Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ
Растительность горы Килиманджаро
Гора Килиманджаро находится в 300 км к югу от экватора на северо-востоке Танзании (близ границы с Кенией) и иеет диаметр около 100 км. Килиманджаро – потенциально активный стратовулкан, высочайшая точка Африки, возвышающаяся над плоскогорьем Масаи (900 м). Задокументированных извержений Килиманджаро не имеется, но местные легенды говорят о вулканической активности 150–200 лет назад. Тремя вершинами горы являются потухшие вулканы: Шира на западе (3962 м), Кибо (5892 м) в центре и Мавензи (5149 м) на востоке. Вулкан Кибо – самый молодой вулкан из трех, активный в плейстоцене, мелкие фумаролы действуют до сих пор. Кибо венчается в верхней части двумя концентрическими кратерами. Первый – эллиптическая кальдера – имеет максимальную ширину 2,7 км, второй – кратер Ройш (Reusch Crater) – имеет диаметр 1,3 км, в центре последнего стоит конус пепла 200 м в диаметре и 350 м в высоту. Высочайшая точка массива (пик Ухуру) находится на южной стенке внешнего кратера.
|
Килиманджаро – один из крупнейших вулканов мира. Площадь горы около 390 тыс. га. Она возвышается изолированно от основной цепи восточно-африканских гор, протянувшейся с востока на запад через север Танзании. Вулкан Шира является самым старым вулканом среди трех, его окружает относительно выровненное плато площадью около 6200 га. Северный и восточный склоны горы покрыты более поздними материалами вулкана Кибо. Вершина западной стенки вулкана Мавензи круто обрывается комплексом скал и ущелий, высота восточной стенки составляет более 1000 м. На восточном склоне есть два глубоких ущелья – Большой Барранко и Малый Барранко. Между Кибо и Мавензи находится плато площадью 3600 га, называемое Седло, которое является самой большой высокогорной безлесной зоной в Африке. От горы отходят глубокие радиальные долины, особенно четко выраженные на западном и южном склонах.
Потоки от таяния льда питают две крупные реки в этом районе, но 90% осадков поглощается окружающими лесами. С 1976 г. количество осадков в регионе снижается, усиливается аридность климата. На вершине Кибо – ледовая шапка, которая за последние 100 лет сократилась на 82% и по оценкам экспертов, должна полностью исчезнуть к 2020–2050 гг. В 2003 году она покрывала территорию общей площадью 2 км2. Небольшие леднички из полупостоянного льда наблюдаются и на Мавензи. На всех трех вулканах наблюдаются признаки последнего оледенения, морены идут до высоты 3600 м. Основными породами Ширы и Мавензи являются трахибазальты, недавние лавовые потоки на Кибо показывают постепенный переход от трахиандезитов к нефелинитам. Здесь также наблюдается ряд изверженных пород, имеется группа из почти 250 паразитических конусов, образованных лавами и шлаком. |
Гора Килиманджаро (5892 м) возвышаюется над плоскогорьем Масаи (900 м) классическим вулканическим конусом. Фото с сайта: http://www.worldtopjourneys.com/ |
В климате выражено два сезона дождей: с ноября по декабрь и с марта по май. Наиболее сухие месяцы – с августа по октябрь. У подножия горы выпадает примерно 500–900 мм осадков в год, но на склонах это количество резко увеличивается до 3000 мм, а к вершине опять снижается до 200 мм. Так, в лесном поясе (на высоте 1830 м) среднее количество осадков 2300 мм в год, на верхней границе леса (2740 м) 1300 мм, в тундрах (3718 м) 525 мм в год, и на Кибо (4630 м) менее 200 мм. На самых высокогорных участках сухо, как в пустыне. Преобладающие ветра – пассаты с юго-востока. Склоны северной экспозиции более сухие, чем южные. Самые теплые месяцы – с января по март. В высокогорьях выше 4000 м наблюдаются сильные суточные перепады температур. Большая часть гор часто обволакивается туманом. Раньше вершины закрывал плотный покров облаков, но в наши дни это наблюдается редко.
Высотная поясность растительности на горе Килиманджаро и ее особенности
На Килиманджаро выделяют шесть основных растительных зон:
- (1) саванны и саванновые бушленды на высотах 700–1000 м (на южных склонах) и 1400–1600 м (на северных склонах);
- (2) предгорные и низкогорные леса (1100–1800 м);
- (3) горные камфорные леса из окотеи (1800–2800 м); горные подокарповые леса (2800–3200 м); горные вересковые леса (3200–4000 м);
- (4) субальпийские заболоченные луга и бессмертниковые (Helichrysum spp.) сообщества (4000–4600 м);
- (5) альпийская тундра.
- (6) высокогорная пустыня (только мхи и лишайники).
Приведем карту растительности горы Килиманджаро (Источник: https://www.kilimanjaro.biozentrum.uni-wuerzburg.de). Красным пунктиром обозначена государственная граница между Танзанией и Кенией.
|
|
1 – поля
2 – кофейные и банановые плантации
3 – холмовые саванны
4 – предгорные и низкогорные степи
5 – закустаренные залежи 6 – саванновые леса
7 – низкогорные кротон-калодендроновые леса
8 – послепожарное возобновление из Olea africana на месте низкогорных кротон-кассипуровых лесов
9 – низкогорные кассипуровые леса на западных склонах
10 – низкогорные кассипуровые леса на западных и северных склонах
11 – среднегорные кассипуровые леса
12 – высокогорные леса из карандашного кедра
13 – низкогорные камфорные леса
14 – средне- и высокогорные камфорные леса
15 – нарушенные камфорные леса
16 – высокогорные птерокарповые леса
17 – высокогорные хагениевые (облачные) леса
18 – высокогорные леса из вереска Erica exсelsa
19 – холмовые и предгорные прирусловые леса
20 – низкогорные каньонные и прирусловые леса
21 – горные прирусловые леса |
| 22 – вырубки и возобновительные стадии
23 – лесные плантации (кипариса и сосны)
24 – огороды |
25 – субальпийские плотнодерновинные степи
26 – cубальпийские вересковые кустарники
27 – послепожарные возобновления вересковых сообществ
28 – альпийские хелихризовые сообщества
29 – редкие группировки скальной растительности |
Поясность растительного покрова на горе Килиманджаро сильно зависит от экспозиции склонов. Южный макросклон необычно влажный, на южных предгорьях выпадает около 900 мм осадков, на высоте около 1500 м – около 2000 мм осадков, а выше 3000 м – выпадает 2000–2300 мм в год. Данных по осадкам с северного макросклона нет, но он заметно суше. Так, на высотах ниже 1000 м всю гору окружают сухие саванны, но на северном макросклоне акациевые саванны с доминированием Acacia drepanolobium (и лесопосадки) поднимаются до высоты 2000 м. Выше, до высоты 2800 м, идет узкий пояс ксерофильных лесов из кедра и олив.
