Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ
Бушленды Южной Африки
|
Саванны занимают наибольшую площадь в Южной Африке (более трети территории), что хорошо видно на схеме слева (Источник: African Plants Database). Они также хорошо развиты в регионе Калахари и доминируют в Ботсване, Намибии и Зимбабве.
Саванны характеризуются злаковым напочвенным покровом и ярко выраженным древесным пологом. Там, где древесная растительность низкая, такое сообщество может быть отнесено к кустарниковым вельдам, где густое – к редколесьям, промежуточной высоты сообщества (низкорослые леса с высокими кустарниками) – к бушвельдам (bushveld).
Саванны считаются доминирующей растительностью Африки. В южной Африке они занимают 54% территории, в субсахарской Африке – 60%, а всего на материке – 12%. Саванна представляет собой сомкнутый растительный покров из злаков и других травянистых растений, по которому разбросаны отдельные деревья и кустарники. |
В регионе распространения биома саванн выпадает 235–1000 мм осадков в год, высота местности варьирует от уровня моря до 2000 м, число морозных дней в году может составлять от 0 до 120, почвы и геологические породы на территории всего биома сильно варьируют. Основным фактором, определяющим облик растительности, здесь является недостаточное количество осадков, благодаря чему деревья не могут доминировать в ландшафте. Этот фактор усиливается регулярными палами и выпасом скота. Для доминирования злаков в напочвенном покрове существенным фактором являются летние дожди, мортмасса злаков ежегодно отмирает и чаще всего сгорает. Практически все виды саванн хорошо приспособлены к палам, при пожаре погибает всего около 10% растений (включая и древесные, и травянистые). Даже при сильно пожаре большая часть видов может возобновиться от основания ствола. Среди злаков преобладают злаки типа C4, имеющие преимущество в жарком сухом климате, но в более влажных районах доминируют злаки типа C3.
Высота кустарникового яруса в саванне составляет от 1 до 20 м, а в бушвельде обычно 3–7 м. На участках со слишком интенсивным выпасом в саванне может доминировать древесно-кустарниковый компонент, а травянистые почти все выедаются или выбиваются. |
|
Большая часть площади саванны используется как пастбище – как дикими копытными, так и домашним скотом. В некоторых саваннах на самом юге Африки основным видом домашнего скота являются козы. Некоторые участки саванн распаханы, выращиваются также субтропические фрукты – в основном в колючем бушвельде на глинистых почвах, смешанном бушвельде и сладком низменном бушвельде. Урбанизация в этом регионе проблемой не является – плотной застройке мешает слишком жаркий климат и болезни (сонная болезнь, малярия).
В целом саванны Южной Африки неплохо охраняются – в основном благодаря существованию крупных национальных парков Крюгер и Калахари-Гемсбок. В соседних с ЮАР странах работают крупные биосферные резерваты – национальные парки Этоша, Гемсбок, Чобе и Хванге, а также Центрально-Калахарский охотничий резерват. В то же время на остальной территории Южной Африки саванны составляют менее 5% ООПТ. Тем не менее, в настоящее время большая часть саванн в ЮАР попадает в охотничьи фермы, где спортивная охота регулируется, отстрел крупных млекопитающих происходит под контролем для сохранения и воспроизводства популяций. Поэтому экосистемы саванн существенно не страдают. Не стоит забывать и о широком развитии в ЮАР туризма. |
Типичный бушвельд в ландшафте гор Ватерберг. Фото с сайта: http://streamsandforests.wordpress.com
|
|
Одной из разновидностей обширного биома саванн, распространенного на большей части Южной Африки, является южноафриканский бушленд, или бушвельд.
Южноафриканский бушвельд является классической саванной, в которой смешаны разные типы растительности, которые зачастую трудно разграничить друг от друга. Однако площадь этой саванны хорошо выделяется, так как к северу, востоку и западу от нее лежат горные саванны (на высотах 700–1100 м), флористически сильно отличимые от южноафриканского бушвельда.
Слева на схеме: Регион Южноафриканского бушвельда (выделен красным цветом) на схеме экорегионов Южной Африки. Источник: © WWF; с сайта: http://lingweb.eva.mpg.de
Легенда к схеме: 1 – тропические и субтропические влажные широколиственные леса; 2 – тропические и субтропические сухие широколиственные леса; 3 – тропические и субтропические степи, саванны и кустарниковые сообщества; 4 – заливаемые луга и саванны; 5 – горные степи и саванны; 6 – субтропические леса, редколесья и кустарники; 7 – пустыни и сообщества ксерофильных кустарников; 8 – мангры. |
Регион южноафриканского бушвельда занимает юго-восточную окраину Ботсваны, юг Зимбабве и север ЮАР. На юге он граничит со степями хайвельда – прохладным горным регионом с высотами 1500–2000 м над ур. моря, со степями, испытывающими сильные морозы зимой. На востоке регион ограничен горными хребтами – Драконовыми горами (Дракенсберг, Стридпуртберг и Саутпансберг). В нижней части этих гор и у подножий идут замбезийские и мопановые редколесья. Западная и северная границы региона очерчены хуже. К западу климат становится резко аридным, почвы более плодородными, и начинают преобладать экосистемы так называемых "мелколистных саванн" – калахарские редколесья из акаций и байкии и калахарский ксерофильные саванны (пустыня Калахари). На севере региона климат становится влажнее, почвы более выщелоченными и неплодородными, и экосистемы переходят в так называемые "влажные широколиственные саванны" или полулистопадные леса – в регионы замбезийских тиковых редколесий и южных миомбо-редколесий. Низменная долина р. Лимпопо в регион не включается, будучи расположенной в замбезийских мопановых редколесьях.
Река Улифантс прорезает гранитные массивы в восточной части зоны южноафриканских бушвельдов. На склонах гор они более густые, у подножий – разреженные. Фото с сайта: http://wildcard.co.za
|
Биота этого типа саванн – как флора, так и фауна – отличается низким уровнем эндемизма, однако широко известны крупные млекопитающие южноафриканских саванн и их богатая орнитофауна. Наибольшим эндемизмом и видовым богатством в регионе отличаются горы Ватерберг, особенно много здесь эндемичных рептилий. Основными угрозами девственным экосистемам являются фермерское животноводство и расширение городской застройки вокруг Претории и ее агломерации. Крупным направлением природопользования стал экотуризм, что привело к созданию множества мелких заповедников и частных охотничьих парков, усиливающих природоохранное состояние региона.
Ключевым фактором, обуславливающим характер саванновой растительности, является климат – а именно, наличие жаркого сырого сезона длительностью 4–8 месяцев и прохладного сухого остальную часть года. В этом отношении южноафриканский бушвельд – практически типовой для саванн, так как здесь наблюдается жаркое сырое лето и прохладная сухая зима. Осадков выпадает в среднем 350–750 мм в год, причем в районе гор Ватерберг их немного больше (650–900 мм). Плоскогорье на юге (с хайвельдом) образует как бы барьер, идущий с востока на запад и защищающий от более прохладных южных воздушных масс. В результате температура воздуха в бушвельде выше, чем в хайвельде, и составляет в среднем 21° C, колеблясь от –3°C дo 40°C в разное время года. Другая отличительная черта бушвельда – практически отсутствие заморозков. Лишь в редкие годы могут наблюдаться очень слабые и непродолжительные морозы, в то время как в хайвельде зимой они часты и суровы. |
Регион бушвельдов занимает обширное волнистое внутреннее плоскогорье, лежащее на высотах 700–1100 м. Материнские породы – граниты, кварциты, песчаники и гнейсы. Почвы песчаные и грубозернистые, слабо развитые. Основная достопримечательность – горы Ватерберг, поднимающиеся над плоскогорьем на высоту 1200–1500 м. Юго-запад региона занимают равнинные территории, известные как равнины Спрингбок. Для них характерны черноцветные и красноцветные глинистые почвы, подстилаемые базальтами.
Основными реками региона являются Лимпопо и Улифантс. Лимпопо имеет крупнейший по площади бассейн, занимающий большую часть региона, и принимает в себя притоки, текущие из Ботсваны, Зимбабве и севера ЮАР. У реки Улифантс бассейн поменьше и находится в восточной части региона. Перед втеканием в Индийский океан обе реки сливаются к северу от Мапуто (Мозамбик).
В целом саванны региона могут быть поделены на два типа – "мопановая саванна" (идущая с юго-востока Ботсваны по основному плоскогорью Зимбабве и вниз на севере ЮАР) и "смешанная саванна". |
|
В мопановой саванне доминируют древостои из мопана Colophospermum mopane – листопадного дерева из сем. Бобовые. Это дерево имеет различные формы роста и образует разные по облику растительные сообщества – от густых кустарников до высоких разреженных саванн. Форма роста часто свидетельствует о прошлой истории данного экотопа, в частности, о распространенности здесь слонов, которые объедают мопаны, оставляя за собой "подстриженные" низкорослые деревца. По направлению к сектору Тули на севере ЮАР мопан перестает быть единственным доминантом: к нему присоединяются акация витая Acacia tortilis и медовая Acacia mellifera.
