РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2013

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Гора Килиманджаро || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Галофитная растительность Африки

Галофиты – относительно небольшая группа растений, обитающая на засоленных почвах. Самые типичные галофиты могут поглощать растворимые соли (особенно хлорид натрия) и выносить высокую концентрацию солей в своих клетках. Растительность на соночаках часто включает в себя представителей сем. Маревые (Chenopodiaceae) и по облику может сильно различаться – это могут быть галофильные луга, заросли кустарников и кустарничков, саванны. Засоленные почвы часто встречаются в аридных и полуаридных районах, где дождей выпадает недостаточно для транспортировки воды. Многие солончаки возникают в местах, где растворимые соли поступают на поверхность вокруг соленых источников над соответствующими геологическими породами.


Галофитные растительные сообщества Сахары

По всей Сахаре в пустыне разбросаны соленые впадины, остающиеся почти всегда сухими. Такие солончаки называются здесь себха ("sebkha") или шотт ("chott"). Впадины заливаются очень редко, однако в некоторых районах они наполняются ежегодно. Это важные места обитания мелких грызунов, а в сухой период - очень важные кормовые участки для верблюдов. Так как плотность населения в этих районах очень низка, а почвы слишком засолены, чтобы на них можно было что-то культивировать, экосистемы этого типа остаются практически ненарушенными. Единственную серьезную угрозу популяциям крупных млекопитающих представляет браконьерская охота. Если есть деревья и кустарники, то они часто используются на дрова и другие надобности. Единственный постоянно населенный район в регионе – это оазис Сива (Siwa Oasis) в Египте, где находятся крупные источники пресной воды.

Распространение галофитных сообществ в Сахаре. Источник: WWF, ecoearth.com

Галофитные сообщества распространены в пустынных и полупустынных экотопах в северной части Африки, будучи разбросанными изолированными ареалами в Марокко, Алжире, Тунисе, Египте, Западной Сахаре и Мавритании. Наиболее крупные солончаки – Chott Melghir, Oued Rir Vally, Hodna, Sebkhat Tidikelet, Sebkha of Timimoun, Tefedest, Chott El Djerid, а также Впадина Кватарра (Qattara Depression) и впадина Сива (Siwa Depression) в Египте.

Впадина Кватарра. Матрух, Египет. Фото: © temoha www.panoramio.com

Солончаки (белые) во впадине Кватарра. Египет. Фото с сайта: http://www.stylish-holidays.com

Солончаковые сообщества считаются азональной растительностью. В обширном бассейне Djerid центральная часть солончака покрыта сообществами из сарсазана шишковатого Halocnemum strobilaceum – наиболее специализированного для засоленных местообитаний фанерогамного вида, – а по краю этого пятна идет пояс из солянки Salsola tetrandra, шведы мягкой Suaeda mollis и шведы кустарниковой Suaeda fruticosa. Далее кнаружи, на менее засоленных почвах, идет зона из солянки червячной Salsola vermiculata, траганума головатого Traganum nudatum и лебеды соленой Atriplex halimus. Присутствие этих растений индицирует возможность возделывания этой почвы. Многочисленные виды лебеды (Atriplex spp.) можно найти также в заболоченных экотопах. Здесь также характерны траганы (Traganum boveana, Traganum balansae, Traganum pauciovulata), а еще менее засоленные экотопы покрыты кермеком Limoniastrum guyonianum.

Впадина Кваттара в Египте имеет размеры 285 на 135 км, причем около 19,5 тыс.км2 находится ниже уровня моря, в самой глубокой точке впадины – на 133 м ниже.  Под северным и северо-западным уступами находятся соленые марши и обширные плайя – впадины, заливаемые в редкие годы. В одной из впадин находится оазис Могра (Moghra oasis), находящийся на берегу солоноватого озера площадью 4 кв. км, окруженного тростниками. Этот оазис уже давно заселен. Также здесь характерны соленые марши, занимающие площадь около 300 км2, в некоторых местах они засыпаются активно передуваемыми песками. Примерно четверть площади впадины Кваттара знимают плайя, имеющие твердую и растрескивающуюся глинистую корку – такыр, заливаются водой они очень редко.

Траганум головатый Traganum nudatum – галофит из сем. Маревые (Chenopodiaceae). Фото с сайта: http://www.bium.univ-paris5.fr

Кермек гуйонинский Limoniastrum guyonianum – галофитное растение из сем. Свинчатковые (Plumbaginaceae). Фото: © Valter Jacinto с сайта: Flickr: EOL Images

Впадина Сива в Египте гораздо меньше про площади, она вытянута в направлении восток-запад на 80 км и имеет максимальную ширину 26 км, местами сужаясь до 2 км. Дно ее в нижней точке лежит на высоте 25 м ниже уровня моря. В этой впадине около 18 озер, каждое окружено солеными и солоноватыми маршами, показывающими поверхность некогда более обширного озера. Палеоостатки береговой линии этого крупного древнено озера прослеживаются на глубину 8–12 м ниже уровня моря. Существующие в настоящее время озера имеют площадь около 7 и 10 км2, а маршевые луга в основном состоят из рогоза и камыша  (Phragmites spp., Typha ssp.). Эти озера могут летом сильно сокращаться или совсем высыхать. Все эти озера соленые, но во впадине есть 18 подземных источников пресной воды, которые, как считается, существовали здесь уже 30–50 тыс. лет. В солоноватых водах озер способны обитать только харовые и другие водоросли и пара видов рыб.

За исключением этих районов, остальные водоемы в регионе временны - эфемерны или наполняются только во время сезона дождей. В остальное время дно плайя покрывает соленая корка и перевеваемые пески. Распространение видов растений определяется степенью засоленности субстрата и наличием эоловых песков.

