РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2013

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Горы Центральной и Восточной Африки: высотная поясность растительности || Гора Килиманджаро || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Нама Карру || Суккулентный Карру || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Суккулентный Карру

 

Второй биом региона Карру  называется суккулентный карру. Суккулентный карру – это не подтип биома нама карру, а самостоятельный тип растительности и биоты. Он расположен в областях с зимними осадками (зимневлажных районах) на юге и юго-западе ЮАР. Во флоре биома обильно представлены кустарники высотой 0,5–1,5 м и кустарнички (высотой менее 0,5 м) с суккулентными листьями и стеблями.

 

Слева на схеме: Регион Суккулентного Карру (выделен красным цветом) на схеме экорегионов Южной Африки. Источник: © WWF; с сайта: http://lingweb.eva.mpg.de

Легенда к схеме: 1 – тропические и субтропические сырые широколиственные леса 2 – тропические и субтропические сухие широколиственные леса; 3 – тропические и субтропические степи, саванны и кустарниковые сообщества; 4 – заливаемые луга и саванны; 5 – горные степи и саванны; 6 – субтропические леса, редколесья и кустарники; 7 – пустыни и сообщества ксерофильных кустарников; 8 – мангры

Типичный суккулентный карру на севере Танква Карру. На горизонте – Уступ Роггевельд, Северо-Капская провинция ЮАР. Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

В этом вельде суккулентного карру обильны кустарник из сложноцветных триптерис Tripteris sinuata, рущия колючая Ruschia spinosa и мезибрионовые. Танква Карру, Северо-Капская провинция ЮАР. Фото: © Colin-Paterson Jones с сайта: http://colinpatersonjones.co.za

Большая часть биома покрывает равнину или слабо холмистую местность на высотах в основном ниже 800 м, но на востоке может достигнуть 1500 м. В некоторых местах возвышаются останцы и небольшие горные массивы, в основном на западе и юге Большого Уступа и к северу от мыса Фолд-Белт. Почвы региона мало отличаются от почв Нама-Карру – и те другие известняковые, слабо развитые, каменистые. Основными реками района являются на западе Улифантс и Доринг, а на юго-востоке – р. Гуриц.

Климат региона от аридного до полуаридного, количество осадков 100–350 мм в год, причем основная масса выпадает зимой (с мая по сентябрь), а не летом, как на большей площади ЮАР. Зимние дожди мягкие, неливневого характера, и распространены по всему региону. Временами с побережья надвигается туман. Лето очень жаркое – температура превышает 40°C, хотя зимой бывают и заморозки (нечастые), и даже выпадает снег. Характер растительного покрова определяется в основном двумя главными факторами: низким количеством зимних осадков и экстремальной летней аридностью. В некоторых районах выпадает менее 50 мм осадков в год. Так как дожди имеют циклонический и негрозовой характер, интенсивность эрозии гораздо меньше, чем в биомах с летними осадками. В течение всего года обычно иссушение и горячие ветра берг.

 

Слева на схеме: Распространение суккулентного карру в Намибии и ЮАР. Схема с сайта: http://www.cepf.net

Суккулетный Карру характерен также для самых низменных частей долин и холмов Малого Карру, где почвы богаты минеральными веществами, а количество осадков достигает 350 мм в год, причем чуть ли не половина выпадает летом.

Название биом получил благодаря растениям, доминирующим и наиболее обильным в его растительном покрове. Это кустарники суккуленты, которых в биоме огромное разнообразие: более 1700 видов листовых суккулентов и 130 видов стеблевых суккулентов. Благодаря этому суккулентное карру занимает первое место среди пустынь мира по биологическому разнообразию.

Множество видов принадлежит двум главным суккулентным семействам: Толстянковые (Crassulaceae) и Мезимбриантемовые (Mesembryanthecaceae). Характерно также множество эндемичных таксонов (например, несколько видов пахиподиума Pachypodium) и множество биоморф (листовых и стеблевых суккулентов). Такое высокое биоразнообразие делает регион идеальным объектом для экотуризма.