Смешанные саванны имеют также различный облик, от густых низкорослых бушвельдов до разреженных саванн. На севере региона (близ Булавайо в Зимбабве) они имеют вид саванны высотой 6 м с густым травянистым покровом, в котором доминируют гипаррении (Hyparrhenia filipendula, Hyparrhenia dissoluta). В древесном пологе преобладает терминалия шелковистая Terminalia sericea, смешанная в разном соотношении с буркеей африканской Burkea africana. На севере этой зоны в пологе становятся доминантами акации – прежде всего акация нильская Acacia nilotica, а также сладкая Acacia karoo и Рехманна Acacia rehmanniana. |
Мопане Colophospermum mopane – единственный вид деревьев из монотипного рода Colophospermum сем. Бобовые (Fabaceae), листопадное дерево, сбрасывающее листву перед сухим зимним периодом. Листья двулопастные, парные, напоминающие бабочек, складываются во время сильной жары. Эти листья и плоские стручки с клейкими семенами делают дерево легко узнаваемым. При растирании листья издают запах скипидара. Фото: © Steven Haw с сайта: http://commons.wikimedia.org
|
На юго-западе региона, на равнинах Спрингбок, распространены глинистые колючие бушвельды. Этот тип саванн распространен только на необычных для региона глинах – продуктах выветривания базальтов. Здесь формируется очень разреженная саванна с доминированием акаций в древесном пологе, причем содоминируют сразу несколько видов – Acacia tortilis, Acacia nilotica, Acacia nigrescens, Acacia gerrardii, Acacia karoo. Злаковый покров густой, высокий и плотнодерновинный, доминируют бородач африканский Ischaemum afrum, сехима Sehima galpinii и щетинник канарский Setaria incrassata.
В саванне вокруг гор Ватерберг в древесном пологе доминируют фаурия (или африканский бичовник) Faurea saligna, акация кофейная Acacia caffra, буркея африканская Burkea africana, терминалия шелковистая Terminalia sericea и пелтофор африканский Peltophorum africanum. На каменистых склонах этих гор в бушвельде доминирует киркия заостренная (или "белая сирень") Kirkia acuminata, стеблеплодник Englerophytum magalismontarum, комбретумы (Combretum apiculatum, Combretum molle), и протея обычная Protea caffra. |
Колючие бушвельды у подножия гор Ватерберг. Фото с сайта: http://www.africatravelresource.com
|
Фаурия (африканский бичовник) Faurea saligna – сем. Протейные (Proteaceae) в саванне. Фото: © S. Dondeyne с сайта: http://mozambiqueflora.com
|
Фаурия Faurea saligna весной в саванне в горах Ватерберг. Бассейн р. Лимпопо, ЮАР. Фото: © Colin Paterson с сайта: http://colinpatersonjones.co.za |
|
Природоохранное состояние южноафриканских бушвельдов в принципе неплохое. На многих участках созданы провинциальные заповедники, зоны дикой природы и частные охотничьи фермы. Одна из важнейших ООПТ региона – национальный парк Пиланесберг (Pilanesberg National Park) на юго-западе региона, площадью 553 км2. В этом национальном парке находится изолированный кольцевой массив из вулканических холмов, одна из трех известных в мире кольцевых вулканических структур. В парке большую площадь занимает "смешанная саванна" с доминированием акаций сладкой и кофейной (Acacia karoo, Acacia caffra) и фауреи Faurea saligna. Здесь обитают многие редкие крупные млекопитающие, в том числе черный носорог, африканский слон, гепард, бурая гиена. В 1999 г. в парке были завезены 9 особей редкого вида – африканской гиеновидной собаки Lycaon pictus.
На фото слева: горный южноафриканский бушвельд в Национальном парке Матопо (Матобо), Зимбабве. Фото с сайта: http://zimbabwesights.wordpress.com
|
|
В районе гор Ватерберг организованы заповедники Ханс Стридом (Hans Strydom) и Плотина Дурндрай (Doorndraai Dam): здесь обитают многие эндемичные растения и животные. Из эндемиков гор Ватерберг можно назвать молочай ватербергский Euphorbia waterbergensis, гибискус ватербергский Hibiscus waterbergensis и алоэ камнелюбивый Aloe petrophila.
Наибольшие опасности угрожают бушвельдам, распространенным на плодородных глинах равнин Спрингбок. Здесь трансформировано в поля уже 60% территории. И только 1% этих бушвельдов охраняется – в пределах заповедника Нильсвлей (Nylsvlei Nature Reserve).
На фото слева: Зебры в саванне у подножия гор Ватерберг, ЮАР. Фото с сайта: http://500px.com
|
Река Лапалала – приток р. Лимпопо, протекающий через южноафриканский бушвельд и горы Ватерберг. Фото: © C.Michael Hogan с сайта: http://www.eoearth.org
|
Через южноафриканский бушвельд протекает река Лапалала (или Палала) – приток р. Лимпопо. Это крупный водоток в районе гор Ватерберг в провинции Лимпопо ЮАР. Здесь находятся крупные заповедные участки бушвельдов, на возвышенной части бассейна в основном сухие листопадные леса. Здесь обитают белый носорог, жирафы, голубой гну, многочисленные полорогие.
Воды реки Палала отличаются чистотой и биологическим здоровьем. Индикатором этому может служить обитаеющий здесь североафриканский сомик. На обрывах реки в пределах зоны дикой природы Лапалала известны интересные наскальные рисунки доисторического человека.
Большая часть реки протекает через биосферный заповедник Ватерберг площадью около 15 тыс. км2. Это был первый биосферный заповедник, созданный ЮНЕСКО, в северной части ЮАР. За сотни миллионов лет речная эрозия создала здесь примечательные скалы и обрывы. В пределах заповедника известны археологические находки каменного века и стоянки древнего человека. |
Рассмотрим холорогические подразделения внутри южноафриканского бушвельда более подробно. Описание дается по известному каталогу растительности вельдов Южной Африки (Acocks, 1988).
Пальма лала Hyphaene coriacea в слоновьем заповеднике Тембе, северная часть провинции Квазулу-Наталь, ЮАР. Фото с сайта: http://www.plantzafrica.com
|
На базальтовых равнинах в северной части национального парка Крюгер в Северной провинции ЮАР, на высотах 300–400 м над ур. моря, рапространен мопановый бушвельд. Здесь выпадает 450–500 мм осадков в год, в основном летом, температуры колеблются между –1 °C and 46°C, среднегодовая 23 °C. Бушвельд занимает здесь площадь около 2,6 тыс. км2.
В растительности доминируют густые высокие кустарники с одиночным стволом или многоствольные – в основном мопан Colophospermum mopane, с примесью комбретума свинцового Combretum imberbe, комбретума Рассета Combretum hereroense, акации черноватой Acacia nigrescens, дальбергии черной Dalbergia melanoxylon, циссуса Cissus cornifolia и дождевого дерева Lonchocarpus capassa. В напочвенном покрове обильна тимеда трехтычинковая (рой) Themeda triandra, на некоторых участках локально обильны щетинник Setaria incrassata, просо окрашенное Panicum coloratum, бородач корневой Bothriochloa radicans и росичка Digitaria eriantha.
|
Бушвельд из мопана на севере Южной Африки. Фото: © Lisa Call с сайта: http://blog.lisacall.com
|
Мопан Colophospermum mopane – единственный вид деревьев из монотипного рода Colophospermum сем. Бобовые (Fabaceae), листопадное дерево, сбрасывающее листву перед зимним сухим периодом. Фото: © Andy Cowley с сайта: http://andycowley.com |
Мопан обильно представлен в бушах Южной Африки. Этот вид характерен для жарких, сухих областей на высоте от 200 до 1500 м над ур. моря на севере Южной Африки, в Зимбабве, Мозамбике, Ботсване, Замбии, Намиби, Анголе и Малави. Дерево встречается на тощих, плохо дренированных, щелочных (с высоким содержанием кальция) почвах. В таких условиях оно часто становится лесообразующей породой. Растёт также на затапливаемых реками землях. В Южной Африке и соседних областях Ботсваны и Зимбабве деревья имеют высоту от 4 до 18 м. За пределами жарких областей без заморозков и с летними ливнями эти деревья растут плохо.Для большинства копытных животных листья мопане кажутся горькими и невкусными. Очень плотная и твердая древесина красноватого цвета используется очень широко, так как не подвергается разрушению термитами. Наряду с Acacia erioloba и комбретумом свинцовым Combretum imberbe это дерево является главным источником топлива на юге Африки. Листья служат пищей для гусениц ночной бабочки Gonimbrasia belina из семейства Павлиноглазок. Из-за высокого содержания белка этих гусениц употребляют в пищу люди, в жареном или сушёном виде. Кроме того, из них готовят суп из червей мопана. Коконы гусениц используют для выработки шёлка. Сбор гусениц мопана является важным источником доходов для многих жителей юга Африки.
Африканский баобаб Adansonia digitata в мопановой саванне. Фото: © Andy Cowley с сайта: andycowley.com:
|
Лонхокарпус, или яблонолистник, дождевое дерево Lonchocarpus capassa [apple-leaf tree, rain tree] – дерево из сем. Бобовые (Fabaceae), произрастающее на аллювиальных равнинах и берегах рек, характерно для мопановой саванны. Фото: © Andy Cowley с сайта: andycowley.com: |
Свинцовое дерево (комбретум) Combretum imberbe [leadwood, hardekool] – охраняемое в Южной Африке дерево, один из обычных видов мопанового бушвельда. Фото с сайта: http://www.plantzafrica.com
|
Свинцовое дерево (комбретум) Combretum imberbe – дерево из сем. Комбретовые (Сombretaceae). Фото с сайта: http://zimbabweflora.co.zw |
Свинцовое дерево (комбретум) Combretum imberbe встречается на всем регионе южноафриканских бушвельдов, а также в зоне смешанных лесов. Он широко распространен в северной Намибии, на севере ЮАР, в Мозамбике и в целом в тропической Африке. Листья свинцового дерева поедаются антилопами куду, импала, личи, антилопой-дукер, слонами, жирафами, причем как минимум последние два вида питаются также и ветвями этого дерева. Присутствие свинцового дерева часто индицирует для фермера высокую кормовую ценность данного пастбища.
