РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2013

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Гора Килиманджаро || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Лесосаванны и саванновые редколесья тропической и экваториальной Африки


Гвинейские лесосаванны

Полоса Гвинейских лесосаванн. Источник: © WWF (http://www.ecoearth.com)

Гвинейские лесосаванны идут полосой по Западной Африке, протягиваясь от Гвинеи до северной Нигерии. Они также заходят на территорию таких стран, как Гамбия, Гвинея-Биссау, Гвинея, Сьерра-Леоне, Кот-д'Ивуар, Гана, Того и Бенин. Лесосаванны занимают площадь 673,6 тыс. км2, разделяя зону сухой Суданской саванны и Гвинейских тропических дождевых лесов.

Вблизи побережья Атлантического океана полоса лесосаванн переходит в Нигерийские экваториальные леса, а на территории Камерунского нагорья – в Северо-Конголезские лесосаванны. В Того и Бенине лесосаванны выходят на побережье, и это место называется Дагомейским разрывом. Этот разрыв отделяет Верхне-Гвинейские леса (Гвинеи, Сьерра-Леоне, Либерии, Кот-д'Ивуара и Ганы) от Нижне-Гвинейских (Нигерии и Камеруна). Сухой климат Дагомейского разрыва является аномальным, поскольку он со всех сторон окружён поясом влажных мусонных лесов, а горы, которые могли бы препятствовать движению влажных воздушных масс, отсутствуют. При этом в Аккре, которая находится в самом сердце разрыва, выпадает всего 720 мм осадков в год, что составляет менее половины нормы для тропических лесов на данной широте.

Берег Гвинейского залива низменный, с отчетливо выраженными следами недавних опусканий суши. На западе он изрезан эстуариями небольших рек, вблизи берега множество мелких островков, на юге вдоль почти нерасчлененной береговой линии тянутся лагуны, озера, песчаные косы и ряды дюн. На востоке большую площадь занимает обширная дельтовая низменность Нигера, в пределах которой река распадается на многочисленные рукава. С востока долина нижнего течения Нигера ограничена горами Адамава. Крупнейшая после Нигера река региона – Вольта. Берег Гвинейского залива окаймляет Северо-Гвинейская возвышенность, имеющая уклон к Гвиенйскому заливу. Ее преобладающие высоты 500–600 м, максимальная – до 2000 м. Возвышенность слагают кристаллические породы, которые местами перекрыты горизонтально залегающими песчаниками. Южный край возвышенности расчленен реками, короткие (не более 200–300 км) и глубоко врезанные долины которых отделяют от него невысокие останцовые горы, поднимающиеся среди холмистой поверхности побережья.

Гвинейское побережье большую часть года находится под воздействием юго-западного муссона, оставляющего на склонах гор значительное количество влаги. В южной части побережья, и особенно на склонах массива Камерун, осадки выпадают в течение всего года с двумя периодами максимумов. К северу они постепенно сливаются в один продолжительный период дождей, совпадающий с периодом, когда муссон достигает наибольшей силы. Северо-восточный пассат проникает на Гвинейское побережье только зимой, когда юго-западный муссон ослабевает. Прорываясь к берегу, сухой северный ветер снижает относительную влажность воздуха и оказывает благоприятное воздействие на людей и животных. Количество осадков в зоне лесосаванн в зависимости от направления линии побережья и экспозиции горных склонов колеблется от 2000 до 3000 мм в год. В некоторых местах, где юго-западный муссон направлен параллельно берегу, количество осадков не превышает 1000 мм.

Растительность здесь состоит из сочетающихся массивов леса, саванн и вторичных степей – пастбищ. Вдоль водотоков и на склонах холмов обычны галерейные леса и рощи. Регулярные пожары поддерживают наличие степных участков и саванны. Одним из наиболее устойчивых к пожарам деревом здесь является лофира ланцетная Lophira lanceolata (сем. Охновые – Ochnaceae).

Слева на фото: Лофира ланцетная Lophira lanceolata [dwarf red ironwood] – дерево высотой 12 м высотой из сем. Охновые (Ochnaceae), с бело-розовыми цветками. Фото: © JX ST Guily с сайта: http://www.bee-paysage.fr

Между южными и северными районами этой зоны наблюдаются существенные флористические различия, кроме того, столь же высокие различия свойственны и разным долготным отрезкам этой полосы. В районах с большим количеством осадков развиваются массивы тропических высокоствольных лесов. Мозаика из фрагментов саванн, лесов и степей в этом ландшафте чрезвычайно динамична, соотношение между разными типами растительности может меняться за небольшой промежуток времени.

Некоторые геоботаники полагают, что Гвинейские лесосаванны – результат деятельности человека. Вырубая леса, люди оставляли отдельные деревья, с которых потом собирали плоды; на западе Африки, например, это масличная пальма. В результате возникал ландшафт, внешне схожий с саванной. Почти везде, где в настоящее время существует саванна, может расти лес, в течение нескольких лет после вырубки или выжигания он восстанавливается, хотя в гораздо более обедненном виде. На самом деле антропогенный фактор – только второстепенный, главенствующую же роль играет климатический маятник, сформировавший за многочисленные волны аридизации и гумидизации динамичную систему из разных типов растительности, с разным соотношением мезофильных и ксерофильных элементов.

