми растениями для скота; и (2) так называемые «кислые злаки» – грубоволокнистые, зимой малосъедобные или вообще несъедобные. На более кислых почвах и в районах с большим увлажнением (свыше 625 мм в год) преобладают кислые злаки.

Аридная степь в южной Африке расположена на севере Намибии и на северо-западе ЮАР. Доминируют селины, полевички и эннеапогоны (Stipagrostis, Eragrostis, Enneapogon). Источник: Palmer, Ainslie (2005)

Злаки хорошо приспособлены к выпасу, постоянным палам и даже к выкашиванию. Они быстро образуют новые стебли. При перевыпасе наблюдается тенденция преобладания в растительном покрове большего количества пионерных видов, мусорных, однолетних и с ползучими стеблями; соотношение между кислыми и сладкими видами сдвигается в сторону кислых. Поэтому для поддержания обилия сладких злаков в степи требуется оптимальный режим выпаса.

Степи характеризуются высоким видовым разнообразием, в этом регионе они занимают второе место после финбоша по количеству видов. Здесь часто встречаются редкие и регионально исчезающие виды, особенно в районе Большого Уступа. В основном это эндемичные геофиты и двудольные травянистые растения. Из злаков эндемиков практически нет.

Приведем доминирующие злаки основных степных регионов Южной Африки.

 

Районы Южной Африки со степями и состав доминантов в степях (O'Connor, Bredenkamp, 1997 цит. по: Palmer, Ainslie, 2005)

 

Район

Доминирующие виды

Породы

Высота над ур. моря (м)

Количество осадков в год (мм)

Центральное внутреннее плоскогорье

Themeda triandra,
Eragrostis curvula

песчаники и сланцы

1400–1600

600–700

Сухой западный регион

Eragrostis lehmanniana,
Eragrostis obtusa,
Stipagrostis obtusa

аргиллиты и сланцы

1200–1400

450–600

Северные районы

Trachypogon spicatus,
Diheteropogon amplectans

кварциты, сланцы, андезитовые лавы

1500–1600

650–750

Восточное внутренее плоскогорье

Themeda triandra,
Aristida junciformis,
Eragrostis plana

песчаники и сланцы

1600–1800

700–950

Восточные горы и Большой Уступ

Hyparrhenia hirta,
Aristida diffusa

комплекс Драконовых гор

1650–3480

более 1000

Восточные низменности

Hyparrhenia hirta,
Sporobolus pyramidalis

долериты

1200–1400

850

 

Cтепь близ Миддлебурга, провинция Карру, ЮАР. Фото: © P. van de Haar  с сайта: http://www.footootjes.nl

Короткотравная степь в Лесото. Фото: © P. van de Haar  с сайта: http://www.footootjes.nl

Большую часть Южной Африки занимают степи хайвельда (Highveld grasslands), характеризующиеся сильной антропогенной нарушенностью. Развитие сельского хозяйства, в частности, распашка, сильно фрагментировали эти экосистемы. Многие виды биоты этих степей испытывают в настоящее время сильное сокращение популяций и близки к исчезновению. К таковым относится, например, голубой журавль Anthropoides paradisea.

Типичный хайвельд, ЮАР. Фото с сайта: http://www.dalerwaventures.com

Типичный хайвельд с фрагментами лесов, заповедник Долина Верлорен, провинция Мпумаланга, ЮАР. Фото с сайта: http://www.nightjartravel.com/

Хелихризумы (Helichrysum spp.) из сем. Сложноцветные (Asteraceae) – одни из самых распространенных растений южноафриканских степей. Фото: © Marie Viljoen с сайта: http://66squarefeet.blogspot.ru

Экорегион называется так из-за крупного внутреннего плоскогорья, известного как хайвельд (Highveld). Это довольно ровное плато на высотах 1400–1800 м над ур. моря, рассеченное многочисленными меандрирующими реками. На востоке регион граничит с Драконовыми горами, на западе – с аридным карру и пустыней Калахари, на севере – с бушвельдами и низменными саваннами. Экосистемы региона нарушены многочисленными ирригационными проектами, обеспечивающими питьевой и технической водой Иоханнесбург – крупнейший город ЮАР. Административно хайвельд занимает части провинций Южной Африки: Мпумаланга, Северо-Капской, Северо-Западной, Лимпопо, и практически всю территорию провинции Гаутенг и север Фри-Стейт. Площадь хайвельда почти 400 тыс. км?, то есть примерно 30% ЮАР.

Доминирующий тип растительности хайвельда – степи, богатые видами, особенно злаками. Доминирующими и диагностическими видами злаков являются гипаррения волосистая Hyparrhenia hirta и споробол пирамидальный Sporobolus pyramidalis. Среди кустарников и разнотравья характерны акация Зибера Acacia sieberiana, сумах Реманна Rhus rehmanniana, валафрида плотноцветковая Walafrida densiflora, спермакоце наталийский Spermacoce natalensis, кохутия Kohautia cynanchica и филлантус молочнолистный Phyllanthus glaucophyllus.

В этом регионе выпадает достаточно осадков (годовая норма 400–900 мм) для поддержания густой степной растительности. Появление здесь деревьев и кустарников подавляется частыми заморозками зимой и интенсивным выпасом – ранее диких копытных животных, а сейчас домашнего скота (коровы и овцы). Средние максимальные температуры воздуха 21–24°C, средние минимальные 3–6°C, максимальная 38°C летом, минимальная зимой –11°C. Летние дожди распределены по региону неравномерно, обуславливая почвенные и растительные разности. Преобладающие геологические породы – песчаники и сланцы, на которых развиваются красноцветные супесчаные почвы.

В самом регионе различают три типа растительности: (1) переходная зона между хайвельдом и Карру/Калахари; (2) «сладкие» степи; (3) «кислые» степи. Переходная зона наблюдается в западной половине экорегина. Несмотря на доминирование злаков, здесь по степи произрастают также и кустарники. Этот экотон граничит со «сладкими» степями, которые распространены в основном в наиболее засушливых районах. У «сладких» злаков зимой мало волокна в листьях. «Кислые» злаки более низкие и плотные, сильно волокнистые, зимой питательные вещества сосредоточены в корневой системе, что делает их малоусвояемыми и малопривлекательными для скота.
Спермакоце наталийский Spermacoce natalensis – растение сем. Маревые (Rubiaceae), обычное в степях Южной и Восточной Африки. Оба фото: © BT Wursten с сайта: http://www.mozambiqueflora.com

Несмотря на значительную фрагментированность, степи Хайвельда – крупнейший участок оставшихся степей южной Африки. Здесь сохранились популяции редких видов, некогда населявших степи – например, голубой журавль Anthropoides paradisea. Пыльцевой анализ отложений из района Большого Уступа позволяет утверждать, что степи в этом регионе существовали по крайней мере с начала голоцена. В соответствии с колебаниями климата плдощади степей в Хайвельде то увеличивались, то сокращались. В течение четвертичного времени площадь степей расширялась при отступании на севере ледников. Возможно, в результате глобальной аридизации на западе региона в степи начали внедряться аридные элементы карру и калахарской пустыни.