|
На влажном южном макросклоне вечнозеленые подгорные леса на высотах между 1000–1800 м на большей территории замещены многочисленными полями и плантациями. Остатки самых нижних пердгорных лесов состоят из дикой оливы Olea europaea, а на самых сухих экотопах – капской оливы Olea capensis, но начиная с высоты 1700 м их сменяют низкогорные вечнозеленые камфоровые леса и другие широколиственные леса (с доминированием кассипуреи Cassipourea malosana). В настоящих горных (среднегорных) лесах – выше 2000 м – начинает доминировать подокарп широколистный Podocarpus latifolius. Наиболее заметной чертой этих лесов является обилие эпифитов, особенно папоротников из сем. Hymenophyllaceae и других групп. Они придают лесу облик сказочности.
На всех макросклонах Килиманджаро пояс растительности выше подокарповых лесов образует вереск Erica excelsa. Густые вересковые леса идут на южном макросклоне на высотах 2700–3100 м, а на северном – 2800–3400 м. В поясе высокогорных лесов такие верещатники в сочетании со степями образуют комбинации вторичной растительности на нарушенных уастках.
Облачные леса из хагений Hagenia abyssinica и зверобоя подвернутого Hypericum revolutum ограничены к курумовым потокам и влажным долинам. Выше 3100 м леса из вереска постепенно замещаются вересковыми кустарниками в сочетании с высокогорными тропическими мурландами. Для мурландов характерны гигантские древовидные крестовники и лобелии. Выше 3900 и до 4600 м распространены субнивальные подушечники из Helichrysum spp. А зона вершины – настоящая нивальная зона, где сосудистые растения не произрастают. |
Среднегорный подокарповый лес с обилием эпифитов на склоне горы Килиманджаро, национальный парк Килиманджаро, Танзания. Фото: © Lutz Hauptmann с сайта: http://www.lutz-hauptmann.net
|
Высотные пояса растительности на горе Килиманджаро (по: Agrawala, 2003)
Высота над ур. моря (м) |
Основной тип растительности |
Высотный пояс по Hemp (2011) |
4400
|
Подушечники (Helichrysum spp.) |
нижний
|
Альпийский |
3800
2800 |
Вересковые кустарники и подушечники из Helichrysum spp. |
верхний |
Субальпийский |
| Вересковые кустарники, лес из Erica excelsa, лес из хагении и рапанеи |
средний |
| Лес из Erica excelsa, подокарповый лес, мурланд |
нижний |
2700
1600 |
Подокарпово-камфорный лес, лес из Erica excelsa |
верхний |
Горный |
| Камфорно-подокарповый лес |
средний |
| Агауриево-камфорный лес, киссипуреевый лес |
нижний |
| Агауриево-камфорный лес, кофейно-банановые плантации, луковичные луга |
| 1500 |
Кофейно-банановые плантации, кротоно-оливовый лес, гипаррениевые луга |
верхний |
Предгорный |
| 900 |
Кофейно-банановые плантации, саванны и степи, поля и пастбища |
нижний |
| 800 |
Саванновые бушленды и степи, поля и пастбища |
Холмовой |
| 700 |
Описание растительности Килиманджаро по высотным поясам
Основание Килиманджаро возвышается над плоскогорьями (750 м над ур. моря), сложенными гнейсами.
Зона саванн на Килиманджаро идет до высоты 1100 м, а на северных склонах поднимается до 1600 м. Фото с сайта: https://www.kilimanjaro.biozentrum.uni-wuerzburg.de |
На высотах 700–1000 (на южных склонах) и 1400–1600 (на северных склонах) вокруг горы распространены саванны с доминированием в древесном пологе акаций, терминалий и комбретумов, в напочвенном покрове этих саванн наблюдается густой злаковый покров с доминированием сыти нивальной Cyperus niveus, бородача Bothriochloa insculpta и полевички превосходной Eragrostis superba. На высотах от 792 дo 1830 м по склонам идут поля и плантации. Вулканические почвы Килиманджаро богаты минеральными веществами и при орошении их водами, стекающими со склонов, пригодны для выращивания многих культурных растений. Поэтому на многих участках на месте бушлендов и лесов сейчас находятся поля и огороды.
На высотах до 1140 м (при количестве осадков 800–1000 мм) в саваннах древесный полог составляют коммифоры, акации и баобабы, в напочвенном покрове доминируют хлорисы (доминант хлорис Роксбурна Chloris roxburghiana), характерны такие злаки как Latipes senegalensis, Enteropogon macrostachyus, Tetrapogon sp., Cenchrus ciliaris, местами Cymbopogon aucheri и Aristida ascensionis. На высотах до 1400 м, если осадков выпадает много (1500–1800 мм), развиваются вторичные степи из полевички (Eragrostis blepharoglumis, Eragrostis milbraedii, Hyparrhenia spp., Cymbopogon sp., Setaria spp.). До 1500 м над ур. моря идут разреженные саванны из коммифор и акаций или редколесья из брахистегии с напочвенным покровом из гипертелий (доминант Hyperthelia dissoluta). Основные виды злаков в таких сообществах – Hyparrhenia filipendula, Pennisetum polystachyon, Eragrostis chaplieri, Eragrostis patens, Setaria sphacelata, Chloris gayana.
|
На наиболее гумидных участках коренных степей по возвышенностям и предгорьям обычны такие злаки как колючещетинник реснитчатый Cenchrus ciliaris, щетинник Setaria sphacelata var. splendida, дикое просо (Panicum spp.) и перистощетинник пурпурный Pennisetum purpureum, а среди бобового разнотравья представлены Centrosema pubescens, Desmodium intortum, Neonotonia wightii, Medicago sativa..