Во влажной гвинейской саванне наряду с видами родов, представленных в дождевых лесах (Daniellia, Cophira, Nauclea), можно встретить виды типичных сухих лесов. В сравнительно сухих северных районах Гвинейской лесосаванны имеются небольшие массивы лесов из изоберлиний, переходные к сухим лесам. В их составе преобладают виды семейства Бобовых. Кроме характерных двух видов изоберлиний (Isoberlinia dalziellii, Isoberlinia doka) здесь растут масляное дерево Butyrospermum parkii, ши, карите, или вителлария удивительная Vitellaria paradoxa, пилиостигма Piliostigma thonningii и афцелия африканская Afzelia africana. Афцелия за своеобразные плоды еще часто называется деревом-кошельком. Напочвенный покров в таких саваннах и лесах образован высокими злаками (от 2 до 5 м) – представителями родов гипаррения Hyparrhenia и андропогон Andropogon. Они покрывают до 80% поверхности почвы и характеризуются широкими листьями. Из менее высоких злаков (50–150 см) наиболее обильны просо и щетинник (Panicum spp., Setaria spp.), а также виды родов Chloris, Schizachyrium и др. Имеются и травянистые растения из других семейств, но по сравнению со злаками их проективное покрытие несущественно.

На наиболее сырых участках зоны распространены сырые и заболоченные луга, на сухих возвышенностях – степи и саванны.

Гвинейская лесосаванна – переходная полоса от тропических лесов к типичной саванне. Участки саванн здесь чередуются с парковыми и окаймляющими берега рек галерейными лесами, листва которых опадает в сухой период года. Фото: © Jean-Francois Trape с сайта: http://www.vitawater.ru.

В переходной зоне от Гвинейских лесосаванн к Суданской саванне тянутся тропические саванновые разреженные леса. Они занимают юг Мавритании, север Сенегала, Гвинеи, Кот-д'Ивуар, Ганы, Того, Верхней Вольты, север Бенина, Нигерии и Камеруна. В этих сухих лесах со множеством акаций (Acacia suma, Acacia albida, Acacia senegal), баобабов Adansonia digitata, масляного дерева Butyrospermum parkii, зачастую можно встретить группы деревьев, в которых основной полог состоит из баухинии Bauhinia reticulata, паркии Parkia africana, терминалии большекрылой Terminalia macroptera, терминалии голубой Terminalia glaucescens, хайи сенегальской Khaya senegalensis, прозописа африканского Prosopis africana, капокового дерева Bombax costatum, пиптадении африканской Piptadenia africana, лофиры ланцетовидной Lophira lanceolata. Встречаются два вида кофейного дерева (Coffea liberica, Coffea arabica), ставшие исходными формами для многих культурных сортов. Здесь же произрастают строфантовая лиана Strophantus hispidus и каучуконосная ландольфия.

На границе саванн и тропических лесов обычно растет кигелия, или колбасное дерево Kiggelaria africana, получившее свое название за большие, длиной до 1 м, плоды, по форме напоминающие колбасы; встречается либерийское кофейное дерево Coffea liberica, родина которого – Гвинейское побережье, в прошлом широко культивировавшееся, но теперь постепенно его вытесняет более ценный аравийский вид Coffea arabica.

Cлева на фото: кигелия, или колбасное дерево Kiggelaria africana. Kigellaria – монотипный род сем. Бигнониевые (Bignoniaceae). Кигелия – листопадное дерево, листва опадают в сухой период. Цветки крупные, красные, опыляются птицами нектарницами. Свежие плоды ядовиты и обладают сильным слабительным эффектом. Фото с сайта: http://littleherbal-international.co.nz

Комбинация лесов, саванн и степей в зоне лесосаванн обеспечивает большое разнообразие местообитаний для крупных млекопитающих. Здесь обитают лесной африканский слон Loxodonta cyclotis, бегемот Hippopotamus amphibius, ряд видов антилоп, в том числе рыжебокого дукера Cephalophus rufilatus, несколько видов приматов, в том числе мартышки-гусары Erythrocebus patas. Территория лесосаванн весьма благоприятна для проживания и потому была заселена людьми на протяжении нескольких тысячелетий.

ООПТ занимают всего 2% площади этой зоны и слабо финансируются правительствами, в результате чего популяции охраняемых видов животных страдают от браконьерства, а растительные сообщества – от вырубок и палов. Наиболее известен национальный парк Оутамба-Килими (Сьерра-Леоне).

На фото справа: Национальный парк Утамба-Килими (Outamba-Kilimi) расположен на северо-западе Сьерра-Леоне недалеко от границы с Республикой Гвинея. Парк создан в 1995 г. и имеет два кластера – Утамба (741 км2) и Килими (368 км2). Свое название парк получил по имени высочайшей горы Утамба и реки Килими. Фото: © Leasmhar с сайта: http://commons.wikimedia.org.