Суккулентный карру. ЮАР. Фото с сайта: http://gondwana-collection.com

Гладиолус супротивноцветковый Gladiolus oppositiflorus (сем. Ирисовые – Iridaceae). Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

 

Алоэ дихотомический, или колчанное дерево Aloe dichotoma (сем. Асфоделевые – Asphodelaceae). Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

Крупный суккулент пахиподиум намакванский Pachypodium namaquanum (сем. Кутровые – Apocynaceae). Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

Суккулентный карру – кустарниковая опустыненная суккулентная степь (вельд) с переходом в суккулентную пустыню. Плоскогорье в национальном парке Рихтерсвельд. Фото: © Dr Dave McDonald с сайта http://www.plantzafrica.com/vegetation/succkaroo.htm

Суккулентный карру известен своим высоким флористическим богатством, которое частично связано с соседством с флористически богатым биомом финбоша. Также этому способствуют уникальные климатические условия – низкое количество осадков, их непредсказуемость и зимний сезон дождей. Некоторые из участков суккулентного карру, отличающиеся значительным видовым разнообразием растений (такие как Намакваленд и Рихтерсвельд), получают влагу в основном из поступающего с побережья тумана в самые холодные месяцы года.

Главной отличительной особенностью растительного покрова суккулентного карру является обилие листовых и стеблевых суккулентов. Это означает, что важную роль в формировании растительного покрова территории играет высокая гумидность зимнего сезона. Именно она препятствует сильным заморозкам, которые могут погубить суккуленты. В экстремально холодные годы по краям региона бывают такие морозы, после которых суккуленты превращаются в черные "головешки". Отсутствие летних дождей и редкость высоких кустарников и деревьев так же связаны друг с другом: высокие древесные растения требуют для своего роста больше летних осадков.

Южная часть биома суккулентный карру. В сообществе доминируют молочай мавританский Euphorbia mauritanica и тилекодон поникший Tylecodon paniculatum. Фото: © Dr Dave McDonald с сайта: http://www.plantzafrica.com

Северная часть биома суккулентный карру, крайний юг Намибии близ Намусклуфа. Возвышаются стеблевые суккуленты пахиподиум намакванский Pachypodium namaquanum. Фото: © Dr Dave McDonald с сайта: http://www.plantzafrica.com

Толстянка колончатая Crassula columnaris (сем. Толстянковые – Crassulaceae) в суккулентном карру. Фото: © Hans-Jurgen Thorwarth с сайта: http://www.astrophytum-leipzig.de

Фенестрария рапалолистная Fenestraria rhopalophylla subsp. aurantiaca в цвету зимой на песках в суккулентном карру. Каменистые холмы по р. Гариеп в Рихтерсвельде, Намакваленд, Северо-Капаская провинция ЮАР. Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

 

Растения суккулентного карру, так же как и других типов растительности Капской флористической области, хорошо приспособлены к засушливому лету. Одной из особенностей растительного покрова суккулентного карру является то, что многие виды встречаются только под пологом низких кустарников, в их фитогенном поле. Кустарники образуют вокруг себя микросреду, благоприятную для поселения и произрастания многих травянистых и мелких суккулентов. При этом образуются комплексные куртины, в которых произрастает часто целая компания привязанных друг к другу различными отношениями видов растений. Надо иметь в виду, что злаки для типичного суккулентного кару не так характерны, хотя в остепненных вариантах они даже придают вельду облик кустарниковой степи.

Другая интересная особенность коренных сообществ – обилие лишайников, печеночников и мхов, образующих почти сплошной покров. На мелкозернистых почвах эти организмы предотвращают эрозию, максимизируют накопление почвой и мохово-лишайниковым покровом влаги во время зимних дождей. В сообществах суккулентного карру, где ведется интенсивный выпас, этот покров часто разбивается копытами и деградирует.

Интересным явлением региона суккулентного карру являются также так называемые «хьювельтджи» (heuweltjies) – земляные холмики диаметром около 30 м и высотой до 1 м, которые, как считают, образованы термитом Microhodotermes viator, но возможно, и другими видами термитов. Термиты образуют подземные колонии – термитники. После выпадения дождя вода скатывается по крыше этих куполов-термитников (или по краевым трубкам из сцементированной земли) и накапливается по краевой кромке, где начинают активно прорастать «спящие» семена. Такие холмики довольно обычны к югу от Оранжевой реки и давно вызывали удивление исследователей, которые поначалу не связывали их с биологическими процессами. Аналогичные явления – магические кольца – наблюдаются и в пустыне Намиб, где их появление объясняют деятельностью других видов термитов – Hodotermes mossambicus, Psammotermes allocerus,  Baucaliotermes hainsei.

Напоминающий леопардовую шкуру ландшафт на склонах гор в заповеднике Тыгерберг (Tygerberg Nature Reserve), ЮАР, обусловлен кругами хювельтджи. Считается, что эти круги – результат деятельности некоторых видов термитов. Вид с самолета.