Степи охраняются в многочисленных мелких ООПТ, основные – заповедники Valei, Nooitgedacht Dam, Bronkhortspruitdam, Vaal Dam, Willem Pretorius, Rustfontein Dam, Koppies Dam и охотничий парк Эрмело. Вся площадь ООПТ не превышает и 0,5% региона. Но даже и те участки степей, которые остаются почти в первозданном виде, сокращают свою площадь и снижают видовое разнообразие.

 

Слева на фото: Степь хайвельда в провинции Лимпопо, ЮАР, в сезон дождей. Фото: © Alex Fan Moniz с сайта: http://www.trekearth.com


Региональные типы степей Южной Африки

Одним из примечательных вариантов степей Южной Африки являются степи каменистых хайвельдов, растительный покров которых переходен от типичных степей внутренних высоких плато к бушвельдам более низких внутренних плато. Эти степи занимают площадь свыше 24 тыс. км2 и распространены между Лихтенбургом и Миддлебургом на востоке, включая южные макросклоны гор Магалисберг, хребты Витватерсранд и доломитовые равнины провинций Северо-Западной и Гаутенг, на высотах 1500–1600 м над ур. моря. Климат здесь характеризуется летними дождями, 650–750 мм в год, и среднегодовой температурой воздуха 16°C (минимальная –12°C, максимальная 39°C). Эти степи покрывают поверхности скалистых гор, холмы, хребты и равнины на кварцитах, сланцах, доломитах и иногда андезитовых лавах.

Для этих степей характерны трахипогон гигантский Trachypogon spicatus, бородач широколистный Diheteropogon amplectens, шизахириум кроваво-красный  Schizachyrium sanguineum, андропогон Andropogon schirensis, лаудеция простая Loudetia simplex, тристахия Tristachya leucothrix, дикое просо наталийское Panicum natalense, бесия Bewsia biflora, росички (Digitaria tricholaenoides, Digitaria monodactyla) и споробол  Sporobolus pectinatus. Очень обильно разнотравье, представленное диким сладким горошкем Sphenostylis angustifolia, шалфеем грубоволосым Acrotome hispida, крестовниками венечными и корональным  (Senecio venosus, Senecio coronatus), Justicia anagalloides, Pentanisia angustifolia, Pearsonia cajanifolia, Indigofera comosa, Xerophyta retinervis, Acalypha angustata, Vernonia oligocephala, ксерофитным папоротником-петрушкой Cheilanthes hirta и листовым суккулентом Crassula lanceolata. 

Степь каменистого хайвельда в заповеднике Nooitgedacht Dam, район Каролины, провинция Мпумаланга, ЮАР. Фото с сайта: http://www.touristlink.com

Присутствие и часто доминирование таких злаков как Harpochloa falx,  Ctenium concinnum,  Rendlia altera, Alloteropsis semialata, Monocymbium ceresiiforme и видов разнотравья Scilla nervosa,  Rhus rehmanniana, Gwarrie Rhus discolor, Vernonia natalensis, Berkheya setifera, Helichrysum oreophilum – доказывает сходство флоры этого типа с афромонтанной флорой (Драконовых гор).  В наиболее защищенных экотопах внутри биома степей могут встречаться «острова» умеренных горных бушвельдов с флорой родственной замбезийской и афромонтанной. Здесь основные виды деревьев и кустраников – обычная колючая акация Acacia caffra, горный сумах Rhus leptodictya,  смородины (Ribes pyroides, Ribes rigida, Ribes magalismontana, Ribes zeyheri), эретия жесткая Ehretia rigida, майтенус разнолистный Maytenus heterophylla, эуклея Euclea crispa, зантоксилон капский Zanthoxylum capense, домбея круглолистная Dombeya rotundifolia, протея кофейная Protea caffra, целтис африканский Celtis africana, зизифус Ziziphus mucronata, дикая олива Olea europaea subsp. africana, гревия восточная Grewia occidentalis, а также Tapiphyllum parvifolium, Vangueria infausta, Canthium gilfillanii, Englerophytum magalismontanum, Combretum molle, Ancylobotrys capensis.

Некоторые геоботаники считают, что при исчезновении пожаров эти степи превратятся в саванну. Наиболее важную роль в распространении деревьев и кустарников в этой переходной зоне играют заморозки. Степи здесь встречаются только на открытых участках холмистого плоскогорья, особенно по каменистым гребням холмов и хребтов.

Из-за распространенности неразвитых каменистых почв в этом типе растительности кукуруза выращивается на очень ограниченных площадях. Наиболее часто растительный покров используется как пастбище, но доминирование здесь «кислых» злаков обуславливает низкий кормовой потенциал этих пастбищ зимой.

В районе Гаутенга растительность сильно нарушена жилой застройкой, предприятиями добычи минерального сыпрья и другими промышленными объектами, в гораздо меньшей степени полями. Охраняемых участков очень мало – заповедники Suikerbosrand, Rustenburg, Abe Bailey, Boskop Dam занимают очень небольшую площадь.

 

Слева на фото: Степь каменистого хайвельда в заповеднике Suikerbosrand, ЮАР. Фото: © Sama с сайта: en.wikipedia.org

Заповедник Суйкербосранд (Suikerbosrand) расположен в одноименном хребте недалеко от Йоханнесбурга, ЮАР, и имеет площадь 134 км2. Высота местности – 1545–1917 м над ур. моря. Каменистые хайвельды заповедника почти не нарушены, доминирует среди кустарников протея обычная Protea caffra.

Беркея многоцветковая Berkheya pinnatifida (= Berkheya multijuga) яркий представитель сем. Сложноцветные (Asteraceae), обычный для степей Южной Африки. Фото: © Chris Wahlberg с сайта: www.ispot.org.za


В южной части Мпумаланга, в районе Беталь-Стандертона, на ровных или слегка холмистых равнинах распространены влажные глинистые степи хайвельдов. Они занимают площадь свыше 10 тыс. км2 на высотах 1500–1700 м над ур. моря. Этот тип растительности также называют степями с доминированием Themeda triandra – Aristida bipartita. Климат здесь характеризуется летними дождями, 650–750 мм в год, и среднегодовой температурой воздуха 15°C (минимальная –13°C, максимальная 37°C). Преобладающие почвы – темноцветные глины.