Северо-Конголезские лесосаванны

Регион северо-конголезских лесо-саванн включает в себя самые северные саванновые редколесья Африки. В отличие от Замбезийских лесосаванн, расположенных к югу и западу от бассейна Конго, эта неширокая полоса представляет собой переходную зону между обширными дождевыми лесами р. Конго и Суданско-Сахельскими степями и саваннами. Лесосаванны характеризуются мозаикой отличающихся между собой сообществ растительности – сериями сукцессионных стадий от лесов к саваннам. Все эти экотонные сообщества отличаются большим видовым разнообразием и идущими в них процессами видообразования и тропической специализации. Галерейные леса национального парка Гарамба (северо-восток Демократической Республики Конго) являются местом обитания последней известной популяции северного белого носорога Ceratotherium simum cottoni, а на западной окраине экорегиона обитает последняя популяцияs западного черного носрога Diceros bicornis longipes. Политическая и экономическая нестабильность и рост населения в центральной Африке ставят под угрозу состояние экосистем этого региона, особенно в его восточной части. Гарамбская популяция носорогов в 1984 г. в результате интенсивного браконьерства достигла минимальной численности в 15 особей.

Район Северо-Конголезских лесосаванн. Источник: © WWF (http://www.ecoearth.com)

Северо-Конголезские лесосаванны занимают восточную часть переходной зоны между двумя крупнейшими ботанико-географическими областями – Гвинейско-Конголезской и Суданской. Они образуют северную границу бассейна р. Конго и начинаются к востоку от Камерунского нагорья, простираясь на восток в Центрально-Африканскую Республику, северо-восток Демократической Республики Конго и юго-запад Судана, захватывая также кусок северо-западной Уганды. Центральную и восточную границы северных конголезских лесов образуют реки Убанги и Уэле. Переход к Сахарским заливаемым лугам на востоке наблюдается в части бассейна Верхнего Нила – районе Бар-эль-Газалл.

Экорегион лежит в пределах климатической зоны тропических саванн. Климатически он переходен между Суданским и Гвинейско-Конголезским районами. На большей части региона в течение года наблюдается один влажный и один сухой сезон. В облесенных районах наблюдается высокая влажность в сухой сезон. Среднее годовое количество осадков 1200–1600 мм. С широтой, по мере перехода в Судано-Сахельскую саванну, влажность снижается. Сезонные колебания температур очень небольшие, в дождливый сезон средние максимальные суточные температуры составляют 31–34°C, а средние минимальные – от 13 до 18°C.

На фото справа: участок лесосаванн в Центральноафриканской Республике. Фото с сайта: http://www.winwallpapers.net

Большая часть территории Центральноафриканской Республики покрыта судано-гвинейскими саваннами, но северная часть лежит в Сахеле-суданской зоне, а южная – в зоне экваториальных лесов. Две трети территории страны составляет бассейн реки Убанги, которая южнее впадает в р. Конго. Осташуюся треть занимает бассейн р. Чари, текущей на север в озеро Чад. В связи с тем, что большая часть площади ЦАР находится в бассейнах рек Убанги и Чари, Франция называла свою колонию районом Убанги-Чари (Oubangui-Chari). В 1958 г. она стала полуавтономной территорией, а в 1960 г. – независимой страной.

Классические лесосаванны на Камерунском нагорье. Фото с сайта: http://mmadventure.com

Большая часть региона представляет собой рассеченное плоскогорье со средними высотами 500 м над ур. моря, но по направлению к горным дождевым лесам Камерунского нагорья высота увеличивается до 700 м. Последовательные тектонические подвижки и метаморфические процессы конца докембрийской эпохи сформировали здесь гранитно-диоритовые пояса, составляющие коренные породы. Обнажения этих пород хорошо видны на останцах, возвыщающихся над поверхностью равнины. Более поздние воздымания и соответствующие опускания в начале третичной эпохи образовали северное экваториальное плато – интенсивно расчлененную поверхность, лежащую по северной границе бассейна реки Конго.

Переход от экваториальных лесов к североширотным саваннам был, скорее всего, наиболее постепенным в начале плейстоцена. Однако он стал более резким – во-первых, из-за частых пожаров, начавшихся 50 тыс. лет назад, а во-вторых, из-за постоянных вырубок и отжигов, начавшихся, как считается, 3 тыс. лет назад и связанных с ростом численности здесь животноводов. Благодаря этому в настоящем своем виде ландшафт региона представляет собой мозаику лесов и саванн. Эта мозаика – результат также и крупнейших климатических флуктуаций в Африке. В периоды оледенений в более северных широтах климат Африки становился прохладнее и суше – в это время леса отступали; соответственно, в межледниковые периоды климат был влажнее и теплее, в это время леса наступали на саванны. Считается, что маятниковые колебания от саванн к лесам были характерны для этой зоны в последние несколько миллионов лет. Наступление лесов на саванны наблюдается последние 2 тыс. лет, однако самые последние 30–40 лет есть признаки некоторой аридизации этой зоны.

В настоящее время мозаика лесов, редколесий, саванн и степей контролируется режимом выпадения осадков, силой пожаров в засушливое время года и антропогенными факторами. На большей части региона наблюдается растительность, свойственная либо Суданской, либо Гвинейско-Конголезской областям. Для окраины бассейна р. Конго характерны низменные дождевые леса наиболее сухого, полувечнозеленого типа. Они перемежаются вторичными степями и саваннами, которые в Суданской области получают наибольшее развитие.