На средних высотах, от 1500 до 2400 м, на участках степей среди лесов развиваются густой злаковый покров высотой 45–90 см из перистощетинника кландестинского Pennisetum clandestinum. Содоминанты – Themeda triandra и Pennisetum schimperi. Другие обычные злаки – Exotheca abyssinica, Pennisetum catabasis, Panicum trichocladum, Andropogon pratensis, Digitaria scalarum, Eleusine jaegeri. В разнотравье характерен клевер полуволосистый Trifolium semipilosum. Еще выше во вторичных степях на месте лесов содоминируют тимеда трехтычинковая Themeda trianda и лаудеция простая Loudetia simplex. Обычны здесь злаки Hyparrhenia nyassae, Hyparrhenia hirta, Melinis minutiflora, Trachypogon spicatus, Eragrostis racemosa, Elyonurus argenteus.
На высотах 1000–1700 м на южных и восточных макросклонах расположены густонаселенные районы с чагга-садами (лесо-сельскохозяйственными системами) с редкими деревьями, в основном альбицией Albizia schimperiana. Иногда эти сообщества называются «садовой саванной», поскольку внешне они напоминают плодовый сад с невысокими, равномерно разбросанными по травяному покрову деревьями.
|
В предгорных и низкогорных лесах на высотах 1300–1600 м на западе и 1600–2000 м на севере доминирует кротон музин Croton megalocarpus (сем. Молочаевые – Euphorbiaceae) и калодендрон капский, или африканский капский каштан Calodendron capense (сем. Рутовые – Rutaceae). Чуть выше (на высотах 1600–2200 м на западе и 2000–2400 м на севере) доминирует кассипурея малосанская Cassipourea malosana (сем. Ризофоровые – Rhizophoraceae). В таких кассипуреевых лесах обильны также теклея Teclea simplicifolia, фагаропсис ангольский Fagaropsis angolensis и капская олива Olea capensis. Вдоль ущелий в низкогорных лесах можно найти сикаморы и пальмы со свисающими с них мхами и лишайниками.
На южном и восточном склонах лесной пояс на высотах 1000–1700 м был некогда сильно вырублен под пашни, фрагменты естественных лесов остались только по лощинам и в глубоких ущельях. На южных и юго-восточных склонах на высотах от 1600 до 2100 м доминантом лесов является окотея узамбарская, или восточноафриканское камфорное дерево Ocotea usambarensis (cем. Лавровые – Lauraceae) высотой до 40 м, поэтому эти леса часто называют "камфорными лесами". В них часто содоминирует агаурия иволистная Agauria salicifolia, обычны макаранга килиманджарская Macaranga kilimanjarica и полисциас желтый Polyscias
fulva. В камфорных лесах тоже обильны мхи и лищайники, а также папоротники и орхидеи.
На западных склонах на высотах 1300–1600 м и северных склонах на высотах 1600–2000 м обычны леса с содоминированием двух видов – подокарпа Podocarpus latifolius и кротона крупноколоскового Croton macrostachys. Другой вариант – кротоново-калодендроновые леса из кротона крупноплодного Croton megalocarpus и капского каштана Calodendrum capense, в них очень обильна дикая олива Olea europaea ssp. africana.
На фото слева: Среднегорный "камфорный" лес – из камфорного дерева, или окотеи узумбарской Ocotea usambarensis (cем. Лавровые – Lauraceae). Фото с сайта: https://www.kilimanjaro.biozentrum.uni-wuerzburg.de
|
Калодендрон капский, или африканский капский каштан Calodendron capense – дерево из сем. Рутовые (Rutaceae), доминирующее в низкогорных лесах горы Килиманджаро. Фото: © Delonix1 c cайта: http://www.growsonyou.com
|
Окотея узумбарская, или восточноафриканское камфорное дерево Ocotea usambarensis (cем. Лавровые – Lauraceae). Фото: © J.M. Okeyo с сайта: http://database.prota.org/
|
Зона горных лесов на Килиманджаро считается с высоты 1830 м до 2804 м. Здесь выпадает около 2000 мм осадков в год, а температуры воздуха в году колеблются от 21°C до 27°C. Почы маломощные, бедные, содержат много глинистых частиц. На высотах 2100–2400 м камфорное дерево содоминирует вместе с высоким голосемянным деревом – подокарпом широколистным Podocarpus latifolius и древовидными папоротниками циатеями Cyathea manniana, вырастающими иногда до 7 м в высоту. В подлеске здесь также обычны лобелия Гиберра Lobelia gibberoa, агаурия иволистная Agauria salicifolia, макаранга килиманджарская Macaranga kilimanjarica. На высотах 2400–2800 м идут сообщества верхнего лесного пояса – горные леса из подокарпа широколистного Podocarpus latifolius с примесью камфорного дерева Ocotea usambarensis. Здесь (выше 2440 м) часто образуется слой густых облаков, который покрывает леса большую часть суток. Эти облака – важный источник влаги.
Заметим, что все тропические леса на Килиманджаро идут только до высоты 3000 м. В высокогорных тропических лес пояса облаков широко представлены эпифиты и папоротники, особенно сем. Гименофилловые (Hymenophyllaceae) и эпифитные мхи. Виды плаунков (Selaginella spp.) покрывают почву сплошным ковром.
|
В субальпийской зоне, на высотах 2800–3100 м, на южном и юго-восточном склонах идут субальпийские леса из хагении абиссинской, или африканского красного дерева Hagenia abyssinica (сем. Розоцветные – Rosaceae) с примесью подокарпа широколистного Podocarpus latifolius и африканской сливы Prunus africana. На более сухих северных склонах на высотах 2400–2800 м распространены хвойные леса из карандашного кедра, или можжевельника восточно-африканского Juniperus procera, подокарпа широколистного Podocarpus latifolius и хагении абиссинской Hagenia abyssinica. Эти деревья сплошь покрыты лишайником уснеей (Usnea spp.). Здесь также обильны дикие оливы (Olea spp.). Обращают на себя внимание древовидная кроталария и красивый, с крупными цветками вид зверобоя (Hypericum), достигающий здесь высоты 6 м. Вокруг поселков расположены кукурузные и банановые фермы, на которых под пологом бананов также выращивают кофе.
