РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2013

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Гора Килиманджаро || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Сухие листопадные леса Африки

 

По оценкам Всемирной Продовольственной Организации (FAO), в целом в Африке находится 52% сухих листопадных лесов мира. Сухие тропические листопадные леса – наиболее распространенные типы лесов в Африке, хотя наибольшую известность среди любителей получили влажные экваториальные леса в бассейне р. Конго, о природе которых снято множество фильмов. Сухие тропические леса и редколесья не только образуют зоны, но часто идут и фрагментами в других тропических зонах, в комбинации со степями и саваннами, а в переходных зонах образуют своеобразные мозаики лесов и саванн, называемые лесосаваннами.

Слева на схеме изображены ботанико-географические области Африки, в которых распространены cухие тропические леса, редколесья и саванны. Схема © N. Fauvett из статьи Bellefontaine et al., 2000.

Ботанико-географы различают в Африке несколько ботанико-географических зон и центров видообразования. По White (1983), засушливые зоны Западной и Центральной Африки относятся к Сахельской ботанико-географической области площадью 2,8 млн. км2 и к Суданскому центру эндемизма (или Суданской ботанико-географической области), занимающей площадь 3,7 млн. км2. В первой зоне преобладают в основном степи, а также кустарниковые степи, но фрагменты сухих лесов и редколесий довольно типичны, а во второй – саванновые редколесья и их деградированные стадии. В Восточно-Африканской и Замбезийской областях сухие тропические леса и редколесья получают наибольшее развитие, хотя здесь они также занимают меньшую площадь, чем саванны.

В горах Африки сухие тропические леса образуют пояс растительности, но афромонтанные леса рассматриваются нами на отдельной странице.

При рассмотрении сухих лесов Африки (dry deciduous forest) наибольшую сложность представляет их дифференциация от низкорослых лесов (thickets) и саванн (woody grasslands, savanna, open savanna). Ниже мы приводим схему, показывающую отличия между разными типами древесной и древесно-кустарниковой растительности в Африке (Источник: Letouzey, 1982. Взято из Bellefontaine et al., 2000). На практике в природе встречаются все варианты переходов между этими тремя крупными типами растительности. Особенно разнообразны переходные сообщества от лесов – через редколесья и саванновые леса – к саваннам.

Схема, показывающая отличия между разными типами древесной и древесно-кустарниковой растительности в Африке. Источник: Letouzey, 1982. Взято из Bellefontaine et al., 2000.

Сухой листопадный лес (dry deciduous forest) – это сомкнутый древостой с проективным покрытием крон выше 80%, деревья которого имеют высоту в среднем 15–20 м и теряют свои листья в определенный сезон года (чаще сухой), за исключением некоторых видов. В подлеске наблюдаются редкие вечнозеленые или листопадные кустарники, напочвенный покров выражен слабо или умеренно. В Африке эта формация реализуется в основном в виде реликтовых или деградированных древостоев в Суданской флористической области. В Замбезийской области такие леса распространены на крайнем гумидном востоке области. На Мадагаскаре леса находятся на западной и юго-западной частях острова, деревья здесь не превышают 15 м в высоту.

Низкорослый лес (thickets) – это сомкнутый густой, часто непроходимый, древостой с проктивным покрытием крон выше 80%, состоящий только из низкорослых деревьев и кустарников высотой не более 8 м, как вечнозеленых, так и листопадных. Напочвенный покров развит слабо или практически отсутствует. Примерами его являются леса из лазящей акации Acacia ataxacantha по глинистым западинам и разнообразные сообщества комбретумов в Сахеле, леса из Bussea и Pseudoprosopis в Танзании.

Редколесья – леса с низким проективным покрытием крон деревьев (40–60%), состоящие из деревьев средней и большой высоты (10–20 м), обычно с хорошо развитым напочвенным покровом. В отличие от саванн, соотношение биомассы травянистых растений к древесным составляет 1:3 (в саваннах 1:2 или 1:1). Обычно здесь ведется интенсивный выпас скота, а древесные ресурсы используются на топливо. В Африке в Суданской флористической области эти редколесья состоят в основном из изоберлиний (Isoberlinia) и тапии (Uapaca). Гораздо больше они развиты в Замбезийской области – в основном это миомбо-редколесья (из представителей родов Brachystegia, Isoberlinia, Julbernardia, Parinari, Uapaca) и мопановые редколесья (с доминированием мопана Colophospermum mopane  и акаций).

Саванна – тип растительности, при котором наблюдается сплошной напочвенный покров из травянистых растений (в основном злаков) с разбросанными на расстоянии 5–30 м друг от друга деревьями и кустарниками. Плотность древесных в саванне может быть различной, в некоторых понижениях древстой может настолько сгущаться, что образовывать фактически редину или редколесье. Редколесье, саванновое редколесье и саванна образуют континуум, который часто трудно разорвать. Поэтому миомбо-редколесья и мопановые леса разные геоботаники относят то к саваннам, то к редколесьям. Считается, что в редколесьях главными эдификаторами растительного покрова являются древесные породы, а в саванне их воздействие распространяется только на площадь под кронами. Некоторые устанавливают количественные соотношения: в редколесье соотношение между древесной биомассой и биомассой травянистых более чем 3:1, в древесной саванне – менее 2:1 и более 1:1, в кустарниковой саванне менее 1:1 и более 1:0,5 (Nasi, 1994).

В Африке примерами саванн в Суданской флористической области могут быть саванновые леса из даоры Anogeissus leiocarpus (на севере) и древесные саванны в Сахеле-Суданской биогеографической зоне из хайи сенегальской Khaya senegalensis, паркии Parkia biglobosa, масляного дерева Butyrospermum paradoxum  и разнообразных комбретовых. В Суданской и Сахельской области древесные саванны постепенно уступают место саваннам из Combretum micranthum, Sclerocarya birrea, Acacia seyal. На севере, собственно в Сахели, они трансформируются в степи и саванны из бобовых кустарников – акаций (Acacia senegal, Acacia raddiana), баланитеса египетского Balanites aegyptiaca, коммифоры африканской Commiphora africana и пастушьего дерева Boscia senegalensis.

В степях древесный компонент тоже может быть развит, но слабо – кустарники и деревья здесь имеют высоту менее 10 м и встречаются очень редко. Кроме злаковых и разнотравно-злаковых степей, в засушливых областях Африки встречаются кустарниковые, колючекустарниковые и низкокустарниковые степи. В Сахели, особенно в сахельско-сахарском климате, распространены акациевые степи – с акациями Acacia tortilis ssp. raddiana, Acacia senegal, Acacia ehrenbergiana, баланитесом египетским Balanites aegyptiaca, адамовым яблоком Calotropis procera, лептаденией пиротехнической Leptadenia pyrotechnica.

Под общим названием «сухие тропические леса» понимают те сухие леса, которые бывают облиственными в течение периода дождей. А из-за того, что они часто перемежаются с сухими саваннами (обширными, поросшими злаками территориями, на которых встречаются отдельно стоящие деревья), их называют саванновыми лесами и саванновыми редколесьями.


ЛЕСА САХЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

Южно-Сахельские прирусловые рощи

По краям болот, водоемов, по берегам временных водотоков распространены заросли из митрагины Mitragyna inermis, с примесью акаций нильской и красной (Acacia nilotica, Acacia seyal).