Геологи считают, что усыхание водоемов и болот северной Африки произошло сравнительно недавно: всего 5–6 тыс. лет назад Сахара была достаточно увлажнена. Периоды иссушения здесь совпадали с ледниковыми периодами. За последние 20 тыс лет наблюдалось несколько периодов аридного и гумидного климата, причем в последние площадь пустыни была гораздо меньше, и здесь существовали текущие реки и постоянные озера, чему есть многочисленные подтверждения. Галофитная растительность Сахары часто приурочена как раз к остаткам некогда существовавшей речной системы. В более гумидные периоды эта зона была освоена саваннами, здесь обитали многочисленные стада крупных млекопитающих – в том числе саванновый слон Loxodonta africana, бегемот Hippopotamus amphibius, разные виды антилоп и хищников. В то время регион населяли племена охотников и рыболовов. Сейчас климат региона считается гипераридным и экстраконтинентальным: наблюдаются высокие летние температуры (50° C) и низкие зимние температуры воздуха (ниже 0°C), количество выпадаемых осадков – 10–100 мм в год. В некоторые годы не выпадает ни единого дождя.

Галофитное сообщество в национальном парке Banc d'Arguin, Мавритания. Фото: © WWF-Canon/John E. Newby с сайта: http://www.panda.org

Солончак Чотт Мелгир. Египет. Фото: © Yelles с сайта: http://fr.wikipedia.org

Сильное развитие солончаков, ландашфтов плайя и разной степени засоленности водоемов определяет доминирование галофитных сообществ из солянок, швед и сарсазана.

Население региона редкое, небольшое даже во впадинах Кваттара и Сива. Во впадине Сива обитает несколько сотен человек, а во впадине Кваттара постоянного населения нет. В других районах вообще нет никаких населенных пунктов, в некоторых местах плотность населения приближается к нулю. Исследована растительность только впадины Сива, где бывают люди. Здесь многие коренные сообщества трансформированы в поля благодаря поливу. В других местах галофитная растительность вообще не нарушена, хотя никаких ООПТ в регионе нет. По всей видимости, наибольшую угрозу экосистемам здесь несет перевыпас верблюдов, которые используются как вид транспорта. Существуют проекты по созданию во впадине Кваттара внутреннего моря, которое уничтожит естественные экосистемы на этой площади. Продолжается аридизация региона, вероятно, вызванная глобальным потеплением климата.


Галофитные сообщества бассейна р. Замбези

 

Cамая известная система солончаков в бассейне р. Замбези – это крупнейший солончак в мире Макгадикгади Пэн (Makgadikgadi Pan), занимающий площадь свыше 12 тыс. кв.км на северо-востоке Ботсваны к юго-востоку от дельты Окаванго. Окруженный пустыней Калахари, пэн Макгадикгади представляют собой систему солончаков вокруг эфемерных гиперсоленых озер с опустыненными степями и пустынями между ними. Крупнейший пэн имеет площадь около 5 тыс. км2. Здесь, внутри региона Калахарских саванн, наблюдается аридный континентальный климат.

Комплекс состоит из двух крупных пэнов – Нцветве (106 x 96 км) и Суа (112 x 72 км), окруженных несколькими более мелкими пэнами: Нксаи, Кгама-Кгама и Кудиакам, расположенными к северу от впадины Нцветве. К югу расположено высохше озеро Ксау, покрытое засоленными степями.

 

Высохшее дно гиперсоленого озера. Пэн Кудиакам, национальный парк Нксаи Пэн. Фото: © Chris Davies с сайта: http://blog.getaway.co.za

Почвы района – перенасыщенные солью глины. Обеспечение пэнов пресными водами идет из р. Ната и в меньшей степени – через р. Ботети из дельты Окаванго. Солончаки окаймляются полосой солевыносливых и засухоустойчивых видов, за которой идут опустыненные и сухие степи.

Степи характеризуются богатством фауны, а на солоноватых озерах находятся места размножения южноафриканских фламинго и других водоплавающих птиц. Животному миру этого комплекса угрожает добыча соды, кроме того, вокруг расположены ветеринарные изгороди, мешающие совершать миграционные пути копытным животным.

Галофитные сообщества Замбезийского бассейна. Источник: WWF, ecoearth.com

Засоленная степь из спороболов, Макгадикгади Пэн, Ботсвана. Фото: © Chris Davies с сайта: http://blog.getaway.co.za

Окраина солончака с баобабом Adansonia digitata, Макгадикгади Пэн, Ботсвана. Фото: © Chris Davies с сайта: http://blog.getaway.co.za

Комплекс пэнов Макгадикгади расположен в пустыне Калахари – равнинной полупустыне, простирающейся почти через всю Южную Африку. Климат Калахари полуаридный, засухи бывают примерно раз в семь лет. Дожди непредсказуемы, их количество сильно колеблется, но выпадают они в основном летом, с октября по март, самые сырые месяцы – с ноября по февраль. Большинство дождей приходит в виде гроз, во время такой бури за несколько часов выпадает 15–90 мм. Зимой, с мая по август, дождей практически не выпадает, все растения высыхают. Среднее количество осадков в году в пэнах Макнадикгади 450–500 мм. Здесь наблюдается ультраконтинентальный климат с огромными суточными и сезонными перепадами температуры воздуха. Дневные температуры воздуха в среднем составляют 35°C, достигая максимально 44°C. Зима – это продолжительная засуха, с ясным безоблачным небом и средними дневными температурами до 17°C , ночью температура падает до –8°C. В конце зимы начинаются сильные ветры.

