РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка / А.В. Беликович. – Владивосток, 2013–2014.

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Горы Центральной и Восточной Африки: высотные пояса растительности || Гора Килиманджаро || Драконовы горы || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Нама Карру || Суккулентный Карру || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Степи Африки

 


Cтепи Северной Африки

Пастбища Алжира (Nedjraoui, 2001), Морокко (Berkat and Tazi, 2004) и Туниса (Kayouli, 2000) хорошо изучены. Они находятся на широтах от 19° до 37° c.ш.; и на долготах от 13 до 12° в.д., южная часть находится в обширной пустынной зоне. В рельефе этой территории можно выделить две области – Атласcкие горы и пустынную область Сахары. Горы Атласа образованы рядом хребтов, идущих с юго-запада на северо-восток и параллельно Средиземноморскому побережью. К югу от Атласских гор по направлению к Сахаре спускается ряд степных плоскогорий, являющихся барьером между средиземноморским регионом и тропиками.

Северные горы захватывают большую часть осадков, поэтому основные сельскохозяйственные угодья расположены на севере. На больших высотах, в горах, расположены леса и летние пастбища. Климат типичный средиземноморский, с жарким летом и дождливым прохладным сезоном. Температуры воздуха зависят от высоты местности над уровнем моря и степенью континентльности.

Большая часть хозяйств занимается животноводством, по всей степной зоне наиболее важным видом скота являются овцы, как в крупных фермах, так и в личном хозяйстве. Крупный рогатый скот содержится в основном на севере и пасется на остатках от посевов, питается субпродуктами и концентратами. Повсеместно разводятся козы, но они менее многочисленны, чем овцы. В пустынных районах обычно держат верблюдов.

Степь из лигеума волокнистого Lygeum spartum. Фото: © Giuliano Campus с сайта: http://luirig.altervista.org

Лигеум волокнистый Lygeum spartum (сем. Злаки – Poaceae). Фото с сайта: http://www.biolib.cz

Люцерна ресничная Medicago ciliaris (=Medicago intertexta, сем. Бобовые – Fabaceae). Фото: © Petr Pokorny с сайта: http://westerndesertflora.geolab.cz

Северные горы некогда были покрыты средиземноморскими лесами, которые впоследствии были сильно вырублены и расчищены под поля и пастбища. В некоторых местах леса трансформировалиь в низкорослые редколесья и суккулентные заросли. Степи традиционно используются как пастбища. Основные типы степей здесь – полынники с доминированием полыни Artemisia herba-alba, ковыльные степи с доминированием ковыля Stipa tenacissima (alfa) и лигеумные степи с доминированием лигеума воолкнистого - Lygeum spartum (esparto). Последние два вида злаков – Stipa tenacissima и Lygeum spartum – обладают низкой кормовой ценностью, но являются коммерчески важными видами, так как используются в бумажной промышленности и производстве плетеных изделий, поэтому их популяции сильно сокращены. Основной пастбищной зоной в западном Марокко являются аргановые редколесья (из арганы колючей Argania spinosa, источника ценного арганового масла). Деревья и кустарники здесь поедаются козами, взбирающимися на них.

Зерновые злаки часто культивируются с севооборотом, где значительную чать времени поля находятся под паром. На этих залежах ведется выпас домашнего скота. Многие средиземноморские залежные растения в Австралии одомашнены и подсеваются, особенно в системах севооборота с паром. Было много попыток реимпортировать эти виды обратно в Северную Африку, включив в севооборот, однако все эти попытки большого успеха не имели. Крупные поставщики зерновых в Африке не являются животноводами, поэтому земля под паром просто оставляется для выпаса домашнего скота, который выбивает траву до голого грунта.

Интенсивный выпас скота в аргановых редколесьях в Марокко. Фото: © Jacques Collot с сайта: http://www.plantwise.org

На залежных степях и лугах обычны злаки Avena spp., Bromus spp., Hordeum spp., Lolium rigidum, Hippocrepis spp. и богатое разнотравье: чина Lathyrus aphaca, лядвенцы (Lotus spp.),  донники (Melilotus spp.), скорпионницы (Scorpiurus spp.), клеверы (Trifolium spp.) и люцерны (Medicago ciliaris, M. littoralis, M. orbicularis, M. rugosa, M. scutellata, M. truncatula, наиболее обычна и продуктивна люцерна изменчивая Medicago polymorpha). Сеяные луга в регионе встречаются редко, но многие ценные кормовые травы Северной Африки широко используются для создания искусственных лугов по всему миру: это ежа сборная Dactylis glomerata, овсяница тростниковидная Festuca arundinacea, куриное просо (Lolium multiflorum, L. rigidum, L. perenne), канареечник водный Phalaris aquatica, копеечник венечный Hedysarum coronarium, люцерна посевная Medicago sativa и клевер земляничный Trifolium fragiferum.


Степи Западной Африки

В Западной Африке полоса степей идет между влажными лесами на юге и пустынями на севере. Количество осадков в этой области с юга на север снижается, на крайнем севере Сахары климат гипер-аридный, почвы скелетные, слабо развитые, посевы возможны только при орошении. Примером степей аридной зоны являются степи в Буркина-Фасо.

Степь с доминированием паспалума Paspalum dilatatum в летний период. Западная Африка. Фото: © V. Alejandro Deregibus, Martin F. Garbulsky с сайта: www.fao.org

В зоне Сахели, от Атлантического океана и на восток, осадки выпадают летом (250–500 мм в год), засушливый сезон длится от 9 до 11 месяцев. На севере Сахельской зоны, которая относится к Сахаро-Синдской флористической области (Wickens, 1997), по изогиете 150 мм идет южная граница распространения сахарских видов – корнулаки Cornulaca monacantha, куриного проса Panicum turgidum и селина прижатого Stipagrostis pungens – и северная граница распространения сахельских кустарников - босции сенегальской Boscia senegalensis и коммифоры африканской Commiphora africana и злака колючещетинника двухцветкового Cenchrus biflorus.

Южный край Сахели в зоне с годовым количеством осадков 450–500 мм граничит с листопадными редколесьями Суданской флористической области. Здесь в низкорослых редколесьях доминируют акации (Acacia spp.) вместе с баланитесом египетским Balanites aegyptiaca; а на выходах латеритов – комбретумом черным Combretum nigricans, гуйерой сенегальской Guiera senegalensis, ланнеей кислой Lannea acida и марулой Sclerocarya birrea. На северных дюнах в напочвенном покрове доминируют злаки колючещетинник двухцветковый  Cenchrus biflorus, аристида изменчивая Aristida mutabilis и шенфельдия изящная  Schoenfeldia gracilis. К югу шенфельдия изящная Schoenfeldia gracilis становится наиболее обильна, а на пойменных террасах рек при отступлении паводков развиваются превосходные пастбища – луга с доминированием многолетних злаков Echinochloa stagnina, Oryza barthii, Vossia cuspidata. На сеяных лугах в основном высевают перистощетинники (Pennisetum spp.) – сеют их при наступлении дождей и затем несколько раз подсевают до достижения сомкнутого покрова.

Зона Сахельских степей за последние десятилетия сильно пострадала из-за антропогенных нарушений и аридизации климата – здесь сильно возросло население, фрагменты лесов и редколесий вырублены (в основном на дрова), огромные площади заняты под поля, то и дело случаются продолжительные засухи.