Остепненные редколесья и древесные саванны

Остепненные редколесья и древесные саванны – наиболее обычная растительность на песчаных почвах. Она характеризуется очень редким покрытием кустарниками и деревцами (часто колючими) и сплошным покровом и злаков (Cenchrus biflorus, Aristida spp., Schoenefeldia gracilis, Eragrostis tremula, и др.). Приведем два наиболее распространенных варианта. Первый вариант наблюдается в южной части зоны с количеством осадков более 250–300 мм (на песках Acacia senegal, Acacia laeta, Calotropis procera, Pterocarpus lucens, Combretum glutinosum, Sclerocarya birrea, Balanites aegyptiaca, Boscia senegalensis, Commiphora africana, на аллювиях и глинах – Acacia seyal, Acacia nilotica, Anogeissus leiocarpus, Ziziphus mauritiania). Второй вариант наблюдается в северной части зоны с количеством осадков менее 250–300 мм в год. Это почти те же виды, но содоминируют акации витая и Эренберга Acacia tortilis, Acacia erhenbergiana и лептадения пиротехническая Leptadenia pyrotechnica.

Комбретум мелкоцветковый, кинкелиба Combretum micranthum – дерево из сем. Комбетовые (Сombretaceae), распространённое в зоне саванн в тропиках Центральной и Южной Африки. Фото с сайта: http://www.westafricanplants.senckenberg.de

Характерными представителями древесной саванны Африки являются комбретумы. Представители рода Combretum многочисленны в тропических странах, особенно в Африке – насчитывается около 370 видов, из которых 300 являются тропическими и встречаются в южной Африке, 5 видов известно для Мадагаскара, 25 для тропической Азии и 40 для тропической Америки, в Австралии их нет.

В Западной Африке древесные комбретумы обычны в сахельских саваннах, а также в Суданской и Гвинейской саванне. В сомкнутых лесах и редколесьях они практически не встречаются. В саванне комбретум легко отличить по простым, супротивным или вертикальным листьям и по странного вида плодам – с четырьмя красноватыми или зелено-коричневатыми кожистыми крыльями. Представителей рода определить очень просто, а вот виды различить трудно из-за большого полиморфизма. Комбретумы в саванновых редколесьях редко достигают нормального развития, обычно это кустарники, выросшие из пневой поросли. Ежегодно они частично горят благодаря палам, но быстро возобновляются после пожара. Листовые и плодовые побеги таких вегетативных клонов отличаются от тех, что вырастали бы в нормальных условиях.

Структура корневой системы и вегетативных побегов может быть различной в зависимости от того, прошли палы в начале или в конце сухого сезона. После саваннового пожара у деревьев быстро отрастают новые листья, одновременно у большинства видов происходит цветение. Поэтому, если собрать в гербарий образцы в этот период, это будут молодые побеги с цветками, без листьев и плодов предыдущего года, которые упали или сгорели. Определить их до вида очень трудно, так как у комбретумов молодые и зрелые листья очень сильно различаются по форме. Это объясняет, почему один и тот же вид комбретумов (в разных стадиях развития) часто определяется как разные виды.

Некоторые виды комбретумов Западной Африки тяготеют к области Сахели, другие – к Суданской или Гвинейской. Если рассматривать пояс вокруг Сахары, то в самых северных областях доминирует Combretum aculeatum, а на песках в зоне Сахели – Combretum glutinosum. На суглинистых и латеритных почвах в Сахеле-Суданской области обильны Combretum nigricans var. elliotii и Combretum micranthum. В Суданской области одновременно обычны сразу несколько видов комбретумов – все вышеперечисленные, а также еще и Combretum ghazalense, Combretum geitonophyllum, Combretum hypopilinum, Combretum nioroensis. Здесь встречаются и многие другие виды, но более родственные гвинейским видам – такие как Combretum aff. collinum, Combretum velutinum, Combretum lamprocarpum.

Большая часть видов произрастает как одиночные деревца или в небольших группах, но есть и виды, образующие плотные, чисто комбретовые рощицы – Combretum nigricans var. Elliotii, Combretum micranthum, Combretum glutinosum. Эти виды особенно характерны в Сахеле-Суданской области. Все Западно-Африканские комбретумы – это либо небольшие деревца, либо кустарники. Некоторые особи в саванне могут достигать высоты даже 12–15 м. Но это исключительный случай – встречается у Combretum glutinosum, который обычно не превышает 8 м. Довольно высокие деревья встречаются также среди видов Combretum ghazalense и Combretum velutinum. В то же время, комбретумы Combretum micranthum, Combretum aculeatum, Combretum nioroensis всегда бывают только низкими кустарниками или имеют лазающую форму.


ЛЕСА СУДАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Сухие листопадные леса

Мертвопокровные (чаще осветленные или разреженные) леса из листопадных деревьев существуют в Суданской ботанико-географической области только в виде отдельных реликтовых массивов, сохранившихся в местах, защищенных от пожаров и антропогенной деградацииn. Эти массивы бывают четырех типов.

Полугумидные леса: это древостои, переходные между сомкнутыми дождевыми лесами и редколесьями, свойственные регионам с продолжительным сухим сезоном. В Западной Африке они имеют очень простой видовой состав: полог образуют паринари высокий Parinari excelsa, эритрофлеум гвинейский Erythrophleum guineense, детариум сенегальский Detarium senegalense, афцелия африканская (дерево-кошелек) Afzelia africana. Эти деревья имеют высоту от 10 до 20 м и сбрасывают свою листву на очень короткий период во время сухого сезона. Подлесок (который может быть густым) образован кустарниками высотой до 5 м. Состав видов и количество ярусов в таких лесах зависит от влажности климата и продолжительности сухого периода, от состава почв. Здесь следует различать два типа лесов:

– леса с доминированием афцелии африканской Afzelia africana;
– леса с доминированием бобовых деревьев (птерокарпа Pterocarpus erinaceus, паркии Parkia biglobosa, и др.).

Бобовые леса: покрывают обширные площади в Судано-Гвинейском типе климата. В наше время, пройдя несколько стадий длительного выпаса домашнего скота и пожаров, они представляют собой в основном саванновые редколесья или саванны, иногда редколесья с примесью изоберлинии Isoberlinia doka. Главными пятью доминантами в таких древостоях всегда являются представители семейства Бобовые высотой 10-20 м: тетраплевра Tetrapleura schweinfuthii, буркея африканская Burkea africana, эритрофлеум африканский  Erythrophleum africanum, прозопис африканский Prosopis africana и даниеллия оливовая Daniellia oliveri. Иногда к ним примешивается даора Anogeissus leiocarpus. Подлесок из полувечнозеленых видов в сухой сезон часто горит, поэтому леса часто имеют мертвопокровный характер. Все виды, встречающиеся в лесах этого типа, обычны и в саваннах, и в саванновых редколесьях.

Леса из даоры Anogeissus leiocarpus: этот вид из сем. Комбретовые (Combretaceae) образует особенно обширные леса в бореальных зонах Африки – от Сенегала до Эритреи. Леса покрывают самые разные экотопы в зонах от пограничных с дождевыми лесами до полуаридных зон. В Сахели эти виды приурочены к наиболее прохладным и влажным почвам (болота и временные водотоки), а в менее сухих регионах представители рода Anogeissus образуют смешанные леса – с содоминированием изоберлиний или различными акациями и другими бобовыми. Это густые сомкнутые леса с густым подлеском. Наиболее оптимальные условия для произрастания этих лесов – гумидные районы с годовым количеством осадков 1400 мм. Эти леса очень чувствительны к пожарам, сильно ими повреждаются и в настоящее время сильно деградированы.

Приведем некоторые районы, где можно встретить практически ненарушенные фрагменты этих лесов: леса с доминированием Gilletiodendron glandulosum  по оврагам и ущельям плато Мандингу близ Кита (Мали); леса с доминированием губортии Guibourtia copallifera  близ песчаниковых плато (Мандингу, Баменда, массив в верхней Гвинее) на обширной территории между Сенегалом и Камеруном; леса с доминированием хайи сенегальской Khaya senegalensis и колы сердцевиднолистной Cola cordifolia, богатые представителями сем. Бобовые, в Касаманке. Последние сильно нарушены по антропогенным причинам, многие расчищены под посевы. По данным Van den Berghen (1984), осталось всего несколько реликтовых участков этих лесов площадью менее 2 га, в массиве Kalounayes.