На фото справа: Зверобой подвернутый Hypericum revolutum [giant St John's wort] – гигантский древовидный зверобой, сем. Зверобойные (Hypericaceae). Этот вид часто произрастает вместе с хагенией в облачных лесах на горах Восточной Африки. Фото: © Mark Horrell с сайта: http://www.markhorrell.com
Моховые, или "облачные" леса из хагении играют огромную роль в воспроизводстве водного режима экосистем горы. Они защищают склоны от эрозии, регулируя сток после ураганных ливней. Около трети осадков в облачных лесах поглощаются плотным слоем эпифитов, которые тем самым фильтруют выпавшую воду и задерживают ее, нормализуя объем стока. Кроме того, облачные леса собирают воду из облаков и густых туманов, вовлекая ее в биологический круговорот. |
|
На высоте более 2600 м туман бывает практически ежедневно, и с высотой его роль в обеспечении растительного покрова влагой растет. Объем поглощаемой влаги зависит от соотношения высоты дерева и его листовой поверхности, частоты туманов и преобладающих ветров. На некоторых участках туман дает 99% всей поступаемой в экосистему воды, на других всего 3–4%. По данным гидрологов, в горных лесах туман поставляет треть всей поглощаемой влаги, а в низкогорных тропических лесах – около 16%.
|
На фото слева: Африканское красное дерево, или хагения абиссинская Hagenia abyssinica [african redwood, brayera, cusso, hagenia] – дерево из сем. Розоцветные (Rosaceae), доминирующее в низкогорных лесах горы Килиманджаро. Фото: © Jaroslav Stastny c cайта: http://www.biolib.cz
Хагения абиссинская – единственный вид в своем роде. Оно типично для высокогорных (афромонтанных) лесов центральной и Восточной Африки. Обычно оно произрастает на высотах выше 2000–3000 м, в тех районах, где выпадает не менее 1000–1500 мм осадков в год. Это двудомное дерево высотой до 20 м с отшелушивающейся корой. На отдельных деревьях можно увидеть либо мужские, либо женские цветки. Цветение и плодоношение можно наблюдать в течение всего года, кроме наиболее холодного периода.
|
Сразу выше границы леса – выше 2800 м и до границы высокогорных пустошей (3500 м) – начинается зона альпийских вересковых кустарников. Доминирует здесь вереск высокий Erica excelsa (=Erica rossii), образующий своеобразные стланиковые леса. Этот гигантский вереск образует густые одновидовые древостои, которые на опушках и в зонах перехода к нижележащим высокогорным лесам могут также содержать подокарп широколистный и можжевельник восточно-африканский. Пояс бамбукового леса, характерный для других горных районов тропической Африки, на Килиманджаро отсутствует, нет и выраженного пояса из хагений и зверобоя (Hagenia–Hypericum).
Под древовидными вересками Erica excelsa и Philippia excelsa, достигающих высоты 6 м, произрастают двухметровые экземпляры папоротника-орляка Pteridium aquilinum и густой покров плауна булавовидного Lycopodium clavatum. Почвы здесь пористые, сильнопроницаемые для воды, осадков выпадает меньше, чем в лесах – 760–1000 мм. Поэтому напочвенный покров состоит из злаков, часто плотнодернинных, в разнотравье довольно много луковичных растений. Этот пояс растительности часто покрывает густой туман. |
Высокогорные сообщества из вереска Erica excelsa с конусом горы Килиманджаро. Фото с сайта: http://www.kasomutravel.com/ |
При частых пожарах вереск Erica excelsa замещается двумя другими видами вереска – Erica trimera (сейчас это вид выделен в род филиппия Philippia trimera) и Erica arborea, которые не столь высоки и образуют скорее бушленды, или кустарники средней высоты. Эти кустарниковые сообщества очень характерны на высотах между 3200 и 3900 м и часто сочетаются с закустаренными степями. Если пожары идут еще чаще, то кустарниковый покров выгорает полностью, а напочвенный злаковый замещается на подушечную растительность из бессмертников. Таким образом, большая часть горных склонов выше зоны густых верещатников покрыты злаковыми высокогорными степями с разбросанными по ним кустарниками, которые особенно характерны для плоских участков.
|
Сочетания вересковых лесов и степей очень характерны для зоны чуть ниже границы леса. Высота 3100–3200 м. Из злаков доминируют Exotheca abyssinica и Agrostis volkenisii. Фото: © Brandt Maxwell с сайта: http://www.geographylists.com/tanzania.html
|
Из злаков здесь обильны полевица плодовитая Agrostis producta, овсяница завернутая Festuca convoluta, келерия изящная Koeleria gracilis, щучки (Deschampsia spp.), экзотека абиссинская Exotheca abyssinica, бородачи аметистовый и килиманджарский Andropogon amethystinus и Andropogon kilimandscharicus. В сырых местах обильны осоковые. На сильно заболоченных экотопах обильна осока одноколосая Carex monostachya, растущая совместно с щучкой дернистой Deschampsia caespitosa var. и манжеткой Alchemilla argyrophylla.
|
Среди кустарников, кроме вереска Erica excelsa и филиппии Philippia trimera (=Erica trimera), обычны протея килиманджарская Protea kilimandscharica с желтыми цветками, аденокарпус Adenocarpus mannii (из сем. Бобовых), котшия Kotschya recurvifolia (из сем. Бобовых), стебе килиманджарская Stoebe kilimandscharica, мирсина африканская Myrsine africana и восковник Myrica meyeri-johannis (из сем. Восковниковые – Myricaceae). Среди разнотравья встречается так называемый красный покер, или книпхофия Томсона Kniphofia thomsonii, которую любят выращивать садоводы, а также анемона Томсона Anemone thomsoni, дирама Dierama pendulum (из сем. Ирисовые – Iridaceae) и орхидея Disa stairsii.