Бушвельд мопана распространен на глинистых почвах, развитых на базальтах, и потому его ареал ограничен распространением этих горных пород. В настоящее время участки этого буша на севере национального парка Крюгер используются для экотуризма. Благодаря тому, что они попалли в переделы парка, они считаются хорошо охраняемыми, и этому типу растительности ничего не грозит.
К северу этот тип растительности немного видоизменяется – становится мопаново-акациевым бушвельдом (с доминированием Colophospermum mopane – Acacia nigrescens). Эта саванна из мопана и черноватой акации распространена на площади в 21 тыс. км2 – от парка Крюгер до Саутпансберга в Северной провинции ЮАР, на высотах 300–700 м над ур. моря, в районах с количеством осадков 250–500 мм в год и средней годовой температуров 22°C (минимальная 1,5°C, максимальная 42,5 °C). Почвы здесь также глинистые или суглинистые, развиты на гранитах и фрагментами на песчаниках, сланцах и базальтах. |
Бушвельд из колючей верблюжьей акации Acacia erioloba и отдыхающие в нем голубые гну Connochaetes taurinus. Фото: © Andy Cowley с сайта: http://andycowley.com |
|
Здесь распространены довольно густые насаждения из мопана Colophospermum mopane, а также смешанные редколесья из мопана и красного комбретума Combretum apiculatum, в комбинации с акацией черноватой Acacia nigrescens, баобабом Adansonia digitata, коммифорами (Commiphora spp.), босцией белоствольной Boscia albitrunca, терминалией сливовидной Terminalia prunioides, родезийским ясенем, или киркией заостренной Kirkia acuminata, склерокарией Sclerocarya birrea и акацией витой Acacia tortilis. Ярус из высоких кустарников и низких деревцев довольно хорошо развит и состоит из отдельных кустов гревий (Grewia spp.), сенегальской акации Acacia senegal, ксимений (Ximenia americana, Ximenia caffra), циссуса Cissus cornifolia, коммифоры африканской Commiphora africana, мимозы пепельной Dichrostachys cinerea и босции вонючей Boscia foetida. В напочвенном ярусе обычны злаки Enneapogon cenchroides, Aristida congesta, Schmidtia pappophoroides, Stipagrostis uniplumis, Pogonarthria squarrosa, Cenchrus ciliaris, Panicum maximum, Digitaria eriantha.
Основными особенностями этого типа растительности являются распространенность на песчано-суглинистых почвах, приуроченность к засушливым регионам с высокими температурами, при отсутствии заморозков и редком прохождении пожаров. Здесь развито животноводство, охотничье фермерство (охотничьи заказники), разведение плантаций субтропических фруктов, есть предприятия по добыче имнерального сырья. Большие части этого биома сохраняются в национальном парке Крюгер (Kruger National Park) и разнообразных частных и государственных заказниках, из которых наиболее известны Letaba Ranch, Honnet Nature Reserve, Greater Kuduland Safaris, Messina Experimental Farm.
|
Комбретум красный Combretum apiculatum (сем. Комбретовые – Combretaceae), одно из массовых деревьев южноафриканских саванн. Фото с сайта: http://zimbabweflora.co.zw |
Коммифора африканская Commiphora africana – деревце сем. Бурсеровые (Burseraceae), обычное в Южной Африке. Фото с сайта: http://zimbabweflora.co.zw
|
Плоды коммифоры африканской. Фото с сайта: http://zimbabweflora.co.zw |
|
Слева на фото: Ксимения американская Ximenia americana [small sour plum, yellow plum] – вечнозелёное дерево высотой до 5 м, из сем. Олаксовые (Olaсaceae), произрастающее в тропической Азии, Австралии, Африке, Центральной и Южной Америке. Плоды его по форме и размеру напоминают сливу, их цвет варьирует от тёмно-красного или коричневого до ярко-оранжевого. Плоды съедобны и имеют вкус кислых яблок и сливовый аромат, однако содержат синильную кислоту, поэтому перед употреблением должны быть хорошо сварены.
Фото: © S. Heckscher с сайта: http://phytoimages.siu.edu
|
|
В горах Саутпансберг в Северной провинции ЮАР на высотах от 300 до 2050 м над ур. моря распространены аридные горные саванновые бушвельды Саутпансберга, они занимают площадь около 5 тыс. км2. Осадков здесь выпадает немного – от 300 мм на сухих северных склонах до 500 мм на высотных плато. Температура среднегодовая 23°C, минимальная 3°C, максимальная 44°C. Почвы здесь кислые песчаные и супесчаные до щебнистых, развиты на песчаниках, кварцитах и сланцах.
В этой саванне в древесном пологе доминируют родезийский ясень, или "белая сирень", киркия заостренная Kirkia acuminata, стеблеплодник Englerophytum magalismontanum, кротон лавандовый Croton gratissimus, комбретум красный Combretum apiculatum, баобаб Adansonia digitata, ложнолахностилис Pseudolachnostylis maprouneifolia и акация кофейная Acacia caffra. По песчаным долинам доминируют буркея африканская Burkea africana и терминалия шелквистая Terminalia sericea.
К востоку можно найти сообщества саванн, где древесный полог образован почти одним только железным деревом лебомбо Androstachys johnsonii. Кустарниковый ярус в этих сообществах умеренно развит и представлен в основном стрихносом мадагаскарским Strychnos madagascariensis, бушвельдским виноградом Rhoicissus revoilii, бриделлой мягкой Bridelia mollis, обычны филлантус сетчатый Phyllanthus reticulatus, артаботрис Artabotrys brachypetalus и мундулея шелковая Mundulea sericea.
|
Железное дерево лебомбо Androstachys johnsonii [lebombo ironwood, cimbirre, wild quince] – дерево сем. Молочайные (Euphorbiaceae), произрастающее в Зимбабве, Мозамбике, Свазиленде, на северо-востоке ЮАР и Мадагаскаре. Фото с сайта: http://www.prota4u.org |
|
На скалистых участках типичны кустарники гименокардия ильмовидная Hymenocardia ulmoides, зеленое яблоко Monodora junodii и слива Шакамы Hexalobus monopetalus. Напочвенный покров разреженный или средней сомкнутости, среди злаков доминируют аристида скученная Aristida congesta, гвинейская трава Panicum maximum, росичка обыкновенная Digitaria eriantha, щетинник Линдберга Setaria lindenbergiana, лаудеция простая Loudetia simplex, гетеропогон Heteropogon contortus.
Другие обычные злаки в саванне – шмидтия калахарская Schmidtia pappophoroides, сигнальная трава Brachiaria nigropedata, дихетеропогон Diheteropogon amplectens, аристида трансваальская Aristida transvaalensis, мелинис ползучий Melinis repens и тимеда трехтычинковая Themeda triandra.
Растительность этого типа встречается на сухих каменистых склонах северной экспозиции и вершинах гор Саутпансберг. Она широко используется под выпас и разведение объектов охоты, а на более прохладных и сырых склонах занимаются лесопосадками. В этом биоме находятся хорошо известные ООПТ – заповедник «Горы Блауберг» (Blouberg Mountain), заповедник Happy Rest, зоны дикой природы Buzzard Mountain Retreat и Lesheba Wilderness. |
Киркия заостренная Kirkia acuminata – дерево сем. Симарубовые (Simaroubaceae), священное у некоторых племен Зимбабве (вероятно, в связи с тем, что корни киркии запасают воду, используюмую племенами в засуху). Фото с сайта: http://zimbabweflora.co.zw |
Роициссус Rhoicissus revoilii – лиана из сем. Виноградовые (Vitaceae), широко распространенная в южноафриканском буше. Фото с сайта: http://botany.cz |
Буркея африканская, или "красная сирень" Burkea africana [red syringa] – небольшое дерево сем. Бобовые (Fabaceae). Фото с сайта: http://westafricanplants.senckenberg.de
|
Гименокардия ильмовидная Hymenocardia ulmoides [red heart tree] – дерево из сем. Филлантовые (Phyllanthaceae), характерное для саванн Южной Африки. Фото: © M. Coates Palgrave с сайта: http://www.mozambiqueflora.com |
|
В горах Ватерберг на площади более 12 тыс. км2 распространен влажный бушвельд гор Ватерберг. Он занимает гористую местность на высотах 1200–1500 м над ур. моря с достаточно высоким количеством осадков (650–900 мм в год) и среднегодовой температурой воздуха 18°C (минимальная зарегистрированная –6°C, максимальная 39°C). Буши здесь развиты на кислых песчаных, супесчаных и щебнистых почвах, образованных при выветривании песчаников, кварцитов и сланцев.