Состояние растительности здесь очень неплохое: глинистые почвы редко распахиваются, поэтому чаще всего в степях этого типа ведется только выпас (коровы и овцы). Единственный доминант – рой, или тимеда трехтычинковая Themeda triandra. Характерные виды злаков – аристида двураздельная Aristida bipartita, росичка Digitaria ternata, щетинники (Setaria nigrirostris, Setaria  incrassata) и просо окрашенное Panicum coloratum. Другие встречающиеся здесь злаки – полевичка поникшая Eragrostis curvula, гетеропогон Heteropogon contortus, щетинник золотой Setaria sphacelata, элионурус Elionurus muticus, микрохлоя Microchloa caffra, брахария зубчатая Brachiaria serrata, полевичка Eragrostis plana. На нарушенных участках появляются хлорис Chloris virgata, цинодон Cynodon dactylon и аристида сжатая Aristida congesta. В разнотравье стоит указать на беркею Berkheya pinnatifida,  Crabbea acaulis, Chaetacanthus costatus, Salvia repens, Pseudognaphalium luteo-album, Abildgaardia ovata, Anthospermum pumilum, Chamaesyce inaequilatera, Bulbostylis contexta, Evolvulus alsinoides.


Обширные днища и равнины на северо-западе Фри-Стейт и в районе Вессельсброна занимают сухие глинистые степи хайвельдов. Они имеют площадь всего 2,5 тыс. км2 и распространены на высотах 1500–1600 м над ур. моря, причем около 70% этих земель трансформировано. Этот тип растительности также называют степями с доминированием Panicum coloratum – Eragrostis curvula. Климат здесь характеризуется летними дождями, 600 мм в год, и среднегодовой температурой воздуха 17°C (минимальная –8°C, максимальная 39°C. Преобладающие почвы – сухие глинистые, развивающиеся на песчаниках, аргиллитах и сланцах.

Самые постоянные виды злаков в этих степях – просо окрашенное Panicum coloratum,  полевичка поникшая Eragrostis curvula, полевичка ровная Eragrostis plana, щетинник чернохоботковый Setaria nigrirostris и рой Themeda triandra, причем последний часто бывает доминантом. Однако при перевыпасе его замещают два вида полевички. На сильно деградированных экротопах доминирует индикатор глинистых почв аристида двухраздельная Aristida bipartita. Очень характерны виды карру – такие как кустарнички и низкие кустарники пенция Pentzia globosa, фелиции (Felicia muricata, Felicia filifolia), дереза серая Lycium cinereum, из злаков – полевичка тупая Eragrostis obtusa, споробол Людвига Sporobolus ludwigii и трагус раскидистый Tragus racemosus. Из геофитов наиболее обычна бульбина желтая Bulbine narcissifolia.

Распространение этого типа степей ограничено ареалом сухих глинистых почв. Земли эти практически не пашутся, развито скотоводство (коровы и овцы), во многих районах нередок перевыпас. На этих почвах часто присутствуют элементы карру, так как этот экотоп для них благоприятствен.

Бульбина желтая Bulbine narcissifolia (сем. Асфоделевые – Asphodelaceae) – один из самых обильных геофитов в степях хайвельда. Фото: © Cameron & Rhoda McMaster's с сайта: http://www.africanbulbs.com/


Дикома аномальная Dicoma anomala – растение из сем. Сложноцветные (Asteraceae), характерное для песчаных степей хайвельда. Фото: © Georg Fritz с сайта: www.ispot.org.za

На равнинных участках в сухих западных частях Фри-Стейт и юго-восточных частях Северо-Западной провинции, а также от песчаных участков к западу от Вессельсброна и на юго-восток до Блумфонтейна распрространены сухие песчаные степи хайвельдов. Они занимают площадь около 57 тыс. км2 на высотах 1370–1460 м над ур. моря. Они также называются степями Stipagrostis uniplumis-Fingerhuthia africana. Дожди здесь нерегулярны, выпадают летом, в среднем 450 мм в год. Среднегодовая температура воздуха 18°C, от –11°C до 41°C. Эти степи распространены на мощных красноцветных или желтоцветных эоловых песках, часто перекрывающих известняки.

Это степные территории в которых по руслам рек могут встречаться отдельные деревья сладкой акации Acacia karroo.  Диагностические виды злаков – полевички Лехманна и тупая  (Eragrostis lehmanniana, Eragrostis obtusa), просо окрашенное Panicum coloratum и селин Stipagrostis uniplumis, очень характерен низкий карроидный кустарник пенция Pentzia globosa. Из других видов злаков, обычных в этих степях, следует назвать рой, или тимеду трехтычинковую Themeda triandra, полевичку поникшую Eragrostis curvula,  полевичку волосистую  Eragrostis trichophora, Anthephora pubescens, Aristida congesta, Digitaria eriantha and Cynodon dactylon. Разнотравье обильно, самые распространенные виды – Chamaecrista mimosoides, Solanum panduriforme,  Dicoma anomala, Helichrysum callicomum, Helichrysum cerastioides, Kyphocarpa angustifolia, Leucas capensis, Gnidia capitata, Blepharis angusta, Anthospermum hispidulum, Acalypha angustata. К западу от Блумфонтейна в степи начинают проникать все в большем и большем обилии элементы растительности карру – низкие кустарники и кустарнички сумах реснитчатый Rhus ciliata, пенция Pentzia incana, хризосома ерснитчатая Chrysocoma ciliata, Helichrysum pentzioides, Salsola kali, Felicia muricata, валафриды (Walafrida densiflora, Walafrida saxatilis) и ненакс микролистный Nenax microphylla. В конце концов они начинают доминировать.

Эти степи граничат на западе с калахарским колючим вельдом. Земледелие в этих степях крайне рискованно, так как дожди нерегулярны и непредсказуемы. Тем не менее, 65% этой территории трансформировано в пашни (под кукурузой). Естественная растительность осталась небольшими фрагментами, однако и на них наблюдается перевыпас. ООПТ очень мелкие – это заповедники Barberspan, Vaalspa, S.A. Lombaard и Erfenis Dam.


На песчаных равнинах к западу от района Белфаста-Каролины-Эрмело и к северу от Волкруста в провинции Мпумалангма распространены влажные песчаные степи хайвельдов, занимающие площадь около 15,5 тыс. км2 на высотах 1600-1800 м над ур. моря. Дожди здесь выпадают летом, в среднем 700–950 мм в год. Среднегодовая температура воздуха 15°C, от –10°C до 35°C, бывают заморозки. Эти степи распространены на мощных красноцветных или желтоцветных песках и песчаных почвах, развитых поверх сланцев и песчаников. Здесь интенсивно развито скотоводство (КРС и овцы), причем большая часть степей деградирована из-за перевыпаса.