Галерейные леса и прирусловые заросли

Являются фрагментами густых Гвинейских дождевых лесов в более засушливых регионах. Идут вдоль водотоков, образуя полосы сомкнутых лесов в регионах саванн и саванновых редколесий. Различаются несколько типов таких лесов в зависимости от порядка водотока:

– пойменные галерейные леса (вдоль рек в Нигере, Бали и Сенегале) средней высотой около 12 м, доминируют цинометра Cynometra vogelii  и гарциния Ливингстона Garcinia livingstonei, заливаются ежегодно;

– галерейные леса высоких террас, высотой 20–25 м, с доминированием берлинии крупноцветковой Berlinia grandiflora, веронии окрашенной Veronia colorata, колы лавролистной Cola laurifolia, заливаются раз в несколько лет;

– галерейные леса или прирусловые заросли по берегам водотоков в северной части Суданской ботанико-географической области – формируются непойменными видами саванн и саванновых редколесий (Bombax costatum, Daniellia oliveri, Diospyros mespiliformis, Lannea microcarpa и др.).

Берлиния крупноцветковая Berlinia grandiflora – дерево из сем. Бобовые (Fabaceae), доминирующее в галерейных лесах надпойменных террас рек Африки. Фото: © Marco Schmidt с сайта: http://www.westafricanplants.senckenberg.de

Редколесья

Редколесья – это древостои, проективное покрытие крон которых составляет от 10 до 100%. Бывают разной сомкнутости и нарушенности, от полностью сомкнутых лесов с редким травянистым покровом до древесных саванн с небольшим количеством подароустойчивых видов деревьев. Характеризуются беднотой флористического состава (обычны детариум сенегальский Detarium senegalense; даниеллия оливовая Daniellia oliveri; диалиум гвинейский Dialium guineense; афцелия африканская Afzelia africana; птерокарп Pterocarpus erinaceus; изоберлиния Isoberlinia doka; хайя сенегальская Khaya senegalensis).

На фото слева: Хайя сенегальская Khaya senegalensis [сailcedrat] – очень ценное дерево из сем. Мелиевые (Meliaceae) с красной древесиной, встречающееся как в густых лесах, так и саванновых редколесьях Суданской области, от Сенегала до Судана и Уганды. Древесина хайи напоминает древесину настоящего красного дерева (Swietenia spp.). Хайя обычна для сухих регионов Африки, иногда ее можно найти в изолированных островах саванновых редколесий, а также в галерейных лесах и сомкнутых дроевостоях. В Западной Африке хайя встречается часто, от саванн до полугумидных лесов. На мощных почвах дерево может достигать высоты 25–30 м, на более тощих почвах меньше, но с чрезвычайно широкой кроной. Это одно из самых характерных деревьев Суданского ландшафта. Фото: © H.C.D. de Wit / Biosystematic Group с сайта: http://www.prota4u.org

Редколесье – очень устойчивое растительное соообщество, легко выносящее постоянные пожары. Редколесья с бобовыми и (или) даорой Anogeissus leiocarpus  считается сукцессионной стадией редколесий и сухих листопадных лесов. Наибольшие площади в Суданской области занимают так называемые леса сау-сомон (Sau-Somon forest) с доминированием изоберлиний (Isoberlinia) и тапий (Uapaca).

Между Мали и Угандой протянулась почти непрерывная полоса редколесий с характерной изоберлинией Isoberlinia doka – она идет по районам, где выпадает более 900 мм осадков в год. Это северный аналог Замбезийских миомбо-редколесий. Характерный вид этих древостоев – изоберлиния Isoberlinia doka, но она может и не быть доминантом. Частые виды этих лесов – тапия тогийская Uapaca togoensis, даниеллия оливовая Daniellia oliveri, буркея африканская  Burkea africana, эритрофлеум африканский  Erythrophleum africanum, масляное дерево Butyrospermum paradoxum, хурма меспилообразная Diospyros mespiliformis, и др. Это леса высотой 12–18 м с хорошо развитым напочвенным покровом, проективное покрытие древесными часто превышает 50%. В напочвенном покрове в основном доминируют теневыносливые или мезофильные злаки Andropogon tectorum и Beckeropsis uniseta.

В районах со слабым антропогенным нарушением эти редколесья занимают практически все типы почв, кроме заливаемых пойменных участков и посевов культур. Девственные редколесья этого типа становятся все более и более редкими. На месте этого типа растительности сейчас часто наблюдается саванна с редкими фрагментами редколесий. Наиболее полноценные фрагменты редколесий с изоберлинией  Isoberlinia doka можно наблюдать в Верхней Гвинее в малонаселенных областях. Есть также несколько почти девственных участков в северной части Кот-Д'Ивуара, заходящие краешком в Гану. На севере Нигерии есть также несколько значительных участков – продолжений массивов центральной части Того и Бенина. В Камеруне редколесья из Isoberlinia doka некогда доминировали в горах Адамауя и Мандара, сейчас они сильно деградировали. Далее на север они распространяются в южную часть Чада, Центральноафриканскую Республику и южный Судан.

Тапия Кирка, или дикая мушмулла Uapaca kirkiana – дерево сем. Молочайные (Euphorbiaceae). Фото с сайта: http://www.vumba-nature.com

В Сенегале и к северу от изогиеты 900 мм изоберлиния  Isoberlinia doka уже не произрастает, по крайней мере в настоящее время. Несколько фрагментов редколесий этой зоны не имеют настоящих характерных видов и потому часто в англоязычной литературе называются «недифференцированные». Эти районы к северу от зоны редколесий с изоберлинией часто густо населены, здесь в течение длительного времени занимались земледелием. В результате редколесья здесь встречаются только небольшими фрагментами. В них можно различить: (1) редколесья из бобовых в Сенегале (часто с доминированием птерокарпа Pterocarpus erinaceus и даниелии оливовой Daniellia oliveri) высотой 15–20 м, в наиболее оптимальных условиях проективное покрытие крон деревьев достигает 80%; (2) редколесья из бобовых и комбретовых – некогда коренная растительность зоны между изогиетами 900 и 600 мм. Наиболее частые виды – акации Acacia sieberiana, Acacia polyacantha, даора белоплодная Anogeissus leiocarpus, комбретумы Combretum nigricans, Combretum glutinosum и терминалии (Terminalia spp.). В целом это редкие древостои высотой 10–12 м, над пологом которых возвышаются отдельные деревья бомбакса ребристого (сейбы) Bombax costatum, птерокарпа Pterocarpus erinaceus, даоры Anogeissus leiocarpus и хурмы Diospyros mespiliformis.

Саванновые леса и древесные саванны

Эти растительные сообщества часто являются сукцессионными стадиями редколесий, состояние которых поддерживается стабильным за счет постоянных пожаров. Наиболее обычны в Суданской области и характеризуются сплошным напочвенным покровом из злаков группы Andropogonea (Andropogon chinensis, Andropogon gayanus, Schizachyrium sanguineum, Diheteropogon amplectens). Проективное покрытие крон деревьев редко превышает 15%. Из деревьев здесь обычны самые выносливые породы – буркея африканская  Burkea africana, комбретумы (Combretum spp.),  терминалии (Terminalia spp.), птерокарп Pterocarpus erinaceus, бомбакс ребристый Bombax costatum, даниеллия оливовая Daniellia oliveri и др.