Пэны расположены в низменности (Калахарском бассейне), занимающей место некогда огромного озера, простиравшегося на территории севера нынешней Ботсваны. Это древнее озеро питалось реками Замбези, Окаванго и Чобе. Геологические разломы и сдвиги на юге Южно-Африканского рифта привели к повороту этих рек, что вызвало медленное высыхание этой обширной низменности. При высыхании на дне впадин образовался толстый слой солей, а точнее, соленасыщенных глин. Последними впадинами в этой системе (наиболее глубокими частями озера) были пэны Нцветве и Суа, которые сейчас наиболее засолены. Берег древнего озера маркирует высокий уступ из белых карбонатов, поднимающийся на 70–100 м над поверхностью пэнов.

Река Ботети - источник воды для пэнов Макгадикгади. Фото: © Jess Bengtson с сайта: http://www.airboatafrika.com

Река Ботети в сезон дождей. Фото с сайта: http://www.airboatafrika.com

Комплекс пэнов Макгадикгади питается двумя реками. Первая – река Ботети – вытекает из дельты Окаванго и впадает в южную часть пэна Нцветве, сток ее нерегулярный. Благодаря высокому испарению и песчаным почвам, из дельты Окаванго вытекает всего 5% той воды, что втекает в нее. Эта вода и образует небольшие пересыхающие водотоки, впадающие в р. Ботети и р. Нхабе к западу от комплекса пэнов. Сток в реке Ботети зависит от количества выпадаемых дождей на Ангольском нагорье. Иногда пэн Нцветве остается сухим более десяти лет. Река Ботети также некогда питала озеро Ксау на юге комплекса, но в 1983 г. плотина Мопипи отсекла этот проток, и с тех пор озеро Ксау остется сухим. Главной рекой, питающей комплекс пэнов, может считаться река Ната, имеющая исток в Зимбабве. Сток в ней более регулярный, впадает она в пэн Суа, образуя обширную дельту. Благодаря этому впадина почти всегда заполнена, хотя бы частично, водой. Зимой дельта реки Ната является местом скопления мнгогих водоплавающих птиц и животных. В период дождей пэн Суа заливается водой на глубину около 30 см, однако это случается не каждый год.

Засоленные степи с доминированием одиссеи Odyssea paucinervis и цинодона Cynodon dactylon в Макгадикгади Пэн, Ботсвана. Фото: © Chris Davies с сайта: http://blog.getaway.co.za

Галофитные сообщества – засоленные участки степей – также находятся по долине Чанга на юге Мозамбика. Эта долина идет на юг, приблизительно следуя долготному меридиану 34° в.д., на широте от 22 до 24°ю.ш. Это полуаридный район с количеством осадков 400–600 мм, большая часть их выпадает с октября по апрель. В некоторые периоды наблюдается резкое увеличение осадков, вызывающее обширные наводнения. Например, в марте 2000 г. за три дня выпало 500 мм осадков. Галофитные сообщества расположены вокруг водно-болотных угодий и на сезонно заливаемых лугах. Экосистемам этих лугов и степей нанесли урон продолжительные гражданские войны и опустошающие наводнения.

Слева на фото: Желтый каррион Orbea lutea subsp. lutea - суккулентное растение из сем. Ластовневые (Asclepiadoideae), характерное для пустынных районов южной Африки, ареал охватывает нижнее течение р. Оранжевой, Намибию, часть Анголы и Ботсваны. Часто произрастает по дну пэнов. Стебли с роговидными выростами, цветки прикрепляются прямо к основанию стебля. Цветет с декабря по апрель. При цветении издает запах гнилой рыбы, который привлекает мух, опыляющих это растение. Фото: © Thomas H. Kent с сайта: http://www.florafinder.com

В умеренно соленых экотопах в долине Чангани преобладают степи с островками полыни нильской Аcacia nilotica kraussiana. Более часто заливаемые участки имеют большую соленость и покрыты фрагментами лугов с большой площадью голого грунта. Домининантами злаков на таких соленых лугах являются эриохлоя Мейера Eriochloa meyeriana, споробол Sporobolus nitens и аристида  Aristida adscensionis. Ближе к реке Чангани соленость грунта возрастает еще больше – здесь преобладают представители маревых – соляноколосники (Arthrocnemum spp.), солеросы (Salicornia spp.), лебеда (Atriplex spp.), шведы (Saueda spp.).

На самих соленых пустынях пэнов Макгадикгади макрофитных растений практически нет. Доминируют сине-зеленые водоросли, которые покрывают поверхность солончаков в дождливый сезон. По краям солончаков преобладают два злака – споробол колосковый Sporobolus spicatus и одиссея Odyssea paucinervis. В заболоченных окраинах распространены соленые марши из портулака Portulaca oleracea, споробола тонкого Sporobolus tenellus, шведы кустарниковой Saudea fruticosa. На менее засоленных почвах распространены степи с доминированием одиссеи Odyssea paucinervis и цинодона Cynodon dactylon, по гребням карбонатных уступов идут степи с доминированием колючещетинника Cenchrus ciliaris и эриохлои Мейера Eriochloa meyeriana. В этих степях почти нет древесных, только на западе комплекса пэнов здесь обычны гифеновые пальмы Hyphaene petersiana, маркирующие окраины тальвегов. Эти пальмовые рощи идут  по тальвегам к северу от пэна Нксаи. Плоды этих пальм известны как овощная кость и использовались коренными народами для создания украшений и наконечников для посохов.