Фото с сайта: http://www.remotecamera-sa.blogspot.com

Малый канделябровый цветок Brunsvigia marginata (сем. Амариллисовые – Amaryllidaceae). Западно-Капская провинция ЮАР. Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

Вереск массонов Erica massonii (сем. Вересковые – Ericaceae), горы Когельберг, Западно-Капская провинция ЮАР. Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

Аммохарис коранский Ammocharis coranica (сем. Амариллисовые – Amaryllidaceae) по краю южноафриканского вельда. Малое Карру. Фото: © Cameron McMaster с сайта: http://www.evolution-plants.com

Некоторые сообщества суккулентного карру могут напоминать суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки, но в отличие от них здесь практически отсутствует компонента древесных деревьев (хотя деревья-суккуленты вполне обычны, но редки). Некоторые обычные высокие кустарники суккулентно-древесных кустарниковых сообществ присутствуют и в суккулентном карру (например, карисса Carissa haematocarpa, дереза Lycium cinereum, ниманния капская Nymannia capensis, ригозум яйцевидный Rhigozum obovatum), но они никогда не бывают доминантами. Доминируют в суккулентном карру всегда низкие кустарники и кустарнички (ниже 1 м), большинство принадлежит к семействам Аизооновые (Aizoaceae), Амарантовые (Amaranthaceae) или Сложноцветные (Asteraceae).

На самых аридных участках в вельдах преобладают так называемые виги – представители мезибриантемовых (Mesembryanthemaceae) и толстянки (Crassulaceae). Весной, часто на нарушенных землях и залежах, обычны разноцветные ковры однолетников (в основном из сем. Сложноцветных). Злаки нечасты, кроме как на песчаных участках. Видовое разнообразие растений (в основном суккулентов) очень высокое, что совершенно нехарактерно для аридных территорий такого размера.

В аридном вельде суккулентного карру доминируют колючие кустарники – капок вересковидный Eriocephalus ericoides, хирпикум Hirpicium alienatum, птеронии Pteronia incana, Pteronia paniculata, розения низкая Rosenia humilis, триптерсис Triptersis sinuata, и др. и кустарниковые листовые суккуленты (такие как котиледон круговой Cotyledon orbicula).

Cуккулентный карру в Малом Карру, Западно-Капская провинция ЮАР. Фото: © Abu Shawka с сайта http://bgis.sanbi.org

Типичный суккулентный карру на кварцитах в Кнерсвлакте, район Спрингбока, Северо-Капская провинция ЮАР. Фото: © Elena Ioganson с сайта: http://eioganson.livejournal.com/

Суккулентный карру в национальном парке Танква, Намакваленд, Западно-Капская провинция ЮАР. Фото с сайта: http://www.africansky.com/

Суккулентный карру в Малом Карру с аспектирующей розенией низкой (цветет желтым) Rosenia humilis [perdekaroo] – кустарником из сем.Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта:  http://bgis.sanbi.org

Один из вариантов суккулентного карру развивается на старых надпойменных галечных террасах в центральной части Малого Карру (см. фото слева). Он же характерен и для нижних частей склонов конломератных холмов Энон с большим количеством выходов кварцитных скал, где почвы песчаные или супесчаные. Доминируют кустарники из сем. Сложноцветные – элитропаппус Elytropappus rhinocerotis, капок вересковидный Eriocephalus ericoides, юриопсы Euryops lateriflorus, Euryops oligoglossus, Euryops subcarnosus, хертия Hertia cf. pallens, хирпикумы Hirpicium spp. Благодаря благоприятным условиям, здесь обычны редкие высокие кустарники – чаще всего карисса Carissa haematocarpa, ригозум яйцевидный Rhigozum obovatum, ниманния капская Nymannia capensis. Oбильны крупные листовые суккуленты – такие как алоэ мелкошипый Aloe microstigma, луковичные растения – эхрхарта чашечная Ehrharta calycina и др.

Интересной чертой этого сообщества является пятнистость растительного покрова, причем в каждом пятне (ценоячейке) имеется свой доминант и эдификатор. Здесь геоботаники различают 8 разных фитоценозов. Встречается довольно много эндемичных растений. Экотоп является кормовым для антилоп дукер, стенбок и некоторых других, обычны здесь черепахи. Животные играют большую роль в микроструктурировании этого растительного сообщества и создании в нем неоднородностей и разреженностей.

 


Использование и охрана экосистем нама карру

 

Антропогенные нарушения в биоме не столь велики, хотя аридные условия и отсутствие лесов делают его очень удобным для развития животноводства. В основном здесь выращивают коз и страусов, способных поедать листья и стебли суккулентов. Выпас во многих экотопах был достаточно интенсивным, что привело к значительным изменениям в структуре растительности и составе видов. Так, в последние десятилетия во многих ландшафтах стали преобладать некормовые для домашнего скота виды – такие как петронии седая и бледная (Pteronia incana, Pteronia pallens). Соответственно упала продуктивность пастбищ – сейчас многие стада выпасаются на искусственно орошаемых пастбищах.

