РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2013

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Гора Килиманджаро || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Саванны и саванновые редколесья Намибии и Анголы


Саванновые редколесья Намибии

Саванновые редколесья в Намибии расположены на Большом (Намибском) Уступе, отделяющем внутреннюю часть Южной Африки от пустынь Каоковельд и Намиб. Это гористая местность с сильно рассеченным рельефом и высоко эндемичной флорой и фауной беспозвоночных, рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих. Северная часть эскарпмента – уступ Каоко – является центром высочайшего эндемизма.

Биота этой северной части плохо охраняется, животный мир страдает от браконьерства, туристов на внедорожниках, и в меньшей степени – от фермерства и фрагментации местообитаний. Южная часть экорегиона также плохо охраняется, однако здесь есть частные заповедники и охотничьи фермы, которые все-таки вносят свой вклад в охрану животного и растительного мира, и при оптимальном управлении смогли бы стать центрами охраны флоры и фауны.

Регион Намибских саванновых редколесий (выделен красным цветом) на схеме экорегионов Южной Африки. Источник: WWF; с сайта: http://lingweb.eva.mpg.de

Легенда к схеме: 1 – тропические и субтропические сырые широколиственные леса 2 – тропические и субтропические сухие широколиственные леса; 3 – тропические и субтропические степи, саванны и кустарниковые сообщества; 4 – заливаемые луга и саванны; 5 – горные степи и саванны; 6 – субтропические леса, редколесья и кустарники; 7 – пустыни и сообщества ксерофильных кустарников; 8 – мангры

Как видим на схеме слева, регион вытянут довольно узкой полосой между пустынями Каоковельд и Намиб на западе и континентальными секторами Южной Африки. Полоса идет от города Самбе в западной Анголе (на севере) до горы Грут-Карас-Берг в Намибии (на юге). К югу эта полоса расширяется, включая обширные террритории плоскогорий к югу от столицы Намибии – Виндхука.

Климат экорегиона довольно аридный, осадков выпадает мало – около 60 мм в год на западе и 200 мм на востоке. Большая часть осадков выпадает во время летних гроз, с октября по март. Количество осадков непредсказуемо, особенно в самые засушливые годы. Бенгальское течение с его охлаждающим эффектом не оказывает уже никакого влияния на этот регион, поэтому температуры воздуха весьма экстремальны. Минимальные среднемесячные температуры падают в некоторых местах до 9° ниже нуля, обычны зимние заморозки. Максимальные среднемесячные превышают 40°C.

Биогеографически экорегион является переходной зоной между низменными пустынями, идущими вдоль побережья Атлантического океана, и центральной частью Южно-Африканского плоскогорья. Намибский Уступ, отграничивающий плато от пустынь, представляет собой гористую местность, включающую массивы гор Брандберг (с высочайшей вершиной Намибии 2038  м), а также гор Байнес (2038 м), Эронго (2319 м), Науклуфт (1974 м), Шпицкоппе (1759 м) и Гамсберг (2347 м).

Фото справа: Типичное саванновое редколесье в Намибии. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

В южной части экорегиона находится каменистое центральное плато (местами сильно выровненное, местами с альпинотипным рельефом), лежащее над и к востоку от уступа, на высотах между 1000 и 2000 м. К западу от города Виндхук находится плато Хочлэнд, на севере с широкими долинами и останцовыми массивами, на юге каменистое и ровное, с глубокими каньонами. К юго-востоку от центрального плато, на мощных песчаных отложениях поверх горных пород, идет Калахарский сандвельд. По сравнению с гористыми местностями северо-запада, большая часть сандвельда чрезвычайно плоская. Почвы региона песчаные и супесчаные, на юге Калахари почвы становятся карбонатными и аргиллитными.

Намибская саванна на фоне горного массива Науклуфт. Намибия, Африка. Фото с сайта: http://www.wetu.com

В горах Науклуфт, Намибия. Типичный облик Намибских саванн. Фото: © Henk Dop с сайта: http://www.namibiana.de

На возвышенностях региона берут начало большинство рек Намибии. Единственной постоянной рекой региона является р. Кунене, текущая по границе между Анголой и Намибией. Другие крупные реки – Свакоп, Куйсеб и Фиc. Свакоп и Куйсеб имеют непостоянный сток, их русла обычно сухие. Одна из длиннейших рек Намибии Фиc начинается с гор Науклуфт к юго-западу от Виндхука и затем течет на юг около 800 км, после чего сливается с рекой Оранжевой.

Растительность региона Намибских саванновых редколесий чрезвычайно разнообразна и зависит от мезорельефа, микроклимата и почв. В целом выделяется три крупных типа растительности: мопановая саванна, полупустыня и переход от саванн к пустыне, и низкокустарниковая саванна. В российской литературе эта зона получила название акациево-молочаевой саванны Южной Африки (Acacia, Aloe, Euphorbia); из злаков для нее характерны представители родов Themeda, Digitaria, Panicum и Aristida.