В Суданской зоне, где выпадает 500–1100 мм осадков в год, распространены в основном железистые тропические почвы, и сельское хозяйство развито гораздо больше, чем в Сахели, так как урожай более надежен. На легких почвах в сухих районах зоны наиболее важным злаком является просо, а также вигна, арахис, на более тяжелых почвах сеют сорго. По мере усиления влажности климата ассортимент культивируемых растений увеличивается – так, распространенными культурами здесь являются кукуруза и хлопок.

В зоне, получаемой 800–1400 мм в год, распространена растительность паркового типа (саванновые редколесья), хотя большая часть этих редколесий сведена под поля. Основные древесные виды этой зоны – вителлария удивительная Vitellaria paradoxa, паркия Parkia biglobosa, ланнея кислая Lannea acida и марула  Sclerocaraya birrea. В напочвенном покрове доминирует злак андропогон гайанский Andropogon gayanus, который при сведении редколесий становится редким, а в сельскохозяйственных зонах замещается некормовыми злаками. Качество кормовых трав в этой зоне обычно хуже, чем в Сахели.

Вителлария удивительная, или ши Vitellaria paradoxa – дерево сем. Сапотовые (Sapotaceae) до 10–20 м выс., с раскидистой кроной и кожистыми листьями, растущее в экваториальной Африке. Фото: © Katharina Schumann с сайта: http://www.arkive.org

Луговиная степь с доминированием шенфельдии изящной Schoenfeldia gracilis в Буркина-Фасо. Фото: © Katharina Schumann с сайта: www.westafricanplants.senckenberg.de

В субгумидной Судано-Гвинейской зоне осадки выпадают в течение 5–7 месяцев и сельское хозяйство ориентировано на выращивание клубневых культур (батат, маниока) и фруктов. Это зона лесо-саванн, аналогичная зоне миомбо-редколесий в центральной и южной Африке. Среди деревьев здесь доминируют даниелла Daniella olivieri и изоберлиния  Isoberlina doka, в напочвенном покрове злаки Hyperaemia spp., Schizachryium rupestre, Schizachryium semi-herbe, Diheteropogon hagerupii.

В южной, влажной зоне Западной Африки выпас скота вообще не ведется. Животноводству препятствует муха це-це (Glossina spp.), переносящая малярийную лихорадку, серьезной проблемой также являются клещи. В личном приусадебном хозяйстве выращиваются корнеплоды и древесные культуры – такие как масляная пальма и какао.

В регионе проживают две крупные скотоводческие этнические группы – туареги и фулани (пеулы). Туареги проживают по краю пустыни, часть из них является кочевниками-скотоводами, другая ведет оседлый образ жизни и занимается животноводством и земледелием. Кочевники занимают места, неудобные для культивирования растений, к северу от аграриев-животноводов. Фулани разводят скот и также бывают скотоводами и земледельцами, причем кочевники во время своих миграций так же сеют просо. Земледельцы занимают южно-сахельскую зону, в основном в Нигерии, и являются исключительно оседлым народом. Путем вырубки редколесий и кустарников им удается избавиться от мухи цеце. Земледельцы также держат домашний скот, выпасаемый на пастбищах, но в некоторых группах коров почти не держат.


Степи Восточной Африки

Степи восточной Африки весьма разнообразны по составу доминантов, который зависит от увлажнения, типа почвы и степени выпаса. Восточная Африка – центр генетического разнообразия тропических злаков и центр наибольшего разнообразия культивируемых злаков. Около 90% основных кормовых культивируемых злаков мира имеет центром своего происхождения субсахарскую Африку (Африку ниже зоны Сахары) и входят в состав коренной растительности степей и саванн восточной Африки. В регионе встречается приблизительно около 1000 видов злаков, причем только в одной Кении их известно более 600 (Boonman, 1993). Широкая экологическая амплитуда и большой ареал большинства этих видов доказывает наличие здесь значительного генетического разнообразия. Виды, происходящие из этого региона, эксплуатируются по всему миру. Так, наиболее широко культивируемыми кормовыми злаками происхождением из восточной Африки являются представители рода Brachiaria.  Например, в Бразилии в 1996 г. под посевами этих злаков было 30–70 млн. га (Fisher, Kerridge, 1996).

Степи Танзании с бегущими антилопами. Восточная Африка. Фото: © George Steinmetz / National Geographic Society

Пастбища восточной Африки хорошо исследованы и неоднократно классифицировались по различным системам. Так, Rattray (1960) в восточной Африке выделял 12 типов степей в зависимости от рода доминирующего злака. Основными родами-доминантами здесь являются Aristida, Chloris, Cenchrus, Chrysopogon, Exotheca, Hyparrhenia, Heteropogon, Loudetia, Pennisetum, Panicum, Setaria, Themeda. В зависимости от климата, состава растительности и типа природопользования Pratt, Gwynne (1977) выделили 6 экоклиматических зон: (1) афро-альпийские районы с горными степями; (2) экваториальные гумидные и сухие субгумидные районы с лесами и бушлендами; (3) сухие субгумидные и полуаридные районы с саваннами, кустарниками и редколесьями; (4) полуаридные районы с сухими редколесьями и саваннами (ассоциация Acacia-Themeda); (5) аридные районы с коммифорово-акациевыми бушлендами – Commiphora, Acacia, Cenchrus ciliaris, Chloris roxburghiana; и (6) супер-аридные районы с кустарничковыми степями из хризопогона Chrysopogon. Классификация степей по доминирующим злакам региона проведена Herlocker (1999): он выделяет в восточной Африке среднетравные степи из Pennisetum; гигантскотравные степи из Pennisetum; высокотравные степи из Panicum-Hyparrhenia; высокотравные степи из  Hyparrhenia; высокотравные степи из  Hyparrhenia-Hyperthelia;  среднетравные степи из Themeda; среднетравные степи из Chrysopogon; среднетравные степи из Leptothrium;  среднетравные степи из однолетников Cenchrus-Schoenefeldia; среднетравные степи из однолетников  Panicum;  средне- и короткотравные степи из Aristida; короткотравные степи из Aristida.

Приведем основные доминирующие злаки восточной Африки.

Тимеда трехтычинковая (рой) Themeda triandra – oдин из самых широко распространенных злаков субсахарской Африки, но доминирует только в степях центральной и северной Танзании. Вид очень полиморфен и хорошо приспособлен к разным условиям – горным и равнинным экотопам. В сухих саваннах Танзании (например, на равнинах Серенгети) в напочвенном покрове обычно содоминируют сразу четыре злака – Themeda, Bothriochloa, Digitaria, Heteropogon. Низкодерновинная степь с доминированием Themeda triandra распространена в горах, а на низменностях, в саваннах, тимеда более высокая. Тимеда быстро теряет свою кормовую ценность с возрастом и к концу лета становится очень жесткой. Она выносит легкую и среднюю степень выпаса, а ее продуктивность во влажный сезон на равнинах Серенгети может достигать 400 кг/га в сутки, что делает эти пастбища одними из самых продуктивных степей мира (Herlocker, 1999). В районе Мара в Кении (продолжение степей равнин Серенгети) тимеда на пастбищах с легким и умеренным выпасом составляет около половины проективного покрытия растительного покрова, в то время как вокруг поселков на выбитых пастбищах в коралях, где масаи ночью держат скот, ее покрытие падает до 1–5%.