На фото слева: Портулак огородный Portulaca oleracea [common purslane] – однолетнее растение сем. Портулаковые (Portulacaceae). Фото с сайта: http://www.agroatlas.ru

К северу и северо-западу от пэна Нцветве по степи идут разбросанные на расстоянии друг от друга баобабы Adansonia digitata, киркии Acacia kirkii и акации черноватые Acacia nigrescens. Между пэнами Суа и Нцветве находится степной полуостров, на котором находится гранитный останец 20 м высотой, называемый "Остров Кубу". Здесь находится роща баобабов. Далее к северу, вокруг пэна Нксаи, растительность типична для Калахарской саванны, которая постепенно переходит в калахарские редколесья из акаций и байкий. По дну пэна Нксаи идет степь с разбросанными акациями. На пэне Кгама-Кгама, расположенном к северу от Нксаи, растительность аналогичная. К югу от пэна Нксаи расположен пэн Кудиакам, по дну которого макрофитов нет, но по берегу идут баобабы, которые в 1862 г. были запечатлены на известной картине художника Томаса Бейниса. В честь этого художника эти баобабы называют Бейнисовскими.

 

На фото справа: Саванны с баобабами на гранитном останце в Макгадикгади Пэн, Ботсвана. Фото: © Chris Davies с сайта: http://blog.getaway.co.za

К югу от пэнов Макгадикгади растительность переходит в мопановые саванны (с доминированием мопана Colophospermum mopane и содоминантами – акацией черноватой Acacia nigrescens, терминалией сливовидной Terminalia prunioides и комбретумом Combretum imberbe). Близ юго-восточного угла национального парка Макгадикгади можно найти несколько кактусоподобных растений Hoodia lugardii с колючими стеблями высотой до метра и весной со множеством звездчатых коричневых цветков.

 

Справа: Саванновое мопановое редколесье в районе Макгадикгади Пэн, Ботсвана. Фото с сайта: http:// farmfolkblog.wordpress.com

Для пэнов характерна высокоспециализированная фауна беспозвоночных, особенно рачков. Эти ракообразные, имея очень короткий жизненный цикл и яйца, защищенные от иссушения, приспособлены к продолжительным засухам и кратковременным дождям. Многие из них могут вырастать и откладывать яйца в течение суток. На пэнах гнездятся страусы Struthio camelus, что защищает их от падальщиков, таких как черноспинные шакалы Canis mesomelas.

Среди млекопитающих, населяющих степи и саванны вокруг пэнов, следует назвать коровью антилопу Alcelaphus buselaphus, гемсбока Oryx gazella, антилопу спрингбок Antidorcas marsupialis, епрлиеовую антилопу стенбок Raphicerus campestris, куду Tragelaphus strepsiceros, жирафа Giraffa camelopardus, зебру Бурчелса  Equus burchelli, голубого гну Connocheatus taurinus, черноспинного шакала, бурую гиену Hyaena brunnea, пятнистую гиену Crocuta crocuta, льва Panthera leo, гепарда Acinonyx jubatus, гиеновидную собаку Lycaon pictus, а вдоль р. Ботети даже саванного слона Loxodonta africana. В районе пэна Нксаи обитает крупная популяция антилопы спрингбок – это одно из нескольких мест в мире, где совместно обитают антилопы спрингбок и импала (обычно эти два вида антилоп разделены по разным экологическим нишам). Однако здесь импала обитает в акациевых саваннах вокруг пэна, а спрингбок – в опустыненных степях по дну пэна. Зимой, в засушливый перирод, крупные млекопитающие концентрируются вокруг постоянных водоемов вдоль р. Ботети. После хороших дождей они мигрируют на летовку в другие районы, обычно на север от национального парка Нксаи Пэн. После окончания дождей, обычно в мае, они возвращаются к р. Ботети. Район вокруг дельты Ната обычно забит стадами домашнего скота, поэтому антилопы и шакалы здесь бывают очень редко.

Из рептилий для пэнов эндемичен один вид агам – колючая агама Макгадикгадийская Agama makarikarica, обитающая по берегам пэнов и зарывающаяся днем в песок.

Солончаки и пальмовые рощи в Макгадикгади Пэн, Ботсвана. Фото с сайта: http:/www.encompassafrica.com.au

Галофитные сообщества Замбезийского региона относительно мало нарушены, крупные блоки территорий остаются абсолютно девственными. В районе пэнов Макгадикгади население чрезвычайно редкое, обширные территории вообще не заселены. Официально под охраной находится лишь небольшая часть региона.

На крайнем западе пэна Нцветве создан национальный парк Макгадикгади, а пэны Нксаи и Кгама-Кгама входят в состав национального парка "Нксаи Пэн". В 1993 г. эти два парка были объединены в национальный парк "Макгадикгади и Нксаи Пэн" общей площадью свыше 5,5 тыс. км2. При этом территория парка Нксаи Пэн была расширена на юг. В этом расширении находятся пэн Кудиакам и Байнисовские баобабы. Пэн Нцветве попал в национальный парк только частично, а пэн Суа, известный местами ггездования большого и малого фламинго, оказался вообще за пределами парка. Община Ната образовала свою собственную ООПТ – заказник Ната. В этот резерват входят северная часть пэна Суа и дельта р. Ната. Он управляется коренными жителями и нацелен на охрану экосистем соленых озер и дельты, в особенности популяций белого пеликана и палеоарктических перелетных птиц. Опять-таки, в этот резерват места размножения фламинго не входят.