Мопановая саванна распространена на севере экорегиона и характеризуется доминированием в древесном пологе мопана Colophospermum mopane. В зависимости от условий, этот вид может иметь биоморфу дерева или кустарника.

Фото справа: Мопане Colophospermum mopane – единственный  вид  деревьев из монотипного рода Colophospermum  сем.  Бобовые (Fabaceae), листопадное дерево, сбрасывающее листву перед зимним сухим периодом. Листья двулопастные, парные, напоминающие бабочек, складываются во время сильной жары. Эти листья и плоские стручки с клейкими семенами делают дерево легко узнаваемым. При растирании листья издают запах скипидара.Фото: © Steven Haw с сайта: http://commons.wikimedia.org

В некоторых районах мопан образует довольно густое редколесье, в других – саванну с отдельно стоящими деревцами или даже высокими кустами. В западных секторах экорегиона, вблизи с пустыней Каоковельд, мопан встречается только по низменностям и сухим руслам, где он произрастает часто вместе с вельвичией Balanites welwitschii. Обычными видами мопановой саванны являются два вида сезамотамнуса, причем  Sesamothamnus guerichii идет повсеместно по всей мопановой саванне, а Sesamothamnus benguellensis – только по реке Кунене. В горных районах к западу от мопановой саванны обычна церария Ceraria longipedunculata.

Мопановая саванна идет на юг до района Брандберга, а затем постепенно переходит в переходную зону полупустынь и саванн. В этой зоне встречается множество эндемичных видов растений, да и в целом видовое богатство очень высокое. Типичен для района молочай Гуэрича Euphorbia guerichiana – кустарник или небольшое деревцо с яркой коричневато-желтой бумажистой корой, высотой до 5 м. Обычны также виды цифостеммы (Cyphostemma spp.) с суккулентными стеблями, аденолобусы (Adenolobus spp.), алоэ дихотомический Aloe dichotoma и моринга овальнолистная  Moringa ovalifolia. В этом типе растительности встречаются два вида акаций – акация Брандберга Acacia montis-ustii и акация Робинса Acacia robynsiana. Также обычны, в основном на аллювиальных песках и вдоль временных водотоков, акация сенегальская и витая (Acacia senegal, Acacia tortilis).  Как для мопановой саванны, так и для зоны, переходной к пустыням, очень характерно высокое разнообразие представителей рода коммифора (Commiphora spp.).

Фото справа: Гереро, или сезамотамнус Гуэрича  Sesamothamnus guerichii [herero sesame-bush] – типичное деревце северо-запада Намибии из сем. Педалиевые (Pedaliaceae), напоминающее баобабы, с бульбовидным стволом. Произрастает на хорошо дренируемых почвах и каменистых россыпях, достигает высоты 8 м, а диаметр ствола – 1,3 м. Цветки желтого цвета. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com

Молочай Гуэрича Euphorbia guerichiana – типичный вид мопановых саванн Намибии. Фото с сайта: http://sophy.u-3mrs.fr/Afriqsud/HI129.HTM

Саванновое редколесье Намибии. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Сакокаулон Sacocaulon lavranii на горе Аус, Намибия. Юг региона Намибских саванн. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Жирафовая акация Acacia erioloba – один из обычных видов намибских саванн. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Коммифора узелковая Commiphora glandulosa (сем. Бурсеровые – Burseraceae), Намибия. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Коммифора прутьевая Commiphora virgata (сем. Бурсеровые – Burseraceae), Намибия. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Коммифора сатинокоровая Commiphora tenuipetiolata (сем. Бурсеровые – Burseraceae), Намибия. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Коммифора Краузеля Commiphora kraeuseliana (сем. Бурсеровые – Burseraceae), Намибия. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Бутылочное дерево моринга овальнолистная Moringa ovalifolia (сем. Моринговые – Moringaceae). Намибия. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Сатинокоровая коммифора Commiphora tenuipetiolata, зимой (без листьев) на выходах известняков на копях Пита Альберта близ Каманджаба, Намибия. Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

Баобаб Adansonia digitata (сем. Бурсеровые – Burseraceae) в зоне Намибских саванновых редколесий. Намибия. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Пастушье дерево, или босция Boscia albitrunca (сем. Каперсовые – Capparaceae) в южной Намибии, переходная зона от полупустынь к саваннам. Район Виндхук, Намибия. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

К югу древесный полог становится все более и более разреженным, доминируют кустарники карру и злаки – в англоязычной литературе этот тип растительности получил название низкокустарниковой саванны (dwarf shrub savanna). Она простирается к востоку в регион Калахарской ксероморфной саванны. Самым характерным видом кустарников этой саванны является трехколючник Rhigozum trichotomum. Типичны также деревца - паркинсония африканская  Parkinsonia africana, акация небрауна Acacia nebrownii, босции (Boscia foetida, Boscia albitrunca), катофрактес Александра Catophractes alexandri и низкие карру-кустарники – пенции (Pentzia spp.) и эриоцефалусы (Eriocephalus spp.). В напочвенном разреженном покрове характерны плотнодерновинные злаки, в основном селины (Stipagrostis spp.).