На пустошах и в сухих степях восточной Африки доминируют аристиды, колючещетинник, хризопогон и гетеропогон (Aristida, Cenchrus, Chrysopogon, Heteropogon), часто образующие одну ассоциацию. В зависимости от эдафических условий доминирование берет на себя тот или иной вид. Так, степи с доминированием аристиды широко распространены на всех сухих пастбищах Кении, Эфиопии и Судана. С аристидой часто совместно встречается колючещетинник (Cenchrus spp.), а в Сомали он образует ассоциации вместе с лептотриумом (Leptothrium spp.). Колючещетинник широко используется в агросекторе как кормовой злак, большое число экотипов (более 300) собрано в Танзании и Кении. Однолетник колючещетинник двуцветковый Cenchrus biflorus, хорошо приспособленный к сухим районам, в западной Эритрее к югу от Сахары встречается совместно с шенфельдией (Schoenefeldia spp.).

Хризопогон плюмажный Chrysopogon plumulosus – cамый широко распространенный вид злаков в полуаридных степях и бушлендов Африки. Это отличный кормовой злак, хорошо поедаемый скотом. На пастбищах Сомали и Судана его ежегодно выжигают, чтобы стимулировать повторный рост и неоднократный выпас. Этот вид чрезвычайно чувствителен к выпасу, при перевыпасе исчезает и заменяется однолетниками – такими как аристиды. Если в засушливых регионах вести выпас очень интенсивно, то сообщества хризопогона быстро деградируют, что и случилось во многих районах восточной Африки. Хризопогоновые сообщества обычны в полупустынных зонах Сомали и Эфиопии – в коммифорово-акациевых бушлендах, саваннах из акации этбайской Acacia etbaica и саваннах из акации Буссе Acacia bussei.  В более влажных районах характерны степи и саванны с доминированием в напочвенном покрове колючещетинника и хлорис, а в более сухих – с доминированием спороболов. В саваннах и степях в полуаридных и аридных районах Сомали, Кении и Эфиопии напочвенный покров часто образован сообществами из гетеропогона (Heteropogon spp.), в основном из гетеропогона скрученного Heteropogon contortus, который часто называется копьевиком. Этот вид способен быстро расселяться семенами и предпочитает низменности и ровные участки на низкой высоте с бедными, каменистыми, слабопроницаемыми почвами. Хризопогон часто произрастает совместно с однолетними аристидами и росичками (Digitaria spp.)  – видами низкого кормового достоинства, которые поедаются скотом только в начале вегетационного сезона.

Сообщество из хлориса Роксбурна Chloris roxburghiana. Фото: © Forest and Kim Starr с сайта: http://luirig.altervista.org

Хлорис прутьевидный Chloris virgata (сем. Злаки – Poaceae). Фото: © Forest and Kim Starr с сайта: http://luirig.altervista.org

Хлорис Роксбурна Chloris roxburghiana  – доминант пустошей и сухих степей Кении, Эфиопии, Танзании, Сомали и Уганды, обычно произрастает в коммифорово-акациевых редколесьях в ассоциации с хризопогоном Очера Chrysopogon aucheri  и колючещетинником реснитчатым Cenchrus ciliaris. Несмотря на широкое распространение, этот тип растительности считается подтипом хризопогоновых среднетравных степей региона. Хлорис Роксбурна Chloris roxburghiana широко распространен по всему региону и хорошо поедается скотом и дикими животными. Этот вид составляет половину всего кормового рациона диких травоядных в восточной Кении, но из-за перевыпаса и деградации земель ему угрожает исчезновение. Вид очень полиморфен.

Хлорис гайанский Chloris gayana [rhodes grass] – важный компонент гипаррениевых сообществ в степях, саваннах и пойменных лугах во влажных районах Кении, Танзании, Эфиопии, Сомали и Уганды. Хлорис входит в состав гипаррениево-гипертелиевых (Hyparrhenia-Hyperthelia) высокотравных степей в регионе миомбо-редколесий (которые занимают южные две трети Танзании). Он не столь обилен в экосистемах, но обладает высокой кормововой ценностью и коммерчески важен. Он хорошо приспосабливается к разным экологическим условиям, быстро растет, засухо- и морозо-устойчив, хорошо поедается скотом. Коммерческие культивары этого вида созданы из генетического материала, собранного в Кении, и выращиваются в регионе с 1930-х годов.

Гипаррении (Hyparrhenia spp.) – доминанты широко распространенных в восточной Африке гипаррениевых степей. Напочвенный покров с доминированием гипаррении рыжей Hyparrhenia rufa характерен в редколесьях и саваннах в разных частях Уганды, Кении и Эфиопии. Несколько других видов гипаррений также широко распространены, но наиболее обильны и обычны  Hyparrhenia hirta, Hyparrhenia diplandra, Hyparrhenia filipendula. Эти грубые многолетние злаки обычно произрастают в комбинации с другими злаками в саваннах и саванновых редколесьях в самых разных экотопах, но не в горах. Они быстро растут, в молодом возрасте являются хорошими кормами, но становятся несъедобными по мере созревания семян. Так, у гипаррении расчлененной Hyparrhenia dissoluta в Кении содержание сырого белка после цветения падает с 14 до 3% (Dougall, 1960). Однако в сельской местности гипаррении после отцветания широко используются – соломой гипаррений кроют крыши. Скашивание гипаррений и их ежегодный отжиг для интенсификации повторного роста повышает ценность этих пастбищ во многих районах. Выпас в гипарренивых степях очень полезен для поддержания их пастбищной ценности – при выпасе стимулируется вторичный рост наиболее ценных кормовых злаков – цинодона Cynodon dactylon, проса большого Panicum maximum, щетинника золотого Setaria sphacelata.

Лаудеции (Loudetia spp.) – злак, часто встречающийся в степях на тощих, каменистых и песчаных почвах вместе с гипаррениями и тимедой трехтычинковой Themeda triandra. Эти злаки обеспечивают скот позднелетними кормами, но они довольно жесткие. Лаудеции широко распространены в разного типа степях и лугах, но никогда не доминируют. Только в Уганде некоторые геоботаники выделяют специальный тип степей с обилием лаудеций. Наиболее обычный вид для региона – это лаудеция простая Loudetia simplex, в Эфиопии очень полиморфный. Из-за своей низкой экономической ценности род плохо изучен.

Горы и возвышенности занимают в восточной Африке около 80 млн. га и расположены в Эфиопии, Кении и Уганде. На бедных заболоченных почвах высоко в горах (особенно на сезонно заболачиваемых участках, которых в одной Эфиопии около 13 млн. га) распространены луга из экзотеки абиссинской Exotheca abyssinica –  вида, родственного гипаррениям и часто произрастающего в ассоциации с тимедой трехтычинковой  Themeda triandra. У экзотеки абиссинской грубые листья и низкая кормовая ценность, но в молодом возрасте она вполне съедобна. Обычными злаками степей и особенно акациевых редколесий на высотах до 2600 м в Уганде, Судане и Эфиопии являются щетинники утолщенный и золотой Setaria incrassata и Setaria sphacelata (Rattray, 1960). Особенно ценен щетинник утолщенный Setaria incrassata, образующий многочисленные морфотипы и близко родственный щетиннику золотому Setaria sphacelata, который также обладает высокой кормовой ценностью и используется при селекции культиваров из кенийских экотипов с разной морозоустойчивостью и пигментацией. Оба вида щетинников (Setaria sphacelata, Setaria incrassata) хорошо поедаются скотом и устойчивы к интенсивному выпасу.

Степи из перистощетинников (Pennisetum spp.) в Восточной Африке можно поделить на два типа – высокогорные степи с доминированием перистощетинника кландесского Pennisetum clandestinum  и саванновые степи с доминированием перистощетинника пурпурного Pennisetum purpureum. Эти два вида перистощетинников различаются очень сильно морфологически и экологически, имея различную экотопическую приуроченность и распределение в ландшафте. Оба вида – представители местной флоры, но культивируются во многих регионах мира.