Соленые копи на берегу пэна Нцветве не угрожают галофитным экосистемам, так как предприятие очень небольшое. Гораздо большую угрозу представляет предприятие по добыче кальцинированной соды, расположенное на косе в северо-восточном углу пэна Суа. Это предприятие было организовано в 1989 г. компанией "Soda Ash Botswana" и представляет собой сеть колодцев на площади в 500 кв. км. Содовый раствор накачивается по колодцам на завод, где из раствора производится добыча соли и кальцинированной соды. Для этого процесса вода не нужна, так что опасения, что предприятие начнет отводить воду из дельты Окаванго, беспочвенны. Размеры предприятия довольно малы, поэтому оно не опасно для окружающих ландшафтов. Единственную угрозу представляют объекты инфраструктуры, особенно железная дорога, автотрассы, линии электропередач и сам городок. Предприятие расположено в непосредственной близости от мест гнездования фламинго, и для свободного перелета птиц по ночам все электролинии закопаны в землю.

Для фауны пэнов Макгадикгади наибольшую угрозы несет бесконтрольный туризм, особенно туры на внедорожниках, которые зашумляют район вокруг мест гнездования фламинго и пеликанов. Из-за шума и вторжения туристов некоторые птицы даже бросают свои яйца. Другая угроза этим сообществам связана с возможным отводом вод из реки Ната на ирригационные системы, что естественно, вызовет полную смену гидрологического режима в районе пэнов и их опустынивание. Осушение озера Суа вызовет утрату мест гнездования фламинго, пеликанов и других водоплавающих птиц. А ведь здешние экотопы – единственное в Южной Африке место гнездования фламинго. При осушении дельты р. Ната будут утрачены места зимовок перелетных птиц. Сходные последствия будет иметь отвод воды и из реки Ботети.

Крупным препятствием для нормальной жизни копытных и других млекопитающих в регионе является возведение изгородей ветеринарного кордона. Эти изгороди косвенно воздействуют на состояние фауны всей Ботсваны. Так, стада антилопы гну и обыкновенного бубала (коровьей антилопы) в сырые месяцы пасутся вдоль границы провинций Ганзи и Кгалагади (экорегион калахарских опустыненных саванн), а в сухие месяцы мигрируют на северо-восток к Центрально-Калахарскому охотничьему заказнику. Здесь они встречаются с ветеринарными изгородями Куки и Макаамакеди, которые каналзируют движение стад в район озера Ксау и реки Ботети. Это приводит к перевыпасу на этих участках, и антилопы, не выдержав конкуренции за пищу с коровами, умирают от голода. Так, в сильную засуху в 1980-х годах вымерло 90% популяции антилопы гну и 83% популяции бубала. Изгороди, расположенные к северу от пэна Макгадикгади, являются аналогичным барьером для миграции в сырой сезон на юг из района дельты Окаванго зубров и зебры. Это привело к сильному сокращению популяций этих видов с 1987 года.

Саванны и степи в Макгадикгади Пэн, Ботсвана. Фото: © Chris Davies с сайта: http://blog.getaway.co.za

Несмотря на огромное воздействие на популяции диких копытных, ветеринарные изгороди строились без проведения экологической экспертизы. Эти сеточные изгороди продолжались и на восток в район пэна Суа, где в них запутывались и погибали молодые фламинго. Эти случаи привели к тому, что в 1997 г. департамент охраны и добычи животных снял эти сетки. Тем не менее, изгороди и по сей день продолжают негативно влиять на популяции фламинго, так как ежегодно о них разбивается большое число взрослых птиц.

В районах, окружающих национальный парк Макгадикгади и Нксаи Пэн, основные нарушения экосистем связаны с развитием в Ботсване животноводства. Перевыпас в этих степях и саваннах делает конкуренцию между КРС и дикими копытными очень напряженной. Животноводческая отрасль в стране поддерживается и субсидируется правительством, что часто приводит к превышению емкости естественных пастбищ и нелегальному выпасу скота на землях ООПТ. Коровы быстро проникают в прорывы в изгородях и выпасаются на территории национального парка, особенно вдоль реки Ботети.

Кроме того, угрозу экосистемам вокруг пэнов несет браконьерская охота. Браконьерство в национальном парке широко распространено, а за пределами парка нет никаких законов, ограничивающих охоту, и даже закрытых для охоты сезонов. Поэтому даже легальная охота на крупную дичь здесь отрицательно сказывается на численности популяций водоплавающих и водно-болотных птиц.


Галофитная растительность Восточной Африки

 

В Восточной Африке соль происходит из вулканических отложений, богатых содой и переотложенных в озерных бассейнах и по долинам рек. Поэтому галофитные сообщества приурочены к большинству озерных котловин Восточного Рифта – особенно в озерах Богория, Элементейта, Накуру и Туркана (Кения), Ияси, Магади, Натрон, Руква и Маньяра (Танзания). Кроме того, в Замбии галофитная растительность встречается по берегам озера Мверу Вантипа – в низко лежащей котловине с внутренним стоком.

В пустыне Чалби (Кения) по берегам большинства водотоков доминирует галофильный злак брокмания сомалийская Drake-brockmania somalensis.

Галофитная растительность в бассейне озера Руква (Танзания) в основном представлена степями и засоленными лугами, идущими тремя зонами: (1) береговая зона – соленые пляжи с чистыми сообществами из споробола мощного Sporobolus robustus высотой 1–2 м; (2) засоленной болото, заросшее злаком лептохлоей Leptochloa fusca (=Diplachne fusca), этот же злак доминирует по соленым маршам к югу от озера Ияси (Танзания); (3) засоленные равнины – территории вокруг озер, периодически заливаемые и высыхаемые – поначалу зарастающие спороболом колосковым Sporobolus spicatus, а позже замещающимся одиссеей Odyssea jaegeri. В районе других озер в Восточной Рифтовой зоне доминирующий злак – споробол колосковый Sporobolus spicatus.