Вдоль рек идут галерейные леса, проникающие далеко вглубь северных саванн. В Северо-Конголезских лесосаваннах галерейные леса представляют собой доминирующий тип леса, характерный для пойм и пррусловых зон всюду на участках с близким уровнем грунтовых вод, защищенных от пожаров. Широко распространены в таких лесах деревья – берлиния крупноцветковая  Berlinia grandiflora, кола лавролистная Cola laurifolia, цинометра Вогеля Cynometra vogelii, хурма Эллиота Diospyros elliotii, паринари конголезский Parinari congensis, птерокарп санталовый Pterocarpus santalinoides. Вдоль границы с Гвинейско-Конголезской областью в бассейнах рек Убанги и Уле на хорошо дренируемых красных глинах наблюдаются обширные массивы монодоминантных древостоев из вечнозеленого тропического дерева джилбертиодендрона Gilbertiodendron dewevrei.

Участки саванн в Национальном парке Гарамба (Garamba National Park), в зоне Северо-Конголезских лесосаванн, Демократическая Республика Конго. Фото: © WWF-Canon/John E. NEWBY с сайта: http://www.ecoearth.com

Паринари конгалезский Parinari congensis – высокий кустарник или небольшое деревце из сем. Хризобалановые (Chrysobalanaceae), произрастающий в галерейных лесах бассейна Конго. Пойма реки Нигер, Мали. Фото: © Philippe Birnbaum с сайта: http://www.westafricanplants.senckenberg.de

Берлиния крупноцветковая Berlinia grandiflora – дерево из сем. Бобовые (Fabaceae), обильное в дождевых лесах бассейна Конго. Фото: © Marco Schmidt с сайта: http://www.westafricanplants.senckenberg.de

Остатки низменных дождевых лесов флористически неотличимы от наиболее сухих вариантов полувечнозеленых дождевых лесов по периферии зоны. Деревья, образующие в этих лесах полог, не бывают долго без листьев. До 70% лесообразующих видов могут быть листопадными, но только на очень короткий период. Обычно в то время, как на одних ветвях листья опадают, на других уже появляются новые. В этих лесах произрастают широко распространенные в регионе афцелия африканская Afzelia africana, анингерия высочайшая Aningeria altissima, хризофиллум Chrysophyllum perpulchrum, кола гигантская Cola gigantea, шелковица среднезигийная Morus mesozygia, а на опушках и полянах – хайя крупнолистная Khaya grandifoliola. Комплекс низменных дождевых лесов всключает в себя также виды, более типичные для влажных тропических лесов Конголезского бассейна – такие как пипта африканская Piptadeniastrum africanum и стеркулия продолговатая Sterculia (Eriobroma) oblonga. Некоторые виды характерны для вторичных лесов – это канариум Canarium schweinfurthii, рицинодендрон Ricinodendron heudelotii, а также терминалия превосходная Terminalia superba – дерево с ценной древесиной, разрастающееся на заброшенных пашнях.

Саванны экорегиона так же обширны, как и леса, и характеризуются относительно высокой влажностью. Большая часть саванн с высокими деревьями – коренные растительные сообщества этой зоны, обычные на хорошо дренированных почвах. При защите этих саванн от пожаров и при доступности источников семян они трансформируются в редколесья и леса. Саванны или степи образуются и на слишком сухих, а луга – на слишком заболоченных почвах, где деревья произрастать не могут. Обычными видами злаков, характерными для этих саванн и степей, являются андропогоны (Andropogon spp.), гипаррении (Hyparrhenia spp.) и лаудеции (Loudetia spp.).

Для саванн характерны виды деревьев, хорошо приспособленные к пожарам. Они образуют древостои разной степени сомкнутости, в зависимости от частоты пожаров на данном участке. Для относительно аридных северных саванн характерны полуэндемеки Суданской области – афцелия африканская Afzelia africana, вителлария удивительная Butyrospermum paradoxum, даниеллия оливовая Daniellia oliveri, марантес Maranthes polyandra, паркия Parkia biglobosa, пилиостигма Piliostigma thonningii, ложноцедрела Psuedocedrela kotschyi, птерокарп Pterocarpus erinaceus, терминалии (Terminalia spp.). И в северных, и в южных вторичных саваннах типичны деревья аннона сенегальская Annona senegalensis, буркея африканская Burkea africana, комбретум холмовой Combretum collinum, гипенокардия кислая Hymenocardia acida, паринари лечебнолистный Pariniari curatelifolia, стереоспермум Stereospernum kunthianum, стрихносы (Strychnos spp.) и витексы (Vitex spp.).

Вителлария удивительная, или ши, карите Butyrospermum paradoxum (= Vitellaria paradoxa) – деревце из сем. Сапотовые (Sapotaceae), с раскидистой кроной и кожистыми листьями, растущее в Мали, Камеруне, Конго, Кот-д'Ивуаре, Гане, Гвинее, Нигерии, Сенегале, Судане, Буркина-Фасо и Уганде. Фото: Reiichi Miura © JIRCAS с сайта: http://www.jircas.affrc.go.jp

В относительно аридных северо-восточном (Камерун) и северо-западном (юго-запад Судана) углах экорегиона в наименее антропогенно нарушенных ландшафтах характерны саванны и редколесья суданского типа с доминированием изоберлиний (Isoberlinia spp.). Другими обильными породами здесь являются даниелла оливоподобная Daniellia oliveri и эритрофлеум африканский Erythrophleum africanum (фото справа). В центральной части Камеруна и Центральноафриканской Республике, где население очень редкое, остались массивы густых сухих лесов с доминированием изоберлинии Isoberlinia doka с примесью афцелии африканской Afzelia africana, буркеи африканской Burkea africana, даоры белоплодной Anogneissus leiocarpus, терминалий (Terminalia spp.) и борассуса эфиопского Borassus aethiopum. На северной окраине региона распространен полуэндемичный Суданский вид витекс подарочный Vitex doniana. Эти саванны и редколесья перемежаются акациевыми редколесьями и участками степей (вероятно, вторичных).