В этих степях доминируют полевички ровная и поникшая  (Eragrostis plana, Eragrostis curvula), гетеропогон Heteropogon contortus, трахипогон колосковый Trachypogon spicatus и тимеда трехтычинковая Themeda triandra. В разнотравье встречается множество видов, но оно не так обильно, как в других типах южноафриканских степей. Большая часть земель под этим типом растительности интенсивно распахана, естественная растительность фрагментирована и деградирована. Единственной официальной ООПТ является заповедник Nooitgedacht Dam, хороший пример растительности этого типа можно найти также в охотничьем парке Эрмело.


Самое широкое распространение среди всех типов степей имеют влажные прохладные степи хайвельдов, или степи с доминированием Themeda triandra – Eragrostis curvula. Они занимают площадь около 50 тыс. км2 в центральной и восточной части возвышенностей провинции Фри-Стейт, в южной и восточной частях провинции Гаутенг, на высотах 1400–1600 м над ур. моря. Дожди здесь выпадают летом, в среднем 600–700 мм в год. Среднегодовая температура воздуха 17°C, от –11°C до 38°C, бывают заморозки. Эти степи распространены на мощных красноцветных или желтоцветных почвах, развитых поверх сланцев и песчаников, а также андезитовых лав. Свыше 70% земель распахано, под кукурузу и другие культуры. На оставшихся землях интенсивно развито скотоводство (КРС и овцы), причем деградация из-за перевыпаса превращает эти степи в тип растительности карру.

В девственных степях этого типа доминантом была только тимеда трехтычинковая  Themeda triandra, другие злаки никогда не бывали столь обильны, разнотравье тоже не обильно. Среди других злаков наиболее обычны Triraphis andropogonoides, Eragrostis superba, Brachiaria serrata, Elionurus muticus, Heteropogon contortus, Cymbopogon plurinodis, Setaria spacelata. В разнотравье встречаются:  тефрозия полуголая Tephrosia semiglabra, дикая петуния Ipomoea obscura, сутера темно-красная Sutera atropurpurea, диверра Deverra burchellii, хелихризумы (Helichrysum rugulosum, Helichrysum caespititium, Helichrysum dregeanum), краббия Crabbea acaulis, германия прижатая Hermannia depressa и ринхозия Rhynchosia totta

Слева на фото: Сутера (джеймсбриттения) темно-красная Jamesbrittenia atropurpurea subsp. atropurpurea (=Sutera atropurpurea, Lyperia atropurpurea, Manulea atropurpurea, Lyperia dinteri) – растение сем. Норичниковые (Scrophulariaceae), характерное для влажных песчаных степей Южной Африки. Фото: © Chris Walker с сайта: http://www.ispot.org.za

При перевыпасе полевичка витая  Eragrostis curvula замещает тимеду трехтычинковую Themeda triandra и становится доминантом. В неблагоприятных условиях в степь внедряются другие элементы: карроидные кустарники – такие как пенция  Pentzia globosa, стебе обыкновенный Stoebe vulgaris, остеоспермум малый Osteospermum scariosum и валафрида плотноцветковая Walafrida densiflora;  низкие кустарники и кустарнички зизифус Зайера Ziziphus zeyheriana и слоновий корень Elephantorrhiza elephantine; пионерные злаки – аристида сжатая Aristida congesta, цинодон Cynodon dactylon, полевичка тупая Eragrostis obtusa, а также Aristida canescens, Microchloa caffra, Tragus berteronianus; из разнотравья обычны хамесыци Chamaesyce prostrata, гибискус Hibiscus trionum и блефарис цельнолистный Blepharis integrifolia.

Основными ООПТ внутри этого типа растительности являются заповедники Bronkhorstspruitdam, Vaal Dam, Willem Pretorius, Rustfontein Dam, Koppies Dam, но они охраняют крайне незначительную (менее 1%) часть этих степей.


В северной и северо-восточной частях Восточно-Капской провинции к северу от Лэди-Грей на внутренних плато и равнинах, а также на волнистых равнинах сразу к западу от высокого уступа в восточной части Фри-Стейт и западных частей Лесото распространены влажные холодные степи хайвельдов. Этот тип растительности, который по-другому называется степи с доминированием Aristida junciformis – Eragrostis plana, занимает площадь почти 21 тыс. км2 на высотах 1350–2000 м над ур. моря. В Восточно-Капской провинции годовое количество осадков 450–500 мм, а в провинции Фри-Стейт в среднем 700–800 мм, дожди выпадают в основном летом. Обычны сильные заморозки, но снега мало. Среднегодовая температура воздуха 14°C, от –13°C до 35°C. Эти степи распространены на мощных (толще 30 см) желтоцветных и серосупесчаных почвах, развитых поверх сланцев и песчаников.

Это умеренно сомкнутая степь с доминированием терпентинового злака бушвельдов – цимбопогона Cymbopogon plurinodis, тимеды трехтычинковой Themeda triandra, щетинника Setaria sphacelata, элионуруса Elionurus muticus, полевички витой Eragrostis curvula. Среди злаков обычны аристида ситниковидная Aristida junciformis, полевичка капская Eragrostis capensis, тристахия волосистая Tristachya leucothrix, андропогон Andropogon appendiculatus, овсец Helictotrichon turgidulum, микрохлоя кофейная Microchloa caffra и полевичка ровная Eragrostis plana. Из разнотравья обильны Anthospermum rigidumHelichrysum rugulosum, Hermannia geniculata, Senecio erubescens, Conyza podocephala, Berkheya onopordifolia, Berkheya pinnatifida. В некоторых местах идет проникновение карроидных кустарников – пенции Pentzia globosa и фелиции Felicia muricata.

Степи в Лесото на плоскогорьях. На переднем плане – эрозионная рытвина по ложбине стока, возникшая в результате перевыпаса, в частности, конских табунов. Фото с сайта: http://www.plantzafrica.com

Видовой состав степей на разных формах рельефа может различаться, но в период сильных летних дождей эта разница нивелируется. Почти 70% площади степей распахано под кукурузу и пшеницу, остальные территории заняты предприятиями молочного животноводства.


В районе подножий Драконовых гор в провинциях Восточно-Капская и Квазулу-Наталь на высотах 600–1400 м над ур. моря распространены влажные степи возвышенностей. Они часто называются в геоботанической литературе высокотравными степями из Hyparrhenia hirta и занимают значительные площади (почти 46 тыс. км2 ). В Западно-Капской провинции они продолжаются в горах Аматола-Винтерберг. Эти степи граничат с афромонтанными лесами, обычными на этих высотах по долинам и останцам.