Перистощетинник кландесский Pennisetum clandestinum –простратный многолетник, образующий ползучие подземные побеги, широко распространенный в горах на высотах от 1400 до 3000 м в Кении, Эфиопии, Танзании и Уганде. Здесь его называют травой кикую (kikuyu grass), так как он характернен для плато Кикую в Кении, где обитает центрально-кенийская этническая группа кикую. Злак устойчив к засухе, заморозкам и заболачиванию, хорошо поедается скотом и выносит сильное вытаптывание и выедание. Это доминант многих естественных пастбищ на возвышенностях восточной Африки. На нарушенных участках – пашнях, залежах – он проявляет высокую инвазийность, быстро колонизуя все открытые пространства. Во многих посевах это серьезный сорняк. Вид чрезвычайно полиморфен, образуя три экотипа в зависимости от длины и ширины листьев, размера подземных побегов и структуры цветков. Несколько экотипов отобраны как коммерческие культивары и широко интродуцированы в горных районах тропической зоны. В настоящее время вид широко распространен в Америке как один из культивируемых доминантов искусственных и полуискусственных пастбищ. На горных пастбищах Африки перистощетинник кландесский обычно произрастает совместно с двумя содоминантами – перистощетинником золотым Pennisetum sphacelatum и элевзиной пылинколистной Eleusine floccifolia. Оба вида часто распространены на пастбищах с перевыпасом, особенно в низко- и среднегорных районах по Рифтовой долине, но не поедаются скотом, хотя широко используются местным населением для плетения корзин. Коровы эти виды избегают, они становятся основными сорняками на горных пастбищах – там, где не собираются на плетение. Для сельских женщин ремесло плетения из злаков является важным источником дохода, а сбор этих сорняков позволяет сохранять качество общинных пастбищ в низкогорных районах.

Пеннисетум пурпурный, или слоновья трава Pennisetum purpureum (сем. Злаки – Poaceae) – частый доминант степей Воточной Африки. Фото с сайта: www.flowersinisrael.com

Перистощетинник пурпурный Pennisetum purpureum – высокий и мощный многолетний злак, произрастающих во влажных лугах и лесах до высоты 2400 м в Кении, Танзании, Уганде и Судане. Доминирует на лугах по берегу озера Виктория в Кении и Уганде. Широко распространен по всей субсахарской Африке и часто называется слоновьей травой, или травой Напьера, так как именно благодаря этому полковнику Напьеру из Зимбабве этот злак начали использовать в начале ХХ века. В восточной Африке злак часто жнут или косят вручную для кормежки коров в стойлах на мелких молочных фермах, его продуктивность составляет до 10–12 т/га сухого вещества. Слоновья трава обладает кормовой ценностью, когда молодая и с листьями. Она быстро растет и должна скашиваться, чтобы не превратиться в жесткую, непригодную для скота. Морфологическое и экологическое внутрипопуляционное разнообразие этого вида неплохо изучено (Tcacenco, Lance, 1992; Van de Wouw, Hanson, Leuthi , 1999), на кенийской популяции проведены генетико-молекулярные исслдедования (Magguran, 1988; Lowe et al., 2003).

Другим высоким злаком в степях восточной Африки является просо большое Panicum maximum – в акациевых редколесьях и сухих саваннах оно произрастает совместно с другими видами этого рода, а также с колючещетинниками (Cenchrus  spp.) и бородачами (Bothriochloa spp.). Некоторые геоботаники даже выделяют особый тип просово-гипаррениевых степей (Panicum–Hyparrhenia), идущий вдоль побережья к северу от Танзании, через Кению до Сомали. Наиболее широко просо большоеPanicum maximum распространено в Кении, Эфиопии и Танзании, обычно в затененных местах у подножий гор на высотах до 2000 м над ур. моря.  

Просо большое – это пионерный злак, поселяющийся первым после вырубок в низменных лесах и на залежах. В габитусе растения, плотности и мощности его дернин и опушенности наблюдаются большие вариации, в качестве коммерческих кульваров отобраны экотипы с хорошими агрономическими свойствами.Это быстро растущий злак, хорошо поедаемый скотом, а его хорошая приспособляемость и изменчивость делает его ценным пастбищным видом саванн. В Танзании и Кении отобрана коллекция из 426 экотипов этого вида, которая прошла агрономическую оценку в Бразилии (Jank et al., 1997).

По классификации White (1983), в степях восточной Африки можно выделить три группы – климатические, эдафические и вторичные степи. Однако на практике трудно определить, какой из факторов главенствующий. Большая часть степей вторичны и есть результат постоянных палов, хотя, например, хризопогоновые степи в Уганде на черных глинах и в районах с количеством осадков 380–500 мм – явно коренной тип растительности. Проективное покрытие растеними в этих степях 60–90%, а доминанты - хризопогон Очера Chrysopogon aucheri и перистощетинник мезийский Pennisetum mezianum. Здесь обычны редкие кустарники – акации Acacia drepanolobium, Acacia mellifera и африканская мимоза пепельная Dichrostachys cinerea, обычные для листопадных бушлендов. Заметим, что опустыненные степи сомалийско-масайского типа здесь распространены в более сухих районах (100–200 мм осадков в год).

Такие же коренные степи можно найти в Танзании в горных районах, где они существуют сотни и тысячи лет, особенно в окрестностях озера Малави. Происхождение их дискуссионно, многие считают их вторичными на месте лесов. Они занимают горные склоны на высотах выше 1500 м, причем на высотах более 2200 м состоят из узкоспециализированных горных видов. Приведем основные типы степных сообществ в Кении и Уганде:

1. В Уганде – сомалийско-масайская эдафическая степь из хризопогона Очера Chrysopogon aucheri, сомалийско-масайская опустыненная степь и кустарники, комбретумовое редколесье.

2. В Кении – на равнинах Серенгети эдафические степи из Microchloa kunthii; на равнине Лойта вторичные степи из Pennisetum mezianum.

3. В Уганде и Кении – на равнинах Серенгети эдафические степи из Pennisetum sphacelatum.

4. В Кении – степи из Sporobolus helvolus.

5. В Кении сомалийско-масайские эдафические степи из тимеды трехтычинковой Themeda triandra.

6. В Кении – степь из Trichoneura mollis.

6. В Уганде – сомалийско-масайская эдафическая степь с Acacia drepanolobium, акациевая саванна.

7. В Уганде – сомалийско-масайский акациево-коммифоровый листопадный бушленд Acacia mellifera, перемежаемый сезонно затапливаемыми лугами.

8. В Уганде – степь из Barleria prionitis.

9. В Уганде – суданское редколесье из Dichrostachys cinerea, Занзибаро-Инхамбанские вторичные степи и саванны.

Для примера приведем схему распространения разных типов степей в Зимбабве (Gambiza, Nyama, 2000), где различается 8 крупных типов степей (Rattray, 1957), выделяемых по доминирующим злакам.

Справа: Схема распространения разных типов степей в Зимбабве (Gambiza, Nyama, 2000):

1 – горные степи (короткотравные многолетние виды);

2 – высокотравные степи из гипаррении Hyparrhenia;

3 – степи из гетеропогона Heteropogon (средне-и и высокотравные злаки, в основном многолетение);

4 – степи из полевички Eragrostis (средне-и и высокотравные злаки, в основном многолетение);

5 – степи из аристиды Aristida (средне-и и высокотравные злаки, в основном многолетение);

6 – степи из колючещетинника Cenchrus (средне-и и высокотравные злаки, в основном многолетение);

7 – степи из Aristida-Dactyloctenium-Eragrostis (доминируют короткотравные однолетние виды). 