 

На фото слева: Редкая низкокустарниковая (молочаевая) саванна в переходной зоне от саванн к пустыням. Намибия, окрестности Пальмваг. На востоке виден горный массив Грутберг. Фото: © Wilkinson's World с сайта: http://www.wilkinsonsworld.com

На каменистых гребнях и обнажениях типично алоэ дихотомическое. Близ Китманшуп находится целая роща из алоэ – около 300 стволов – она считается памятником природы Намибии. Вдоль русел водотоков по всему региону обычны рощи из сладкой и жирафовой акаций Acacia erioloba, Acacia karroo, тамарикса усневидного Tamarix usneoides, эуклеи ложноэбеновой Euclea pseudebenus, сумаха ланцетного Rhus lancea.

 

Слева на фото: "Роща" из алоэ дихотомического Aloe dichotoma в Китманшуп – памятник природы Намибии. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

В Намибии находятся два центра эндемизма и высокого видового богатства. Один - район Сперрегебита, находящийся на юго-западе страны в экорегине Суккулентного Карру, а второй - район Уступа Каоко, на северо-западе Намибии, попадающий в экорегион Намибских саванновых редколесий. Большая часть эндемиков концентрируется вокруг горного массива Брандберг и на возвышенности Кхомас к северу от Виндхука. В массиве Брандберг находится 90% всех эндемичных растений Намибии, причем 8 видов - узколокальные эндемы этого горного массива. Это изолированный массив с довольно прохладным для этой зоны климатом, в среднем высотой 1800 м над ур. моря. Два эндема этого массива – бранденбергская акация Acacia montis-usti и брандербергский молочай Euphorbia monteiroi subsp. brandbergensis – довольно хорошо известны. Ботаники считают, что многие редкие виды с массива Брандберг - это представители древней аридной флоры, имеющие дизъюнктивные (разорванные) ареалы в регионах Карру и Намибии и Сахары. По всей видимости, пояс аридной растительности ранее простирался по всей Африке, от Сомали до Ботсавны, Намибии и ЮАР. На плато Кхомас расположена вторая по высоте вершина Намибии гора Ауасберг (2479 м). Это плато также находится в зоне перехода от саванн к пустыням, и здесь можно найти много специализированных пустынных растений.

В экорегионе Намибских саванновых редколесий насчитывается 68 эндемичных растений. Среди них можно назвать Panicum arbusculum, Stachys burchelliana, Schotia afra, Berkheya chamaepeuce, Barleria lichtensteiniana, Euphorbia gariepina, Euphorbia gregaria, Euphorbia avasmontana, Zygophyllum dregeanum, Zygophyllum microcarpum. Встречается много интересных таксономически изолированных растений – таких как монотипные роды Phlyctidocarpa и Kaokochloa из Злаковых (Poaceae). Большое разнообразие и специализация наблюдается в роде  Petalidium.

Горный массив Брандберг – идеально круглый массив, инзельберг, расположенный в Намибии, на краю пустыни Намиб. Фото с сайта: http://wildatheartsafaris.com

Типичный облик зоны перехода от саванн к пустыням – полупустынная низкокустарниковая саванна. Северо-запад Намибии, иссушенная местность на базальтовых породах в районе р. Униаб. Всюду видны шаровидные купы молочая Дамарана Euphorbia Damarana. Фото: © Wilkinson's World с сайта: http://www.wilkinsonsworld.com

Молочай Дамарана Euphorbia Damarana – самое ядовитое (для человека) растение Намибии, но поедается антилопами и черным носорогом. Северо-запад Намибии, окрестности Пальмваг. Фото: © Wilkinson's World с сайта: http://www.wilkinsonsworld.com

Экорегион Намибских саванн – центр высокого разнообразия во многих отделах и семействах животных. Большое количество эндемичных видов – больше, чем в соседних регионах – наблюдается среди беспозвоночных, амфибий, рептилий, птиц. Особенно много эндемов в изолированных горных массивах и столь же изолированных массивах подвижных песков. Среди эндемичных и полуэндемичных млекопитающих – летучие мыши, грызуны, мелкие хищники. На уступе Намалэнд обитают популяции эндемичных стройного мангуста Galerella swalius и каменной мыши Шортриджа Petromyscus shortridgei. Полуэндемичны 6 видов летучих мышей, в том числе ангольская ночница Myotis seabrai инамибский ушан Laephotis namibensis. Из крупных млекопитающих эндемичен для региона (и в целом для Намибии) только один вид – горная зебра Equus zebra hartmannae.