В саванне на песчаных участках вокруг гор Ватерберг в древесном пологе доминируют фаурия (или африканский бичовник) Faurea saligna, акация колючая Acacia caffra, буркея африканская Burkea africana, терминалия шелковистая Terminalia sericea и пелтофор африканский Peltophorum africanum. На каменистых склонах этих гор в бушвельде доминирует киркия заостренная (или "белая сирень") Kirkia acuminata, стеблеплодник Englerophytum magalismontarum, комбретумы (Combretum apiculatum, Combretum molle), и протея обычная Protea caffra, кротон лавандовый Croton gratissimus, диплоринхус Diplorrhynchus condylocarpon, ложнолахностилс Pseudolachnostylis maprouneifolia и альбиция танганская Albizia tanganyicensis. Умеренно развит кустарниковый ярус – обычны гревия желтоватая Grewia flavescens, охна красивая Ochna pulchra, голубой гуарри Euclea crispa, сумах Зейера Rhus zeyheri, вангьерия Vangueria infausta, ройциссус Rhoicissus revoilii, тапифиллум Tapiphyllum parvifolium.
|
Разреженная саванна покрывает склоны гор Ватерберг, ЮАР. Фото с сайта: http://nylstroom.olx.co.za |
|
В напочвенном покрове много злаков – самые часто встречающиеся Elionurus muticus, Loudetia simplex, Diheteropogon amplectens, Trachypogon spicatus, Panicum maximum, Digitaria eriantha, Setaria lindenbergiana, Pogonarthria squarrosa, Urelytrum agropyroides. Так же широко встречаются аристида трансваальская Aristida transvaalensis, мелинис лежачий Melinis repens, щетинник золотой Setaria sphacelata и тимеда трехтычинковая Themeda triandra.
Пожары и выпас являются важными факторами, обуславливающими облик и состав этого типа растительности, который встречается только на каменистых склонах и вершинах горного массива Ватерберг. Распределение видов растений и конкретный состав сообщества часто зависит от экспозиции склона. Экономическое значение этого типа растительности состоит в том, что здесь ведется промысел животных, выпас скота, организован экотуризм. Этот тип сообществ охраняется в национальном парке Марекела (Marekela National Park), а также нескольких частных заказниках и охотничьих фермах – таких как Lapalala Wilderness, Touch Stone, Kwalata, заповедники Плотина Дурндрай (Doorndraai Dam), Эмавени (Emaweni), Плотина Ханс-Стриждом (Hans Strijdom Dam) и Мабалингве (Mabalingwe). |
Озороя Энглера Ozoroa engleri [drooping resin-tree] – крупный кустарник или небольшое деревце высотой до 3-5 м из сем. Сумаховые (Anacardiaceae). Фото с сайта: http://www.sunshine-seeds.de
|
Охна красивая Ochna pulchra – листопадный высокий кустарник или небольшое деревце из сем. Охновые (Ochnaceae). Фото с сайта: http://www.saigonocean.com
|
Охна красивая Ochna pulchra в южноафриканской саванне. Участок бушвельдов. Фото с сайта: http://en.vikipedia.com |
|
На волнистой каменистой равнине по восточной границе национального парка Крюгер, на высотах 300–400 м, можно увидеть еще один тип бушвельда – аридный горный бушвельд Лебомбо. Он распространен в провинциях ЮАР Северной и Мпумаланга, продолжаясь в северную часть провинции Квазулу-Наталь, и занимает площадь около 4 тыс. км2.
Этот тип сообществ характерен для районов с количеством осадков от 450 до 700 мм и температурами воздуха от –l°C до + 46°C, среднегодовая составляет 23°С. основные подстилающие породы – риолиты и гранодиориты. Почвы слабо развитые, ксилые и песчаные.
Наиболее обычные виды деревьев – железное дерево лебомбо Androstachys johnsonii, красный комбретум Combretum apiculatum, пастушье дерево Boscia albitrunca, кассия Cassia abbreviate, акация черноватая Acacia nigrescens, альбиция Харви Albizia harveyi, родезийский ясень, или киркия заостренная Kirkia acuminata, кротон лавандовый Croton gratissimus, молочай Euphorbia confinalis, терминалия Terminalia phanerophlebia, птерокарп круглолистный Pterocarpus rotundifolia, озороя Энглера Ozoroa engleri, стеркулярия Sterculia rogersii.
|
Бушвельд юга гор Лебомбо распространен к востоку от восточной границы национального парка Крюгер, от Крокодиловой реки на юге до пикника Нванетси на севере. На севере этой зоны расположен холм Мунтше, на котором растут гигантские молочаи. Фото с сайта: http://www.gomag.co.za |
|
Напочвенный покров довольно хорошо выражен, состав злаков зависит от каменистости субстрата. Обычные виды злаков – брахиарии, или сигнальная трава (Brachiaria xantholeuca, Brachiaria nigropedata), девятиосник Enneapogon cenchroides, гетеропогон Heteropogon contortus, погонатрия растопыренная Pogonarthria squarrosa, андропогон гайанский Andropogon gayanus, аристида скученная Aristida congesta, росичка Digitaria eriantha.
Этот бушвельд приурочен к горному хребту Лебомбо на ЮАР–Мозамбикской границе. Около 40% этого бушвельда попадает в пределы национального парка Крюгер, на остальных участках ведется выпас коз и фермерство.
Слева на фото: Бушвельд гор Малелани расположен на юго-западной оконечности национального парка Крюгер – это одна из самых холмистых местностей в парке, в которой обитают леопарды. Фото с сайта: http://www.gomag.co.za
|
|
На обширных равнинах с черноцветными и красноцветными глинистыми почвами к юго-востоку от г. Потгиетерсус и г. Нилстроом в Северной провинции ЮАР и аналогичных экотопах в северной части Северо-Западной провинции ЮАР распространен глинистый колючий бушвельд (площадь биома свыше 16 тыс. км2). Дожди здесь выпадают крайне нерегулярно, а их количество сильно варьирует по сезонам и по годам, от 450 до 750 мм в год. Среднегодовая температура 19°С, при минимальной –6°С, и максимальной 40°С.
В растительности доминирует разные виды акаций – витая Acacia tortilis, нильская Acacia nilotica, сладкая Acacia karroo, тонкожилковая Acacia tenuispina, Жерарда Acacia gerrardii, черноватая Acacia nigrescens, мощная Acacia robusta. Из других древесных видов следует назвать зизифус-буйволову колючку Ziziphus mucronata, дихростахис пепельную, или мимозу калахарскую Dichrostachys cinerea и гревию желтую Grewia flava. Напочвенный покров состоит из плотнодерновинных видов злаков – бородача африканского Ischaemum afrum, сехимы Sehima galpinii, щетинника канарского Setaria incrassata и проса окрашенного Panicum coloratum. Перевыпас, разрушение и иссушение дернины приводит к активизации кустарников. Индикатор этого процесса – появление и усиление роли в напочвенном покрове бородача ползучего Bothriochloa insculpta, аристиды двухраздельной Aristida bipartita, сигнальной травы Brachiaria eruciformis и сорго разноцветного Sorghum versicolor.
|
Типичный глинистый колючий бушвельд в бассейне р. Лимпопо, заповедник Потгиетерсус (Potgietersrus), ЮАР. Фото с сайта: http://potgietersrus.olx.co.za |
|
Основной особенностью этого колючего вельда является распространение на глинистых почвах, развитых поверх базальтов. Почти 60% территории под этим типом растительности трансформировано, чаще всего под посевы пшеницы, кукурузы и подсолнечника, распространены скотоводческие фермы. В существующих ООПТ можно встретить только небольшие фрагменты этого вельда (в заповедниках Nylsvley, Mosdene, Potgietersrus, Warmbaths).
Субаридный колючий бушвельд, или акациевая саванна, распространен на площади около 8 тыс. км2 на относительно низко лежащих долинах в бассейне рек Белая и Черная Кей. Acocks считал этот тип растительности сухим бушвельдом со злаками Cymbopogon – Themeda, с инвазией по нему сладкой акакции Acacia karroo, и считал его стадией сукцессии, конечной точкой которой является долинный бушвельд. Были ли здесь коренным типом растительности степи или вельд, сейчас сказать уже трудно, так как сейчас здесь развита самая настоящая саванна. Она идет вдоль реки Кей в верхнем течении в окрестностях городов Квинстаун, Каткарт и Таркастад и у подножия гор, широкой полосой ниже уступа Аматола-Винтерберг в районе Сомерсет-Ист, Бедфорт и Элис. Растительность в этих долинах сходна с саваннами с дооминированием сладкой акации Acacia karroo, которые распространены к северу, в провинции Квазулу-Наталь ЮАР.
|
Здесь выпадает 500–600 мм осадков в год, в основном летом. Среднегодовая температура воздуха 17°С (минимальная –8°С, максимальная 40°С). Почвы глинистые, развитые на сланцах, песчаниках и аргиллитах. Растительность сильно зависит от регулярных пожаров и постоянного выпаса. Фактически это степь из летнедождевых злаков, в которую внедрился в большом количестве один вид акации – сладкая акация Acacia karroo.