Местами характерны кусты протеи килиманджарской Protea kilimandscharica. На менее влажных участках разрастаются заросли аденокарпуса Adenocarpus mannii и полыни африканской Artemisia afra.
|
|
Выше 3300–4000 м, а на северных склонах выше 4000–4300 м, выше зоны вересковых лесов, начинается мурланд – высокогорные сообщества, которые здесь имеют очень своеобразный вид и часто переводятся на русский язык как "тундра", или некоторыми называются высокогорной полупустыней. На самом деле с тундрой они имеют мало общего, скорее это высокогорная степь, местами закустаренная. Осадков здесь выпадает немного, около 525 мм, и общий облик растительности довольно аридный. Вечной мерзлоты нет, да и источников поверхностной воды очень немного. В течение суток наблюдаются сильный перепад температур, когда днем около +20...30°C, а ночью ниже нуля.
Напочвенный покров сомкнутый и состоит из злаков. Наиболее заметными растениями этой зоны (как, возможно, и всей горы Килиманджаро) являются гигантские древовидные крестовники из рода Dendrosenecio. Они часто маркируют лощины, делли и другие линии стока, так как предпочитают произрастать в наиболее укрытых и влажных местообитаниях. Собственно, встречается два вида гигантского крестовника Джонстона: один из видов дендрокрестовник килиманджарский Dendrosenecio kilimanjari (ранее считался подвидом Senecio johnstonii cottonii) – эндем горы Килиманджаро, встречается только выше 3600 м; а другой вид Dendrosenecio johnstonii (ранее считался подвидом Senecio johnstonii johnstonii) – произрастает на высотах между 2750 и 3400 м. На высокогорных пустошах они произрастают вместе с другим замечательным эндемичным растением – гигантской лобелией Декена Lobelia deckenii, достигающей 10 м в высоту. |
Высокогорная растительность из вересковых и дендровидных крестовников Dendrosenecio johnstonii на горе Килиманджаро. Фото с сайта: http://www.rucolumb.ru |
На высотах 3600–4000 м доминируют древовидные крестовники килиманджарские Dendrosenecio kilimanjari. Отметим густой покров из плотнодерновинных злаков. Фото: © Brandt Maxwell с сайта: http://www.geographylists.com/tanzania.html
|
Возвышающиеся в матрице вересковых кустарников древовидные крестовники маркируют тальвеги и лощины. Выше 3600 м воду на горах уже почти не найти. Фото: © Brandt Maxwell с сайта: http://www.geographylists.com/tanzania.html
|
На фото справа: Дендровидный крестовник Dendrosenecio johnstonii (ранее Senecio johnstonii) принадлежит к сем. Сложноцветные (Asteraceae). Он может достигать высоты 10 м, а диаметр ствола до 40 см. Стебель практически полый – его рыхлая сердцевина имеет диаметр 1–2 см. Листья голые, сердцевидные и крупные, длиной до 50 см и шириной около 40 см. Цветоносный побег до 60 см высоты. Гигантские крестовники, некоторые из которых имеют возраст более 200 лет, могут иметь колос из желтых цветков диаметром до 1 м. Отмершие старые листья крестовника обхватывают стебель, защищая его от потери влаги за счет испарения. Фото: © Юрий Быков с сайта: http://www.mountain.ru
Другое бросающееся в глаза растение высокогорной зоны – гигантская лобелия Декени Lobelia deckenii из сем. Колокольчиковые (Campanulaceae), достигающая иногда высоты до 10 м. У лобелии полый стебель и высокий цветонос. Чтобы защитить нежные листовые почки, лобелия на ночь закрывает свои листья, схлопывая их вокруг центрального ядра, при этом в клетках выделяется вязкая жидкость, играющая роль антифриза. В базальных розеточных листьях имеются мелкие органы запасания воды. Каждую ночь эта вода замерзает, что защищает апикальную меристему в центральной листовой почке. Если бы эта полость осушалась, то температура во внутренней меристеме упала ниже нуля, и растение не могло бы расти.
Здесь также характерны бессмертниковые сообщества из Helichrysum newii, это растение выживает даже на высоте 5760 м. Доминирующим это растение становится на больших высотах.
|
|
Котшия Kotschya recurvifolia – кустарник из сем. Бобовых (Fabaceae), характерный для высокогорий Килиманджаро. Фото: © Paul Latham с сайта: http://www.arkive.org/
|
Лобелия Декена Lobelia deckenii – растение высотой чаще всего до 3 м, из сем. Колокольчиковые (Campanulaceae). Высокогорная степь на горе Килиманджаро, Танзания. Фото: © Biopix: G. Drange с сайта: http://www.biopix.com/ |
Альпийские высокогорные подушечные сообщества с доминированием хелихризумов на высоте 4200 м (переходящая в высокогорную пустыню) на горе Килиманджаро. Фото с сайта: http://alpandino.org
|
На высотах 4500–5000 м идет альпийская пустыня. На горе Килиманджаро она хорошо выражена на так называемом Седле. Здесь из высших сосудистых растений можно встретить только три вида плотнодерновинных злаков и хелихризумы (бессмертники). Суточный перепад температур может достигать более 38°C. Воздух здесь разреженный, интенсивная солнечная радиация. Условия здесь весьма засушливые, осадков выпадает в большинстве районов меньше 200 мм.