В этих районах выпадает значительное количество осадков (650–1000 мм в год), снега очень мало, только на вершинах гор. Осадки выпадают на востоке в основном летом, а на западе более равномерно. Среднегодовая температура воздуха 16°C, минимальная –3°C, максимальная 40°C. Почвы неразвитые или маломощные, каменистые и выщелоченные, на осадочных отложениях и долеритах. На участках с мощными почвами они выщелочены из-за большой влажности и подвержены сильной эрозии.

Степи этого типа характеризуются сомкнутым растительным покровом с доминированием «кислых» злаков – тимеды трехтычинковой Themeda triandra, гетеропогона Heteropogon contortus, трехтычиночника волосистого Tristachya leucothrix, полевички поникшей Eragrostis curvula и элионуруса изменчивого Elionurus muticus. На севере этой зоны могут быть обильны высокие злаки гипаррения волосистая Hyparrhenia hirta и споробол пирамидальный Sporobolus pyramidalis. Диагностические виды разнотравья – валафрида густоцветковая  Walafrida densiflora, огурец колосистый Cucumis zeyheri, дикий огурец Cucumis hirsutus, беркхея Berkheya onopordifolia, спермакоце наталийский Spermacoce natalensis, кохутия Kohautia cynanchica, тефрозии (Tephrosia macropoda, Tephrosia multijuga), кониза темная Conyza obscura, корхорус смешанный Corchorus confusus, филлантус молочнолистный Phyllanthus glaucophyllus, рихардия бразильская Richardia brasiliensis, гомфрена Gomphrena celosioides, астра бакерийская Aster bakerianus, ализикарпус Alysicarpus rugosus, хелихризумы (бессмертники) Helichrysum coriaceum, Helichrysum rugulosum. На севере в наиболее защищенным экотопах, на выходах скал, каменистых склонах и гребнях нередки отдельные деревья и кустарники – такие как майтенус разнолистный  Maytenus heterophylla,  зантоксилум капский Zanthoxylum capense, зизифус колючий Ziziphus mucronata, сумах Rhus rehmanniana и акация Зибера Acacia sieberiana.

Валафрида плотноцветковая Walafrida densiflora (= Selago densiflora) (сем. Норичниковые – Scrophulariaceae) – одно из типичных травянистых растений Хайвельда. Фото: © Jonathan Swart с сайта: http://ispot.org.za

Заповедник Колефорд (Coleford Nature Reserve) находится на юге района Ухаламба-Дракенсберг в провинции Квазулу-Наталь ЮАР. Фото с сайта: http://www.ecotravel.co.za

При перевыпасе происходит активизация несъедобного для скота вида злака Elionurus muticus и травянистых сорных видов – Senecio retrorsus, Helichrysum argyrophyllum. На участках, защищенных от пожаров, могут появляться пионерные виды лесов – например, капский бук Rapanea melanophloeos, а также виды, характерные для биома финбоша – клиффортии (Cliffortia spp.), верески (Erica spp.), металазия Metalasia muricata и антоспермум эфиопский Anthospermum aethiopicum.

Такие степи встречаются часто на сильно нарушенных участках – выбитых скотом, с сильным перевыпасом, на залежах и т.п., индицируя сукцессионные стадии восстановления коренных растительных сообществ. Неверный режим выпаса провоцирует распространение несъедобных видов злаков и внедрение травянистых мусорных видов. Контролирование кустарников и сорняков на таких экотопах можно проводить путем летних палов. При длительном отсутствии пожаров такие степи могут постепенно трансформироваться в афромонтанные леса или остепненный финбош.

Степи активно используются как выпас для скота, часть земель распахана под кукурузу, есть также плантации лесных культур. В Восточно-Капской провинции популярен пеший туризм. Единственными заповедниками, где охраняются степи этого типа, являются заповедники Coleford и Himeville в провинции Квазулу-Наталь.


В северной части гор Большого Уступа в провинции Мпумаланга распространены северо-восточные горные степи. Они занимают площадь более 42,5 тыс. км2 на высотах 1400–1900 м над ур. моря, протягиваясь к северу и вдоль гор в Северную провинцию ЮАР, а на юг через провинцию Квазулу-Наталь до севера Восточно-Капской провинции. Здесь выпадает 700–1100 мм осадков в год. Температура воздуха колеблется от –8°C до 39°C, среднегодовая 15°C.

В степях этого района обнаруживается много эндемичных видов. В степях на кварцитах Блэк-Риф зарегистрировано 78 эндемичных и полуэндемичных видов, в основном это лилейные (Liliaceae), ирисы (Iridaceae), астры (Asteraceae), мяты (Lamiaceae) и орхидеи (Orchidaceae). Еще 31 эндемик обнаружен на сухих доломитах. Все эти виды именно степные, лесных среди них нет. Типичными и постоянно встречающимися в степях видами злаков являются лаудеция простая Loudetia simplex, трахипогон гигантский Trachypogon spicatus, дигетеропогон нителистный  Diheteropogon filifolius, аристида ситниковидная Aristida junciformis, тристахия Tristachya leucothrix, аллотеропсис Alloteropsis semialata, полевичка разветвленная Eragrostis racemosa, споробол гребенчатый Sporobolus pectinatus и микрохлоя кофейная Microchloa caffra. В разнотравье обильны Aeschynomene nodulosa, Eriosema angustifolium, Berkheya echinacea, Pearsonia sessilifolia, Crassula alba, Vernonia centaurioides, Vernonia natalensis, Clutia monticola, Stiburus alopecuroides, Helichrysum wilmsii, Helichrysum cephaloideum, Helichrysum acutatum Helichrysum pilosellum, папоротник-орляк Pteridium aquilinum.  