Приведем краткое описание степей Зимбабве.

1. Горная степь, или горный степной вельд – распространен по восточной границе страны на высотах более 1600 м, в сырых районах (свыше 1000 мм осадков в год). Покров составляют короткотравные кислые злаки, емкость пастбищ 1 единица скота (равная 500 кг) на 2–3 га. На плодородных красных глинах доминирует тимеда трехтычинковая Themeda triandra, на песчаных гранитах – лаудеция простая Loudetia simplex. Другие обильные злаки –Andropogon schirensis, Monocymbium ceresiiforme, Eragrostis racemosa Trachypogon spicatus, Alloteropsis semialata, Digitaria apiculata, Digitaria monodactyla, Bewsia biflora. При перевыпасе начинают доминировать Cymbopogon validus, полевички и кустарник крестовник ядовитый Senecio sceleratus.

2. Высокотравная степь, или высокотравный степной вельд из гипаррений – распространен на высотах 1200–1675 м во влажных районах (750–1125 мм осадков в год). Покров состоит из кислых злаков. На водоразделах это степь, на склонах – саванна или редколесье из брахистегии Brachystegia spiciformis. Емкость пастбищ – 1 единица скота на 2,5–3,5 га. Обычные виды злаков – Hyparrhenia filipendula, Hyperthelia dissoluta, Heteropogon contortus, Brachiaria brizantha, Digitaria milanjiana, Eragrostis racemosa, Andropogon schinzii, Schizachyrium semiberbe, Schizachyrium jeffreysii, Aristida congesta. На бедных почвах на гранитных песках характерны Aristida vestita и Perotis patens, на плодородных красных глинах и суглинках доминируют гипаррении и тимеда трехтычинковая  Themeda triandra. Покров относительно устойчив к перевыпасу, тем не менее, при интенсивном выпасе в составе начинают преобладать Heteropogon contortus, Sporobolus pyramidalis, Melinis repens, Eragrostis spp., Aristida spp., Cynodon dactylon и кустарники (например,  эриостема Eriosema englerianum и доличо  Dolichos malosanus).

На высотах более 1200 м, но более сухих (менее 750 мм осадков в год) – в наиболее сухих частях страны – высокотравная степь из гипаррений часто выглядит как более или менее редкая саванна, емкость пастбищ здесь составляет 1 единица скота на 4–5 га. Обычные злаки напочвенного покрова все те же, но покрытие менее сомкнутое, а также добавляются некоторые виды – в частности, полевички Eragrostis jeffreysii, Eragrostis gummiflua. Из деревьев в саваннах обычны терминалия шелковистая Terminalia sericea, буркея африканская Burkea africana, комбретумы и акации. При перевыпасе доминирующие злаки те же, что обычно в гипаррениевых степях, за исключением споробола пирамидального Sporobolus pyramidalis. Также при перевыпасе увеличивается обилие полевички жесткой Eragrostis rigidior.

3. Степи из гетеропогона, или степной вельд из Heteropogon spp. – характеризуются смешением в напочвенном покрове средней высоты многолетних и однолетних злаков. Такой покров часто образуется в древесной или кустарниковой саванне, состав его промежуточен между гипаррениевыми и полевичковыми степями. Емкость пастбищ – 1 единица скота на 5–6 га. Самые обильные злаки – гетеропогон скрученный Heteropogon contortus, тимеда трехтычинковая Themeda triandra, цимбопогон Cymbopogon plurinodis, гипаррения таволговая Hyparrhenia filipendula, бородач Bothriochloa insculpta и полевичка превосходная Eragrostis superba. Покров чувствителен к перевыпасу, при слишком большой пастбищной нагрузке увеличивают обилие древесные виды (например, сладкая акация  Acacia karroo), а также цимбопогон Cymbopogon plurinodis, гетеропогон скрученный Heteropogon contortus, бородач Bothriochloa insculpta и однолетники.

4. Степи из полевички, или степной вельд из Eragrostis spp. – распространен на легких почвах на высотах от 450 до 1050 м в районах с количеством осадков 375–500 мм в год. Здесь преобладают сладкие и смешанные злаки средней высоты с большим обилием однолетников. На практике это не степи, а древесные или кустарниковые саванны. В засушливые годы доля однолетних видов в напочвенном покрове возрастает. Емкость пастбищ – 1 единица скота на 7,5–10 га. Самые обильные злаки – Eragrostis rigidior, Eragrostis superba, Schizachyrium jeffreysii, Heteropogon contortus, Schmidtia pappaphoroides, Pogonarthria squarrosa, Brachiaria nigropedata, Urochloa pullulans, Digitaria pentzii, Enneapogon cenchroides, Aristida species. Обычные по саванне деревья и кустарники – терминалия шелковистая Terminalia sericea, комбретумы (Combretum spp.), коммифоры (Commiphora spp.),  акации (Acacia spp.), мопане Colophospermum mopane, гревии (Grewia spp.), а в северной части страны брахистегии (Brachystegia boehmii, ;Brachystegia spiciformis). При перевыпасе в составе травостоя возрастает доля однолетников и таких видов как Enneapogon cenchroides и Eragrostis rigidior.

5. Степи из аристиды, или степной вельд из Aristida spp. – распространен в западной Зимбабве на высотах от 900 до 1200 м, в среднеувлажненных районах (500–750 мм осадков в год) – в составе редколесий на песчаниках карру и калахарских песках. В напочвенном покрове смесь кислых и сладких, средне- и высокотравных, однолетних и многолетних злаков. Емкость пастбищ – 1 единица скота на 10–16 га. Самые обычные здесь злаки –Aristida graciliflora, Aristida.pilgeri, Digitaria pentzii, Digitaria perrottetti, Triraphis schlechteri, Heteropogon melanocarpus, Eragrostis pallens, Schizachyrium jeffreysii, Schizachyrium semiberbe, Pogonarthria fleckii, Panicum maximum. Из деревьев и кустарников обычны байкия (родезийский тик) Baikiaea plurijuga, птерокарп ангольский Pterocarpus angolensis, джульбернардия Julbernardia globiflora, брахистегии (Brachystegia spiciformis, Brachystegia boehmii), буркея африканская Burkea africana, терминалия шелковистая Terminalia sericea, губортия Guibourtia coleosperma и комбретумы. Обычен ядовитый полукустарник гиф-блаар Dichapetalum cymosum. Покров чрезвычайно чувствителен к выпасу, при перевыпасе увеличивают свое обилие аристиды, а также Triraphis schlechteri, Eragrostis pallens, многочисленные однолетники и разнотравье.

6. Степи из колючещетинника, или степной вельд из Cenchrus spp. – распространен на тяжелых глинистых базальтовых почвах на высотах от 450 до 1000 м, где выпадает 325–400 мм осадков в год. Это напочвенный покров в древесно-кустарниковой саванне, состоящий из многолетних злаков средней высоты со значительным участием однолетников. В сухие годы обилие многолетников снижается. Емкость пастбищ – 1 единица скота на 7,5–10 га. Самые обильные злаки –Cenchrus ciliaris, Bothriochloa radicans, Chloris myriostachya, Pennisetum spp., Panicum maximum, Enneapogon cenchroides. Древесные виды в такой саванне – мопан Colophospermum mopane, гревии (Grewia spp.) и акации. Покров чувствителен к перевыпасу, при перевыпасе влзрастает обилие однолетников и эннеапогона Enneapogon cenchroides.