На протяжении тысячелетий (по крайней мере с плейстоцена) в Центральной Африке, в бассейне р. Конго, наблюдались неоднократные колебания климата, вызывающие то расширение, то сокращение площади дождевых лесов и саванн. Считается, что за последние 10 млн. лет произошло как минимум 20 волн аридизации, в соответствии с которыми растения и животные частично мигрировали, частично вымирали, частично адаптировались к новым условиям. Благодаря постоянным климатическим колебаниям в ландшафтах закрепились виды с широкой экологической амплитудой, способные переживать как засуху, так и высокую влажность. В аридные периоды глубоко в бассейн Конго распространялись саванны, а относительно влажные прирусловые леса переживали засухи в изолированных "островах", что сформировало характерную мозаику лесосаванн. В изолированных лесных массивах в лесосаванне наблюдается неполный состав видов. Однако в целом в лесосаванне находят убежище многие виды гумидного периода, и таксономическое биоразнообразие этого ландшафта очень велико.

Исходя из палеоботанических данных, можно предположить, что во время гумидных периодов по дну низменностей и в нижней части склонов развивались обширные массивы дождевых лесов, а по возвышенностям шли редколесья из изоберлиний. На склонах наблюдался экотон от дождевых лесов к изоберлиниевым редколесьям. Эти леса в гумидные эпохи также шли далеко на север.

Мониторинг растительности в зоне перехода лесов к саваннам – ценный инструмент познания многовековых климатических изменений. Соотношение лесов и саванн в таком ландшафте тонко индицирует изменения в количестве выпадаемых осадков, продолжительности фенологических сезонов, а также изменения в характере природопользования.

Эритрофлеум африканский Erythrophleum africanum [ordeal tree] – дерево из сем. Бобовые (Fabaceae), произрастающее в саваннах тропической Африки. Образует каучук, ядовито для травоядных животных. Фото: © Bart Wursten /Flora of Zimbabwe с сайта: http://www.biodiversityexplorer.org

Природопользование в Северо-Конголезских лесосаваннах ведется по крайней мере последние 3 тыс. лет. Это отжиги и расчистки, вырубки, создание пастбищ для скота и добыча разнообразных ресурсов. Использование местным населением системы севооборотов, режима палов и подсечного земледелия низкой интенсивности позволило лесам и саваннам региона постоянно воспроизводиться. Здесь распространены все стадии восстановительных сукцессий к коренным лесам, а постоянные искусственные палы в саваннах возвращают в почву запас минеральных веществ для последующего восстановления растительности. Однако с ростом населения традиционный режим подсечного земледелия становится нерентабельным, вводятся технологии интенсивного сельского хозяйства, плодородность почв неизбежно снижается. Период севооборота резко сократился с 20 до 5 лет, что недостаточно для лесовосстановления.

Обширные палы и пожары постепенно изменили коренную растительность, вызвав исчезновение ряда узкоспециализированных видов. Вырубки и пожары значительно изменили световой, температурный и гидрологический режим лесосаванн, сделав возможным постепенную трансформацию растительности в направлении формирования мозаики саванн и степей. Наблюдается выпадение древесных видов и доминирование злаков в растительном покрове. Особенно сильно трансформировались галерейные (пойменные и долинные) леса. Здесь многие пойменные виды разнотравья вытеснены высокими злаками, а сами леса сменяются редколесьями из изоберлинии с примесью лофиры Lophira lanceolata, даниеллы оливовой Daniellia oliveri, паркии Parkia biglobosa. Фрагменты сухих полувечнозеленых дождевых лесов периферического типа подверглись сильной деградации: постоянные степные палы уничтожили их подстилку и мелкие кустарники и кустарнички, изменили структуру биоморф экосистемы. Осветление и разреживание этих лесов привело к внедрению таких чисто саванновых видов деревьев, как афцелия африканская  Afzelia africana и даора белоплодная Anogneissus leiocarpus, и даже масличной пальмы Elaeis guineensis. Частота пожаров в лесосаваннах за последние несколько сотен лет увеличилась, большие массивы были просто трансформированы в пастбища, пашни, селитебные земли, что вызвало исчезновение многие лесных видов животных.