ЛЕСА ВОСТОЧНОЙ ОБЛАСТИ

Сомалийские горные ксерофильные редколесья

Горные ксерофильные сомалийские редколесья распространены вокруг мыса Горн и включают в себя ряд высокогорий недалеко от морского побережья. Ботанико-географы считают регион частью Сомалийско-Масайского центра эндемизма (ботанико-географической области). Однако в здешней флоре есть также элементы, родственные Средиземноморской, Макронезийской и Афромонтанной флорам. Аридные и полуаридные элементы этих флор спасались здесь как в рефугиуме. В районе распространения ксерофильных редколесий и лесов находится высочайшая горная вершина Сомали, здесь также выпадает самое большое в Сомали количество осадков. В биоте редколесий эндемичны как минимум 10 видов сосудистых растений и 6 видов позвоночных животных. Экосистемы региона практически ненарушены, причиной чему является низкая плотность населения и труднопроходимый характер районов уступа и плоскогорья. Тем не менее, численность популяций крупных млекопитающих сильно сокращена промыслом. Сложный рельеф и постоянные политические проблемы в стране привели к тому, что биологические ресурсы и вообще биота на большей части региона остаются неисследованными.

Редколесья тянутся вдоль Сомалийского побережья через районы Сомалилэнд и Пунтлэнд – от горного массива Шимбирис к востоку от Харгезы через северные горы страны к Раас-Касейру, занимая самую оконечность мыса Горн и продолжаясь около 300 км к югу вдоль Сомалийской прибрежной равнины. Высота местности здесь колеблется от уровня моря до вершины Шимбирис (2416 м) – высочайшей точки Сомали. Здесь находится также обширная береговая равнина и горные уступы высотой более 1500 м. Некоторые географы считают эти горные районы биогеографическим продолжением Эфиопского нагорья. Климат здесь сухой и горячий, со значительными температурными колебаниями по сезонам. Среднегодовая температура воздуха составляет 21–30°C в низменностях и 9–21°C в горах. В году выпадает в среднем менее 200 мм осадков, хотя на больших высотах их гораздо больше. Осадки выпадают преимущественно зимой. Наибольшее количество осадков в Сомали (700 мм в год) зарегистрировано на уступе гор близ Мейдха. Геологическими породами большинства горных массивов являются известняки и гипсы. На известняках встречается много узких эндемиков, например, резеда Reseda sessilifolia, растущая на выходах гипса.

Кадия пурпурная Cadia purpea – кустарник из сем. Бобовые (Fabaceae), обычный в Кении и Сомали. Фото: Mark E. Olson с сайта: http://unibio.unam.mx

Растительность в регионе разнообразна и зависит от высоты над уровнем моря, влажности, почвы, материнских пород. На прибрежной равнине растительность скудная, здесь идет пустыня и опустыненные степи. Дальше от берега идет полоса древесных саванн из акаций, коммифор и босвеллий. Вдоль уступа идут вечнозеленые и полувечнозеленые скрэбы (низкорослые леса с кустарниками) с доминированием драцены Dracaena schizantha, кадии пурпурной Cadia purpea, буксуса Гильденбрадта Buxus hildebrandtii и эфиопской фисташки Pistacia aethiopica. На склонах гор распространены оставшиеся фрагменты арчевых лесов (доминируют можжевельники Juniperus spp.).

Биота региона слабо изучена. Большая часть районов многие годы была недоступна из-за политической напряженности в стране, информация о флоре и фауне либо устарела, либо может быть недостоверной. Известно около 10 эндемичных растений, например, 4 вида гелиантемума (Helianthemum) и 1 вид из рода Thamnosma. Узким эндемом является монотипный род реншия (Renschia). Наиболее богаты эндемиками горные сообщества, но есть редкие виды и на низких высотах.

В биоте обнаружены 3 узкоэндемичных вида рептилий (змеи Spalerosophis josephscorteccii и Leptotyphlops reticulatus, ящерица Pseuderemias savagei), еще 2 рептилии – полуэндемики. Из птиц известно 3 узких эндемика – сомалийский голубь Columba oliviae, сомалийский дрозд Turdus ludoviciae, коноплянка варсангли Carduelis johannis. Последние два вида считаются исчезающими и найдены только в арчовых лесах высокогорий. Из мелких млекопитающих три полуэндемика (Atelerix sclateri, Acomys louisae, Elephantulus revoili), из крупных млекопитающих – редкие антилопа-бейра Dorcatragus megalotis и газель Спека Gazella spekei. Последние два вида копытных, а также дикдик Салта Madoqua saltiana и газель Соммеринга Gazella soemmerringii считаются видами, находящимися под угрозой из-за перепромысла и конкуренции с домашним скотом.

Наиболее нарушенными в регионе являются можжевеловые леса, деградированные не только из-за длительной эксплуатации как источник топлива, но и по всей видимости, из-за наблюдающегося иссушения климата. На более низких высотах растительность кажется менее измененной. Есть небольшие фрагменты лесов в высокогорьях на нагорьях Суруд-Ад-АльМаду и Моска. Единственными особо охраняемыми территориями в регионе являются немногочисленные лесные резерваты. Наиболее известен из них лесной заповедник Далох (Daloh Forest Reserve), включающий в себя массив горных арчовников.

Основной угрозой экосистемам региона является интенсивный выпас коз и другого домашнего скота (в том числе в горах крупного рогатого скота). Другими проблемами является вырубка арчи на топливо и строительные нужды и промысел крупных млекопитающих. Дополнительными угрозами можно считать продолжительную политическую нестабильность, при которой охрана лесов и экосистем исчезает из приоритетов государства.


ЛЕСА ЗАМБЕЗИЙСКОЙ ОБЛАСТИ

На обширных центральных плато Южной Африки сухие листопадные леса и редколесья занимают внутренние плоскогорья на высотах выше 1000 м над ур. моря. По долинам идут особые ксерофитные типы лесов, одной из характерных особенностей которых является доминирование на обширных площадях одного или двух видов. Чаще всего это представители сем. Бобовые – из родов Brachystegia, Isoberlinia, Baikiaea, Cryptosepalum, Burkea, более редко сем. Молочайные – из рода тапия (Uapaca) и сем. Диптерокарповые – из рода Monotes. Древостои на богатых, мощных и прохладных почвах иногда сомкнутые, с присутствием подлеска и лиан; напочвенный покров может отсутствовать или редкий из травянистых растений. Деревья в этих лесах иногда вечнозеленые, либо листопадные на очень короткий период. В этой зоне такие леса – это коренная растительность. В настоящее время более часто можно встретить редколесья и редины, часто без подлеска, обычен густой покров из злаков по типу саванны.

Периодически по этим сообществам в сухой период проходят низовые палы, но они слабо нарушают древесный покров. Листва в сухой сезон опадает, но обычно очень ненадолго, короче самого сухого периода. Такие леса распространены в районах с количеством осадков от 650 до 1300 мм в год.

Площадь лесов в Замбезийской области за последние 50 лет существенно сократилась. В свое время, в середине прошлого века, геоботаники выделяли на центральном плато Южной Африки 9 типов лесов:

Замбезийский сухой вечнозеленый лес из криптосепала Cryptosepalum exfoliatum pseudotaxus на калахарских песках, Замбия. Справа – дерево криптосепала Cryptosepalum exfoliatum, слева – дерево мсасы Brachystegia spiciformis (доминанта миомбо-редколесий). Фото: © M. Bingham, источник: Kindt et al., 2011.

1. Леса из брахистегий и изоберлинии (миомбо-редколесья) – отличаются доминированием одного или двух видов брахистегии (Brachystegia spp.) с примесью изоберлинии. Встречаются на эллювиях и коллювиях, но никогда в поймах. Имеют высоту 10–14 м, плотность – около 15–18 стволов (диаметром более 30 см) на гектар. На очень сухих участках высота древостоя может снижаться до 3–4 м. Напочвенный покров редкий, видовое богатство – 20–30 видов на гектар.

2. Леса из тапии, или уапака (Uapaca spp.) – из низкорослых деревьев высотой до 10 м. Они часто идут в комбинации с миомбо-редколесьями, а то и во втором пологе в миомбо-редколесьях. Образуют плотный полог из крупных листьев. На бедных почвах могут образовывать почти чистые древостои – мертвопокровные, с высоким содержанием гумуса в почве.