Солончак, окаймленный зарослями шведы Suaeda monoica. Окружающая растительность – пустыни и опустыненные степи. Между Дихиото (Эфиопия) и границей с Джибути, высота около 200 м над ур. моря. Фото: © I. Friis and Sebsebe Demissew, источник:

Солончак, окруженный кустарниками из шведы Suaeda monoica (Chenopodiaceae). На заднем плане видны потоки лавы (лавовая пустыня). Район между Дихиото (Эфиопия) и границей Джибути, высота около 200 м над ур. моря. Фото: © I. Friis and Sebsebe Demissew, источник:

В сухих районах Танзании соленые почвы встречаются по многим широким долинам. Особенно обширны солончаки на равнинах вдоль р. Пангани, здесь соли вымываются из вулканических отложений горы Килиманджаро и вулкана Меру. Обильные галофиты здесь – сальвадора персидская Salvadora persica, шведа Suaeda monoica, споробол мощный Sporobolus robustus, триплоцефал Triplocephalum holstii. Другие обычные виды пойменных равнин – сесбания Sesbania sesban и акация серая Acacia xanthophloea – вид, слабо выносящий высокую концентрацию солей в корневом горизонте.

При классификации галофитной растительности Восточной Африки выделяются несколько крупных групп в зависимости от доминантов и типа преобладающих биоморф.

В районе Туркана на сильно засоленных и карбонатных почвах обычны степи из споробола Sporobolus consimilis, в сезон дождей по берегам озер развиваются сообщества из шведок (Suaeda spp.). В Замбии по берегам соленых озер также обычны соленые степи из споробола Sporobolus consimilis.

В районе Самбуру по засоленным почвам идут заросли вечнозеленых и полулистопадных акаций и сальвадоры (Salvadora persica – Acacia tortilis – Acacia elatior). Здесь среди зарослей встречаются и тамариски, и баланитусы (Balanites sp.), и даже пальмы (Hyphaene coriacea), а в напочвенном покрове обычен низкий кустарник шведа Suaeda monoica. Фактически это вариант пойменной растительности, характерный для засоленных берегов водоемов.

Шведа Suaeda monoica в пойме р. Пангани. Фото: © H. N. Moshi

Участок поймы реки Пангани близ Хедару с галофитной растительностью, высота около 650 м над ур. моря, в дождливый сезон (май). Доминант – шведа Suaeda monoica. На заднем плане – горы Паре. Фото: © H. N. Moshi

В Танзании по дну соленых пэнов и по берегам солончаков произрастают также кустарники или искривленные деревья, в основном колючие или с шипами, ползучие суккуленты и эфемерные однолетние злаки. На небольших участках распространены кустарниковые сообщества, обычно чистые заросли шведы Suaeda monoica. Типичный пример таких зарослей показан на фото вверху – это галофитные сообщества в пойме р. Пангани.

В Замбии в береговой зоне вокруг озера Руква и на других засоленных участках также обычны спороболовые сообщества (Sporobolus consimilis).

Наиболее обычными видами галофитной растительности Восточной Африки являются:

– акация серая Acacia xanthophloea – встречается в пойме р. Пангани, как сукцессионная стадия с сообществами шведки Suaeda monoica; вид не выносит высокого уровня засоленности субстрата;
– азима четырехстолбиковая Azima tetracantha – характерна для зарослей вечнозеленых и полувечнозеленых кустарников и низкорослых лесов озера Виктория;
– сыть Cyperus laevigatus – основной доминант вокруг соленых озер в Кении и Уганде;
– брокмания сомалийская Drake-brockmania somalensis – галофитный злак, произрастающий по окраинам пустыни Чалби;
– канахия Kanahia laniflora и лептадения Leptadenia hastata – произрастают в Кении;
– лептохлоя рыжая Leptochloa fusca - характеный злак засоленных болот в бассейне оз. Руква и низменности Вембере к югу от оз. Эйиси;
– одиссея Odyssea jaegeri – злак, встречается на соленых равнинах вокруг оз. Руква;
– пемфис Pemphis acidula и солянка дендровидная Salsola dendroides м встречаются в Кении и Танзании;
– сальвадора персидская Salvadora persica – постоянный галофит поймы р. Пангани;
– сесбания Sesbania sesban – пойма р. Пангани;
– споробол мощный Sporobolus robustus – постоянный голофит, злак, призрастет на пляжах оз. Руква, а также в пойме р. Пангани;
– споробол колосковый Sporobolus spicatus – основной вид галофитных лугов вокруг соленых озер в Кении и Уганде, а также на солончаках вокруг оз. Руква;
– шведка Suaeda monoica – постоянный и обильный галофит поймы р. Пангани, при повышении уровня грунтовых вод сменяет акацию серую Acacia xanthophloea; обычен в опустыненных кустарниковых степях;
– триплоцефалум Triplocephalum holstii – постоянный галофит в пойме р. Пангани.


Галофитные сообщества Пэна Этоша

 

Этоша Пэн – это реликтовый ландшафт обширного плиоценового озера, некогда расположенного внутри Южной Африки. В наши дни это полупустыня, или комбинация опустыненных степей и саванн. Обычно такырообразная, беловато-глинистая поверхность этого высохшего озера сильно растрескана на шестиугольные полигоны, по берегам обычны источники пресных подземных вод, вокруг которых расположены оазисы растительности и концентрируется животное население. Источники привлекают большое количество млекопитающих, особенно в засушливый сезон, что делает Этоша Пэн местом привлечения туристов. Бывают уникальные годы с интенсивными дождями, когда питающие озеро реки Экума, Ошигамбо и Омурамба-Овамбо наполняются водой, и Этоша становится временным мелководным озером.