Галерейные леса в прирусловой зоне р. Убанги, Демократическая Республика Конго. Фото с сайта: http://bestrusfishing.ru

По сравнению с другими известными центрами эндемизма, северно-конголезский изучен очень слабо. Очевидно, что существующие здесь ныне галерейные леса являются рефугиумами для видов тропических дождевых лесов и потому должны получить статус официально охраняемых. Однако в современных условиях они практически не защищены. В регионе вообще мало ООПТ, и они находятся на огромном расстоянии друг от друга. Многие эндемичные растительные сообщества, например, на плоскогорье Адамауя в Камеруне, сильно фрагментированы, практически не охраняются и не находятся под угрозой исчезновения. Существующие ООПТ в основном нацелены на охрану популяций охотничьих видов и потому находятся в изоберлиниевых редколесьях. Единственными ООПТ, охраняющими лесосаванны в переходной зоне от тропических лесов к саваннам, являются национальный парк Гарамба (Garamba National Park) в Демократической Республике Конго и национальный парк Мбем-Джерем (Mbem-Djerem National Park) в Камеруне.

Рост населения и его нищета, вместе с продолжающимися гражданскими войнами в Судане и Демократической Республике Конго, а также постоянное внутриполитическое напряжение и военные столкновения в Центральноафриканской Республике и вооруженные набеги браконьерских банд из Судана несут угрозу животному и растительному миру северо-конголезских лесосаванн. У местного населения нет других источников пропитания кроме биологических ресурсов, поэтому на всей территории области, даже на охраняемых территориях, ведется охота, вырубаются леса. Экономическая, политическая и социальная нестабильность приводит к постоянному сокращению бюджета на природоохранные цели, что еще больше ослабляет национальные парки и заказники и усиливает браконьерство.

За последнее столетие резко сократилась численность многих популяций крупных млекопитающих. Охотничьи лагеря можно найти глубоко в джунглях, оружие и пища обмениваются на бивни, шкуры и другие продукты охоты. В галерейных лесах ведется добыча древесины, несмотря на то, что высокие цены на перевозку сводят на нет рентабельность лесозаготовок. В перенаселенных районах деревья вырубаются на дрова и древесный уголь, особенно сильно деградированы эколсистемы вокруг лагерей беженцев. Соотношение лесов и саванн постоянно изменяется в пользу саванн, что усиливает идущая аридизация климата. С 1970-х гг. количество выпадаемых осадков в регионе неуклонно сокращается. При таких процессах стоило бы незамедлительно начать программу мониторинга растительности, почв и климата, однако военно-политическая напряженность не позволяет это сделать.


Южно-Конголезские лесосаванны

Саванна южно-конголезского типа, Габон. Фото: © WWF-Canon / Martin HARVEY с сайта: http://www.ecoearth.com

В южной части бассейна реки Конго влажные леса сменяются саваннами и степями. Такая смена – результат климатических флуктуаций за последние 10 млн. лет и хозяйственной деятельности человека, распашек и палов. Южно-Конголезские лесосаванны – это мозаика лесов, редколесий, кустарниковых и древесных саванн, степей. Они занимают южную часть Демократической Республики Конго и северо-западную часть Анголы. Вдоль водотоков здесь обычны небольшие пышные леса, называемые галерейными, на плакорах же растительность представляет собой комбинации низинных тропических лесов, сухих листопадных лесов и вторичных степей (или саванн).

Из деревьев этого региона наиболее обычны гарциния Garcinia polyantha, сенегальская финиковая пальма Phoenix reclinata, восточно-африканская махогани (хайя) Khaya nyasica и африканское хлебное дерево Treculia africana. Также характерны акации (Acacia spp.), аннона сенегальская Annona senegalensis и розовая джакаранда Stereospermum kunthianum – небольшое деревце с круглой зонтиковидной кроной и розовыми цветками.


Западно-Конголезские лесосаванны

Эта мозаика лесов (влажных и сухих), степей и саванн покрывает большую часть запада Демократической Республики Конго, где рассеченные плоскогорья обрамляются р. Конго в нижнем течении. Здесь по окраине плато наблюдаются величественные каньоны и ущелья глубиной до 300 м. Далее на юг регион продолжается вдоль реки

В биоте характерен ряд видов приматов, в том числе исчезающие виды – красный колобус Бувьера и черный мангаби, живущие под пологом леса вдоль водотоков. Другие обитающие здесь млекопитающие – слон, лев, лесной буйвол, бородавочник, несколько видов антилоп (водяной козел, большой редунка, обыкновенный дукер, болотная ситатунга). Здесь находятся крупные городские агломерации – Киншаса и Браззавиль, потребляющие большой объем древесных и недревесных ресурсов леса. Местные шоссе и сама река Конго позволяют легко проникать вглубь лесов. В сельских районах есть участки, трансформированные в пашни. Однако наибольшую угрозу экосистемам региона несут гражданские войны в Анголе, Конго и Демократической Республике Конго, вызывающие потоки беженцев и миграции населения.

В лесах здесь мало эндемичных видов растений, но фауна достаточно разнообразна. Обитают несколько видов антилоп, многочисленная популяция африканских слонов. Из интересных животных здесь обитают антилопа бонго Tragelaphus eurycerus, бушбок Tragelaphus scriptus и африканский буйвол Syncerus caffer. В экосистемах выстречаются виды разных зон и биогеографических областей, одновременное присутствие которых отражает постоянные колебания климата в Центральной Африке в последние 10 млн. лет.