7. Степной вельд из Aristida–Dactyloctenium–Eragrostis – распространен в долинах рек Замбези и Лимпопо на высоте ниже 600 м, где увлажнение составляет 300–600 мм осадков в год. Это степи из сладких злаков в основном в редколесьях, низкорослых лесах и кустарниковых саваннах, в основном с короткотравными однолетними злаками. Обычные виды –Aristida adscensionis, Eragrostis viscosa, Dactyloctenium giganteum, Chloris virgata, а на более мощных и влажных почвах –Urochloa spp., Panicum spp., Cenchrus ciliaris и росички (Digitaria spp.). В этих степях обычны деревья саванн – комбретум Combretum celestroides, баобаб Adansonia digitata, коммифора Commiphora spp., шребера Schrebera spp. и мопан Colophospermum mopane. Эти степи чрезвычайно чувствительны к пеервыпасу и быстро деградируют при увеличении поголовья скота. При перевыпасе увеличивают свое обилие однолетние виды злаков, а при сильном перевыпасе образуются крупные пятна голого грунта.

Другие типы степей и лугов занимают территориально гораздо меньшие площади. Это щетинниковые степи, плотнодерновинные степи и серпентиновый вельд. Щетинниковые степи состоят из кислых или смешанных злаков и распространены в районах с повышенным количеством осадков (более 400 мм в год). Щетинниковый напочвенный покров можно наблюдать также в некоторых саваннах. Обильные злаки здесь Setaria porphyrantha, Setaria sphacelata, Dichanthium papillosum, Ischaemum afrum. Обычны акации. Емкость пастбищ – 1 единица скота на 3–4 га. В серпентиновом вельде характерными видами являются Andropogon gayanus, Andropogon schirensis, Themeda triandra, Bewsia biflora, аристиды (Aristida spp.) и лаудеции (Loudetia spp.), то есть кислые или смешанные злаки. Емкость пастбищ – 1 единица скота на 5 га. Плотнодерновинные степи состоят из сладких злаков, чаще всего это покров в кустарниковой саванне на дерновинных почвах, часто по гранитам. Обильные виды здесь – споробол Sporobolus ioclodes, хлорис прутьевидный Chloris virgata и дактилоктенум египетский Dactyloctenium aegyptium. Из древесных обычны мопан Colophospermum mopane и акации (Acacia gerrardii, Acacia mellifera). Емкость пастбищ – 1 единица скота на 14–20 га.

В Эритрее на побережье распространены сухие и опустыненные степи, образующие так называемую Эритрейскую пустыню. Она тянется по южному берегу Красного моря от Балфар-Ассоли (Эритрея) до Бас-Бир (Джибути), то есть по берегу пролива Баб-эль-Мандеб, образующего входа в Красное море из Аденского залива. Этот регион входит в Сомалийско-Масайскую ботанико-географическую область. Доминантами опустыненных степей здесь являются эрва яванская Aerva javanica, цимбопогон Cymbopogon schoenanthus, дикое просо Panicum turgidum и лазиурус индийский Lasiurus scindicus. Меньшую площадь занимают сухие акатовые саванны из акации витой и асак (Acacia tortilis, Acacia asak) и кустарниковые саванны с ригозумом сомалийским Rhigozum somalense и цезальпинией эритрейской Caesalpinia erianthera. При удалении от моря опустыненный степи Эритрейской пустыни переходят в ксерофильные степи и саванны. По берегам Джибути и Йемена каждую осень совершаются миграции перелетных птиц. В этом районе обитают немногочисленные популяции газели доркас Gazella dorcas, газели Соммеринга Gazella soemmerringii и дикдика Madoqua saltiana, поэтому Эритрейская пустыня является важной экосистемой восточного побережья, требующей специальной охраны.

Одним из самых известных степных районов Восточной Афирки является равнина Серенгети. Степи на Серенгети на вулканических пеплах – регион, известный на весь мир своими массовыми миграциями диких копытных. Численность этих популяций колеблется, но в целом насчитывается около 1,3 млн. голов голубого гну Connochaetes taurinus, 200 тыс. голов зебры Бурчелла Equus burchelli и 400 тыс. голов газели Томсона Gazella thomsoni. Эти стада ежегодно совершают миграции между этим регионом и регионом южных акациево-коммифоровых бушлендов. Несмотря на вспышки чумы крупного рогатого скота в конце XIX века и истребление европейскими поселенцами в начале XX века, миграции продолжаются и ныне, привлекая тысячи туристов. Регион представляет собой пример экосистемы, которая существовала повсеместно в африканских степях и саваннах по крайней мере с плейстоцена. Сейчас популяции мигрирующих копытных охраняются национальными парками и заповедниками, но популяция черного носорога истреблена полностью, а численность других видов продолжает подрывать нелегальная охота.

Ареал распространения степей Серенгети на вулканических пеплах. Источник: © WWF (http://www.ecoearth.com)

Степи Серенгети распространены к югу от Танзанийско-Кенийской границы, недалеко от экватора (между 2 и 4° ю.ш.). Климатически регион находится в пределах тропической зоны. Средняя максимальная температура составляет от 24 до 27°C, средние минимальные температуры 15–21° С. Среднегодовое количество осадков в Серенгети варьирует от 1050 мм на северо-западе до 550 мм на юго-востоке. Выражено два пика в распределении осадков – с марта по май и с ноября по декабрь. Дождь является основным фактором, определяющим рост растений, а потому непосредственно влияет на обеспеченность копытных кормами.

Почвы равнин Серенгети образованы при выветривании вулканического пепла, образованного местными вулканами: ныне спящего вулкана Нгоронгоро, вулкана Керимаси и горы Ленгаи (последнее извержение было в 1966 г.) Рельеф региона представляет собой плоскую или слегка волнистую равнину, прерываемую рассеянными по ней скальными выступами и останцами, сложенными докембрийскими породами.

Ботанико-географически регион входит в Сомалийско-Масайскую область. Состав степей в каждом экотопе зависит от мощности почв, устойчивости и возраста вулканических пеплов. Наибольшие площади занимают короткотравные степи с доминированием спороболов (Sporobolus spp.), перистощетинника мезинского Pennisetum mezianum, полевички узколистной Eragrostis tenuifolia, андропогона Andropogon greenwayi, просо окрашенного Panicum coloratum, цинодона Cynodon dactylon, хлориса гайанской Chloris gayana, росички Digitaria macroblephara, а также осоковых из рода куллинга Kyllinga. В периоды сильной засухи злаки выгорают, их проективное покрытие резко снижается.

Степи Серенгети – важная экосистема, обеспечивающая циклические миграции миллионов крупных млекопитающих . Здесь ежегодно происходят кочевки крупных млекопитающих – голубого гну Connochaetes taurinus (почти 1,3 млн. голов), саванновой зебры, или зебры Бурчелла Equus burchelli (200 тыс. голов) и газели Томсона Gazella thomsoni (400 тыс. голов). Все они пересекают экосистему Великой Серенгети, реагируя на начало сырого или сухого сезона. В этих миграциях участвует и большое количество связанных с ними хищников. При наступлении сухого сезона (в конце мая) трава на этих равнинах либо высыхает, либо съедается, наблюдается массовый дефицит воды. Это вызывает массовую миграцию антилоп гну и зебры, а затем – газелей и антилопы канна, которые передвигаются в регион акациево-коммифоровых бушлендов. В начале влажного сезона копытные возвращаются на равнины, завершая цикл.

Эндемизм фауны региона низкий. В былые времена здесь обитал черный носорог Diceros bicornis, но в результате браконьерства и добычи рогов был почти полностью истреблен; небольшая популяция носорога осталась только на дне кратера Нгоронгоро. Гиеновидная собака Lycaon pictus, занесенная в Красную книгу МСОП, исчезла из национального парка Серенгети в 1991 г., возможно, из-за вспышек бешенства.