Пэн Этоша находится в северной Намибии, примерно на долготе 16° в.д. и широте 19° ю.ш., во внутренней части Овамболэнда, на высоте 1071–1086 м над уровнем моря. Это крупнейшая пэновая система в Намибии – это ровная засоленная низменность, длиной примерно 128 км с востока на запад и шириной с севера на юг 72 км. Общая площадь 6,1 тыс. км2. По бортам крупного пэна располагаются более мелкие – на востоке Фишерс Пэн, на западе пэны Натуканаока и Окахакана.

Космоснимок пэна Этоша, намибия. Фото с сайта: http://newafricanfrontiers.com

Такырообразная поверхность глинистого днища пэна Этоша в сухой сезон. Фото: © Michel Hasson с сайта: http://twip.org

Климат в районе Этоша ультраконтинентальный, характеризуется резкими сезонными колебаниями. Среднегодовое количество осадков в национальном парке Этоша около 413 мм, причем наблюдается большой разброс в количестве осадков по годам. Например, в 1946 г. в год выпало 90 мм, а в 1950 г. – 975 мм. Большая часть осадков выпадает в конце лета, с января по апрель, максимум падает на февраль (110 мм). Обычно выделяется три сезона: жаркий и сырой (с января по апрель), прохладный и сухой (с мая по август) и жаркий и сухой (с сентября по декабрь). Среднемесячный максимум в температуре воздуха летом 33°C, зимой 28°C. Среднемесячный минимумлетом 17°C, зимой 7°C. В жаркие сезоны температура поднимается выше 40°C, а в холодные может опустиаться до 0°C. В конце зимы обычны сильные ветры, часты пыльные бури.

В сезон дождей пэн Этоша периодически частично заливается водой. Но эти воды поступают в основном из рек (Экума, Ошигамбо и Омурамба-Овамбо), заканчивающихся в Этоше. Река Экума имеет сезонный сток из озера Опононо, расположенного в 70 км к северу от Этоши. В это озеро впадают множество постоянных мелких водотоков и линейных параллельных стариц, называемых здесь "осана" (osahnas). Река Ошигамбо начинается в южной части Анголы. Ошигамбо и Экума образуют дельты в северо-западной части Этоши, на расстоянии примерно 13 км друг от друга. Река Омурамба-Овамбо имеет небольшой бассейн к северо-востоку от Этоши и впадает сначала в пэн Фишерс, а затем в Этошу. Все три реки заполняются в сезон дождей, но в необычно сухие годы могут образовывать цепочку несвязанных озерков.

В сухие годы в пэн поступают осадки только в виде дождя. Тем не менее, с января по апрель на поверхности Этоши имеется несколько озерков. И лишь раз в 7–10 лет исключительно дождливый год наблюдается полное покрытие поверхности Этоши водой, но глубиной не более метра. Вся вода в Этоше очень соленая, в два раза солонее морской воды, и потому не удовлетворяет нужды животных в питьевой воде.

Антилопы и страусы вокруг поверхностного источника. Этоша Пэн, Намибия. Фото: © C. Michael Hogan с сайта: http://ecoearth.com

Большую часть года пэн представляет собой сухую соленую пустыню, воду можно найти только в многочисленных источниках по берегу. Источники здесь трех типов - контактные, с водной поверхностью и артезианские. Наиболее обычны контактные, расположенные по краю пэна, где кончаются водоносные карбонатные слои, и вода выливается на поверхность, так как снизу водоносные слои подстилаются непроницаемыми глинистыми. Примером такого контактного источники является Окерфонтан на юго-восточном берегу озера. Источники с водной поверхностью занимают небольшие депрессии, в которых грунтовые воды выходят на дневной уровень. Появление воды в таких депрессиях зависит от уровня грунтовых вод, потому при его понижении они остаются сухими. Артезианские источники более надежны для обеспечения водой и образованы глубокими подземными водами, выходящими на поверхность под большим давлением, нагнетаемым вышерасположенными горными породами. Примерами таких источников являются Намутони на востоке и Аус на юге пэна.

Считается, что пэн Этоша – остаток плиоценового мелководного озера, питавшегося рекой Кунене и возникшего более 12 миллионов лет назад.  Воздымание внутренних частей материка привело к изменению направления реки и ее повороту на запад. Это привело к осушению озерной низименности и осолонению почв на ее дне. За миллионы лет эрозия углубила низменность. Соленые глины на дне озера, гексагонально растрескивающиеся в сухой сезон, имеют очень высокий рН (8,8–10,2) и очень высокое содержание соды. За пределами пэна почвы маломощные, солоноватые и защелоченные, часто карбонатизированные.

Растительность поверхности пэна Этоша считается соленой пустыней. В сезон дождей поверхность покрывается тонким слоем сине-зеленых водорослей, из сосудистых растений встречаются спорадично только споробол Sporobolus salsus. Этот галофит заселяет обширные просранства пэна, которые в засуху являются хорошими пастбищами для гну, сернобыка и антилопы-прыгуна. По краям пэна идут галофитные степи из спосробола колоскового Sporobolus spicatus, одиссеи Odyssea paucinervis и низкого кустарника шведы членистой Suaeda articulata. Шведа членистая Suaeda articulata обычна не только на пэне, но и на солоноватых низменностях, окружающих пэн. Обычны также Atriplex vestita, Sporobolus tenellus, Sporobolus virginicus, а также однолетние злаки – хлорис прутьевидный Chloris virgata, диплахне рыжая Diplachne fusca, дактилоктениум египетский Dactyloctenium aegyptium и полевичка пористая Eragrostis porosa. Споробол колосковый  Sporobolus spicatus и одиссея  Odyssea paucinervis образуют злаковые сообщества, циклически сменяющие друг друга по мере заливания и высыхания пэна. 

