РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2013

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Гора Килиманджаро || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Риностервельд

 

Map

Ареал распространения риностервельда в Южной Африке. Источник: © African Plants Database.

Риностервельд у подножия гор Ривьерсондеренд в районе Боннивейл, западная часть ЮАР. Фото с сайта: http://swellendam.olx.co.za

Риностервельд (renosterveld) – своеобразный тип южноафриканского вельда, характеризующийся доминированием кустарниковых растений из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Особенно часто здесь преобладает один вид – риностербос Elytropappus rhinocerotis [renosterbos], который и дал название всему типу растительности. Обильны также и многие другие виды из Сложноцветных – из родов Eriocephalus, Felicia, Helichrysum, Pteronia, Relhania. Из других самых заметных растений следует назвать аспалатус (Aspalathus) из сем. Бобовых (Fabaceae); антоспермум (Anthospermum) из сем. Маревых (Rubiaceae); германнию (Hermannia) из сем. Стеркулиновых (Sterculiaceae) и пассерину (Passerina) из сем. Волчниковых (Thymelaeaceae). Все эти кустарники характеризуются мелкими жесткими сероватыми листочками.

Риностервельд на холме Тыгерберг, ЮАР. Фото с сайта: http://ekapa.ioisa.org.za

Риностервельд распространен в юго-западной части Капской области и занимает территории, где выпадает от 250 (редко 200) до 600 мм в год, причем как минимум 30% их выпадает зимой. Там, где осадков выпадает больше, почвы выщелачиваются, и риностервельд заменяется финбо с доминированием сложноцветных. Там, где осадков меньше 250 (300) мм, риностервельд замещается суккулентным карру.

Первично риностервельд – благодаря особой плодородности почв – обладал самым пышным травостоем, и потому привлекал все крупные стада млекопитающих в биоме финбо. Так, здесь были обычны горная зебра Equus zebra, квагга Equus quagga, антилопа нильгау Boselaphus tragocamelus, красный бубал, или коровья антилопа Alcelaphus buselaphus, антилопа канна, беломордый бубал Damaliscus dorcas, слон, черный носорог Diceros bicornis и буйвол, а также охотящиеся на них львы, гепарды, дикие собаки, пятнистые гиены и леопарды. Из всех этих крупных млекопитающих сохранились популяции лишь двух видов – горной зебры и леопарда, а близ Бридасдорпа небольшая популяция беломордого бубала. Многие потом были реинтродуцированы, в основном в ООПТ за пределами биома финбо, а такие как квагга и антилопа нильгау вымерли навсегда.

Многие думают, что свое название риностервельд (и его доминант риностербос) получил от слова "renoster" на африкаанс –"носорог". Считается, что риностербос (и сопутствующие ему кустарники) были главными кормовыми растениями черного носорога, а весь тип растительности – экотоп для нагуливания этого вида. Кроме того, издали, благодаря сероватым листочкам все эти кустарники выглядят серыми, что напоминает спины носорогов. Именно поэтому название "риностервельд" легко запоминается и широко распространено у южноафриканцев.

Риностервельд в Северно-Капской провинции ЮАР, Намакваленд, горы Кимьесберг. Доминируют струтиола Struthiola leptantha и муралтия колючая Muraltia spinosa, в обилии кустарник додонея Dodonaea angustifolia. Фото: © Colin-Paterson Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Диделта колючая Didelta spinosa в риностервельде на выходах намакванских гранитов. На заднем плане – горы Кимьесберг, Намакваленд, Северно-Капская провинция ЮАР. Фото: © Colin-Paterson Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Риностербос Elytropappus rhinocerotis [renosterbos] – кустарник из сем. Сложноцветные (Asteraceae), доминант риностервельда. Фото: © Abu Shawka с сайта http://commons.wikimedia.org

Риностервельд, финбо и суккулентный карру – это три типа растительности, составляющие биом финбо в Южной Африке. В отличие от финбо, в риностервельде не встречаются рестиоиды, чрезвычайно редки представители сем. Протейные, и этот тип растительности наблюдается на глинистых почвах, гораздо более плодородных и с меньшим содержанием песков, чем под финбо.