Сладкая акация Acacia karoo [sweet thorn] – небольшое деревце из сем. Бобовые (Fabaceae) с шипами длиной до 7,5 см. Фото с сайта: http://www.cof.orst.edu/
|
Еще одно следствие перевыпаса – распространение восточного колючего бушвельда, или так называемого "фальшивого колючего бушвельда, который характеризуется выбитым напочвенным покровом и активизацией сладкой акации Acacia karoo и других древесных. Фото с сайта: http://www.cof.orst.edu |
Физиономически заметный индикатор этого бушвельда – рощи или отдельные деревья сладкой акации Acacia karroo. Напочвенный покров состоит из практически девственной южноафриканской степи, за исключением участков с сильным перевыпасом, где в растительный покров внедряются кустарники и сорные виды. Из злаков наиболее заметны рой, или тимеда трехтычинковая Themeda triandra, лимонное сорго Cymbopogon plurinodis, полевичка поникающая Eragrostis curvula, споробол пленчатый Sporobolus fimbriatus, гетеропогон Heteropogon contortus, росичка Digitaria eriantha и эустахис Eustachys paspaloides.
|
Вдоль восточного побережья Южной Африки, протягиваясь внутрь материка на засушливые плато и горные хребты над долинными зарослями, распространен восточный колючий бушвельд. В его растительный покров внедряются доминирующее дерево саванны – сладкая акация Acacia karroo, а также виды, типичные для биома южноафриканских бушвельдов. Он занимает небольшую площадь (около 9 тыс. км2) в районах с умеренным количеством осадков (450–900 мм, в основном 600–750 мм в год), выпадающих в основном летом, но на юге распространение по сезонам более роавномерное. Среднегодовая температура около 18°С, минимальная –2°С, максимальная 42°С. Здесь распространены мощные суглинки, развивающиеся на сланцах, аргиллитах и песчаниках.
Восточный колючий бушвельд представляет собой редкокустарниковую степь с отдельными деревцами (высотой менее 3 м) сладкой акации Acacia karroo и хурмы дерезовидной Diospyros lycioides, а также сумахами (Rhus spp.), скутией миртовидной (или куруди) Scutia myrtina, майтенусом многотычинковым Maytenus polyacantha и эретией жесткой Ehretia rigida. На каменистых участках на юго-западе обычны высокие кустарники, элементы финбо – такие как бобарция изящная Bobartia gracilis, клиффортия линейнолистная Cliffortia linearifolia и селаго щитковидный Selago corymbosa. Напочвенный покров состоит в основном из злаков и густой: содоминируют в нем рой, или тимеда трехтычинковая Themeda triandra, споробол бушвельда Sporobolus fimbriatus, росичка Digitaria eriantha, полевичка поникающая Eragrostis curvula, трехколосник щетинистый Tristachya hispida. Из разнотравья наиболее обильны Chamaecrista mimosoides, Schistostephium crataegifolium, Eriosema kraussianum, Senecio speciosus, Tephrosia macropoda, Monsonia emarginata, Lobelia erinus, Helichrysum odoratissimum. На юге региона, кроме сладкой акации, в этом буше обычны и другие виды деревьев и кустарников. |
Хурма дерезовидная Diospyros lycioides – деревце или высокий кустарник из сем. Эбеновые (Ebenaceae), характерное для бушей Южной Африки. Фото с сайта: http://witkoppenwildflower.co.za |
Скутия миртовидная (или куруди, кошачий шип) Scutia myrtina – деревце из сем. Крушиновые (Rhamnaceae), произрастающее в Африке, на Мадагаскаре, в Китае, Индии, Таиланде и Вьетнаме. Фото: © dinesh_valke с сайта: http://www.flickr.com
|
Клиффортия линейнолистная Cliffortia linearifolia – невысокое деревце или высокий кустарник из сем. Розоцветные (Rosaceae). Фото с сайта: http://www.sophy.u-3mrs.fr |
Тимеда трехтычинковая, или рой Themeda triandra [redgrass] – обычный злак многих африканских саванн. Фото с сайта: http://capecontours.co.za
|
Бомбарция изящная Bobartia gracilis – вечнозеленое растение из сем. Ирисовые (Iridaceae), один из 14 видов бомбарций, произрастающих в основном в каменистых горных экотопах на юге Африки. Этот вид характерен для прибрежной зоны. Фото: © Cameron McMaster с сайта: http://pacificbulbsociety.org |
Ключевыми экологическими факторами, опеределяющими этот тип растительности, являются пожары и выпас. Важно также учитывать, что летние дожди здесь прохладные, и эти саванны идут в наиболее высотных районах. Здесь ведется интенсивный выпас коров, овец и коз. При перевыпасе происходит выпадение злаков и активизация сладкой акации и других деревьев. Ни одной ООПТ в этом типе растительности нет, но при оптимальном режиме выпаса и пастбищной нагрузке ему ничего не угрожает.
|
В северо-западных частях Северной провинции ЮАР, в сухой и жаркой долине р. Лимпопо и по ее притокам идет акациевый бушвельд из сладкой акации Acacia caroo, занимающий довольно большие площади (свыше 17 тыс. км2). Днища этих долин идут на высоте 800–950 м над ур. моря, здесь характерны крайне нерегулярные дожди (среднегодовое количество осадков 350–500 мм) и среднегодовая температура 21°С (минимальная –5°С, максимальная 40°С). Почвы здесь – мощные сероватые пески на гранитах, кварцитах и песчаниках.
В растительности характерны многочисленные кустарники и низкорослые деревца. На песках доминируют терминалия шелковистая Terminalia sericea, желтый гранат Rhigozum obovatum, гревия желтая Grewia flava и акация витая Acacia tortilis. В напочвенном ярусе здесь преобладают такие злаки как полевичка бледная Eragrostis pallens, шмидтия калахарская Schmidtia pappophoroides, полевичка волосистая Eragrostis trichophora, сигнальная трава Brachiaria nigropedata, лаудеция простая Loudetia simplex и аристиды (Aristida strata и др.). На менее мощных и более сухих почвах более обильны коммифора обычная Commiphora pyracanthoides, пастушье дерево Boscia albitrunca и красный комбретум Combretum apiculatum; характерны густые, почти непроходимые насажедния из низкорослых деревьев акаций (Acacia erubescens, Acacia mellifera) и мимозы пепельной Dichrostachys cinerea. В напочвенном покрове здесь обильны злаки гайанская трава Panicum maximum, окрашенное просо Panicum coloratum, колючещетинник Cenchrus ciliaris, антефора Anthephora pubescens, эннеапогон Enneapogon scoparius и урохлоя мозамбикская Urochloa mosambicensis.
Состав и структуру этого бушвельда обуславливают низкое количество осадков и выпас скота. Здесь выпасают коров, ведут промысел животных, выращивают овощи. Здесь находится ряд охотничьих ферм, из ООПТ участок этих сообществ охраняется в заповеднике Лангьян.
Сообщество из пепельной мимозы Dichrostachys cinerea. Этот вид произрастает на юге Африки (Мадагаскар) и Индии. Фото: © Ramiro Chaves с сайта: http://en.wikipedia.org
|
Дихростахис сизый, или мимоза пепельная. Dichrostachys cinerea [painted thorn bush] – колючее дерево или кустарник 3–7,5 м высотой, из сем. Бобовые (Fabaceae). Характерны розовые тычинки. Фото с сайта: http://opendata.keystone-foundation.org |
Огромные площади (около 67 тыс. км2) в Северной и Северо-Западной провинциях ЮАР занимает так называемый смешанный бушвельд, включающий в себя самые разнообразные по составу и структуре сообщества, с переходами между друг другом и соседними типами растительности. Это районы холмистых равнин на высотах от 700 до 1 100 м над ур. моря. Среднегодовая температура воздуха здесь 21°С, от –8°С до 40°С; в год выпадает 350–650 мм осадков, преимущественно летом.
Растительность здесь варьирует от густых засролей к разреженной саванне. На слаборазвитых почвах доминирует красный комбретум Combretum apiculatum. Среди других обычных деревьев и кустарников надо назвать обычную колючую акацию Acacia caffra, мимозу пепельную Dichrostachys cinerea, ланнею Lannea discolor, склерокарию Sclerocarya birrea и несколько видов гревий (Grewia spp.). В напочвенном покрове преобладают сладкие злаки – такие как росичка Digitaria eriantha, калахарская шмидтия Schmidtia pappophoroides, антефора пушистая Anthephora pubescens, селин одновеерный Stipagrostis uniplumis, разнообразные аристиды и полевички. На более мощных и песчаных почвах доминантом становится терминалия шелковистая Terminalia sericea, а среди обильных видов - охна красивая Ochna pulchra, гревия желтая Grewia flava, пелтофор африканский Peltophorum africanum и буркея африканская Burkea africana. В скудном напочвенном покрове – полевичка бледная Eragrostis pallens и пурпурный перотис Perotis patens.
В этом биоме находятся многочисленные частные охотничьи заказники и особо охраняемые территории – например, Ben Alberts, Mabula, Vaalkop Dam, Rust der Winter Dam, Roodeplaat Dam, Loskop Dam, Nylsvley, Rustenburg, Pietersburg, заповедники Percy Fyfe и Ben Lavin.
Гревия желтая с плодами. Фото: © Joan Young с сайта: http://natureswow2.blogspot.com
|
Гревия желтая с цветками.Фото: © Johan Wentzel с сайта: http://zimbabweflora.co.zw |
Гревия желтая, она же дикий изюм, или бархатный изюм Grewia flava [wild raisin, velvet raisin, brandybush] – высокий кустарник или небольшое деревце сем. Липовые (Tiliaceae), с множеством стволиков от одного основания, засухо- и морозо- устойчивый вид. Цветет в южном полушарии с октября по март, плодоносит с декабря по апрель. Ягоды красные, сладковатые, съедобные, из них делают пиво и другие напитки, из стволиков бушмены делают луки. Распространен в аридных листопадных лесах, бушлендах, на калахарских песках, практически по всей Южной Африке в удалении от побережья.
|
Достаточно большие площади (около 15 тыс. км2) в Северной провинции ЮАР, в Свазиленде и Мпумаланге занимает смешанный низинный бушвельд, который часто называют также редколесьем с доминированием комбретумов (Combretum spp.) и терминалии Terminalia sericea. Этот тип растительности распространен на относительно равнинных или слегка холмистых районах на высотах от 350 до 500 м над ур. моря. Среднегодовая температура воздуха здесь 22°С, от –4°С до 45°С; в год выпадает 450–600 мм осадков. На более возвышенных участках почвы здесь песчаные, на низких – глинистые, карбонатные. Основные породы здесь – граниты и гнейсы с многочисленными интрузиями долеритов и выходами габбро.