До 4700 м встречаются представители семейства Сложноцветных (Asteraceae), а выше идут только мхи и лишайники. На вулкане Кибо практически невозможно найти сосудистые растения. Воды нет, и осадки случаются очень редко. Если на поверхности камней выступает влага, то она быстро просачивается внутрь пористых вулканических пород либо осаждается на ледниках. Однажды близ фумаролы в кратере Ройш на высоте 5760 м был зарегистрирован бессмертник Helichrysum newii, а близ вершины – латки лишайников-эпилитов.
|
Стебе килиманджарский Stoebe kilimandscharica – подушковидное растение из сем. Сложноцветные (Asteraceae), характерное для высокогорной зоны Килиманджаро. Фото: © tomekandjola с сайта: http://www.wunderground.com
|
Бессмертник, или хелихризум Ньюи Helichrysum newii – растение сем. Сложноцветные (Asteraceae), доминант подушечных пустынь горы Килиманджаро. Фото с сайта: http://alpandino.org |
|
Выше альпийских пустынь (5000–5895 м) находятся ледники. На горе Килиманджаро площадь ледниковой шапки неуклонно сокращается, что местные экологи часто объясняют антропогенныим причинами – сведением лесов на склонах горы и соответствующим снижением влажности воздуха на вершине. На самом деле это результат всеобщей аридизации климата в Центральной и Восточной Африке, особенно заметный в субэкваториальной и экваториальной зонах.
Аналогичные высокогорные сообщества можно найти не только на горе Килиманджаро, но и на некоторых высоких горах Восточной Африки. Здесь можно выделить пять географических ареалов таких высокогорных пустошей – в северной Танзании, западной Кении и восточной Уганде. В Танзании это не только гора Килиманджаро, но и гора Меру, на западе Кени – гора Кения, и на границе Кении с Угандой – гора Элгон. Это всегда небольшие по площади участки, находящиеся выше границы леса. Общая площадь всех высокогорных сообществ в Восточной Африке составляет около 3,4 тыс. км2.
Эти сообщества, маркируя самый высокий пояс растительности на древних вулканах, оличаются высоким разнообразием как флоры, так и фауны. В то же время эндемизм биоты не столь высок. Уровень эндемизма наибольший у амфибий и мелких млекопитающих. У растений имеются специфические адаптации к холоду. Из эндемичных групп растений можно назвать уже знакомые нам дендровидные крестовники и гигантские лобелии.
На фото справа: Книпхофия Томсона (красный покер) Kniphofia thomsonii [alpine red hot poker] – растение из сем. Ксанторреевые (Xanthorrhoeaceae), ранее относимое к сем. Асфоделевых или Лилейных. Это растение, обычное в высокогорьях Килиманджаро, часто имеет высоту 1–1,2 м, но может достигать и 3 м (!). Виды этого рода широко культивируются садоводами как очень декоративные и морозоустойчивые. Фото: © Brandt Maxwell с сайта: http://www.geographylists.com/tanzania.html
|
|
Флора
По данным Lambrechts (2002), флора горы Килиманджаро насчитывает 2500 видов сосудистых растений, причем 900 видов встречается в пределах лесного пояса, и 1600 видов – на южном макросклоне. Деревьев насчитывается 130 видов, наибольшее их разнообразие наблюдается на высотах 1800–2000 м. Во флоре также 170 видов кустарников, 140 видов эпифитов, 100 лиан и 145 папоротникообразных.
Во флоре Восточно-Африканских гор есть ряд эндемичных родов, эндемизм связан с изолированностью высокогорных местообитаний. Необычными являются гигантские крестовники и лобелии, достигающие высоты дерева. Эти растения имеют необычные адаптации к холоду и в целом к высокогорному климату, описанные выше.
Флора горы Килиманджаро составляет приблизительно 22% от флоры Танзании, в которой насчитывают около 10 тыс. видов сосудистых растений (Brenan, 1978). Наибольшее таксономическое разнообразие характерно для лесного пояса, здесь сосредоточено около 45% всей флоры горного массива. Особенно разнообразны эпифиты и папоротники, последние весьма обильны на гумидном южном макросклоне. Из папоротникообразных встречается 145 видов, что составляет 35% всех папоротникообразных Танзании. Большая их часть (более 90%) обнаруживается в лесном поясе
(Hemp, 2011). В альпийской зоне (включая верещатники и высокогорные степи) зарегистрировано всего 350 видов сосудистых растений, 13 из которых эндемичны для Килиманджаро.
Флора мохообразных горы Килиманджаро насчитывает около 600 видов (415 видов мхов и 185 печеночников), 12 из которых узкие эндемы. Наиболее богаты мохообразными пояса растительности на высотах 2100–4100 м. Во флоре лишайников Килиманджаро известно около 120 видов. |
Гигантская лобелия Декена Lobelia deckenii в долине Барранко на горе Килиманджаро. Фото: © Wes Chapman с сайта: http://www.mwestonchapman.com |
Использование и охрана экосистем Килиманджаро
Экосистемы горы Килиманджаро считаются слабо нарушенными – благодаря суровому климату и ограниченному присутствию здесь человека. ЮНЕСКО признал гору Килиманджаро объектом всемирного наследия, а ВВФ объявил Восточно-Африканские высокогорные сообщества регионом, входящим в 200 самых выдающихся по уникальности биологического разнообразия экрегионов. Несмотря на охрану и слабую нарушенность, горные (и особенно высокогорные) экосистемы не столь устойчивы, как может показаться. Резкое снижение гумидности климата за последнее столетие и быстрое таяние ледниковой шапки может привести к полной перестройке растительного покрова, проникновению степных элементов в высокогорья, поднятию границы леса и границы саванн. Этому способствует и антропогенное сведение лесных массивов у подножия горы. Горный массив Килиманджаро является водоразделом, с которого начинаются многочисленные реки Кении и Танзании, но в результате таяния ледников и сведения лесов на склонах многие водотоки уже высохли. Это, естественно, влияет на общую структуру растительного покрова этого региона и на гидрологический режим у пожножия горы.