В этом регионе всего одна ООПТ, но растительный покров нарушен слабо, так как плотность населения низкая. Гражданская война в Демократической Республике Конго затрудняет стабильное управление природоохранными проектами и полноценное исследование растительного покрова и биоты региона.


Восточно-Африканские лесосаванны

Саванны и саванновые редколесья в Восточной Африке занимают не полосу, как в Западной, а некоторые пространственно ограниченные элементы внутри массивов дождевых лесов, саванн, листопадных бушвельдов, низкорослых лесов и горных лесостепей. Они граничат с Замбезийскими байкиевыми редколесьями на западе, а на востоке на побережье Индийского океана не выходят, так как там на этой широте идут либо пустыни, либо массивы вулканических гор, окруженные степями и саваннами.

Наиболее характерны лесосаванны в долинах рек. Здесь саванны с проективным покрытием древесных 10–40% сочетаются со степями (в которых покрытие древесных менее 10%) и фрагментами галерейных лесов.

В Сомалийско-Масайской области затапливаемые низменности покрыты черными растрескивающими глинами, столь обычными в центральной Танзании. В этих засушливых районах осадков не хватает для того, чтобы они смогли прорезать русло, вода быстро испаряется в сухой сезон. Такие низменности, сезонно затапливаемые и называемые здесь "мбуга" (mbuga), покрываются злаками, в основном щетинником Setaria incrassata и тимедой трехтычинковой Themeda triandra. Они безлесны, но окружены экотонной растительностью – акациевыми саваннами с доминированием акаций Acacia drepanolobium, Acacia malacocephala, Acacia pseudofistula, Acacia seyal.

Подобные участки на известняковых пэнах встречаются посреди листопадных бушвельдов. Доминируют на этих "полянах" короткие злаки, характерна мирохлоя индийская Microchloa indica. В экотонах развиваются саванны с акациями Acacia drepanolobium, Acacia mellifera, Acacia tanganyikensis, Acacia tortilis, альбициями Albizia amara, Albizia harveyi, коммифорой Commiphora schimperi, дальбергией черной Dalbergia melanoxylon, ланнеей низкой Lannea humilis, марулой Sclerocarya birrea и терминалией Terminalia stuhlmannii.

Акациевая саванна с Acacia drepanolobium с участками степи на низменностях в национальном парке Найроби (Кения). Окрестности г. Найроби. Фото: © F. Gachathi. Источник: Kindt et al., 2011

В Сомали в районах внутреннего стока развиваются разреженные саванны с напочвенным покровом из цинодона Cynodon dactylon и хлориса Роксбурна Chloris roxburghiana, древесный полог образуют редкие акации витые Acacia tortilis.

В Суданской ботанико-географической области на плейстоценовых глинах в долине Нила распространены сочетания эдафических лугов, степей и саванн. Саванны в пойменной зоне Нила встречаются только на возвышенных участках - фрагментах надпойменных террас, которые заливаются паводками только иногда, а также наиболее высоких участках поймы, которые паводковые воды заливают на очень небольшую глубину. Саванны здесь образуют акация красная Acacia seyal. В этих районах выпадает 570–1000 мм осадков в год. В переходной зоне между заболоченными лугами (из щетинника Setaria incrassata) и более дренированными экотопами иногда наблюдаются пальмовые рощи, чаще всего из борассуса эфиопского Borassus aethiopum и(или) гифеновой пальмы лала Hyphaene thebaica. Вся комбинация лугов, пальмовых лесов, саванн и луговинных степей в долине Нила образует специфические Нильские лесосаванны.

В устье реки Тана в Занзибар-Инхамбанской области эдафические саванны покрывают обширные территории на серовато-черноватых растрескивающихся глинистых почвах. В саваннах этого региона разреженный древесный полог состоит из акации занзибарской Acacia zanzibarica, гифеновой пальмы Hyphaene compressa, терминалии колючей Terminalia spinosa и теспеции Thespesia danis. Саванны перемежаются со вторичными степями и лугами и (на более дренированных участках) островами низкорослых лесов. Низкорослые леса и заросли кустарников часто приурочены к термитным холмам, которые в этом регионе весьма многочисленны. Они могут быть более метра в диаметре и обычно покрыты густыми зарослями, если только это не свежевыстроенные или уже разрушающиеся термитники. Термитные холмы лесосаванн характеризуются специфической термитной растительностью. Особенно выражены термитники в Замбезийской области, где флора термитников только в Замбии составляет более 700 видов древесных. Среди них обычны карисса колючая Carissa spinarum, хурма дерезовидная Diospyros lycioides, молочай канделябровый Euphorbia candelabrum, флуггея Flueggea virosa, пелтофорум африканский Peltophorum africanum, ройциссус Rhoicissus tridentata, стеганотерия Steganotaenia araliacea и стрихнос картофельный Strychnos potatorum.