3. Тиковые леса (из родезийского тика, или байкии  Baikiaea plurijuga) – распространены на песчаных отложениях, известных как Калахарские пески, на юго-западе Замбии – по долинам рек Замбези и Окаванго – и на северо-западе Зимбабве. Чаще всего это редколесья или редины, но иногда, если не горят, образуют сомкнутые древостои с плотным подлеском. Бывают двух типов: (а) смешанные с копайферой Copaifera coleosperma и большой примесью брахистегии Хока Brachystegia hockii; (б) со вторым пологом из акации  Acacia dulcis и комбретумами, в результате пожаров и вырубок трансформируются в редколесья из буркеи африканской  Burkea africana, терминалии шелковистой Terminalia sericea, акации жирафовой Acacia erioloba (=Acacia giraffae).

4. Криптосепаловые леса (с доминированием Cryptosepalum exfoliatum pseudotaxus) – низкие плотные древостои, распространенные только на песчаных почвах в Калахари к западу и северо-западу от Замбии.

5. Леса, редколесья и редины из паринари (Parinari spp.) – вечнозеленого дерева из сем. Хризобалановые (Chrysobalanaceae), обычно отдельными массивами и сильно фрагментированные.

6. Леса из монотисов (Monotes spp.) – вечнозеленых деревьев из сем. Диптерокарповых (Dipterocarpaceae) – чистые древостои или смешанные с брахистегиями и изоберлиниями.

7. Леса из буркеи африканской Burkea africana. Буркея часто идет в примеси во всех вышеперечисленных лесах, но доминирует на мощных и хорошо проницаемых для воды песчаных почвах. В регионе между реками Замбези и Окаванго она идет в примеси с родезийским тиком  Baikiaea plurijuga, напочвенный покров часто отсутствует или разреженный.

8. Леса (а чаще всего редколесья или даже саванновые редколесья) из терминалии шелковистой Terminalia sericea – покрывают аридные районы в южной части зоны брахистегиевых лесов.

9. Мопановые редколесья (с доминированием мопана Colophospermum mopane) – занимают долины и низменности, иногда образуя почти чистые древостои, а иногда в смеси с терминалией, акациями и коммифорами, в районах с количеством осадков 450–700 мм. Климат здесь жарче и суше, чем в брахистегиево-изоберлиниевых лесах. Образуют крупные массивы или галерейные леса (полосами) вдоль водотоков и вокруг болот и водоемов. Выносят затопление в дождливый сезон и засуху в сухой сезон. Мопановые редколесья очень широко распространены в долинах рек Лимпопо и Замбези, особенно вокруг плато Матабеле и Мачона (на юг приблизительно до широты 23°). Южная граница ареала этих редколесий проходит по северо-востоку Ботсваны. В южной части Африканского плато мопановые леса замещают брахистегиевые леса. В долинах в мопановых лесах очень часто присутствует баобаб Adansonia digitata.

Сухой тропический лес по дороге в Кунделунгу, плато Катанга в национальном парке Упемба, Демократическая Республика Конго. Фото с сайта: http://geobobford.blogspot.ru

Замбезийские сухие вечнозеленые леса редко превышают 25 м и представляют собой флористически и экологически переходную зону от Гвинейско-Конголезских дождевых лесов к Замбезийским редколесьям. Замбезийские сухие вечнозеленые леса по структуре проще Гвинейско-Конголезских дождевых лесов, листья доминирующих пород более кожистые. Сухие леса также имеют меньшую высоту, чем дождевые, и их видовое богатство ниже. Состав видов сильно варьирует, но почти всегда обычны некоторые из 8 доминантов – берлиния Георга Berlinia giorgii, криптосепал ложнотисовый Cryptosepalum exfoliatum ssp. pseudotaxus, даниеллия Эльстина Daniellia alsteeniana, энтандрофрагма Entandrophragma delevoyi, маркузии (Marquesia acuminata, Marquesia macroura), паринари высокий Parinari excelsa и сизигий афромонтанный Syzygium guineense ssp. afromontanum. Наиболее уникальным по флористическому составу является тип Замбезийских сухих листопадных лесов, произрастающий на Калахарских песках – в нем доминирует криптосепал ложнотисовый Cryptosepalum exfoliatum ssp. pseudotaxus.

Замбезийские сухие вечнозеленые леса в Замбезийской области распространены в тех регионах, где выпадает более 1200 мм осадков в год, но на Калахарских песках они могут встречаться и в районах с количеством осадков 900–1000 мм. Замбезийкие сухие леса приурочены к мощным почвам, в то время как на менее развитых почвах распространены миомбо-редколесья. На почвах промежуточной мощности можно наблюдать варианты экотона между замбезийскими сухими лесами и миомбо-редколесьями – замбезийские редколесья. В таких редколесьях промежуточного типа характерно большое количество лесных кустарников и лиан.

В Замбии сухие листопадные леса Замбезийского типа (обычно трехъярусные) произрастают на Калахарских песках, на плоскогорье – леса из паринари, а вокруг озера маркузиевые леса. В этих лесах полог образован вечнозелеными или полувечнозелеными видами деревьев высотой 25–27 м, над ним возвышаются отдельные деревья-маяки, второй ярус образуют деревья высотой 9–15 м, а третий – высокие кустарники высотой 1,5–6 м. Иногда развит еще и подлесок из кустарников высотой 0,3–1,3 м. В более низменных районах в полонге доминируют криптосепал ложнотисовый Cryptosepalum exfoliatum ssp. pseudotaxus и губортия Guibourtia coleosperma, а на более высоких криптосепал идет в примеси с маркузиями (Marquesia acuminata, Marquesia macroura), паринари высоким Parinari excelsa и сизигием афромонтанным Syzygium guineense ssp. afromontanum. При частичном разрушении полога из криптосепала в такие леса внедряются виды миомбо-редколесий – особенно брахистегии (Brachystegia longifolia, Brachystegia spiciformis), и лес постепенно трансформируется в миомбо-редколесье калахарского типа. При полном разрушении криптосепалового леса в полог внедряются пожароустойчивые виды, происходит его замещение чипиевыми редколесьями Калахарских песков.

Маркузиевые леса (с доминированием анизофиллеи Anisophyllea pomifera, маркузии крупнохвостой Marquesia macroura и подокарпа Podocarpus latifolius (=Podocarpus milanjianus) распространены в бассейне озера Бангвеулу. Эти виды типичны и для афромонтанных лесов. Здесь также обычен сизигий афромонтанный Syzygium guineense ssp. afromontanum.

Замбезийский сухой листопадный лес в национальном парке Ливонде, Малави. Фото: © C. Dudley, источник: Kindt et al., 2011

При деградации маркузиевый лес трансформируется в миомбо-редколесье: под полог внедряются брахистегии (в основном мсаса Brachystegia spiciformis – один из доминантов миомбо-редколесий) и изоберлинии (доминант миомбо изоберлиния ангольская Isoberlinia angolensis). При полном сведении маркузиевого древостоя формируется чипиевое редколесье – стадия возобновления из смеси вторичных, пожароустойчивых видов деревьев и кустарников.

Леса из паринари распространены на плоскогорье, и их доминантами являются паринари высокий Parinari excelsa и сизигий афромонтанный Syzygium guineense ssp. afromontanum, над пологом возвышаются деревья-маяки из энтандрофрагмы Entandrophragma delevoyi. В массиве Южный Мутунду недалеко от границы с Демократической Республикой Конго в пологе могут присутствовать маркузия крупнохвостая Marquesia macroura и эритрофлеум Erythrophleum suaveolens, причем последний часто доминирует. При частичном разрушении древостоя лесов из паринари они трансформируются в чипиевое редколесье, а при полном разрушении – в чипию ("chipya") – труднопроходимые заросли из пожароустойчивых видов низкорослых деревьев, кустарников и лиан.