При высыхании пэна поверхность покрывается соленой коркой, но в глубине глина остается влажной. Открывающиеся при высыхании поверхности быстро заселяются спороболом колосковым, образующим многолетнюю дернину. Спороболовое сообщество существует в течение всего засушливого периода.

Опустыненные степи из спосробола колоскового Sporobolus spicatus по берегу Этоша Пэна, сухой сезон. Фото: © Andy Cowly с сайта: http://www.andycowley.com

В составе этих сообществ одиссея также встерчается, но при осушении она никогда не колонизует голые почвы. Однако когда пэн становится мелководным озером с теплой водой, растворяющей соленые корки, дерн из споробола сгнивает и одиссея быстро сменяет споробол на огромных пространствах.

По берегам пэна и на удалении от него распространена кустарниковая саванна с доминированием акации ньюбрауна Acacia nebrownii, которая местами образует заросли. Обширные пространства вокруг пэна, особенно на солоноватых почвах, покрыты также сообществами из Monechma tonsum, Monechma genistifolium, Leucospaera bainesii, Petalidium engleranum, Salsola tuberculata и мопанового алоэ Aloe littoralis.

Степи вокруг пэна на расстоянии от него обогащаются видами – в массе появляются однолетние и многолетние злаки, такие как цинодон Cynodon dactylon, полевички (Eragrostis micrantha, Eragrostis rotifer), диплахне рыжая Diplachne fusca, хлорис прутьевидный Chloris virgata. Эти степи идут на север от пэна, где они известны как равнины Адони. К югу и западу от пэна распространены мопановые саванны с доминированием мопана Colophospermum mopane. К востоку распространены сандвельды с разнообразной древесной растительностью – из деревьев, кроме мопана, здесь обычны терминалия сливовидная Terminalia prunoides, лонхокарп Lonchocarpus nelsii и тамботи Spirostachys africana. Вокруг пэна, особенно на западе, вокруг источников обычны рощи из пальмы макалани Hyphaene ventricosa.

На территории всего комплекса пэнов организован национальный парк Этоша. Кроме того, Этоша, вместе тремя другими водно-болотными угодьями Намибии, охраняется по Рамсарской конвенции как имеющее международную значимость местообитание для водоплавающих птиц. Национальный парк Этоша – это первый заповедный резерват в Намибии, создан он в 1907 г. В настоящее время он имеет площадь около 22 тыс. км2 и остается одной из крупнейших ООПТ в Африке. Здесь зарегистрировано 114 видов млекопитающих, в том числе жираф, голубой гну, горная и равнинная зебры, гиена, лев, леопард, несколько видов антилоп, шакал, гиеновидная собака, медоед, кабан и др. Из редких и исчезающих можно назвать черного носорога (более 600 особей), гепарда и антилопу импала. Антилопа импала – эндемик северо-западной Намибии и юго-западной Анголы.

Вне ООПТ находится гидросистема Кувелаи, имеющая огромное значение для экосистемы всего пэна. Любая смена гидрорежима в Кувелаи может вызвать значительные изменения в животном населении и состоянии растительных сообществ. Так, если начать использовать воды Кувелаи на оросительные нужды, произойдет полное осушение Этоши и утрату мест гнездования фламинго и пеликанов.

Другой крупной угрозой экосистемам пэна являются попадание в почвы и воды пестицидов, гербицидов и инсектицидов. Государственная кампания по предотвращению болезней у человека и животных и ограничению сельскохозяйственных вредителей негативно сказывается cна водной фауне беспозвоночных системы Кувелаи, которая питает пэн. Так, по программе борьбы с малярией в район Овамбо, к северу от пэна, ежегодно поступает 120 т 5%-ного ДДТ, которым обрабатывают стены жилищ. В яйцах малого фламинго были найдены три инсектицида, аналогичный состав был обнаружен и в яйцах белого пеликана.

Зебры в национальном парке Этоша. Намибия. Фото: © Michel Hasson с сайта: http://twip.org

Колонии фламинго и белого пеликана на озере могут также сокращаться из-за антропогенных воздействий. Так, развитие туризма и появление в районе озера низколетающих воздушных судов часто приводит к тому, что птицы перестают насиживать свои яйца или бросают вылупившихся птенцов.Кроме того, не стоит забывать, что пеликан напрямую конкурирует за пищу с человеком. Для обеспечения жизни и воспроизводства пары пеликанов и двух их птенцов требуется 420 кг рыбы. Если в системе Кувелаи (особенно в озере Опононо) будет продолжать добываться рыба, это в конечном итоге вызовет сокращение популяции белого пеликана.


Основные использованные источники:

Бабаев А.Г., Дроздов Н.Н., Зонн И.С., Фрейкин З.Г. Пустыни. – М.: Мысль, 1986. Cерия «Природа мира». – 320 c.

Браун Л. Африка. (пер. с англ.) – М.: Прогресс, 1976. Сер. "Континенты, на которых мы живем". – 288 с. 

Залетаев В.С. Жизнь в пустыне (географо-биогеоценотические и экологические проблемы). – Москва: Мысль, 1976. – 271 с.

Петров М.П. Пустыни земного шара. – Ленинград : Наука, 1973. – 435 с. 

Fund, W. (2007). East African halophytics. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbed737896bb431f6923e8

Fund, W. (2012). Etosha Pan halophytics. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbedc27896bb431f693b64

Fund, W. (2012). Saharan halophytics. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbeed07896bb431f69a753

Fund, W. (2013). Zambezian halophytics. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbef4e7896bb431f69d82e

Ozturk M., Barth H.-J rg, Boer B. Sabkha Ecosystems: Volume III: Africa and Southern Europe. – Springer, 2010. – 164 pp.

Saundry, P. (2013). Qattara Depression. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbf1d97896bb431f6a6f84.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.