В экорегионе обитают значительные популяции популярных африканских крупных млекопитающих – саваннового слона Loxodonta africana и черного носорога Diceros bicornis, причем популяция черного носорога обитает в свободном режиме, на неогражденной территории и насчитывает свыше 100 особей. Другие виды крупных млекопитающих, обитающих в регионе – большой куду, или антилопа куду Tragelaphus strepsiceros, спрингбок, или антилопа-прыгун Antidorcas marsupialis, обыкновенный орикс, или сернобык Oryx gazella, обыкновенный дикдик Madoqua kirkii и импала, или чернопятая антилопа Aepyceros melampus petersi. Из хищников встречаются львы Panthera leo,  леопарды Panthera pardus, гепарды Acinonyx jubatus, гиеновые собаки Otocyon megalotis и капские лисицы Vulpes chama.

В районе Уступа Каоко, несмотря на высокий эндемизм его флоры и фауны, существует всего две небольших ООПТ – заповедник дикой природы Дамаралэнд (Damaraland Wilderness Reserve) площадью 1,6 тыс. км2 и национальный памятник природы Брандберг. Большая часть севера региона ранее входила в охотничий резерват №2, который первоначально покрывал 80 тыс. км2 и являлся крупнейшим заповедником в мире. Он шел от р. Кунене на 200 км на юг до р. Хоарусиб, включая районы Большого Уступа и прибрежную равнину. Огромная площадь этого парка позволяла совершать сезонные миграции львам, слонам и другим млекопитающим вплоть до побережья Атлантического океана. Однако в 1963 г., по требованию комиссии по делам коренных народов, площадь резервата была сильно сокращена (на 72%), и в настоящее время он существует как национальный парк Этоша Пэн (Etosha Pan National Park) площадью около 23 тыс. км2.

Юг региона также не отличается сильным развитием ООПТ. Фактически, охраняется лишь массив гор Науклуфт, входящий в национальный парк Намиб-Науклуфт (Namib-Naukluft), заходящий на территорию региона лишь частично, к юго-западу от Виндхука.

Кроме того, в регионе работает множество мелких частных заповедников и охотничьих ферм, организованных на общинных и частных землях и получающих доход от туризма. Большая часть из них нацелена на охрану конкретных мест обитания определенных млекопитающих, в основновном копытных, а также птиц. Один из известных общинных резерватов – вдоль восточной границы национального парка "Берег Скелетов" – был организован в 1997 г. Кроме того, по соседству с регионом работают два крупных национальных парка – Берег Скелетов и Этоша Пэн.

Алоэ дихотомический Aloe dichotoma в Намибской саванне близ гор Эронго. Намибия. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

В первой половине XX века основной угрозой животному миру региона была интенсивная охота на крупных млекопитающих, но в 1967 г. она была законодательно сильно сокращена и коммерционализирована: охота разрешена только на специальных охотничьих частных фермах. В 1992 г. вышел закон о правах коренных жителей на общинных землях, закрепляющий права бушменов на оптимальную эксплуатацию и охрану биологических ресурсов.

После реорганизации Охотничьего резервата №2 в 1963 г. северные районы Намалэнда начали управляться департаментом по делам банту из Претории. В этот период здесь выросла коррупция и браконьерство, которые до сих пор угрожают животному миру экорегиона. Особенно сильно подорвана численность популяции черного носорога. В попытках прекратить браконьерство у большей части носорогов были спилены рога, животные были перемещены в национальный парк Этоша Пэн. Браконьерство наблюдается и по отношению к растениям. Особенно сильно страдают виды-суккуленты, собираемые и продаваемые за границу нелегальными сборщиками.

Деревня бушменов в саванновом редколесье Намибии. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Фермерство в Намибии приводит к разным последствиям в зависимости от оптимальности хозяйствования. Перегруженные скотом фермы приводят к выбиванию растительного покрова и его деградации, обеднению видового состава, почвенной эрозии, развитию кустарников. В то же время многие животноводческие и охотничьи фермы управляются в режиме, позволяющем самовозобновление ресурсов. В период борьбы за независимость в 1990-е годы из-за непределенности земельных реформ такому дорогостоящему, но экологически оптимальному хозяйствованию был нанесен ущерб. Общинное животноводство, широко распространенное в стране, приводит к выбиванию растительного покрова только вокруг поселков и не несет большой угрозы биому саванн в целом. Геоботаники прежде считали, что интенсивное общинное природопользование, особенно вырубка на дрова и постройку изгородей мопана Colophospemum mopane,  приводит к сокращению популяции мопана. Однако специальные исследования показали, что благодаря интенсивному вегетативному возобновлению мопан прекрасно возобновляется и чрезвычайно устойчив к такому использованию.

Район уступа Намалэнд в последнее время стал привлекать туристов на внедорожниках. Несмотря на доходность этого вида туризма, он наносит серьзный урон экосистемам саванн и полупустынь.