Поляна в переходном типе леса (от Замбезийских сухих к Занзибар-Инхамбанским дождевым лесам) на холме Мбомоле, заповедник Амани, Танзания. Высота около 970 м над ур. моря. Фото: © H.N. Moshi, источник: Kindt et al., 2011.

Древесный полог в сухих листопадных замбезийских лесах имеет высоту 12–25 м и часто разрывается. Сухие леса ниже дождевых, проще по структуре ярусов и беднее по видовому составу. Несмотря на то, что лес называется листопадным, на самых благоприятных экотопах и в благоприятные годы крупные деревья в замбезийском лесу могут оставаться вечнозелеными или сбрасывать очень мало листвы.

В бассейне р. Кабомпо (в основном на территории Замбии) распространены вечнозеленые леса с доминированием криптосепала ложнотисового Crypotsepalum exfoliatum pseudotaxus. Это крупнейший массив тропических вечнозеленых лесов за пределами экваториальной зоны. Произрастающие на неплодородных Калахарских песках в районе с отсутствием источников постоянных поверхностных вод, сухие крипсолепаловые леса остаютися практически незаселенными и потому слабо нарушенными человеком. Представляя собой переходные сообщества между Гвинейско-Конголезскими дождевыми лесами и сухими саваннами, леса из криптосепала богаты видами, но эндемиков в них мало. Особенно богато представлена орнитофауна.

Доминант лесов – криптосепал ложнотисовый Cryptosepalum exfoliatum pseudotaxus – известен на местном языке как мавунда ("mavunda") и чрезвычайно типичен для Замбезийской ботанико-географической области, входя в состав Замбезийских сухих вечнозеленых лесов. К северу и югу от реки Кабомпо расположены два крупнейших массива таких лесов.

Ареал распространения Замбезийских сухих криптосепаловых лесов. Источник: © WWF (http://www.ecoearth.com)

Леса идут на высотах 1100–1200 м над ур. моря в наиболее возвышенных районах Калахарских песков к югу от Баротсиленда в западной Замбии, заходя частично на территорию Анголы. Через регион протекает река Кабо и ее притоки, входящие в бассейн верхнего течения р. Замбези. На западе леса выклиниваются и сменяются сезонно затапливаемыми лугами с доминированием лаудеции простой Loudetia simplex. К юго-западу лежит пойма Баротси с пойменными лугами и сырыми маршами. На севере и востоке на более плодородных почвах чипиевые леса переходят в миомбо-редколесья. Геологически регион представляет собой глубокий Калахарский бассейн, заполненный мощными толщами эоловых отложений. Толщи песков достигают глубины более 60 м, но уровень грунтовых вод держится высоко. Тем не менее большинство мелких впадин, или влеев (называемых здесь "дамбос"), остаются постоянно сухими, в регионе наблюдается острый дефицит поверхностных вод.

Дефицит поверхностных вод и бедность почв минеральными веществами обуславливают низкую плотность населения и слабую нарушенность экосистем пожарами. Развитие подсечно-огневого земледелия может привести к трансформации криптосепаловых лесов в саванноподобную растительность их пожароустойчивых видов, называемую местным населением "чипия" ("chipya").

Криптосепаловые леса распространены в климате тропической саванны с количеством осадков 800–1200 мм в год и средней годовой температурой 20–22°C. Среднегодовые температурные максимумы 28–30°C, минимумы 7–8°C. Выделяется три фенологических сезона – жаркий сухой (с августа по октябрь), жаркий влажный (с ноября по апрель) и прохладный сухой (с мая по июль).

Криптосепаловые леса характерны для переходной зоны от Гвинейско-Конголезских дождевых лесов к Замбезийским сухим редколесьям, поэтому здесь встречаются виды обоих зон. Большая их часть уничтожается пожарами и обычно отсутствует в редколесьях и саваннах. Обычная высота древостоя криптосепалового леса – не более 25 м, над этим пологом возвышаются редкие "маяки" – высокие деревья . Флористически такие леса беднее и проще по структуре, чем дождевые. Доминирует крипсепал ложнотисовый, или мукви ("mukwe"), мавунда Cryptosepalum exfoliatum pseudotaxus, который зачастую формирует чистый древостой без примеси других пород.

Криптосепаловый лес. Лес Майау (Mayau Forest), Замбия. Фото: © Nik Borrow с сайта: http://www.birdquest-tours.com

Губортия, или ложный мопан (она же копайфера) Guibourtia coleosperma (= Copaifera coleosperma) [african rosewood, large false mopane, rhodesian copalwood] – крупное вечнозеленое дерево высотой 6–20 м из сем. Бобовые (Fabaceae), обильное в редколесьях и лесах на Калахарских песках. Фото с сайта: http:// future-okavango.org

Частым содоминантом является губортия  Guibourtia coleosperma – ценная для лесной промышленности порода. По направлению к центральной части Баротсиленда, в лесах становятся более обильными мсаса Brachystegia spiciformis, брахистегия длиннолистная Brachystegia longifolia и мопан Colophospermum mopane. Из других высоких деревьев основного яруса можно назвать брахистегию пышноцветковую Brachystegia floribunda, сизигий афромонтанный Syzygium guineense afromontanum, берсаму абиссинскую Bersama abyssinica, эритрофлеум африканский Erythrophleum africanum и комбретум лоховый Combretum elaeagnoides.

Во втором ярусе, часто густом и труднопроходимом, доминирующими лианами являются комбретум мелколистный  Combretum microphyllum, увария ангольская Uvaria angolensis, артаботрис Artabotrys monteiroae и ландольфии (Landolphia spp.). В густом втором ярусе обычна хурма ундабундская Diospyros undabunda, обычны эпифитные лишайники. Леса почти мертвопокровные, в самых густых древостоях развит моховый порков. После вырубки возобновляется практически непроходимая растительность с многочисленными лианами, кустарниками и низкорослыми деревьями. Низовые палы редко проникают в криптосепаловые леса, так как в напочвенном покрове практически нечему гореть.

Хотя флора и фауна сухих криптосепаловых лесов достаточно уникальна, уровень их эндемизма низок, а видовое разнообразие в разных таксономических группах очень умеренное. Однако здесь следует учитывать, что леса эти плохо исследованы, и вполне вероятно, чтопредварительные данные еще мало о чем говорят.

Мало изучено и животное население этих лесов. Здесь не найдено ни одного эндемчного млекопитающего, и в основном состав видов тот же, что и в соседних гвинейско-конголезских дождевых лесах и брахистегиевых редколесьях. Единственный полуэндемик региона – африканская злаковая мышь Lemniscomys roseveari.

Для зоны характерны ряд хищников и крупных копытных, широко распространенных в южных саваннах – желтоспинный дукер Cephalophus sylvicultor, голубой дукер Cephalophus monticola, обычна кистеухая свинья Potamochoerus porcus, зарегистрированы куду Tragelaphus strepsiceros и гиеновидная собака Lycaon pictus. Кроме того, в криптосепаловых лесах прячутся в моменты угроз саванновый слон Loxodonta africana и африканский буйвол Syncerus caffer из районов Кабомпо-Мвинилунга.

Ущерб от ежегодных паводков реки после строительства плотин и многочисленных паводковых дамб был вдвое сокращен. Однако вместе с тем сократилась и площадь водно-болотных угодий, являющихся местообитаниями многочисленных видов животных.