Стада голубого гну прибыли в район подножия гор Гол, окраина равнин Серенгети. Фото с сайта: http://www.naturalhighsafaris.com

Жирафы в национальном парке Серенгети, Танзания. Фото: © Joachim Huber с сайта: http://www.flickr.com/

Благодаря высокой численности копытных в регионе поддерживается высокая численность и крупных хищных млекопитающих: насчитывается около 7,5 тыс. пятнистых гиен Crocuta crocuta и 2,8 тыс. особей львов Panthera leo. В регионе также обитают леопард Panthera pardus, гепард Acinonyx jubatus, полосатая гиена Hyaena hyaena, шакалы полосатый Canis adustus, золотистый Canis aureus и черноспинный Canis mesomelas, медоед Mellivora capensis, каракал Felis caracal, сервал Felis serval, дикий лесной кот Felis sylvestris, большеухая лисица Otocyon megalotis, африканская циветта Civettictis civetta и несколько видов мангустов.

Вопреки распространенному мнению, крупные хищники ответственны всего за треть всех случаев гибели копытных в Серенгети. За тысячелетия в системе хищник–жертва выработались механизмы поддержания равновесия в численности популяций, появились инструменты защиты от хищников, например, стадность или синхронность наступления размножения и появления молодых у копытных.

Некоторые обитающие на равнине Серенгети виды копытных имеют международное значение благодаря многочисленности своей популяции. Ки ним относятся водяной козел Kobus ellipsiprymnus, голубой гну, коровья антилопа Alcelaphus buselaphus, топи, импала Aepyceros melampus, газели Томсона и Гранта, саванная зебра и африканский буйвол.

Разные виды копытных питаются разными видами растений и в разные фенологические фазы. Выпас в степях идет последовательно. Так, газель Гранта предпочитает травянистые растения и листья кустарников, голубой гну, как правило, питается короткотравными злаками, а топи – высокотравными. В результате интенсивного выпаса некоторые виды злаков (например, Andropogon greenwayi) в конечном итоге выпадают из травостоя. Пожары в степи, как правило, имеют антропогенный характер. Некоторые виды копытных – такие как газель Томсона и газель Гранта, антилопа импала и голубой гну – очень любят пастись на свежей траве, отросшей после степного пожара.

Большая часть территории степей Серенгети входит в состав национальных парков (в основном Серенгети и Нгоронгоро). Оба парка объявлены объектами всемирного наследия и биосферными заповедниками. Регион интересен археологам и антропологам – ведь он граничит с Олдувайским ущельем, местом обнаружения останков австралопитека и человека умелого, возраст которых оценивается почти в 2 млн. лет.

Степи Серенгети. Фото с сайта: http://www.ganeandmarshall.com


Степи Центральной Африки

Ареал распространения Западно-Замбезийских степей. Источник: © WWF (http://www.ecoearth.com)

В Центральной Африке степи развиты небольшими арелами. Наиболее известны степи на юго-западе Замбии в пределах Замбезийской ботанико-географической области. Географически это два кластера, один из которых краешком заходит в Анголу, где степи быстро сменяются Ангольскими миомбо-редколесьями. Оба кластера окружают Замбезийские сухие криптосепаловые леса. Между кластерами – район сезонно затапливаемых земель, пойма Баротси (регион Замбезийских пойменных лугов). Южный кластер степей находится внутри региона степей на Калахарских песках и окружен замбезийскими редколесьями из байкии.

Большая часть региона расположена на высоте около 1000 м над ур. моря и представляет собой равнину, дренируемую рекой Замбези и ее притоками (в том числе р. Квандо, образующей обширную пойму). Геологически этот регион лежит на мощных Калахарских песках эолового происхождения, которые в дождливый сезон затапливаются, а в оставшуюся часть года чрезвычайно иссушены. Сформированные здесь глеевые почвы бедны минеральными веществами и имеют очень низкое содержание глинистых частиц.

Западно-Замбезийская степь со стадами голубого гну, Национальный парк Равнины Лиува (Liuwa Plains). Замбия. Фото: © Petri Viljoen с сайта: http://www.panoramio.com

Климат тропический саванновый, с тремя фенологическими сезонами: жаркий сухой (с августа по октябрь), жаркий сырой (с ноября по апрель) и прохладный сухой (с мая по июль). Количество выпадаемых осадков 800–1000 мм в год. Средняя максимальная температура воздуха около 27°C, средняя минимальная 12–15°C.

Главный тип растительности – короткотравная редкая степь с доминированием лаудеции простой Loudetia simplex и содоминированием моноцимбиума цереровидного Monocymbium ceresiiforme. Из других обильных злаков можно назвать представителей родов Andropogon, Eragrostis, Aristida, Elionurus, Rhynchelytrum, Tristachya. На участках, где в почве больше гумуса, бывают обычны осоковые. Деревья в этих степях практически не встречаются и замещены корневищными кустарничками и полукустарниками, либо древесными растениями с модифицированными подземными стеблями. Можно сказать, что они образуют "подземные леса", уходящие вглубь на полметра и больше. Большая часть таких видов связана с лесами и редколесьями. Они цветут перед концом сухого сезрна, когда большая часть злаков еще находится в спячке. Эта эволюционная адаптация позволяет им ежегодно подвергаться палам. Пожары – как естественные, так и искусственные – в течение длительного времени являлись необходимой составляющей этих экосистем.

Замбезийские степи входят в территорию, традиционно называемую в Африке Баротсилэндом (Barotseland). Плотность населения обычно низкая, менее 5 чел./км2, но значительно возрастает вокруг поймы Баротси. Пойма Баротси – одно из самых плотно заселенных мест в Западной провинции Замбии, здесь содержится крупнейшее поголовье крупного рогатого скота. Ежегодно в степях Замбии пасутся крупные стада скота, на пастбищах практикуются регулярные палы для повышения кратковременной продуктивности фермерского хозяйства. Песчаные почвы этого региона неблагоприятны для постоянного возделывания культур, обычно применяется система севооборотов.

Несмотря на невысокое разнообразие фауны и флоры и отсутствие эндемиков, степные равнины с поймами играют важную роль как места обитания многих млекопитающих, здесь совершаются миграции крупных копытных, идет выпас многочисленных стад домашнего скота. В степях западной Замбии обитает 572 вида позвоночных животных, в том числе многочисленные копытные. Один из самых известных – голубой гну Connochaetes taurinus, ежегодно мигрирующий в Анголу. Популяция голубого гну насчитывает 30 тыс. особей – это крупнейшее стадо этого копытного в Замбии. Гну начинают мигрировать в Анголу на северо-восток в июне, миграция идет 5 мес. – на расстояние свыше 200 км. Возвращаются гну обратно в октябре.

Обширные лаудециевые степи на равнинах Западной Замбии в бассейне р. Замбези. На переднем плане – фрагмент акатника на набольшом холме. Фото: © Petri Viljoen с сайта: http://www.panoramio.com

Ежегодно также на восток с равнин Лиува в пойму Замбези в сухой сезон мигрируют 3 тыс. антилопы личи Kobus leche. Фауна степей типичны для южных саванн, насчитывается 140 видов млекопитающих. Из других обычных копытных этих степей можно назвать антилопу топи Damaliscus lunatus, ориби Ourebia ourebi, большого редунку Redunca arundinum, зебру Бурчелла Equus burchelli, лошадиную антилопу Hippotragus equinus, черную антилопу Hippotragus niger, большого куду Tragelaphus strepsiceros, хартбиста Лихтенштейна Signoceros lichtensteinii. Гораздо более редки антилопа-дукер Sylvicapra grimmia, ситатунга Tragelaphus spekei, африканский буйвол Syncerus caffer, обыкновенный стенбок Raphicerus campestris, канна Taurotragus oryx и стенбок Шарпа Raphicerus sharpei.