На возвышенностях этот тип растительности имеет облик густого буша, на равнинах – разреженной древесной саванны, в поймах – густого прируслого леса. Развиты три яруса. В первом ярусе доминируют красный комбретум Combretum apiculatum, комбретум крупноплодный Combretum zeyheri, терминалия шелковистая Terminalia sericea, стрихнос мадагаскарский Strychnos madagascariensis, марула Sclerocarya birrea, ланнея Штульманна Lannea stuhlmannii, пелтофор африканский Peltophorum africanum. На низменных равнинах в саванне доминируют акации черноватая и нильская (Acacia nigrescens, Acacia nilotica), альбиция Харви Albizia harveyi и эуклея Euclea divinorum.
Кустарниковый ярус развит умеренно, обычно состоит из коммифоры африканской Commiphora africana, дикого винограда циссуса Cissus cornifolia, мимозы пепельной Dichrostachys cinerea, акации Acacia exuvialis, дальбергии Dalbergia melanoxylon и птерокарпа круглолистного Pterocarpus rotundifolia. |
Смешанный низинный бушвельд, ЮАР. Фото с сайта: http://afripics.com |
Типичный южноафриканский низинный бушвельд. Фото с сайта: http://africanskyhunting.co.za
|
В напочвенном покрове обильны Pogonarthiia squarrosa, Tricholaena monachne, Eragrostis rigidior, Melinis repens, Brachiaria nigropedata, Panicum maximum, Digitaria eriantha, Heteropogon contortus. Другие, менее обильные злаки здесь – шмидтия калахарская Schmidtia pappophoroides, аристида сжатая Aristida congesta, сигнальная трава мозамбикская Urochloa mosambicensis и девятиосник колючещетинниковый Enneapogon cenchroides.
Бушвельд этого типа приурочен к районам, где не бывает морозов, но часты пожары и обычен выпас домашнего скота и диких копытных. Здесь расположены охотничьи фермы, туристические центры, на плантациях возделывают тропические фрукты, овощи и сахарный тростник.
Четверть территории, занятой этим типом бушвельда, находится в национальном парке Крюгер и окружающих его охотничьих резерватах и зонах дикой природы.
|
Марула Sclerocarya birrea – листопадное дерево 8-20 м высотой из сем. Сумаховые (Anacordiaceae). Фото с сайта: http://zimbabweflora.co.zw |
Марула Sclerocarya birrea характерна для бушей и низинных вельдов Южной и Западной Африки. Самые крупные экземпляры марулы встречаются в дельте реки Окаванго, в Ботсване. Плоды марулы похожи на сливы, сначала они зеленого цвета, но по мере созревания становятся масляно-желтыми. Плоды покрыты толстой мягкой, под которой скрывается белая жидковатая мякоть с большой косточкой. Плоды обладают острым сладким запахом, съедобны, являются источником питания для многих африканских племен. Фото с сайта: http://animalworld.com.ua |
Стрихнос мадагаскарский Strychnos madagascariensis – деревце из сем. Логановые (Loganiaceae). Фото: © BT Wursten с сайта: http://mozambiqueflora.com
|
На низких равнинах (на высоте 170–250 м над ур. моря) в северо-восточной части ЮАР и Свазиленде распространен низинный бушвельд из марулы и акаций, иногда называемый саванной с доминированием Sclerocarya caffra / Acacia nigrescens. Он занимает около 6 тыс. км2 в районах с количеством осадков 550–600 мм в год и среднегодовой температурой 22°С (от –2°С до 43°С). Обычно почвы здесь глинистые, развиваются на базальтах с выходами долеритов. В том числе этот биом встречается и в знаменитом национальном парке Крюгер.
Это разреженная древесная саванна с умеренно развитым кустарниковым ярусом и густым напочвенным покровом. В древесном пологе обычны марула Sclerocarya birrea, акация черноватая Acacia nigrescens, а также ланнея Штульманна Lannea stuhlmannii, лохнокарп Lonchocarpus capassa и пелтофор африканский Peltophorum africanum.
В кустарниковом ярусе обычно представлены мимоза пепельная Dichrostachys cinerea, птерокарп круглолистный Pterocarpus rotundifolius, акации нильская и Жерарда (Acacia nilotica, Acacia gerrardii), альбиция Харви Albizia harveyi и майтенус разнолистный Maytenus heterophylla. В напочвенном покрове, умеренно развитом, обычны тимеда трехтычинковая Themeda triandra, просо окрашенное Panicum coloratum, росичка Digitaria eriantha, бородач укорененный Bothriochloa radicans, просо большое Panicum maximum, гетеропогон Heteropogon contortus и мозамбикская сигнальная трава Urochloa mosambicensis.
Этот тип саванн является хорошим пастбищем, две трети территории под ним входит в национальный парк Крюгер. На остальной трети ведется выпас скота, выращивание субтропических фруктов и сахарного тростника, есть и охотничьи резерваты. |
В нижней части восточных склонов и в предгорьях Драконовых гор – от Саутспанберга в Северной провинции ЮАР до Свазиленда – развит так называемый субгумидный горный бушвельд. Он занимает площадь около 20 тыс. км2, причем две трети этой территории трансформировано в поля и пастбища. Ландшафт здесь холмистый, высота местности 550–800 м. Почвы мощные, преимущественно песчаные и супесчаные на возвышенностях и глинистые в низменностях, подстилаются гранитами и гнейсами. Здесь выпадает 600–1000 мм осадков в год, среднегодовая температура воздуха 22°С (минимальная –2°С, максимальная 43°С).
Пилиостигма Тоннинга Piliostigma thonningii [camel's foot] - кустарник сем. Бобовые (Fabaceae), произрастающий в бушвельдах Южной Африки. Фото с сайта: http://metafro.be
|
Пилиостигма Тоннинга Piliostigma thonningii с плодами. Фото: © Stephan Dressler с сайта: http://westafricanplants.senckenberg.de |
Фикус Тоннинга Ficus thonningii (сем. Тутовые – Moraceae). Фото: © Jacob Fahr с сайта: http://westafricanplants.senckenberg.de
|
Растительность представлена открытыми древесными саваннами с доминированием в древесном пологе терминалии шелковистой Terminalia sericea, комбретума холмового Combretum collinum, акации Зибера Acacia sieberiana, паринари куратолистного Parinari curatellifolia, птерокарпа ангольского Pterocarpus angolensis, акации кофейной Acacia caffra, фикуса Тоннинга Ficus thonningii и стрихноса мадагаскарского Strychnos madagascariensis.
В кустарниковом пологе обычны мимоза пепельная Dichrostachys cinerea, ксимения кофейная Ximenia caffra, пилиостигма Piliostigma thonningii, антидесма Antidesma venosum, майтенус разнолистный Maytenus heterophylla.
Злаки в напочвенном покрове густые, плотнодерновинные и высокие. Обычны гипертелия Hyperthelia dissolute, проволочник Elionurus muticus, ;гипаррения Hyparrhenia hirta, щетинник Setaria sphacelata, малинус Melinis nerviglumis, цимбопогон Cymbopogon excavatus, гетеропогон Heteropogon contortus.
Главными факторами, определяющими характер растительности, здесь являются высокая влажность и безморозность климата, которые позволяют развиваться пышной растительности. Классики африканской геоботаники считают, что первоначально на этой территории были развиты леса, фрагменты которых все еще сохарнились на уступах гор. Однако постоянные пожары и выпас скота и диких копытных не позволяют здесь восстановиться лесной растительности. |
В районе находятся заповедник "Каньон реки Блайд (Blyde River Canyon), государственный лес Энтебени, заповедник Барбертон и множество охотничьих ферм и зон дикой природы.
В северной части провинции Квалузу-Наталь на высотах около 100 м над уровнем моря развит так называемый субгумидный низинный бушвельд. Он занимает всего 1,4 тыс. км2, причем треть этой территории трансформирована в поля, а треть находится под охраной. Ландшафт здесь равнинный, почвы мощные, легкие, подстилаются четвертичными эоловыми песками морского происхождения. Здесь выпадает 500–750 мм осадков в год, в основном летом. Среднемесячные температуры воздуха колеблются от 24°С летом до 17°С зимой (зимой минимальная –9°С, летом максимальная 29°С). Высокая влажность и отсутствие морозов, вкупе с мощными песчаными почвами, обуславливают пышный характер растительности.
Это густой бушвельд, часто называемый лесом, так как состоит из крупных деревьев и густого подлеска кустарников. Основными деревьями являются альбиция плоскокроновая Albizia adianthifolia, акация крупнолистная Acacia versicolor, акация черноватая Acacia nigrescens, марула Sclerocarya birrea subsp. caffra, зизифус Ziziphus mucronata, мимоза пепельная Dichrostachys cinerea subsp. africana, майтенус сенегальский Maytenus senegalensis, шотия коротколепестная Schotia brachypetala, домбея круглолистная Dombeya rotundifolia, пелтофор африканский Peltophorum africanum, спиростахис африканский Spirostachys africana и эуклея Euclea crispa subsp. crispa.