Ангольские саванны и редколесья района Ангольского Уступа

Район Ангольского Уступа – сложный комплекс, где проходят рубежи нескольких экологических зон Африки. Разнообразие мезорельефа обеспечивает среду для обитания большого количества видов животных и растений, в горных районах биота отличается высоким уровенем эндемизма. Наиболее важным биологическим объектом региона является горный Уступ западной экспозиции с высокогорными дождевыми лесами. десь обитает большое количество эндемичных видов птиц, есть эндемы среди млекопитающих и растений. Обследованность биоты этого региона очень плохая, чему способствовала политическая и военная нестабильность в стране.

Ареал распространения ангольских саванн и редколесий Уступа. Источник: © WWF (http://www.ecoearth.com)

Регион представляет собой узкую полосу вдоль Атлантического побережья между параллелями 6° и 14° ю.ш. и отграничивает прибрежные экосистемы от аридного юго-запада Анголы и уступов Центральноафриканского плоскогорья. Здесь наблюдаются резкие климатические, топографические и растительные градиенты как с запада на восток, так и с севера на юг. В соответствии с классификацией и картой растительности White (1983), здесь проходят границы нескольких ботанико-географических областей: Гвинейско-Конголезской, Замбезийской, Карру-Намибской, Калахари-Хайвельдской, афромонтанной (высокогорных лесов), между которыми наблюдаются переходные зоны. В соответствии с этим растительность здесь имеет высокое типологическое разнообразие – от сухих редколесий и саванн до гумидных лесов.

Высота местности здесь варьирует от уровня моря до 1000 м. Геоморфологически выделяется два района – прибрежный (шириной от 200 км на севере до 40 км на юге, высота ниже 300 м) и зона перехода (непрерывный горный уступ с эродированными западными склонами, идущий параллельно побережью). На юге уступ поднимается очень резко, на севере же он плавно сходит на нет. Основными реками, секущими горный уступ, являются М'Бридж, Лодж, Куанза и Куво.

В прибрежном районе распространены осадочные отложения из морских осадков (мергеля и известняки), в то время как горный массив сложен гнейсами, гранито-гнейсами и метаморфичекими отложениями докембрийского комплекса. Почвы на горах ферралитовые.

Вдоль побережеья Анголы климат тропический, находится под влиянием холодного Бенгельского течения. Количество осадков низкое, от 400 до 800 мм в год, но влажность воздуха высокая в течение всего года. При столкновении Бенгельского течения с теплыми экваториальными водами образуется густой туман, влага из которого осаждается на склонах Уступа. Если учитывать влагу из туманов и дожди, то на некоторых участках склонов общая годовая сумма осадков превысит и 1600 мм. Температура воздуха зависит от высоты местности, наивысшие значения (более 25°C) среднегодовой температуры зарегистрированы по внутреннему краю прибрежной зоны к северу от р. Куеве. Минимальные среднегодовые температуры – около 20° C – отмечаются на возвышенной части плато, где идут сочетания ангольских горных лесов и степей.

 

На фото слева: Ангольский Уступ, ущелье Тундавала (Fenda da Tundavala). Вид на низменный вельд (прибрежный район). Леба, Ангола. Здесь находится смотровая площадка для туристов в 10 км на север от Лубанго. Внизу видны саванны и у подножий – леса. Фото: © megard с сайта: http://megard.livejournal.com

В регионе Ангольского Уступа три крупных макрокомбинации растительности. Первая связана с прирусловыми зонами и развита к северу от р. Кванза. Это сочетание высоких тропических галерейных лесов и высокотравных степей, переходящее в мангры и болота вдоль крупных рек и в их устьях. Второй тип – непрерывный ряд массивов полулистопадных гумидных лесов по склонам гор уступа. Третий, к югу от р. Кванза – ряд сообществ от аридных до полуаридных редколесий и саванн на прибрежной равнине и нижних частях склонов Уступа. Еще два, более мелких по площади, типа растительности – это мангровые леса в устье крупных рек и заболоченные луга пойм в нижнем течении крупных рек.

Плотность населения здесь сильно варьирует, наиболее высокая в Луанде – столице Анголы, где проживает более 1,5 млн. человек. Из-за нестабильности экономической и политической ситуации в стране число жителей столицы и крупных городов неуклонно растет. Во многих частях Уступа почвы весьма плодородны, а количество осадков здесь высокое, что привлекает сюда сельское население. Южная часть региона слабо заселена.

В районе Уступа биота чрезвычайно разнообразна и включает в себюя элементы всех окружающих биомов. Многие виды, сформировавшиеся в брахистегиевых миомбо-редколесьях на аридном плато, образовали здесь собственные подвиды, приспособленные к более гумидным условиям. В периоды иссушения климата в районе Уступа спасаются виды тропических лесов, что делает его рефугиумом в аридных ландшафтах юго-западной Африки. Поэтому здесь можно обнаружить более древние формы тех видов, что встречаются в саваннах и миомбо-редколесьях.