Растения, встречающиеся в риностервельде, распространены гораздо шире, чем сам этот тип растительности – причем многие не только в Капской провинции ЮАР, но и далее на восток до Мольтено и к северу до Намибии. Особенно широко распространен кустарник риностербос.

Доминирующий в риностервельде кустарник риностербос Elytropappus rhinocerotis не является интродуцированным видом, как многие считают, а представитель коренной растительности. К нему приурочены многие специфичные беспозвоночные, некоторые из них локальные эндемики. На интенсивно выпасаемых участках риностербос доминирует, потому что плохо поедается животными. При сильной нагрузке выпаса травянистая растительность после регулярных пожаров полностью выедается и выпасается, остаются только малопоедаемое возобновление риностербоса. Если этот участок оставить на 1–2 года без выпаса, то видовое богатство напочвенного покрова постепенно восстанавливается.

Риностербос Elytropappus rhinocerotis в цвету. Район Fransmanshoek, ЮАР. Фото: © Nicky с сайта http://www.ispot.org.za

Риностербос в степи, западная часть ЮАР. Фото: © Tony Rebelo с сайта http://www.ispot.org.za

Риностервельд распространен на плодородных глинистых почвах, образованных при выветривании гранитов и сланцев. Близ Кейптауна этот тип растительности можно найти на холмах Блоуберг (Blouberg), Дурбанвилль (Durbanville), Тыгерберг (Tygerberg), Шапенберг (Schapenberg) и холм Сигнал (Signal Hill). Осадков здесь выпадает 300–600 мм в год. Риностервельд может выдерживать относительно частые пожары. Здесь характерно высокое разнообразие луковичных растений.

На фото справа: Риностервельд на холме Сигнал. ЮАР, Африка. Фото с сайта: http://ekapa.ioisa.org.za

 

Некогда риностервельд был распространен на низменностях западного побережья (в так называемом Свартланде) и южного побережья (Оверберг). Здесь обитали довольно многочисленные стада африканской антилопы бонтбок, квагги и других копытьных, но сейчас почти все земли, благодаря плодородным почвам, распаханы. Почти все сообщества риностервельда на пологих холмах превращены в поля, где выращивается ячмень, пшеница и канола, осталось не более 3% коренных сообществ. оставшиеся фрагменты очень ценны для сохранения уникальной флоры.

Риностервельд на сварлендских сланцах в заповеднике Тыгерберг (Tygerberg Reserve). Фото: © Abu Shawka с сайта: http://en.wikipedia.org

Риностервельд. ЮАР, Африка. Фото с сайта: http://fynboshub.co.za

Типичные для финбо протейные, вересковые и рестиоиды в риностервельде встречаются, но с очень низким обилием. Есть эндемики, которые встречаются в обоих типах растительности. Две трети видов риностервельда обитают не только в Капской флористической области, но и за ее пределами. Типичные виды риностервельда: тимеда трехтычинковая Themeda triandra, геофиты (ирисы, амариллисы, гиацинты, орхидеи), небольшие кустарники – риностербос, карру, дикий розмарин, дикая маслина. Очень обильны злаки. Считается, что доминирование ныне кустарников – результат постоянного выпаса в этом типе сообществ. После исчезновения стад диких носорогов доминирование кустарникового компонента усилил антропогенный пресс. Некоторые геоботаники считают, что исчезновение некогда (в начале 1700-х годов) обильных злаков связано не только с выпасом, но и с глобальными изменениями климата. Характерная особенность риностервельда – большое обилие геофитов (в основном ирисов, лилий и орхидных). Эндемиков собственно риностервельда очень мало, большая часть их встречается и в финбо. Виды, эндемичные для Капской флористической области, составляют почти треть флоры риностервельда.