Землепользование и в целом использование биологических ресурсов растительного покрова на горе Килиманджаро очень интенсивное. Его легко описать по высотным поясам растительности:
Зона возвышенных саванн (700–1000 м)
• У пожножий южных склонов: большая часть занята полями маиса и фасоли
• У подножий северо-восточных склонов: поля маиса, элевзине finger millet (важный ингредиент местного пива), голубиного гороха, или каянуса (Cajanus), арахиса и подсолнечника
• У подножий западных и северо-западных склонов: крупные фермы, выращивающие в основном пшеницу и принадлежащие государству или крупным компаниям
• К востоку от Моши: рисовые чеки
• К югу от Моши: сахарные плантации
Зона предгорных кофейных и банановых плантаций (100–1700 м)
• Интенсивно занята системами чагга (плотность населения 500 чел./км2, жители живут на своих домашних огородах, деревни как таковые не существуют)
• Деревья используются на топливо, корм скоту и как источники тени, выращивается около 25 сортов банановых деревьев
• Сеть оросительных каналов
• Выпас скота (зебу, коровы, козы, овцы), содержание свиней и кур на вольном выпасе
• Пасеки (держат два вида пчел – крупную Apis mellifera ssp. monticola с жалом, и мелкую без жала из рода Meliponula)
Зона горных лесов (1700–2700 м)
• На южных и восточных склонах: полосы леса шириной в километр перемежаются с плантациями и лесопосадками (из сосны, кипарисов и эвкалиптов), здесь ведутся заготовки древесины, топлива
• Далеко в горные леса, особенно по рекам, заходят луга и лугостепи, на которых ведется выпас скота
• Лесополосы постепенно переходят в коренные горные леса. С 1950-х гг. около 12% этих лесов были трансформированы в плантации по выращиванию кипарисов и сосен
• На северных, северо-восточных и западных склонах: обширные посадки лесных культур
• Сбор меда
• Специфический вид землепользования – система "шамба" (таунгай), означающая комплексное использование земель. Однолетние культуры (картофель, морковь и купуста) выращиваются одновременно с посадкой леса из семян. Саженцы лесных культур подращиваются до возраста трех лет, обеспечивая легкой тенью овощные культуры. Саженцы старше трех лет уже слишком затеняют огороды, и посадка овощей на этом участке прекращается. Далее здесь ведется выращивание леса, а под огороды расчищается другой участок.
Субальпийская зона (2700–3200 м)
• Южные и восточные склоны: на верхней границе леса он переходит в плотнодерновинные степи с гигантскими лобелиями, а на крутых склонах с мурландом и вересковыми кустарниками
• Плотнодерновинные степи, хотя и расположены в национальном парке, на некоторых участках выкашиваются на корм скоту
• На высотах даже более 3000 м можно найти пчелиные улья, пчелы собирают мед с вереска. Эта зона практически никак не нарушается, за исключением туристов
Зона верескового леса на горе Килиманджаро начинается с высоты 2800 м. Фото с сайта: http://www.umbatours.com
|
Зона предгорных и низкогорных лесов на южном и юго-восточном макросклонах густо заселена, а леса на высотах более 2700 м входят в национальный парк Килиманджаро. Не все горные леса входят в национальный парк, многие из них нарушены распашкой. На большей площади саванн сейчас распространены поля маиса, а на большей площади предгорных и низкогорных лесов – пастбища, кофейные плантации и традиционные агролесосистемы "чагга". А в лесах на высотах более 1800 м часты вырубки и пожары.
Национальный парк Килиманджаро – самый высокогорный в Африке. Он охватывает местности на высотах от 1830 до 5895 м над ур. моря. Парк и заповедник Килиманджаро расположены около границы с Кенией, на севере Танзании. Парк был объявлен заповедником дикой природы Германским колониальным правительством еще в 1910 г., в 1921 г. он был преобразован в лесной заповедник, а в 1973 г. – в национальный парк. В 1977 г. был открыт доступ туристам в высокогорную зону выше 2700 м. Ниже границы леса через лес проходят туристических 6 коридоров, ведущих к подножию горы. В штате парка 156 сотрудников.
В пределах национального парка осуществляется строгий режим охраны, доступ в парк ограничен. Планируется создание буферной зоны вокруг парка, в которую войдут низкогорные леса (за исключением посадок сосны и кипариса) и полумильная зона ниже лесов, которые будут управляться сельскими администрациями. Предприята также программа интегральной охраны региона по снижению зависимости населения от биологических ресурсов леса. Часть озера Чала в Танзании также планируется включить в национальный парк. В национальном парке и землях лесного заповедника предпринято зонирование: так, выделена пешеходная зона интенсивного туризма (2700 га), привершинная пешеходная зона умеренного туризма (7723 га), непривершинная пешеходная зона умеренного туризма (3750 га), зона дневного использования (598 га), заповедная зона (150 657 га), скалолазная зона (2510 га), зона охраны культурных объектов (259 га) и адимнистративная зона (62 га).
|
|
Несмотря на формально строгий режим охраны, эксплуатация биологических ресурсов на горе продолжается. Рубка леса продолжалась на территории парка официально до 1984 г., но в реальности ведется и до сих пор. Особенно страдают от рубок камфорные леса ниже 2500 м. Рубки леса на крутых склонах приводят к обширным оползням. В низкогорьях на вырубках расчищают возобновление и устраивают поля маиса, хотя это запрещено. Ниже по склонам леса практически сведены – не только рубками, но и пожарами, значительные площади заняты посадками инорайонных видов деревьев (в основном сосен и кипарисов). Посадки сейчас занимают 12% площади лесного заповедника Килиманджаро, а на западных макросклонах они тянутся вплоть до границы леса, здесь ширина пояса коренных горных лесов может достигать всего километр. Причем на площадях, отведенных под плантации, реально посадками занято всего 44%, остальные площади заняты однолетними культурами или вообще пустуют. На этих землях устраивают поселения местные жители, размер их иногда довольно значителен.
Браконьерская охота, сбор меда, сбор древесного материала на топливо, отжиги по степным участкам и выпас скота представляют до сих пор большую проблему, особенно на юго-западе парка. Ежегодные палы в саваннах и предгорных лесах часто являются причинами пожаров в парке, особенно в сухой сезон и поблизости от туристических троп. Пожары, иногда обширные, возникают даже в вересковых сообществах и даже на границе высокогорных пустошей. Пожары на плато Шира могут представлять угрозу для популяций гигантских крестовников. |
Туристическая тропа через субальпийский лес, гора Килиманджаро. Фото с сайта: http://www.kasomutravel.com/
|
|
От пожаров сильно зависит весь состав субальпийской растительности на горе Килиманжаро. Леса из Erica excelsa выше 3200 м в наши дни замещены кустарниковыми сообществами из двух других видов вереска – Philippia trimera (=Erica trimera) и Erica arborea. Но по историческим данным, в начале ХХ века в некоторых зонах горы Килиманжаро вересковый лес поднимался вплоть до 3600 м, а разреженный лес Erica excelsa отмечался на высоте более 3900 м, то есть на 800 м выше современного уровня.