Горные степи в заповеднике Каньон р. Блайд (Blyde River Canyon). Фото: © Mr. White с сайта: http://www.fansofrealitytv.com/

Заповедник Каньон р. Блайд (Blyde River Canyon). Фото: © Mr. White с сайта: http://www.fansofrealitytv.com/

Ряд видов приурочены к зоне туманов и встречаются только на высоких вешинах (выше 1700 м). Это овсяница дерновинная  Festuca costata, рендлия Rendlia altera, хелихризумы Helichrysum platypterum, Helichrysum umbraculigerum, Helichrysum mariepscopicum, селаго хиссополистный Selago hyssopifolia, рабдоциелла Rabdociella calycina, лобелия слабая Lobelia flaccida, сцилла Scilla nervosa, кратерокапсе Craterocapse tarsodes, валенбергия Wahlenbergia squamifolia, крассула влагалищная Crassula vaginata, гемизигия Hemizygia subvolutina и многие другие. Ниже 1700 м в степи идут такие злаки, как наталийское дикое просо Panicum natalense, ктениум Ctenium concinnum, тонконог капский Koeleria capensis и эулалия мохнатая Eulalia villosa. В разнотравье – Helichrysum oreophilum, Gnidea caffra, Ilndigofera sanguinea, Monsonia attenuata. Встречаются кустарники и кустарнички фаурея широколистная Faurea rochetiana, протея обычная Protea caffra и протея африканская  Protea gaguedi. На кварцитах Блэк-Риф, расположенных по краю Большого Уступа, обычны кустарники, встречающиеся и в лесах: психотрия капская Psychotria capensis, восковник широколистный Myrica pilulifera, рапанея капская Rapanea melanophloeos, голубика Vaccinium exul, клиффортия серполистная Cliffortia serpyllifolia, псидракс Psydrax livida, протея Раупелли Protea roupelliae, сумах Rhus tumulicola, алоэ древовидный Aloe arborescens, пассерина горная Passerina montana, экебергия Ekebergia pterophylla, вереск Erica caffrorum и энглерофитум Englerophytum magalismontanum.

Несмотря на то, что сейчас в этом регионе распространены преимущественно степи, классик южноафриканской геоботаники Acocks (1988) эти степи называл их северо-восточным горным вельдом и классифицировал как тип внутренних тропических лесов. Сделано это было на основании того, что фрагменты тропического леса здесь все же встречаются – в укрытых оврагах, каньонах и долинах Большого Уступа. Степи этого типа ограничены в своем распространении высокогорными районами Большого Уступа на территории Свазиленда и провинции Мпумаланга ЮАР. Растительность здесь определяется большим количеством осадков и туманов при низких температурах воздуха и наличии снега зимой.

Основными типами природопользования здесь являются лесное хозяйство, животноводство и экотуризм. Наиболее важной ООПТ является заповедник Blyde River Canyon, другие заповедники – Gustaf Klingbiel, Mount Sheba, Pilgrim's Rest.

На фото справа: алоэ древовидный Aloe arborescens на степных склонах по выходам горных пород. Горный хайвельд, ЮАР. Фото: © ossewa с сайта: http://www.panoramio.com


Юго-восточные горные степи в национальном парке Mountain Zebra, ЮАР. Фото: © Marie Viljoen с сайта: http://66squarefeet.blogspot.ru

На плато Карру и внутренних границах Большого Уступа в Восточно-Капской провинции, в районах Беркли, Ист-Сиейнсбурга и Крадок-Миддлебурга, распространены юго-восточные горные степи. Они занимают площадь около 23 тыс. км2 на высотах 1350–2150 м над ур. моря. Здесь выпадает 450–600 мм осадков в год, но на горах до 1900 мм. Температура воздуха в году колеблется от –13°C дo 40°C, среднегодовая 15°C. Зимой бывают морозы, но снега выпадает очень мало. На плато Стормберг распространены вулканические породы, в других районах долериты и частично песчаники.

Сутера углолистная Sutera halmifolia (сем. Норичниковые – Scrophulariaceae) – обычное травянистое растение горных степей ЮАР. Фото: © Marie Viljoen с сайта: http://66squarefeet.blogspot.ru

В северных районах (к северу от Квинстауна) на вулканических почвах плато Стормберг в сладких степях доминируют тимеда трехтычинковая Themeda triandra, перистощетинник Pennisetum sphacelatum и тетрахне Дрега Tetrachne dregei. Вдоль хребта Винтерберг и на более высоких горах Карру обычна мерксмуллера горная Merxmuellera disticha, особенно на наиболее скалистых участках и выходах песчаников. А на долеритовых черных и торфяных почвах гораздо более обильны тимеда трехтычинковая Themeda triandra и тетрахне Дрега Tetrachne dregei. Из других злаков обычны Ehrharta calycina, Melica decumbens, Karoochloa purpurea, Helictotrichon hirtulum, Pentaschistis spp.,  Bromus leptoclados. Хорошо представлено разнотравье: Diascia capsularis, Sutera macrosiphon,  Dianthus caespitosus, Othonna auriculifolia, Euphorbia epicyparissias

В наиболее влажных районах в короткотравных степях доминируют тимеда трехтычинковая Themeda triandra, овсяницы дерновинная и шероховатая Festuca costa, Festuca scabra, а также элионурус Elionurus muticus. Обычны элементы сухого финбоша – вереск Erica caffra, клиффортии (Cliffortia spp.) и рестиоиды (Restio spp.). На скалах растительность редкая, обычны группировки суккулентных растений. Могут проникать карроиды – такие виды как хризокома Chrysocoma ciliata и фелиция нителистная Felicia filifolia.

Такие смешанные или сладкие степи являются важными зимними пастбищами. Выпасают здесь в основном овец и коров. Бесконтрольный выпас может привести к трансформированию их в кислые пастбища или к проникновению карроидов и элементов финбоша. Хороший пример этого типа степей представлен в национальном парке Mountain Zebra. Многие участки степей охраняются на частных землях.

 

На фото справа: общий вид закустаренных горных степей в национальном парке Mountain Zebra, Восточно-капская провинция ЮАР. Фото с сайта: www.nature-reserve.co.za


На влажных и прохладных крутых склонах Драконовых гор на высотах 1700–2500 м над ур. моря распространены афромонтанные степи. Они занимают площадь около 16 тыс. км2 в Лесото и соседних с ним горах в провинции Квазулу-Наталь ЮАР. Разнообразие форм рельефа и экотопов в горах обуславливает флористическое и хорологическое богатство растительного покрова. Климат здесь характеризуется летними дождями, 575–1000 мм в год, количество осадков сильно варьирует по районам. Зимой часто выпадает снег. Среднегодовая температура воздуха 14°C (минимальная –8°C, максимальная 30°C). Почвы маломощные, каменистые и выщелоченные. Породы – песчаники, местами с выходами базальтов.

Основными злаками этих степей являются элионурус Elionurus muticus, полевичка витая Eragrostis curvula, гипаррении (Hyparrhenia hirta, Hyparrhenia pilosissima), тимеда трехтычинковая Themeda triandra, гетеропогон Heteropogon contortus, аристиды (Aristida junciformis, Aristida congesta), цимбопогоны (Cymbopogon marginatus, Cymbopogon dieterlenii), овсяница капрская Festuca caprina, рендлия Rendlia altera, тонконог капский Koeleria capensis, росичка кроваво-красная Digitaria sanguinalis, харпохлоя Harpochloa falx. Среди разнотравья наиболее заметны хелихризумы, или бессмертники – в основном обильны два вида (Helichrysum pilosellum, Helichrysum cephaloideum). 