Приведем некоторые региональные особенности риностервельда в разных частях Капской флористической области.

Риностервельд с цветущими лилейными и сложноцветными. Фото: © Bob Gibson с сайта: http://commons.wikipedia.org


Северно-западный горный риностервельд занимает площадь около 1,6 тыс. км2; в основном на нагорье Камисберг (Kamiesberg highlands) на гранитах и гнейсах вокруг Лелифонтена, где благодаря высоте выпадает больше осадков. На более низких высотах этот тип растительности постепенно переходит в суккулентный карру, а на больших высотах – в финбо. Эти районы характеризуются зимними дождями и летней засухой, хотя на больших высотах могут преобладать (и зимой, и летом) туманы из-за холодного Бенгальского течения. Годовое количество осадков – от 250 до 350 мм. Почвы – мощные суглинки .

Доминирует риностербос Elytropappus rhinocerotis, обычны дикий розмарин Eriocephalus africanus,  каучуковый куст Euryops lateriflorus  и черепаховый куст Nylandtia spinosa. В разреженном напочвенном покрове геофиты и однолетники. Распространение этого типа растительности определяется полностью уровнем влажности, что в данном случае зависит от высоты местности над ур. моря. Большая часть территории распахана, в основном под дурам и создание искусственных пастбищ. Камисберг – известный центр эндемизма, но серьезных ООПТ здесь не создано.

На склонах и на шлейфах подножий гор Большого Уступа, от Кальвинии до Сютерленда, на горах Роггевельд, Комс и Нувевельд распространен риностервельд гор Большого Уступа. Эта территория характеризуется засушливостью (годовое количество осадков 200–300 мм, в основном зимой). Почвы – глины. Доминирует риностербос Elytropappus rhinocerotis и рилания Relhania genistifolia. Растительность плохо изучена. Данные по частоте пожаров отсутствуют.

Черепаховый куст, или черепаховая ягода Nylandtia spinosa  (= Mundia spinosa) [tortoise berry, bokbessie, skilpadbessie, duinebessie] – кустарник из сем. Истодовые (Polygalaceae). Фото: © H. Robertson, Iziko с сайта: http ://biodiversityexplorer.org

Дикий розмарин, или снежник капский  Eriocephalus africanus [wild rosemary; wilderoosmaryn; kapokbossie] – кустарник из сем. Сложноцветные (Asteraceae) со сладким ароматом, распространенный в Южной Африке. Фото с сайта: http://www.springerbaai.co.za  

Центральный горный риностервельд распространен по окраинам бассейнов Малого и Большого Карру и на запад до долины Ворчестер, обычно в переходной зоне между финбо и суккулентным карру, на площади 7,6 тыс. км2. В некоторых районах переходная зона между этими двумя типами растительности очень широка. Это территории с годовым количеством осадков от 250 до 400 мм, выпадающими в основном зимой.

Растительность имеет проективное покрытие от 60 до 100%, это низкие или средней высоты кустарники с мелкими листьями, либо листьями в виде иголок. Над пологом кустарников поднимаются отдельные деревца – такие как сладкая акация Acacia karroo, горький алоэ  Aloe ferox, обыкновенная гуарри Euclea undulata и сумахи (Rhus spp.). При выпасе на этих участках злаковый покров почти выпадает. Здесь довольно высоко разнообразие травянистых растений с большой долей суккулентов. Часто доминирует птерония-пепельник  Pteronia incana. В этом типе растительности часто выпасают домашний скот, устраивают огороды под выращивание овощей, а на западе он распахан под посевы зерновых. В горных районах с хорошим увлажнением большая часть естественных фитоценозов расчищена под плантации фруктовых культур. В Малом Карру преобладает страусовое фермерство. Из всех типов риностервельда этот тип сохранен лучше всего, а в западной части ЮАР он подвергся наименьшей антропогенной трансформации. Основная ООПТ, охраняющая этот тип растительности – заповедник Энисберг (Anysberg Nature Reserve).