Ксерофитные тропические саванновые редколесья. Южно-Африканское плоскогорье, Читадо, провинция Кунене, южная Ангола.
Фото: © Ю. А. Калинкина сайта: http://www.ecosystema.ru

Разнообразие растительности поддерживает высокое разнообразие фауны в регионе. Здесь находится центр эндемизма многих групп животных. Леса Ангольского Уступа – комплекс местобитаний, приоритетных для охраны в Африке. К сожалению, биота этого региона плохо изучена. Не существует списков видов растений и даже общего списка флоры. Из фауны детально исследована только авифауна Анголы. Обнаружено 13 видов эндемичных и полуэндемичных птиц: Francolinus griseostriatus, Tauraco erythrolophus, Prionops gabela, Platysteira albifrons, Dioptrornis brunneus, Sheppardia gabela, Xenocopsychus ansorgei, Macrosphenus pulitzeri, Euplectes aureus, Laniarius brauni, Laniarius amboimensis, Malaconotus monteiri. Многие из этих видов имеют очень узкие ареалы и включены в Западно-Ангольский центр эндемизма авифауны, в котором также находятся горные леса Анголы.

На фото слева: Саванновые редколесья по берегам р. Кванза, Ангола. Фото: © megard с сайта: http://megard.livejournal.com

Прирусловые редколесья в районе Ангольского Уступа. Типичное русло временного водотока в полуаридном регионе Анголы. Бентиаба. Фото с сайта: http://geologicalintroduction.baffl.co.uk

Река Кванза (Куанза) близ Дондо, Ангола. Фото: © jlrsousa с сайта: http://commons.wikimedia.org

В самой северной части региона, между реками Заир и Кванза, местность сильно пересеченная, в растительности наблюдается мозаика степных и лесных сообществ. Высокотравные степи пересечены галерейными лесами, относящимися к юго-западному варианту переходной зоны между Гвинейско-Конголезскими и Замбезийскими лесами. Массивы леса высотой 20–40 м образованы древостоями из африканской пиптадении Piptadeniastrum africanum, милиции высокой (африканского тика) Milicia excelsa, сейбы пятитычинковой Ceiba pentandra и мусанги Musanga cecropioides.

 

На фото слева: Милиция высокая, или африканский тик Milicia excelsa – дерево сем. Тутовые (Moraceae), обычное в Центральной Африке. Фото: © J. Tiquet / CIRAD с сайта: http://www.prota4u.org

На фото справа: Дабема, или африканская пиптадения Piptadeniastrum africanum (=Piptadenia africana) [dabema, dahoma, african greenheart] – дерево сем. Бобовые, обычное в северной Анголе и Демократической Республике Конго, а также от Сенегала до Южного Судана и Уганды. Фото: © H.C.D. de Wit / Biosystematics Group с сайта: http://www.prota4u.org

Ангола, район близ Луанды. Серии растительности в пойме р. Кванза, включающие сырые луга, высокотравные луга и рощи тропических лесов. Фото: © megard c сайта: http://megard.livejournal.com

 

В высокотравных степях травостой от 2 до 4 м высоты, по нему разбросаны на большом расстоянии пожароустойчивые древесные виды – гименокардия ксилая Hymenocardia acida, эритрина абиссинская Erythrina abyssinica, пилиостигма Piligostigma thonningii, куссония ангольская Cussonia angolensis. Вдоль крупных рек далеко внутрь материка заходят мангровые леса, растущие по побережью.

Флора и фауна этих лесов сходна с той, что наблюдается в Западно-Конголезских лесосаваннах. Из млекопитающих обитает белка-летяга Бикрофта Anomulurops beecrofti, гигантская лесная белка Protoxerus stangeri, лесной африканский слон Loxodonta africana cyclotis, черноспинный дукер Cephalophus dorsalis, водяной оленек Hyemoschus aquaticus и приматы из сем. Лориевых – золотистый потто Arctocebus aureus и потто Босмана Perodicticus potto. Кроме того, в лесах Ангольского Уступа имеют естественные ареалы следующие виды млекопитающих: желтоспинный дукер Cephalophus sylvicultor, чернолобый дукер Cephalophus nigrifrons, голубой дукер Cephalophus monticola, древесный панголин Phataginus tricuspis, африканский карликовый буйвол Syncerus caffer nanus. Антилопы по большей части отсутствуют.

Из птиц характерны Tauraco erythrolophus, Colius castanotus (оба вида эндемичны для Анголы), Telacanthura ussheri, Neafrapus boehmi, Gymnobucco calvus, Cichladusa ruficauda, Dyaphorophyia concreta.