Другие хелихризумы тоже встречаются, видовое разнообразие их велико (Helichrysum cerastioides, Helichrysum oreophilum, Helichrysum aureonitens, Helichrysum spiralepis, Helichrysum subluteum, Helichrysum acutatum, Helichrysum pilosellum), кроме того, в разнотравье обычны Haplocarpha scaposa, Euphorbia striata, Rhus discolor, Selago galpinii, Berkheya cirsiifolia, Berkheya echinacea, Anthospermum herbaceum, Acalypha schinzii, Clutia monticola, Sebaea sedoides, Senecio coronatus, Indigofera dregeana, а из геофитов - зведная лилия Hypoxis obtusa. На высокогорном плато встречаются эндемичные виды, диагностические для высокогорных степей – Stiburus alopecuroides, Eragrostis caesia, Merxmuellera spp. а также рендлия Rendlia altera; из разнотравья здесь обычны техлистниковый горох Lotononis eriantha, селаго сжатый Selago compacta и синколостемон Syncolostemon concinnus. При интенсивном выпасе степи закустариваются низкими кустарниками карроидного родства, местами они могут доминировать. Среди них обычны фелиция нителистная Felicia filifolia, пенция седая Pentzia incana, сумах  Rhus erosa и хризокома Chrysocoma ciliata.

Горная степь с элементами финбоша в национальном парке Дракенсберг, Южная Африка. Фото © P. van de Haar с сайта: http://www.footootjes.nl

Эти степи могут считаться сукцессионной стадией при возобновлении лесов или саванн. Они образуются при пожарах, и если здесь вести интенсивный выпас и регулярно устраивать палы, то степная растительность может поддерживаться как угодно долго при соответствующем климате. В настоящее время поддержанию этих степей способствует многолетняя аридизация климата и расширение антропогенного влияния. Ясно, что на гребнях гор зимние морозы не дают развиваться лесной растительности, но и на склонах степь поддерживается столетиями. Некоторые фрагменты лесов могут встречаться только по водотокам и под уступами.


На крутых безлесных склонах и нагорных террасах, а также на плато в альпийской зоне в Лесото и соседних Драконовых горах в провинции Квазулу-Наталь ЮАР, на высотах 2500–3480 м, распространены высокогорные степи, или альпийский вельд. Они занимают площадь около 12 тыс. км2 , причем треть их трансформирована. Это районы с летними дождями, количество осадков более 1000 мм в год. Зимой обычен снег, температуры воздуха колеблются от –8°C дo 32°C, среднегодовая 13°C. Степи идут на базальтах Драконовых гор по очень маломощным кислым почвам.

В этом типе растительности обильны плотнодерновинные злаки, вересковые кустарнички и ползучие и ковровые травянистые растения. Среди диагностических видов злаки мерксмуллеры (Merxmuellera disticha, Merxmuellera drakensbergensis), овсяница капрская Festuca caprina, харпохлоя Harpochloa falx, ренлия Rendlia altera, мятлик двухколосковый Poa binata, полевичка сизая Eragrostis caesia, пенташистис Pentaschistis galpinii, полевица барбулигерская Agrostis barbuligera, перистощетинник Pennisetum thunbergii, костер красивый Bromus speciosus; осока Carex clavata и камыш Scirpus falsus, из разнотравья обычны хелихризумы (бессмертники): Helichrysum flanaganii, Helichrysum trilineatum, Helichrysum subglomeratum, Helichrysum cephaloideum, Helichrysum marginatum, Helichrysum witbergense, Helichrysum stoloniferum;  из кустарничков верески (Erica algida, Erica dominans, Erica frigida).

По этому ковру разбросаны фрагменты афромонтанной растительности и финбоша, а на плато Дракенсберг между Кораннабергом и Табанчу (на высотах от 1800 до 2800 м) этих фрагментов почти нет. В этих фрагментах обычны Passerina monticola (сем. Thymelaeaceae), Anthospermum monticola, Erica maesta, Selago galpinii, Cliffortia nitidula, Euclea coriacea, Metalasia muricata, Muraltia alticola, Watsonia densiflora, Dierama robusta, из постоянно присутствующих злаков следует перечислить андропогон Andropogon appendiculatus и цимбопогон Cymbopogon dieterlenii. В Лесото в западинах обычно встречаются болота с диагностическими видами: полевица Agrostis subulifolia, лужница длинноцветковая Limosella longiflora, изолепис Isolepis fluitans и лютик Мейера Ranunculus meyerii. 

Cтепи сырого холодного хайвельда, или высокогорные степи, с доминированием тимеды и овсяницы. На переднем плане рассеченная нагорная терраса из песчаников. Округ Кларенс, провинция Фри-Стейт, ЮАР. Фото: © Van Staden JM   с сайта: http://www.ecoport.org

Хелихризум (бессмертник) Фланагана Helichrysum flanaganii – растение сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото: © Tomas Simek  с сайта: http://www.biolib.cz

Металазия Metalasia muricata – растение сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта: http://www.fynbosblog.co.za

 

Вереск белый Erica algida – кустарничек сем. Вересковые (Ericaceae). Фото: © Cameron & Rhoda McMaster's с сайта: http://www.africanbulbs.com

Другие обычные виды: тонконог капский Koeleria capensis, мятлик двухколосковый  Poa binata, овсяница капрская Festuca caprina, а также Merxmuellera disticha, Haplocarpha nervosa, Cotula hispida, Helichrysum bellum, Athrixia fontana, Thesium nigrum, Cerastium arabilis, Carex monotropa, Sebaea marlothii, Senecio cryptolanatus, Aponogeton junceus.

В степях, расположенных в Вабумвельде по соседству с регионом финбоша, доминант тимеда трехтычинковая Themeda triandra. Здесь очень характерно обилие протеи Protea nitida и многих других кустарников и кустарничков – брахикарпеи ситниковой Brachycarpaea juncea, кулумии Cullumia decurrens, вересков (Erica cerinthoides, Erica maesta, Erica recta), хелихризума Helichrysum lancifolium, лобостемона кустарникового Lobostemon fruticosa, протей (Protea canaliculata, Protea repens), рафиний (Rafnia capensis, Rafnia racemosa), синкарфы Syncarpha ferruginea и др. После пожаров особенно заметны геофиты – такие как бабиана Babiana sambucina, гладиолусы Gladiolus floribundus, Gladiolus permeabilis, иксия востояная Ixia orientalis и др.