Два фото рилании Oedera genistifolia (= Relhania genistifolia ) – кустарника из сем. Сложноцветные (Asteraceae), цветущего с августа по декабрь и обильного на каменистых, песаных, глинистых или известняковых почвах на склонах и шлейфах горных хребтов, особенно на северных склонах ЮАР. Оба фото с сайта: http://www.keys.lucidcentral.org

Риностервельд Западного побережья распространен на площади свыше 6 тыс. км2 в полосе от Пикетберга до Сомерсет-Уэст, в основном по низменностям и низким увалам. Климат здесь типичный субтропический, большая часть дождей (во время циклонов) выпадает зимой (годовое количество от 300 до 600 мм). Лето жаркое и сухое, часты пожары. Почвы – суглинки и глины. В районах с большим количеством осадков становятся обильны элементы финбо, и граница между финбо и риностервельдом становится размытой. Ландшафт характиризуется наличием огромного количества хьювельтджи (" heuweltjies ") – ископаемых термитников, имеющих вид небольших круглых курганчиков, на которых чаще всего развивается более плотная кустарниковая растительность. Однако есть участки, где эти термитники покрыты степной растительностью.  

На фото слева: Обыкновенная гуарри Euclea undulata [common guarri; gewone ghwarrie, small-leaved guarri] – широко распространенный вечнозеленый кустарник из сем. Эбеновые (Ebenaceae), образующий плотные куртины, при скусывании веточек формирующий мелкие деревца. Соцветия из мелких ароматных цветков, плоды мелкие, от красно-бурых до черных. Так как растение чрезвычайно выносливо и хорошо приспособляется к разным экотопам, его чрезвычайно перспективно использовать в озеленении городов и посадках между полями. Фото с сайта: http://www.witbos.co.za

Риностервельтд в Романсривьер, Западно-Капская провинция, ЮАР. На склонах гор Mostert's Hoek на заднем плане распространены сообщества финбо. Фото: © Colin-Paterson Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Вид с вертолета на ландшафт склонов с огромным количеством пятен. Это хьювельтджи (" heuweltjies ") – ископаемые термитники, имеющие вид небольших круглых курганчиков. Западно-Капская провинция ЮАР. Фото с сайта: http://www.ispot.org.za

Растительность представлена сомкнутыми мелколистными вечнозелеными кустарниками, среди которых разбросаны купы широколиственных высоких кустарников (особенно на хьювельтджи). Основной доминант полога кустарников – риностербос Elytropappus rhinocerotis, субдоминанты – дикий розмарин  Eriocephalus africanus, дюнный чайный куст  Leysera gnaphalodes, антоспермум Anthospermum aethiopicum, атанасия Athanasia trifurcata, фелиция тонколистная Felicia filifolia, металазия Metalasia muricata и стебе спиральный Stoebe spiralis. В напочвенном покрове в основном однолетники, множество травянистых растений, иногда многолетние злаки. Напочвенный покров более разреженный, чем в других типах риностервельда. Из злаков доминируют представители родов  Ehrharta, Pentaschistis, Merxmuellera, Tribolium, Cymbopogon, Eragrostis, локально могут быть очень ообильны тимеда трехтычинковая Themeda triandra и капский терпентиновый злак Cymbopogon marginatus. Очень характерны и могут быть обильны геофиты – в основном ирисы (Iridaceae), лилии (Liliaceae) и кислицы (Oxalidaceae). Широкое распространение в современном растительном покрове риностервельда получили субтропические однолетние злаки – из родов овес (Avena), трясучка (Briza) и перловник (Lolium), и их влияние на коренные виды не изучено. Над пологом кустарников то там, то сям возвышаются отдельные aвысокие кусты дикой оливы Olea europaea subsp. africana, дюнного сумаха Rhus laevigata и кустарниковой гуарри Euclea racemosa.