 

Кофе робуста Coffea canephora [kaffee robusta, coffea robusta] – дерево сем. Маревые (Rubiaceae), обычное в экваториальных лесах Африки, в том числе на Ангольском Уступе. Фото: © Zoonar/Cornelia Pithart с сайта: http://www.zoonar.com

К югу от реки Кванза начинает преобладать замбезийский компонент: мозаика лесов, степей и пальмовых саванн, распространенных в нижних и наиболее сухих частях склонов Уступа и на побережье. Распределение растительных сообществ здесь сильно зависит от типа почвы. Леса и редколесья флористически богаты и характеризуются отсутствием доминантов мопановых и мимомбо-редколесий. Общий же видовой состав их довольно типичен для всего региона: несмотря на малую площадь, массивы этих лесов содержат большинство видов деревьев и кустарников, произрастающих в мопановых и миомбо-редколесьях, а также имеют ряд эндемичных видов. Эти леса сочетаются с густыми низкорослыми лесами с плотным кустарниковым подлеском – здесь доминируют марула Sterculia setigera, молочай заметный Euphorbia conspicua, стрихносы (Strychnos spp.), акация вельвичии Acacia welwitschii и баобаб Adansonia digitata. Леса и буши сочетаются с участками степей. В этих степях доминируют злаки андропогон гайанский Andropogon gayanus, гетеропогон сжатый Heteropogon contortus, гипаррении (Hyparrhenia spp.). Обширные песчаные равнины близ побережья заняты пальмовыми саваннами из гифеновой пальмы Hyphaene gossweileri, где в напочвенном покрове доминируют полевичка превосходная Eragrostis superba, шизахириум Schizachyrium semiberbe и росичка Миланжа Digitaria milanjiana. К северу и югу от Луанды степи занимают обширные территории, в основном на округлых холмах из морских отложений, перекрытых тяжелыми черными и темно-бурыми глинами. В этих степях тотально доминирует щетинник вельвичии Setaria welwitschii, образующий густой и почти одновидовой травостой высотой до 1–1,5 м.

Основной угрозой коренной биоте этого региона является распашка плодородных земель Уступа и сведение лесов под кофейные и банановые плантации. При малейшей стабилизации экономической обстановки в стране их площадь быстро увеличивается. На большей площади Анголы охота не контролируется, в том числе и на особо охраняемых территориях. Поэтому по оценкам экологов, 21 вид крупных мелкропитающих здесь близок к исчезновению – в том числе популяции льва, гепарда, лесного слона и западноафриканского ламантина. Истреблению подвергаются и популяции мелких млекопитающих и птиц, многие из которых считаются объектами традиционного промысла. Вдоль побережья активно собираются яйца морских черепах, да и сами черепахи.

В верхней части склонов Уступа непрерывной полосой шириной от 1 до 15 км идут туманные леса (пояса облаков). Здесь дожди и туманы обеспечивают растительность круглогодичной высокой влажностью, а почвы плодородны, что способствует росту высоких деревьев. Площадь этих лесных массимвов составляет от 1,3 тыс. до 2 тыс. км2, наибольшие массивы наблюдаются в районах Габела и Амбоим. Эти леса также известны как кофейные леса, так как они интенсивно ипользуются длы выращивания кофе. Это полувечнозеленые гумидные леса, близкие по составу Гвинейско-Конголезским лесам. Возможно, это обедненные краевые варианты Конголезского дождевого леса, с высокими крупнолистными и среднелистными деревьями, обильными эпифитами и лианами, многочисленными плодовыми видами. Доминируют здесь целтис Пранта Celtis prantlii, шелковица мезозигийская Morus mezozygia, альбиция гладчайшая Albizia glaberrima, альбиция каучуконосная Albizia gummifera, фикус мукусо Ficus mucuso и фикус Ficus exasperata. Высота пологообразующих деревьев не превышает 30 м. Среди обычных видов деревьев второго яруса встерчаются два вида диких кофейных деревьев – Coffea canephora, Coffea welwitschii.

Леса пояса облаков на горах Серра-да-Леба (Serra da Leba), государственный заповедник. Горный серпантин в 20 км от г. Лубанго, Ангольский Уступ. Фото: © megard с сайта: http://megard.livejournal.com

Антропогенно нарушенные саванны на холмах в прибрежной зоне близ Луанды. Ангола. Фото: © megard с сайта: http://megard.livejournal.com

Саванны с бушами и дендровидными молочаями в национальном парке Киссама, Ангола. Фото: © Alexander Vogel с сайта: http://www.walkaboutalex.com/angola

Из крупных млекопитающих здесь водятся лошадиная антилопа Hippotragus equinus, африканский карликовый буйвол Syncerus caffer nanus, саванновый слон Loxodonta africana, большой редунка, или болотный козел Redunca arundinum, бушбок Tragelaphus scriptus, антилопа канна Taurotragus oryx. Все эти виды встречаются на территории национального парка Киссама (Kissama National Park), представляющего экосистемы Ангольского Уступа. На прибрежных равнинах также обычны крупные хищники, но численность их популяций сильно сокращена в результате бесконотрольной охоты. В лесах обычны те же виды птиц, что встречаются в редколесьях и саваннах в нижней части Уступа. Эндемичным видом птиц для самой северной части прибрежной зоны является белолобая серёжчатая мухоловка Platysteira albifrons. На степных равнинах и в галерейных прирусловых лесах вдоль рек обитает белошейный аист Ciconia episcopus.