Растительность степей в этом районе обуславливается высотой местности и связанными с ней низкими температурами воздуха и почв, наличием снега зимой. Интенсивный выпас вкупе с аридизацией приводит к закустариванию карроидными элементами. Горные степи здесь широко используются как пастбища. Все высокогорные экосистемы хорошо охраняются в зонах дикой природы и заповедников по границе Лесото и провинции Квазулу-Наталь.

Высокогорная степь в Вабумвельде, ЮАР. Фото с сайта: http://www.bgis.sanbi.org


В регионе Мистбелта, в провинции Квазулу-Наталь ЮАР, от Грейтауна на севере до Иксопо на юге, распространены короткотравные степи Мистбелта. Они занимают площадь почти 5 тыс. км2 на высотах от 900 до 1400 м, причем почти 90% их трансформировано в поля и другие сельскохозяйственные угодья. Климат здесь характеризуется летними дождями, 900–1200 мм в год, и среднегодовой температурой воздуха 17°C (минимальная –2°C, максимальная 38°C).

Степи этого типа характеризуются густым покровом из злаков с доминированием тимеды трехтычинковой Themeda triandra, другие обильные злаки – дикий овес Monocymbium ceresiiforme, трахипогон гигантский Trachypogon spicatus, тристахия волосистая Tristachya leucothrix, полевичка раскидистая Eragrostis racemosa, дигетеропогон Diheteropogon amplectens. Большая часть этих степей нарушена полями и выпасами, и в нарушенных степях доминирует аристида ситниковидная Aristida junciformis.

На значительных площадях в степь, особенно по водотокам, проникают заносные виды – черная акация Acacia mearnsii и серебристая акация Acacia dealbata.

В нарушенных короткотравных степях Мистбелта доминирует аристида ситниковидная Aristida junciformis. В закрытых долинках и лощинах распространены фрагменты афромонтанных лесов. Округ Нью-Гановер, провинция Квазулу-Наталь, ЮАР. Фото: © Moll E. J. с сайта: http://www.ecoport.org

Наиболее девственные участки степей можно наблюдать в заповедниках. Основные ООПТ региона – заповедники Valei, Nooitgedacht Dam, Bronkhortspruitdam, Vaal Dam, Willem Pretorius, Rustfontein Dam, Koppies Dam, а также охотничий парк Эрмело (Ermelo Game Park). Вместе с еще более мелкими резерватами они составляют всего 0,5% площади региона. Но даже и под охраной площадь степей неуклонно сокращается, а их видовой состав обедняется.

Выходы скал на высоте 1400 м близ Питермарицбурга, провинция Квазулу-Наталь ЮАР, с алоэ Кранца, или древовидным, Aloe arborescens. Фото: © Strey R. G. с сайта: http://www.ecoport.org

Общий вид на степи Нгонгони в наталийских степях Мистбелта. Район Нудсберга, провинция Квазулу-Наталь, ЮАР. В этом регионе короткотравные степи доминируют на склонах холмов. Доминирующий злак – аирстида ситниковидная Aristida junciformis. Фото: © Strey R. G. с сайта: http://www.ecoport.org


Степи Южной Африки – главный центр мясо-молочного и шерстяного производства Южной Африки. В наиболее увлажненных экотопах пастбища часто улучшают подсеванием бобовых и сладких злаков.Большая часть земель под степями трансформирована в пашни; выращивается здесь в основном кукуруза, в меньшем масштабе – сорго, пшеница и подсолнечник. Крупное влияние на степи Южной Африки оказывает урбанизация. В центре биома находится г. Витватерсранд, площадь жилой застройки постоянно растет. Интенсивно развивается туризм, предприятия которого концентрируются в районе живописных ландшафтов Большого Уступа.

Степи Хайвельда постоянно деградируют. Это регион наиболее интенсивного земледелия в Южной Африке – большие площади заняты посевами кукурузы, интенсивно развито мясо-молочное животноводство. Фрагментацию степей усиливает расширение земель под городской застойкой, пожары, перевыпас, добыча угля и расчистки под создание плантаций заносных видов, особенно часто создание посадок эвкалипта. За последние несколько сотен лет в районах городов и поселков были созданы обширные плантации завезенной черной акации Acacia mearnsii, площадь которых неуклонно стихийно расширяется, особенно быстро вдоль рек. Наибольшую угрозу местным экосистемам несут предприятия по добыче угля, рост которых подстегивается прибыльностью этого производства при глубинной добыче.

Хайвельд играет огромную роль в очищении природных вод – образующийся в регионе торф фильтрует свыше 90% вредных химических веществ от обработки гербицидами. Торфа также абсорбируют другие разнообразные вредные зегрязняющие вещества, используемые в промышленности и садоводстве. В Южной Африке, где ресурсы чистой воды ценятся особо, природные фильтрующие субстанции, такие как торф, добываются в Хайвельде очень интенсивно. Почти 60% добытых торфов используются как материал для выращивания грибов, из остальных 40% деляют «экологически дружественные» брикеты с садовой землей и компостом. Темпы добычи торфа растут, в то же время скорость образования торфов весьма низкая – 0,7–1,2 мм в год (Dada, 1999), что приводит к невозможности возобновления этого ресурса в настоящее время. Считающиеся сакральными ценностями у коренных жителей Южной Африки, ресурсы питьевой воды здесь сейчас находятся под угрозой и требуют принятия специальных охранных мер.

Высокогорные степи на плоскогорье Лесото. При перевыпасе степи закустариваются, что видно на переднем плане. Фото с сайта: http://www.plantzafrica.com


Основные использованные источники:

Бабаев А.Г., Дроздов Н.Н., Зонн И.С., Фрейкин З.Г. Пустыни. – М.: Мысль, 1986. Cерия «Природа мира». – 320 c.

Acocks J.P.H. Veld types of South Africa // Memoirs of the Botanical Survey of South Africa, 1988. 57:  1–146.

African Plants Database (version 3.4.0). Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve and South African National Biodiversity Institute, Pretoria.  Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/

Fund, W., & Hogan, C. (2013). Highveld grasslands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/153499

Palmer A.R., Ainslie A.M. Grasslands of South Africa // Grasslands of the world (Ed. J.M. Suttie, S.G. Reynolds, C. Batello). – Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2005. – Plant Production and Protection Series No. 34.

Rauri B., Aliette F. Highveld grasslands. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://worldwildlife.org/ecoregions/at1009

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

White F. Vegetation Map of Africa (3 separate map sheets at. 1:5 000 000, dated 1981, and legend). – Paris: UNESCO, 1983. – 356 p.

White F. The vegetation of Africa. – Paris: UNESCO/AETFAT/UNSO, 1983. – 356 pp.

Vegetation of Southern Africa / ed.: R.M. Cowling, D M. Richardson, S.M. Pierce. – Cambridge University Press, 2004 г. – 652 pp.

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.