Пальмовая лесосаванна: сочетание пальмового леса из борассуса Borassus aethiopum, саванны и степей, с доминирующей в напочвенном покрове гипертелией Hyperthelia dissoluta, Уганда. Фото: © J. Kalema. Источник: Kindt et al., 2011

Пальмовая роща из Phoenix reclinata в заболоченной впадине в массиве тропического дождевого леса. Фото: © I. Friis and Sebsebe Demissew. Источник: Kindt et al., 2011

Для экотопов с постоянно высоким уровнем грунтовых вод Восточной Африки очень характерны пальмовые саванны и лесосаванны. Они встречаются в регионах на высотах 750–1250 м, получающих 800–1600 мм осадков в год. Пальмовые лесосаванны занимают очень небольшие площади, но по видовому составу очень резко отличаются от всей остальной растительности. Основным видом пальм в лесосаваннах можно считать борассус эфиопский Borassus aethiopum. В Уганде такие пальмовники можно встретить на песках и супесях с подповерхностным стоком. В напочвенном покрове здесь доминирует гипаррения рыжая Hyparrhenia rufa, а на более сухих участках – гипертелия Hyperthelia dissoluta. Разница между пальмовниками с гипарренией и гипертелией такая же, как между саваннами из вителларии и комбретовыми саваннами – одни предпочитают более сырые экотопы, другие – более сухие. Пальмовые саванны обоих типов характерны в нижних частях склонов холмов или на пологих склонах, где есть медленный подповерхностный сток.

В Кении пальмовые саванны и лесосаванны встречаются спорадично по побережью и заметны на холмах Шимба. В Танзании они распространены на больших площадях в поймах рек Игомбе и Угала и по другим водотокам, где среди пальм также встречается пальма дум Hyphaene thebaica. В пойменном комплексе Руага-Усангу и в поймах рек Варми и Мката доминирующим видом пальмы является гифена кожистая Hyphaene coriacea. В Эфиопии основными видами пальм являются Borassus aethiopum, Hyphaene compressa, Hyphaene thebaica, Phoenix reclinata. В Малави саванны из пальм образует в основном гифена Петерса Hyphaene petersiana, они считаются интразональной растительностью и фактически входят в состав лесосаваннового пойменного комплекса.

Гифеновая пальма Петерса Hyphaene petersiana доминирует в пойменной пальмовой лесосаванне по берегу реки Шире и лагун в национальном парке Ливонде (Малави). Фото: © C. Dudley. Источник: Kindt et al., 2011

В Замбии лесосаванны с гифеновыми пальмами (доминирует Hyphaene petersiana) идут по краю Калахарских песков, где сочетаются с акациевыми саваннами из акации жирафовой Acacia erioloba, буркеи африканской Burkea africana, комбретумов (Combretum spp.) и терминалии шелковистой Terminalia sericea.

Первые пальмовые саванны были описаны классиком африканской геоботаники White (1983); это были саванны с доминированием Hyphaene coriacea по краю пустыни Чабе и у подножья горы Кулал. Самыми характерными пальмами прирусловых пойменных саванн в Восточной Африке можно считать борассус эфиопский Borassus aethiopum и гифену Петерса Hyphaene petersiana. Борассус эфиопский Borassus aethiopum часто встречается в сезонно затапливаемых экотопах Суданской ботанико-географической области. В долине Нила, в переходной зоне от затапливаемых лугов к акациевым саваннам (из красной акации Acacia seyal) на дренированных участках также доминируют борассус эфиопский и пальма лала Hyphaene thebaica. Ну и наконец, в пойменных лугах Занзибар-Инхамбанского региона основным видом пальмы является гифена сжатая Hyphaene compressa. В регионе вокруг озера Виктория и вообще в заболоченных лесах обычны рафия Raphia farifera и пальма феникс Phoenix reclinata, последний вид также обилен в заболоченных лесах Занзибар-Инхамбанского региона.

На прибрежных равнинах пальмовники из борассуса более обычны, чем из гифеновых пальм, но на плохо проницаемых почвах чаще всего идут сочетания саванн с лугами, где преобладают гифеновые пальмы высотой до 3 м. Такие низкорослые пальмовники могут образовывать обширные древостои.


Основные использованные источники:

Браун Л. Африка. (пер. с англ.) – М.: Прогресс, 1976. Сер. "Континенты, на которых мы живем". – 288 с. 

Букштынов А.Д., Грошев Б.И., Крылов Г.В. Леса (Природа мира). – М.: Мысль, 1981. – 316 с.

Северо-Гвинейский регион // Физическая география материков и океанов. http://www.ecosystema.ru/08nature/world/geoworld/08-8-2-1.htm

Bellefontaine R., Gaston A.,  Petrucci Y. et al. Management of Natural Forests of Dry Tropical Zones. – FAO CONSERVATION GUIDE # 32. – FAO, 2000. Адрес доступа: http://www.fao.org/docrep/005/w4442e/w4442e00.htm#Contents

Cuando River // Wikipedia, the free encyclopedia en.wikipedia.org

Fund, W. (2013). Guinean forest-savanna mosaic. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbedef7896bb431f694d86

Fund, W. (2012). Northern Congolian forest-savanna mosaic. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbee887896bb431f698873

Fund, W. (2012). Angolan montane forest-grassland mosaic. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbeced7896bb431f68e83b

Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 2: Description and tree species composition for forest potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Papers no. 62–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk

Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 3. Description and tree species composition for woodland and wooded grassland potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Papers no. 63–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk

Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 5: Description and tree species composition for other potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Paper 65–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk

White F. The vegetation of Africa – A descriptive memoir to accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO vegetation map of Africa. – Series “Natural Resources Research” XX. – Paris, UNESCO, 1983. – 356 pp.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.