Первый крупный приток Замбези – р. Кабомбо, северо-западная Замбия. Фото с сайта: http://zambiablogdotme.wordpress.com

Птерокарп ангольский Pterocarpus angolensis в намибских редколесьях. Фото: © Rasmus Revermann с сайта: http://www.future-okavango.org

Большая часть экотопов региона практически ненарушена. В южных частях региона поблизости практически безлесного района поймы Баротси леса эксплуатируются, однако изъятие древесины достаточно ограничено и локально. Сам криптосепал Cryptosepalum exfoliatum не является ценной древесной породой, а земледельческий потенциал почв в регионе очень невысок. Почвы бедны минеральными веществами, а кроме того, вырубки очень затратны, так как в сукцессионных стадиях криптосепаловых лесов растительность труднопроходима. Все эти факторы, а также труднодоступность большинства массивов и низкая плотность населения способствуют хорошей сохранности природных экотопов.

Криптосепаловые леса охраняются только в одной ООПТ – национальном парке Вест-Лунга (West Lunga National Park), окруженном с востока, запада и севера охотничьими резерватами, в которых охота ограничена. Очень незначительные фрагменты криптосепаловых лесов также можно найти вдоль рек в национальном парке Лавуши-Манда (Lavushi Manda National Park), находящемся в регионе центрально-замбезийских миомбо-редколесий.

Основной угрозой флоре и растительному покрову юго-западной Замбии, даже на ООПТ, является браконьерство. Его трудно контролировать, а кроме того, нет точных данных по его объему. Тем не менее, в сравнении с другими регионами, состояние флоры и фауны в зоне криптосепаловых лесов находится в более благоприятных условиях.


МИОМБО-РЕДКОЛЕСЬЯ

Из-за сильной антропогенной нарушенности миомбо-редколесий их истинное распространение в Африке плохо изучено. По данным Kigomo (1995), они покрывают обширную территорию востока и юга Африки между 4° с.ш. и 22° ю.ш. (см. карту справа), распространяясь на высотах от уровня моря до 1600 м в северной и западной Замбии. Это районы с годовым количеством осадков от 600 до 1200 мм, особенно большим в Катанге (Демократическая Республика Конго). С небольшими исключениями, дожди здесь выпадают только в дождливый сезон. Редколесья произрастают на бедных почвах с поверхностным водным дефицитом. Эти районы всегда были слабо заселены, причиной чему является распространенная здесь муха цеце (Glossina).

Сохранение миомбо-редколесий важно не только по экологическим причинам (поддержание микроклимата и препятствие эрозии почв), но и по экономическим: они обеспечивают население древесиной и недревесными продуктами (крупными млекопитающими, гусеницами, термитами, плодами, грибами, лекарственным сырьем и т.д.). Очень ценны ресурсы воска и меда, интенсивно используемые населением центральной и южной Африки. Самыми лучшими медоносами для получения меда высокого качества являются деревья рода джульбернардия (Julbernardia).

Современная площадь лесов в Замбезийской области показана на карте справа. Используя данные Kigomo (1995), приведем краткую характеристику этих лесов в разных районах Африки.

На северо-западе Зимбабве, большей части западной Замбии, на севере Ботсваны и Намибии, а также юго-востоке Анголы эти редколесья на калахарских песчаных почвах сменяются редколесиями из байкии (родезийского тика) Baikiaea plurijuga.

Распространение миомбо-редколесий в Африке к югу от экватора (зеленым цветом). Источник: Bellefontaine et al., 2000.

В Кении миомбо-редколесья распространены по южному берегу, идя полосой (леса Sokoke, Mida Creek, Mwachi, Shimba Hills). Здесь доминируют в основном мсаса, или брахистегия Brachystegia spiciformis и джульбернардия Julbernardia magnistipulata. В редколесьях с доминированием мсасы обычны также манилькара занзибарская Manilkara zanzibarensis и гименея Hymenaea verrucosa.

По данным Celander (1983), в миомбо-редколесьях можно различить три типа:

– леса западной Танзании, большей части Замбии, северо-востока Анголы, северо-запада Мозамбика и юго-востока Демократической Республики Конго;

– леса возвышенных плато в Малави и части Мозамбика, с доминированием брахистегии боема  Brachystegia boehmi;

– леса на юго-западе ареала миомбо-редколесий (на возвышенных нагорьях Анголы) dс доминированием маркузии крупнохвостой Marquesia macroura (сем. Диптерокарповые – Dipterocarpaceae).

Мсаса Brachystegia spiciformis  образует парковые редколесья в южной части Африки. Вумба, Зимбабве. Фото: © M.A. Hyde с сайта: http://zimbabweflora.co.zw

Мсаса Brachystegia spiciformis  – дерево из сем. Бобовые (Fabaceae). Фото с сайта: http://vumba-nature.com

 

Самым распространенным деревом миомбо-редколесий является мсаса, или брахистегия колосковидная Brachystegia spiciformis  – африканское дерево среднего размера с мелкими пахучими зеленоватыми цветками. Дерево имеет широкую крону, а весной (с августа по сентябрь) появляются молодые листочки винно-красного цвета. Мсаса характерна для саванн, редколесий и лесов Южной и Восточной Африки, в основном в Танзании, Замбии, Зимбабве, Малави и Мозамбике. Мсаса доминирует в древесном пологе на обширных пространствах Центральной Африки, где для этого хватает увлажнения. Во время прохладного сезона она способна выдерживать легкие заморозки, например, на плато Машоналанд, где она часто содоминирует с джульбернардией Julbernardia globiflora. Далее к северу ее доминирование слабеет, но размеры дерева становятся максимальными. Так как растет эта порода медленно, ее почит не используют в озеленении населенных пунктов.

В горных районах мсаса Brachystegia spiciformis образует туманные леса на границе леса – каменистые склоны на высотах выше 1500 м. Благодаря большой влажности, в этих лесах обильны мхи, лишайники и эпифитные орхидные. Папоротники часто сбрасывают вайи в сухой зимний период (обычны здесь Selaginella dregei, Pellaea pectiniformis, Pellaea calomelanos,  Arthropteris orientalis). Очень обычны в каменистых экотопах алоэ камерунский Aloe cameronii и стрептокарпусы (Streptocarpus spp.). Ниже по высоте (ниже 1200 м) лежат влажные брахистегиевые леса из  Brachystegia spiciformis, Brachystegia glaucescens, Brachystegia utilis, стволы деревьев часто покрыты орхидными из рода Bulbophyllum. Здесь зимой наблюдается длительный сухой период, но температура вохздуха обычно выше нуля. На склонах северных и западных экспозиций ниже 1500 м идут полусухие брахистегиевые редколесья, в которых обилен папоротник Anemia simii, сбрасывающий свои вайи в сухой период. Здесь доминируют Brachystegia boehmii, Julbernardia globiflora, Uapaca kirkiana, Combretum molle. Из орхидных встречаются только Cytorchis praetermissa, Ansellia africana.

Джульбернардия, или мтондоро Julbernardia globiflora (сем. Бобовые – Fabaceae). Фото: © BT Wursten с сайта: http://www.mozambiqueflora.com

Джульбернардия Julbernardia globiflora обрахует (сем. Бобовые – Fabaceae) Фото с сайта: http://zimtree.wordpress.com

На востоке миомбо-редколесий брахистегиям часто сопутствует джульбернардия Julbernardia globiflora, а на западе – изоберлиния Isoberlinia paniculata. Типичные миомбо-редколесья и густые леса с джульбернардией Julbernardia globiflora охраняются в национальном парке Катави на западе Танзании. Вместе с соседними заказниками Руква, Луквати и Луафи, а также большим количеством лесных заповедников, район представляет 25 тыс. км2 ненарушенных лесов, лугов и сезонно затапливаемых саванн. В парке насчитывается 226 видов деревьев, в составе лесов и миомбо-редколесий. На низменных территориях парка на песчаных почвах характерна файдербия белая Faidherbia albida из сем. Бобовых, которую также называют белой акацией.