В Национальном парке Киссама (Ангола) охраняются поймы, степи и окружающие саванны. Фото: © Kostadin Luchansky с сайта: http://aaronetto.blogspot.ru

Из-за низкого сельскохозяйственного потенциала сухие прибрежные равнины мало заселены, растительность их нефрагментрована. В национальном парке Киссама находятся крупные массивы совершенно нетронутых лесов и саванн. Вокруг городских агломераций, особенно около Луанды, растительность в некоторых местах сильно тансформирована из-за перевыпаса домашнего скота и сбора древесных растений на топливо.

Леса Ангольского Уступа издавна используются как участки для выращивания кофе. Пик производства кофе в регионе наблюдался в 1950–1970 гг., когда использовалось почти 95% всей лесной площади. При этом второй ярус и подлесок вырубаются, за исключением кофейных деревьев, деревья первого яруса оставляются для затенения. Вспышка болезни кофейных плодов в 1950-хх гг. привела к падению производства кофе в середине 1970-х гг., а с 1974 г. началась гражданская война. С тех пор большая часть кофейных плантаций заброшена, и большая часть лесов восстановила своей прежний облик. В настоящее время около 30% лесов используются для традиционного хоязйства, особенно вокруг Габелы, где леса на большей части хребтов и долин вырублены.

Специфические саванны распространены в Мирадуро-да-Луа – ландшафте эродированной морской террасы из осадочных оложений. Этот ландшафт находится на берегу океана примерно в 20 км на юг от Луанды. Фото: © megard с сайта: http://megard.livejournal.com

В регионе Ангольского Уступа есть две ООПТ – крупный национальный парк Киссама (Kisama National Park) между Атлантическим побережьем и берегами рек Кванза и Лонга, и мелкий прибрежный комплексный заповедник Илеу-дос-Пассарос (Ilheu dos Passaros Integral Nature Reserve). В первой ООПТ охраняются морские экотопы, эстуарии, поймы, степи и низкорослые леса с саваннами; вот второй – мангровые сообщества и илистая литораль. Один из охраняемых объектов – памятник природы Пунго Андонго, состоящий из крупных отдельно стоящих скал между Габелой и побережьем. В регионе предлагается создание также двух новых ООПТ – заповедников Габела и Чингорои, в которых представлены массивы лесов Ангольского Уступа. Есть еще несколько проектов по созданию заказников и национальных парков. Однако почти непрерывная гражданская война в Анголе плохо отражается на охране биоты и в целом экосистем Уступа. Объемы традиционного промысла рыбы и дичи в годы войны резко вырастают, режим охраны в ООПТ не работает.

Слева на фото: памятник природы "черные скалы" Педрас Неграс Пунго Андонго (Pungo Andongo), находятся в 370 км от Луанды. Здесь же можно увидеть окаменевший след древнего человека. Эти скалы, возвышающиеся над саваннами, с XVII в. и по конец ХХ в. были стратегическим военным пунктом. Фото: © megard с сайта: http://megard.livejournal.com

 

Основной угрозой экосистемам Ангольского Уступа является расчистка и вырубка лесов под ведение традиционного сельского хозяйства – плантаций и земледелия и на плодородных почвах. Есть опасность восстановления кофейных плантаций во всех склоновых лесах. Кроме того, созданная в лесах сеть дорог для сбора кофе может быть использована для быстрого развертывания здесь работ по заготовке древесины, которые ранее, при выращивании кофейных деревьев, тормозились. Для популяций промысловых видов угрозу представляет бесконтрольная охота, в том числе и на охраняемых территориях.


Основные использованные источники:

Бабаев А.Г., Дроздов Н.Н., Зонн И.С., Фрейкин З.Г. Пустыни. – М.: Мысль, 1986. Cерия «Природа мира». – 320 c.

Браун Л. Африка. (пер. с англ.) – М.: Прогресс, 1976. Сер. "Континенты, на которых мы живем". – 288 с. 

African Plants Database (version 3.4.0). Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve and South African National Biodiversity Institute, Pretoria. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/

Bellefontaine R., Gaston A.,  Petrucci Y. et al. Management of Natural Forests of Dry Tropical Zones. – FAO CONSERVATION GUIDE # 32. – FAO, 2000. Адрес доступа: http://www.fao.org/docrep/005/w4442e/w4442e00.htm#Contents

Fund, W. (2013). Angolan scarp savanna and woodlands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbeced7896bb431f68e847

Fund, W. (2013). Namibian savanna woodlands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbee7c7896bb431f6982f5

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

White, F. 1983. The vegetation of Africa. A descriptive memoir to accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO Vegetation Map of Africa (3 Plates, Northwestern Africa, Northeastern Africa, and Southern Africa, 1:5,000,000). UNESCO, Paris. ISBN: 9231019554

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.