Из-за дефицита воды сельскохозяйственный потенциал этих земель считается очень невысоким. Редкий злаковый покров ограничивает выпас, низкая емкость пастбищ предполагает интенсивный дополнительный подкорм скота. Благодаря щитовой эрозии за 200 лет выпаса большая часть почв биома утеряна. В Малом Карру на юге биома практикуется страусиное фермерство. На территориях, соседних с биомом финбоша, выращивается виноград, фрукты и другие культуры.

Эрозия в нарушенном перевыпасом суккулентном карру на песчаных почвах близ Клавера, Западно-капская провинция ЮАР. Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

Суккулентный карру. Нарушенный участок близ Спрингбока, Намакваленд. Цветут многочисленные травянистые растения и кустарник галения африканская Galenia africana. Фото: © Dr. Dave McDonald с сайта http://www.plantzafrica.com/vegetation/succkaroo.htm

По экономической значимости Карру может занимать первое место среди пустынь мира: в 1908 г. близ Колманскаппе у побережья были найдены алмазы. Вскоре полоса побережья шириной 100 км была объявлена запретной алмазной зоной (Sperrgebiet), которая с тех пор оставалась нетронутой. В 2008 г. эта природная зона была объявлена Национальным парком Сперргебейт.

Несмотря на большое количество редких и эндемичных видов, официально охраняется менее 0,5% площади суккулентного карру. Высокое видовое разнообразие и уникальный статус биома требует особого внимания со стороны экологов.

В биоме зарегистрировано всего несколько инвазийных видов, основную проблему представляет заносная акация-циклоп Acacia cyclops, призрастающая чаще всего в южных, прибрежных районах. В северных районах главным фактором нарушения растительного покрова является добыча алмазов.

Высокое разнообразие суккулентов делает регион идеальным объектом для экотуризма, поэтому сейчас туризм является основным бизнесом многих мелких предприятий. Один из известных национальных парков Рихтерсвельд в Намакваленде является местом паломничества многих горожан. Особенно привлекают туристов весенние и осенние ковры однолетников. Чтобы оценить красоту цветущего суккулентного карру, приведем несколько замечательных снимков.

Щебнистая равнина в Танква Карру, на горизонте горы Скоорстинберг, Западно-Капская провинция ЮАР. После обильного зимнего дождя "голая" равнина покрывается ковром весенних одуванчиков Gazania lichtensteinii. Среди злаков здесь доминируют селин тупой, или малый бушменский злак Stipagrostis obtusa и большой бушменский злак Stipagrostis ciliata. Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.arkive.org

Канделябровый цветок Brunsvigia bosmaniae (сем. Амариллисовые – Amaryllidaceae), цветущий в массе в суккулентном карру после сильного весеннего дождя в Кнерсвлакте в Намакваленде. Северо-Капская провинция ЮАР. Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

 

Суккулентный карру в цвету. Фото с сайта: http://gondwana-collection.com

 

Суккулентный карру в цвету. Фото с сайта: http://www.commons.wikimedia.org


Основные использованные источники:

Браун Л. Африка. (пер. с англ.) – М.: Прогресс, 1976. Сер. "Континенты, на которых мы живем". – 288 с. 

Acocks J.P.H. Veld types of South Africa // Memoirs of the Botanical Survey of South Africa, 1988. 57:  1–146.

African Plants Database (version 3.4.0). Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve and South African National Biodiversity Institute, Pretoria. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/

Low A.B., Rebelo A.G. (eds.) Vegetation of South Africa, Lesotho and Swaziland. A companion to the Vegetation Map of South Africa, Lesotho and Swaziland. – Department of Environmental Affairs and Tourism, Pretoria, 1996.  Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ngo.grida.no/soesa/nsoer/Data/vegrsa/vegstart.htm

Succulent Karroo // Plants of Africa. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.plantzafrica .com/vegetation/succkaroo.htm

The Karoo Biome: a preliminary synthesis. Part 2 – vegetation and history. (ed. R. M. Cowling, P. W. Roux). – A report of the Committee for Terrestrial Ecosystems / South African National Scientific Programmes Report No. 142. – Pretoria, 1987. – 139 pp.

Werger M.J.A. The Karoo and southern Kalahari // Evenari M., Noy-Meir I., Goodall D.W. (eds.). Hot desert and arid shrublands. – Amsterdam: Elsevier, 1986. pp. 283–359.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.