Из кустарников (до 2 м высоты) преобладают гревия гигантская Grewia hexamita и гревия белая мелколистная Grewia tenax и баухиния Bauhinia galpini. Напочвенный покров плохо развит, обычны гвигейская трава, или просо большое Panicum maximum, просо широколистный Panicum deustum, бородач выгравированный Bothriochloa insculpta, полевичка Eragrostis superba, аристида двухраздельная Aristida bipartita, цимбопогон Cymbopogon excavatus и споробол бахромчатый Sporobolus fimbriatus.
В районе расположены две ООПТ – охотничий резерват Ндуму и слоновий заповедник Тембе.
Вдоль восточного африканского побережья в провинции Квазулу-Наталь ЮАР – от уровня моря до высоты 300 м, на более или менее ровных или слегка волнистых участках, слегка поднимающихся от моря – распространены комбинации бушвельдов и степей морского побережья. Этот тип растительности некоторыми геоботаниками называется прибрежными лесами и колючими вельдами. Занимают они около 12 тыс. км2, большая часть этой территории рансформирована. Район этот глубоко рассечен многочисленными реками, протекающими на восток (в море). Почвы здесь песчаные, четвертичного эолового и морского происхождения. Климат гумидный, выпадает более 1000 мм осадков в год, причем дождей не бывает (или выпадает очень мало) всего 1–2 месяца. Среднемесячная температура воздуха в январе около 25°С, в июле около 17°С.
|
В оставшихся фрагментах высоких бушвельдов обычны высокие деревья – железная слива, или дрипетес Жерарда Drypetes gerrardii, милеттия высокая Millettia grandis, белое железное дерево Vepris undulata, протосумах длиннолистный Protorhus longifolia, тричилия эметская Trichilia emetica, различные брахилены (Brachylaena spp.), целтисы (Celtis spp.), хатакме Chaetacme aristata и мимузопс овальный Mimusops obovata. Здесь очень обильны древесные лианы.
Ближе к берегу моря на литоральных песках произрастают вечнозеленые низкорослые леса. На приморской стороне этих дюн растительность кака бы "подстрижена" ветром в результате постоянного воздействия восточных ветров с солеными брызгами. Обычные виды древесного полога – мимузопс кофейный Mimusops caffra, хурма круглолистная Diospyros rotundifolia, эуклея наталийская Euclea natalensis, брахилена бесцветаня Brachylaena discolor, аподитес Apodytes dimidiata.
Во вторичных сообществах на месте этих лесов доминируют акации – сладкая Acacia karroo, совместно с нильской Acacia nilotica и мощной Acacia robusta. В напочвенном покрове здесь разиваются аристида ситниковидная Aristida junciformis, полевички (Eragrostis spp.), спороболы (Sporobolus spp.), гипаррении (Hyparrhenia spp.), росички (Digitaria spp.), щетинники (Setaria spp.) и иногда тимеда трехтычинковая, или рой Themeda triandra. Растительность часто имеет кустарниковый облик – благодаря многочисленным карликовым и приземистым деревцам - в том числе Diospyros galpinii, Parinari capensis subsp. incohata, Pachystigma venosum, Eugenia albanensis, Eugenia capensis, Ancylobotrys petersiana, Salacia kraussii. Местами, в северной части провинции Квазулу-Наталь, в заболоченных местах весьма обильна пальма лала Hyphaene coriacea.
Cправа на фото: Мимузопс кофейный Mimusops caffra [coast red milkwood; kusrooimelkboom, moepel] – дерево из cем. Сапотовые (Sapotaceae), произрастающее в Южной Африке и по восточному побережью до Мозамбика. Древесина по свойствам похожа на розовую слоновую кость. Цвет древесины вирирует от розоватой до красноватой, текстура мелкая, дерево тяжелое, твердое и упругое. Фото: © JE Burrows с сайта http://mozambiqueflora.com
|
|
Тричилия эметская Trichilia emetica subsp. emetica – дерево сем. Мелиевые (Meliaceae). Фото: © BT Wursten c сайта: http://www.mozambiqueflora.com
|
Пелтофорум африканский, или африканская акация Peltophorum africanum [african wattle, weeping wattle] – дерево сем. Бобовые (Fabaceae), характерное для южноафриканских бушвельдов. Фото: © Willem Frost с сайта: http://bidorbuy.co.za |
Железная слива Drypetes gerrardii – деревце из сем. Путранживые (Putranjivaceae), ранее относимое к Молочайным (Euphorbiaceae). Произрастет в сухих и горных лесах и бушвельдах Южной и Восточной Африки. Фото: © BT Wursten c сайта: http://www.mozambiqueflora.com
|
Растительность этого типа приурочена только к песчаным почвам и находится под постоянным воздействием соленых брызг, пожаров и выпаса. Так как субстраты геологически молоды, то ключевую роль в распределении растительности играет близость залегания грунтовых вод.
На территории распространены плантации сахарного тростника и экзотических деревьев. Древесина местных видов уже давно не эксплуатируется. Вдоль морского побережья, особенно в бухтах Св. Люсии, Содвана и Кози, растительность неплохо охраняется. В то же время уникальные комбинации степей и бушвельдов вдали от побережья, богатые эндемичными видами растений, не охраняются никак. Ныне сохранились лишь небольшие фрагменты этой коренной растительности. Фермеры заселили эти земли на береговых равнинах около 2 веков назад, однако их воздействие на экосистемы было небольшим. Масштабные изменения произошли на рубеже ХХ века, когда берег начали застраивать, появились огромные плантации сахарного тростника и древесных видов, а также бананов. Все это вызвало сведение растительного покрова и замещение коренных сообществ вторичными и третичными. |
На холмистой территории – по нижним склонам уступов Драконовых гор, на высотах 450–900 м, распространен бушвельд переходной полосы (от побережья к горам). Занимает он площадь около 11 тыс. км2, большая часть (87%) этой территории трансформирована. Никаких ООПТ в этой полосе нет, ведется выпас крупного рогатого скота. Почвы здесь слабо развиты, в лучшем случае с красными или черными глинами. Климат холоднее и суше, чем в прибрежной зоне выпадает 750–1300 мм осадков в год, в основном летом. Среднесуточная температура воздуха в январе около 22°С (максимальная 28°С). Среднесуточная температура воздуха в июле около 14°С (минимальная –7°С).
Растительность представляет собой разреженную саванну из сладкой акации (или скрэб). Кроме сладкой акации Acacia karroo, другие деревья не встречаются. В напочвенном покрове доминирует одна аристида ситниковидная Aristida junciformis. В самых хорошо сохранившихся фрагментах саванны разнообразие злаков увеличивается: появляются тимеда трехтычинковая Themeda triandra, тристахия Tristachya leucothrix, гетеропогон Heteropogon contortus, трахипогон Trachypogon spicatus, дихетеропогон Diheteropogon amplectens, эвлалия Eulalia villosa, аллотеропсис Alloteropsis semialata, споробол африканский Sporobolus africanus, моноцимбиум Monocymbium ceresiiforme. Разнотравье тоже весьма выражено: обильны вернония наталийская Vernonia natalensis, дикая вербена Pentanisia prunelloides, беркея Berkheya setifera, тунбергия Thunbergia atriplicifolia, тефрозия Tephrosia macropoda. По многочисленным долинам в этом районе идут долинные заросли – кустарники и низкорослые леса. В наиболее защищенных долинах и на склонах можно найти даже фрагменты лесов.
На средних высотах провинции Квазулу-Наталь (от 600 до 1350 м над ур. моря) распространен Центрально-Наталийский бушвельд, заниимающий свыше 17 тыс. км2. Подавляющая часть (80%) этой площади трансформирована в пашни, плантации, под городскую и сельскую застройку. Никаких ООПТ здесь нет, но кое-где развиты охотничьи фермы и лесные хозяйства. Здесь выпадает 600–900 мм осадков в год, в основном летом. Среднесуточная температура воздуха в январе около 22°С (максимальная 29°С). Среднесуточная температура воздуха в июле около 10°С (минимальная 3°С).
Эти бушленды представляют собой разреженную саванну с отдельными разбросанными деревьями акаций – Зибера Acacia sieberiana, сладкой Acacia karroo, нильской Acacia nilotica и кофейной Acacia caffra. Состав напочвенного покрова довольно разнообразный. Во вторичных сообществах чаще доминируют высокий злак гипаррения волосистая Hyparrhenia hirta и кислый злак тристахия волосистая Tristachya leucothrix. Из других видов злаков можно назвать Eragrostis racemosa, Microchloa caffra, Diheteropogon amplectens, Trachypogon spicatus, Digitaria tricholaenoides, Elionurus muticus, Themeda triandra.
Акация Зибера, или бумажная колючка Acacia sieberiana [paperbark thorn] – низкорослое дерево из сем. Бобовые (Fabaceae), обычное в бушвельдах Африки. Фото: © BT Wursten c сайта: http://www.mozambiqueflora.com
|
Акация Зибера Acacia sieberiana в Центрально-Наталийском бушвельде, внешний облик. Фото: © Andrew Deacon с сайта: http://ispot.org.za |
Большую часть низменного Зулуленда на высотах между 150 и 450 м покрывает низинный Наталийский бушвельд (площадь около 10 тыс. км2. Он распространен в районе, где выпадает 800–900 мм осадков в год, средняя температура января около 24°С, средний максимум 30°С, а зимой средняя температура июля 16°С, а минимум 10°С. Почвы здесь – черные глины или красные структурные глины, перекрывающие аргиллиты и сланцы.