Единственной ООПТ в западно-замбезийских степях является национальный парк "Равнины Лиува" (Liuwa Plain National Park). Гораздо южее, в регионе аридных байкиевых редколесий, находится национальный парк Сиома-Нгвеци (Sioma Ngwezi National Park), в котором также можно найти фрагменты степей и миомбо-редколесий. Степи здесь в основном приурочены к трем равнинам – Мулонга, Матебеле и Силоана. Оба национальных парка соединяет и окружает крупная Западно-Замбезийская территория по управлению охотничьими ресурсами (Western Zambezi GMA). В ней находятся общинные земли, охота на которых лицензирована.

Обширные степи на равнинах Лиува. Западная Замбия. Фото с сайта: magazine.getaway.co.za


Степи Мадагаскара

Мадагаскар лежит между широтами 11°57' и 25°29' ю.ш. и долготами 43°14' и 50°27' в.д. Вдоль осевой части идут возвышенности высотой выше 888 м. Восточные склоны резко обрываются в Индийский океан, а на западных пологих расположены обширные равнины, спускающиеся в Мозамбикский канал (между Африкой и Мадагаскаром). Климат очень ровный тропический с выраженными дождливым (ноябрь-март) и сухим (апрель-октябрь) сезонами. Сухой сезон в горах холодный, даже наблюдаются заморозки. Поселения здесь возникли относительно недавно, всего около 2 тыс. лет назад, и вместе с ними сюда пришли стада. Большая часть острова была покрыта лесами, но из-за интенсивных вырубок сейчас они занимают только 22% территории. Саванны покрывают около 62% территории, они в основном расположены на западе и юге, причем 76% их занимает участки ниже 800 м. Луга и степи флористически бедны, дикие копытные здесь не водятся, но нет и мухи це-це, поэтому у скота не возникают многие серьезные болезни, свойственные континентальной Африке. В Мадагаскаре держат одно из крупнейших в Африке стад КРС и зебу, причем в основном на естественных лугах и степях. На сухом юге держат около миллиона голов коз и полмиллиона овец. На возвышенностях и сыром восточном побережье культивируют в основном рис.

Главные обширные естественные пастбища расположены на северо-западе, среднем западе и юге. Ежегодно все выпасы проходятся палами. Природопользование на скотоводческих землях зависит от хозяина пастбищ, обычно оно очень интенсивно. На пастбищах очень мало деревьев и кустарников, за исключением крайнего юга острова. При существующем режиме осадков на этой территории должны быть распространены леса или саванны, но бедные почвы и постоянные палы поддерживают травянистую растительность.

Степи Мадагаскарского плоскогорья в сухой сезон: доминируют аристида рыжая Aristida rufescens и гипаррении (Hyparrhenia spp.), а на нарушенных участках (на переднем плане) тимеда трехтычинковая  Themeda triandra. Фото: © J.M. Suttie, источник: Palmer, Ainslie, 2005.

На севере острова в напочвенном покрове саванн на плоскогорье доминирует гетеропогон Heteropogon contortus, который на сильно эродированных участках замещается аристидами (Aristida spp.). На шлейфах склонов и у их подножий основными доминантами степей являются гипаррения рыжая Hyparrhenia rufa и гипертелия  Hyperthelia dissoluta. На равнинах и в поймах обычны луга из эхинохлои Echinochloa spp. и вторичные злаки. В рельефе выражены обширные равнины на высотах ниже 300 м. Годовое количество осадков 1000 мм, сухой сезон длится с середины марта по конец ноября.

На среднем западе в степях по плоскогорьям и пологим склонам доминируют гетеропогон скрученный Heteropogon contortus и гипаррения рыжая  Hyparrhenia rufa, а на нарушенных эродированных участках в растительный покров проникают аристиды (Aristida spp.) и лаудеции (Loudetia spp.). Эта степь имеет покрытие растениями не выше 60–80%. На крутых склонах проективное покрытие растениями снижается еще больше – до 10%, идет сильная эрозия. Доминируют здесь аристида рыжая Aristida rufescens и лаудеция простая Loudetia simplex. На шлейфах склонов обычны просо большое Panicum maximum и гипаррения изменчивая Hyparrhenia variabilis.

На юге распространены обширные равнины с саваннами. Здесь выпадает мало осадков с очень небольшим числом дождливых дней. Самым сухим районом является Толиари – здесь выпадает 275 мм осадков в год и всего 27 дней в году с дождем. Колебания в количестве выпадаемых осадков год от года очень велики, но самые дождливые месяцы всегда декабрь-февраль. В сухой сезон с апреля по ноябрь вода находится в дефиците, и напоить скот непросто. Юг Мадагаскара известен своими огромными стадами зебу и мелкого домашнего скота. На почвах, не подвергающихся затоплению, наиболее обычным злаком в степях является гетеропогон скрученный Heteropogon contortus, на нарушенных перевыпасом склонах доминируют лаудеция простая Loudetia simplex и аристиды (Aristida spp.), на влажных местах – гипаррения рыжая  Hyparrhenia rufa, гипертелия расчлененная Hyperthelia dissoluta и цинодон Cynodon dactylon. Распространены опунции (Opuntia spp.), которые часто поедаются скотом. На известняках на крайнем юге развит низкорослый лес из колючих кустарников, среди которых доминируют представители семейства Дидеровые (Didieraceae). Здесь много эндемичных растений.

На Мадагаскаре в разное время успешно выращивались многие кормовые растения, однако сейчас фермеры, занимающиеся молочным животноводством, выращивают их редко. На среднем западе в начале 1970-х годов были предприняты крупномасштабные попытки улучшения пастбищ путем подсева бобовых растений Stylosanthes guyanensis и Stylosanthes humilis, однако после первой попытки все эти бобовые были уничтожены антракнозом – болезнью, вызывающей пятнистость листьев.


Основные использованные источники:

Fund, W. (2012). Serengeti volcanic grasslands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/155982

Fund, W. (2013). Eritrean coastal desert. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbedc07896bb431f693ac5

Hogan, C., & Fund, W. (2013). Western Zambezian grasslands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbef3a7896bb431f69d386

Fund, W., & Hogan, C. (2013). Highveld grasslands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/153499

Gambiza J., Nyama C. Zimbabwe / Country Pasture/Forage Resource Profiles. Адрес доступа: http://www.fao.org/ag/AGP/AGPC/doc/counprof/zimbabwe/zimbab.htm#fig3

Palmer A.R., Ainslie A.M. Grasslands of South Africa // Grasslands of the world (Ed. J.M. Suttie, S.G. Reynolds, C. Batello). - Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2005. Plant Production and Protection Series No. 34. Адрес доступа: http://www.fao.org/docrep/008/y8344e/y8344e06.htm#bm06

Reid R.S., Serneels S., Nyabenge M., Hanson J. The changing face of pastoral systems in grass dominated ecosystems of Eastern Africa // Grasslands of the world (Ed. J.M. Suttie, S.G. Reynolds, C. Batello). - Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2005. Plant Production and Protection Series No. 34. Адрес доступа: http://www.fao.org/docrep/008/y8344e/y8344e06.htm#bm06

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.