Файдербия белая Faidherbia albida – невысокое дерево сем. Бобовые (Fabaceae), характерное для наиболее влажных экотопов в Восточно-Суданской саванне. Фото с сайта: http://sophy.u-3mrs.fr

Справа: Цветки файдербии белой. Фото с сайта: http://fleurs.cirad.fr

В Танзании миомбо редколесья занимают площадь свыше 11 млн. га, то есть свыше четверти лесной площади этой страны, в то время как в 1973 г . по данным Rodgers 1973 они покрывали половину Танзании. Доминирующие виды – Brachystegia spiciformis, Julbernardia globiflora (составляющие почти 80% проективного покрытия деревьев). В примеси – комбретумы (Combretum spp.) и птерокарп ангольский Pterocarpus angolensis. По сухим опушкам редколесий нередка дальбергия Dalbergia melanoxylon. В этих районах выпадает довольно много дождей (500–1000 мм в год, но всегда менее 1500 мм ), сухой сезон длится с ноября по июнь. Миомбо-редколесья в Танзании распространены по ферралитовым и аргиллитным почвам, сравнительно бедным, но плодородность которых позволяет развивать здесь земледелие.

В Замбии эти редколесья идут по восточным плато на высоте 1200–1850 м над ур. моря. На северо-западе вершины северного плато достигают 1500 м , затем местность снижается к югу, к долине р. Замбези (идущей на высоте 1300 м). К западу и юго-западу находится район Калахари (на высоте около 1000 м). Осадков выпадает больше на западе (более 1250 мм ), на севере около 1000 мм , на юго-западе (в Калахари) снижаясь до 600 мм . Фактически все районы на высотах более 900 м над ур. моря, особенно на востоке, заняты редколесьями с доминированием Brachystegia – Julbernardia. На более низких участках миомбо-редколесья сменяются мопановыми лесами (с Afrormosia, Pterocarpus, Combretum, Acacia и Colophospermum mopane). В центре восточного плато распространены леса из Julbernardia paniculata – Brachystegia longifolia.

В западных районах Замбии при движении с севера на юг можно наблюдать постепенную смену редколесий из Brachystegia редколесьями из Julbernardia – Brachystegia, а затем последние сменяются смешанными лесами из Brachystegia, Burkea, Copaifera и байкии Baikiaea. В этих смешанных лесах чаще всего доминирует байкия Baikiaea hockii и такие виды как буркеи (Burkea spp.), птерокарп ангольский Pterocarpus angolensis и байкия Baikiaea plurijuga. Долее на юг и юго-запад в редколесьях содоминируют Baikiaea, Copaifera, Pterocarpus и замбезийский миндаль, или орех Манкетти, монгонго Ricinodendron rautanenii (=Schinziophyton rautanenii) – большое распростёртое дерево из сем. Молочайные (Euphorbiaceae).

На фото слева: Джульбернардия Julbernardia magnistipulata (сем. Бобовые – Fabaceae) в африканском лесу. Фото: © Ingo Lehmann с сайта: http://www.arkive.org

В Малави миомбо-редколесья покрывают 17% страны но не столь обширны, как в Замбии и Танзании, так как прерываются горыми и долинами. На плато в районе Blantyre–Zomba, на юге, распространены леса из Brachystegia – Uapaca – Cussonia. К северу, на высотах 1500–1850 м дождей выпадает больше, 750–1275 мм в год. К югу от Лилонгве миомбо-редколесья были сильно вырублены. Почти все оставшиеся фрагменты очень мелкие, в них ведется интенсивная заготовка древесины на топливо для домашнх и производственных целей (на заводах по сушке листьев табака).

В Зимбабве в миомбо редколесьях доминирует всецело брахистегия Brachystegia spiciformis miombos.  Эти редколесья покрывают «вельд» (высокое плато с высотами 1450–1680 м ) к югу от Хараре, где выпадает значительное количество осадков (около 1150 мм в год). У подножий плато эти леса сменяются лесами из Brachystegia boehmii. Последние больше всего распространены на северо-востоке и юго-западе страны, примерно на высотах 1375–1450 м над ур. моря. Ниже этот тип растительности на песчаных почвах сменяется редколесьями из буркеи африканской и терминалии шелковистой (Burkea africana – Terminalia sericea), а на глинистых почвах в понижениях – акациевыми саваннами. На севере и северо-западе страны распространены сухие редколесья с доминированием байкии Baikiaea plurijuga. Другими обычными видами в этих лесах являются буркея африканская Burkea africana, губортия Guibourtia coleosperma, терминалия шелковистая Terminalia sericea, замбезийский миндаль Ricinodendron rautanenii, птерокарп ангольский Pterocarpus angolensis и различные акации (Acacia spp.). На юге, на высотах около 900–1100 м над ур. моря, где выпадает 250–650 мм осадков в год, наиболее обычны мопановые редколесья из Colophospermum mopane. В долинах рек Лимпопо и Саби полог мопановых лесов разрывается, здесь идут саванновые редколесья.

Брахистегия боема, или мубомбо  Brachystegia boehmi (cем. Бобовые – Fabaceae) доминирует в лесах и редколесьях возвышенностей Центральной и Восточной Африки. Фото с сайта: http://www.vumba-nature.com

В Мозамбике данных по миомбо-редколесьям совсем мало. В 1952 г. две трети страны были покрыты редколесьями из Brachystegia – Pseudoberlinia – продолжением миомбо-редколесий юго-востока Танзании. Наиболее обильными видами здесь являются брахистегии Brachystegia spiciformis, Brachystegia  bussei, Brachystegia  woodiana. На высотах 600–900 м редколесья из Brachystegia – Uapaca встречаются наиболее часто, хотя у подножий гор они сменяются сообществами из комбретумов, терминалий и протей. Растительность в долине р. Замбези – это мопановые леса, те же, что и в Зимбабве, с доминированием коммифор (Commiphora spp.), афцелий (Afzelia spp.), киркий (Kirkia spp.), стеркулий (Sterculia spp.), альбиций (Albizia spp.), комбретумов (Combretum spp.), хурмы (Diospyros spp.), тамариндов (Tamarindus spp.) и жожобы Ziziphus jujuba. В настоящее время миомбо-редколесья и мопановые леса сильно деградированы под антропогенным прессом.


Основные использованные источники:

Браун Л. Африка. (пер. с англ.) – М.: Прогресс, 1976. Сер. "Континенты, на которых мы живем". – 288 с. 

Букштынов А.Д., Грошев Б.И., Крылов Г.В. Леса (Природа мира). – М.: Мысль, 1981. – 316 с.

Катави. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.rucolumb.ru/country/tanzaniya/o-strane/obshhee/dostoprimechatelnosti/katavi.html

Bellefontaine R., Gaston A.,  Petrucci Y. et al. Management of Natural Forests of Dry Tropical Zones. - FAO Conservation Guide # 32. - FAO, 2000. Адрес доступа: http://www.fao.org/docrep/005/w4442e/w4442e00.htm#Contents

Fund W. (2012). Zambezian Cryptosepalum dry forests. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbef4d7896bb431f69d7fe

Fund W. WWF Ecoregions. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://worldwildlife.org/ecoregions/

Chris Magin, Christine Burdette. Somali montane xeric woodlands // WWF Ecoregions. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://worldwildlife.org/ecoregions/at1322; http://www.warsangeli.org/in-depth/som-mont-xeric-woodlands.htm

Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 2: Description and tree species composition for forest potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Papers no. 62–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk

Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 3. Description and tree species composition for woodland and wooded grassland potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Papers no. 63–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk

Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 4: Description and tree species composition for bushland and thicket potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Paper 64–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk

Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 5: Description and tree species composition for other potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Paper 65–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk

White F. The vegetation of Africa – A descriptive memoir to accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO vegetation map of Africa. – Series “Natural Resources Research” XX. – Paris, UNESCO, 1983. – 356 pp.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.