В растительности наблюдается комбинация настоящих саванн и низкорослых лесов бушлендского типа. Наиболее обильны акация витая Acacia tortilis, сладкая акация Acacia karroo, комбретум красный Combretum apiculatum, пастушье дерево Boscia albitrunca, эуклея Шимпера Euclea schimperi, олива африканская Olea europaea subsp. africana, шотия коротколепестная Schotia brachypetala, молочаи (Euphorbia spp.) и спиростахис африканский Spirostachys africana. На участках, сильно нарушенных выпасом, в напочвенном покрове – скудные аристида Aristida congesta subsp. barbicollis и бородач выгравированный Bothriochloa insculpta. Там, где выпас ведется слабее, доминируют тимеда трехтычинковая Themeda triandra и гетеропогон Heteropogon contortus.
Облик растительности сформирован комбинацией регулярных палов и выпаса. Около 35% площади этого бушвельда трансформировано в поля, под охраной находится около 18%. Большие площади сильно нарушены выпасом, тем не менее саванны находятся в хоршем состоянии. Здесь находится заповедники Hluhluwe, Umfolozi, Ndumu, Mkuzi. |
Низинный Наталийский бушленд – фактически акациевая саванна. Охотничий резерват Мкузи (Mkuze Game Reserve), провинция Квазулу-Наталь, ЮАР. Фото с сайта: http://www.plantzafrica.com
|
Биом саванн идет в северной и южной части ЮАР, а аридная саванна продолжается на юг Калахари. В биоме саванн в условиях экстенсивного фермерства производится наибольший объем говядины, поэтому почти все площади, кроме охраняемых, интенсивно используются под выпас. В древесном пологе преобладают одноствольные, сезонно-листопадные деревья и кустарники, а в напочвенном ярусе – злаки и разнотравье. Биомасса древостоя составляет 16–20 т/га (Rutherford, 1982). Доминируют злаки типа C4, дающие качественный корм для домашнего скота. Сильно выраженная сезонность в распределении осадков определяет преимущественное развитие кустарников.
По всем типам саванн наблюдается сильное закустаривание и рост биомассы древесных. Это объясняют по-разному: сокращением частоты пожаров; удалением биомассы травянистых домашним скотом; преимуществом кустарников перед травянистыми в конкуренции за ресурс при аридизации климата. Скотоводы пытаются контролировать закустаривание, проводя рубки, отжиги после интенсивной пастьбы коз, опрыскивая древесную растительность химическими реагентами – гербицидами.
Национальный парк Матопо (Матобо), Зимбабве. Фото с сайта: http://news.travelhouseuk.co.uk
|
В Северной провинции ЮАР наметился тренд на заселение частных земель дикими копытными, некогда здесь обитавшими. Созданы многочисленные охотничьи фермы – фактически резерваты, которые усиливают природоохранный статус саванн. Так, в районе гор Ватерберг около 9% территории занято частными природоохранными и охотничьими парками. К сожалению, участки эти очень мелкие, и бушвельды оказываются фрагментированы и разделены землями ранчо. В горах такая ситуация не имеет негативных эффектов, так как в силу гористости местности природа мало нарушена. Но на равнинах и в предгорьях фрагментированность мешает охране популяций не только животных, но и растений.
В Ботсване и Зимбабве ситуация с саваннами другая, так как плотность населения здесь низка. В этих двух странах остались ненарушенными крупные территории. В Ботсване в зоне бушвельдов ООПТ нет, а в Зимбабве самая крупная – национальный парк Матопо площадью 425 км2. Холмы Матобо – район истоков многочисленных рек. Резерват хорошо известен своими геологическими образованиями – с доминированием гранитных останцов с пещерами. Здесь найдено свыше 85 видов млекопитающих, из них 40 видов хищников, обитает небольшая , но здоровая популяция черного и белого (Ceratotherium simum) носорогов. Здесь также известны археологические стоянки и находки каменного века. |
Основными видами природопользования в саваннах Северной провинции ЮАР является охотничье фермерство и скотоводство. Охотничьи фермы представляют собой особые резероваты с контролируемой спортивной охотой и в целом сохраняют растительный покров южноафриканской саванны, в то время как скотоводство при завышении численности поголовья приводит к деградации саванн. Перевыпас приводит к закустариванию саванн и оголению почвы, почвенной эрозии. На пастбищах высока частота пожаров, сокращается биоразнообразие, обедняется напочвенный покров. Скотоводы часто отстреливают диких хищных животных бушвельдов – черноспинного шакала Canis mesomelas, каракала Felis caracal, редкого капского грифа Gyps coprotheres. Очень обычным методом является потрава трупов погибших животных. При этом попутно гибнут и другие виды – большеухая лисица Otocyon megalotis, земляной волк Proteles cristarus и африканский трубкозуб Orycteropus afer.
Наиболее угрожаемое положение с утратой коренных мест обитания сложилось на равнинах Спрингбок. Плодородные глинистые почвы этих равнин идеальны для выращивания пшеницы, маиса, подсолнечника, поэтому 60% этой территории трансформировано. Оставшиеся бушвельды из-за перевыпаса превращаются в разреженные саванны и даже местами степи. Использование инсектицидов, гербицидов и дуста на полях отрицательно сказывается на популяциях птиц и животных. Юг региона – агломерация вокруг Претории – интенсивно застраивается и заселяется.
На севере региона, в Ботсване и Зимбабве, положение менее угрожающее. Основное антропогенное влияние связано с выпасом коз и коров, частично со сбором сухих веток и сухостоя на дрова. Плотность населения здесь низкая. На большей части территории развиты охотничьи фермы и спортивная лицензионная охота, дающие неплохой доход в местную экономику. Еще больший доход дает развивающийся туризм и непотребительская рекреация. |
Крупный рогатый скот в южноафриканской саванне. Фото с сайта: http://streamsandforests.wordpress.com |
Cмешанная саванна в национальном парке Пиланесберг, ЮАР. Фото: © Natasha von Geldern с сайта: http://www.worldwanderingkiwi.com
|
Угроза распространения заносных видов в южноафриканских бушвельдах не столь серьезна, как в других регионах ЮАР. В основном инвазийную агрессию проявляет несколько видов растений – субтропическое дерево жакаранда мимозолистная Jacaranda mimosifolia, лантана сводчатая Lantana camara, мелия азедарак Melia azedarach и шелковица белая Morus alba.
В целом природоохранное состояние южноафриканских бушвельдов неплохое. Многие районы охраняются в форме провинциальных заповедников, зон дикой природы и частных охотничьих ферм. Один из самых важных ООПТ – национальный парк Пиланесберг (Pilanesberg National Park, площадь 553 км2), расположенный на юго-западе региона. Здесь находится изолированная кольцевая структура из вулканических холмов. В парке охраняется большой участок так называемых смешанных саванн с доминированием акаций сладкой и кофейной (Acacia karoo, Acacia caffra) и фауреи Faurea saligna. Здесь обитают многие редкие крупные млекропитающие, в том числе черный носорог, африканский слон, гепард и бурая гиена.
На хребте Ватерберг находятся заповедники Ханс Стридом (Hans Strydom) и Плотина Дурндрай (Doorndraai Dam), охраняющие популяции эндемичных животных и растений. Редкими растениями этих резерватов являются Euphorbia waterbergensis, Hibiscus waterbergensis, Aloe petrophila. Наиболее слабый природоохранный статус имеют равнины Спрингбок, распаханные из-за своих плодородных почв. Здесь под охраной находится всего 1% территории – в заповеднике Нильсвлей (Nylsvlei Nature Reserve). |
Основные использованные источники:
Браун Л. Африка. (пер. с англ.) – М.: Прогресс, 1976. Сер. "Континенты, на которых мы живем". – 288 с.
Acocks J.P.H. Veld types of South Africa // Memoirs of the Botanical Survey of South Africa, 1988. – 57: 1–146.
African Plants Database (version 3.4.0). Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve and South African National Biodiversity Institute, Pretoria. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/
Fund, W. (2013). Southern Africa bushveld. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbeeed7896bb431f69b38d
Fund, W. (2007). Southern Acacia-Commiphora bushlands and thickets. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbeeec7896bb431f69b33c
Fund, W. (2012). Kalahari xeric savanna. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbee467896bb431f6969b3
Low A.B., Rebelo A.G. (eds.) Vegetation of South Africa, Lesotho and Swaziland. A companion to the Vegetation Map of South Africa, Lesotho and Swaziland. – Department of Environmental Affairs and Tourism, Pretoria, 1996. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ngo.grida.no/soesa/nsoer/Data/vegrsa/vegstart.htm
Palmer A.R., Ainslie A.M. Grasslands of South Africa // Grasslands of the world (Ed. J.M. Suttie, S.G. Reynolds, C. Batello). - Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2005. Plant Production and Protection Series No. 34.
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
White F. Vegetation Map of Africa (3 separate map sheets at. 1:5 000 000, dated 1981, and legend). – Paris: UNESCO, 1983. – 356 p.
White F. The vegetation of Africa. – Paris: UNESCO/AETFAT/UNSO, 1983. – 356 pp.
Vegetation of Southern Africa / ed.: R.M. Cowling, D M. Richardson, S.M. Pierce. – Cambridge University Press, 2004 г. – 652 pp.
|