На юго-восточных склонах в наши дни сообщества из Erica excelsa образуют четкую границу с мурландами на высоте 2800 м. Наблюдаются также небольшие массивчики лесов с подокарпом, окруженные каймой из вересковых деревьев и разнообразных кустарников. На той же высоте можно найти комбинации подокарпового леса, верескового леса и субальпийских плотнодерновинных степей. Именно пожары приводят к опусканию границы леса.
На фото слева: Мурланды на южном склоне имеют четкую границу с вересковыми лесами. Фото с сайта: http://alpandino.org
|
|
Так, сравнение космоснимков высокогорной растительности горы Килиманжаро 1976 и 2000 гг. показывает огромные изменения за эти 24 года: в 1976 г. кустарники из Philippia trimera составляли непрерывный пояс растительности до высоты 4100 м, в 2000 г. они остались только на западном и северном склонах ниже 3400 м, на их месте распространились подушечные высокогорные пустыни из хелихризумов. Вересковые леса занимали площадь в 5 раз больше, продолжаясь на многих участках до высоты 3700 м. Подушковая высокогорная пустыня практически не страдает от пожаров, так как сухой мортмассы мало, а расстояния между куртинами и подушками значительные, что не позволяет распространяться огню. По данным исследований, с 1976 г. на Килиманджаро было нарушено около 13 тыс. га высокогорных вересковых лесов. Учитывая огромную водоохранную роль этих лесов, их сведение вызывает серьезное нарушение равновесия в экосистемах всего горного массива.
На фото справа: Альпийские подушковые сообщества из хелихризума (Helychrizum spp.) на горе Килиманджаро. Фото с сайта: https://www.kilimanjaro.biozentrum.uni-wuerzburg.de |
|
Природоохранные проекты в национальном парке Килиманжаро никак не скоординарированы с работой административных служб района. Дикие животные часто мигрируют за пределы парка и наносят большой ущерб местным жителям и их огородам, полям, за что жители не получают никакой компенсации. Налог, взимаемый с лицензированных охотников, ничтожен, как и количество зарегистрированных лицензий, поэтому местные поселения практически не имеют никакой выгоды с рекреационного освоения этой территории. Тем не менее, наличие такого крупного биосферного резервата в регионе со временем должно дать свои плоды – создание инфраструктуры и системы устойчивого природопользования, важным вкладом в которую будет туризм и рекреация.
Основные использованные источники:
African Plants Database (version 3.4.0). Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve and South African National Biodiversity Institute, Pretoria. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/.
Agrawala S., Moehner A., Hemp A., van Aalst M., Hitz S., Smith J., Meena H.,
Mwakifwamba S.M., Hyera T., Mwaipopo O.U. Development and climate change in Tanzania:
focus on mount Kilimanjaro. – OECD, 2003. – 72 p.
An ecological investigation
on mount Kilimanjaro, Tanzania, Africa
using GLOBE Seasons and Biomes Protocols. – The GLOBE Program – To the Roof of Africa, 2009. – 18 p.
Bussmann R.W. Vegetation zonation and nomenclature of African Mountains – An overview // Lyonia, Volume 11(1), June 2006. – pp. 41–66. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.lyonia.org/articles/rbussmann/article_476/html/pdfArticle.html
Fund W. (2013). East African montane forests. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbed737896bb431f6923fc
Greenway P. The vegetation and flora of Mt. Kilimanjaro // Tanganyika Notes and Records 64, 1965.
Hemp A. Altitudinal zonation and diversity patterns in the forests of Mount Kilimanjaro, Tanzania // Tropical Montane Cloud Forests.
(eds. L. A. Bruijnzeel, F. N. Scatena, L. S. Hamilton). – Science for Conservation and Management. – Cambridge University Press, 2011. – pp. 134–141.
Hogan C. (2013). East African montane moorlands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbf9f47896bb431f6bc2b1
Kilimanjaro National Park // Tanzania National Parks. UNEP/WCMC. Updated May 2011. Электронный ресурс. Адрес доступа:
http://www.conservation-development.net/Projekte/Nachhaltigkeit/DVD_12_WHS/Material/files/WCMC_Kilimanjaro.pdf
Kilimanjaro National Park: Tanzania. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.pumbatours.com
Kindt R., Lilleso J.-P. B., van Breugel P., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H. N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa. Volume 5: Description and tree species composition for other potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Paper 65–2011. University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk
Lambrechts C. Aerial Survey of the Threats to Mt.
Kilimanjaro Forests. – GEF Small Grants Programme, 2002. – 32 p.
Lambrechts C., Woodley B., Hemp A., Hemp C., Nyiti P. Aerial Survey of the Threats to Mt.
Kilimanjaro Forests. UNDP, UNF, UNEP, KWS. – University of Bayreuth, Wildlife Conservation Society of Tanzania, 2002.
Lind E.M., Morrison M. E. S. East African vegetation. – Longman, London.1974. – p.
Maxwell B. Mount Kilimanjaro (middle slopes). Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.geographylists.com/kilimanjaro2.html
M U. (2013). Kilimanjaro National Park, Tanzania. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbee497896bb431f696b1e
Sarwatt S., Mollel E. United Republic of Tanzania // Country Pasture/Forage Resource Profiles – FAO. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.fao.org/ag/AGP/AGPC/doc/counprof/tanzania/tanz.htm
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
World Conservation Monitoring Centre; Langdon D. Clough (2007-10-03). Kilimanjaro National Park, Tanzania (HTML) // Encyclopedia of Earth. United Nations Environment Programme. Retrieved 2008-03-27.
|
.jpg){kind=link}