Сладкая акация, или карру  Acacia karroo [sweet thorn] – наиболее широко распространенный вид акации в южной Африке (сем. Бобовые – Fabaceae ), произрастающий вдоль русел в полуаридном карру, часто доминант или очень обильный вид древесного полога в этом регионе. Важный источник топлива для местных жителей. Жареные семена акации используют вместо кофе, кроме того, из ее сырья готовят так называемую «капскую жвачку» (Cape Gum). Фото: © H. Robertson, Iziko с сайта: http://biodiversityexplorer.org

Лейзера сушеницевая Leysera gnaphalodes – многолетний кустарничек из сем. Сложноцветные (Asteraceae) с желтыми цветками, произрастающий в тех районах ЮАР и Намибии, где осадки выпадают зимой. Фото с сайта: http://ispot.org.za

Капское кофейное дерево компактное Anthospermum aethiopicum [сluster сape coffee] – кустарник из сем. Маревые (Rubiaceae) высотой до 1,5 м с одним стволом, распространен в Южной Африке и на Мадагаскаре. Фото с сайта: http://ispot.org.za

 

Слева на фото: Фрагмент мезотрофного риностервельда Западного Лангеберга. В ландшафте это тип растительности занимает нижнюю часть холмов и предгорий гор. Характерно обилие риностербоса и злаков. С языка африкааноса риностервельд можно перевести и как «земля носорогов», так как в прошлые времена в этом типе растительности носороги были весьма многочисленны. Некоторые считают, что кустарник риностербос получил свое название за тускло-серый цвет, напоминающий кожу носорога. Фото с сайта: http://www.bgis.sanbi.org

 

Риностервельд развивается на тонкозернистых почвах – суглинках, глинах и илах, реже на почвах, полученных при выветривании гранитов. Тонкозернистые почвы в провинции имеют большое распространение, но большая часть этой территории распахана под пшеничные поля, поэтому риностервельд сейчас – явление редкое. Местные жители западной части Капской области широко использовали растения риностервельда в пищевых, лекарственых и технических целях.

 

Считается, что ранее на территории нынешнего риностревельда преобладал финбо. Здесь обнаружены следы огромных стад крупных млекопитающих, что предполагает интенсивный выпас на этих территориях. Возможно, именно этот постоянный выпас носорогов и других млекопитающих привел к выбиванию протейных и рестиоидов в финбо и тотальному доминированию риностербоса.

Сообщества риностервельда встречаются на нижних частях склонов и в предгорьях, где почвы глинистые и богатые, и хорошее увлажнение. Исходя из этого, нетрудно понять, почему большие полщади риностервельда были распаханы под поля пшеницы. Оставшиеся фрагменты этой растительности также подвергаются антропогенному прессу. Часто используется экологически неверный режим палов: весной и зимой, так как землевладельцы боятся беглых палов летом и осенью. В некоторых случаях палы проводятся слишком часто, либо вообще не проводятся. В последнем случае в сообщество проникают высокие кустарники, вроде сумаха блестящего Rhus lucida.

В настоящее время осталось всего несколько фрагментов этого типа растительности в девственном виде (менее 3% от ареала). Крупнейшие из них находятся на холмах Тыгерберг (Tygerberg Hills) близ Кейптауна и Эландсберг (Elandsberg) между Веллингтоном и Вьелвли. Большая часть территории, где ранее были распространены риностервельды этого типа, распахана под поля пшеницы. В наиболее сырых районах возделываются виноградники. Оставшиеся же фрагменты коренной растительности используются как пастбища. На оставшихся ненарушенными фрагментах этого типа растительности идет массовое внедрение инвазийных видов. Заносными являются не только злаки (особенно из родов овес Avena, костер Bromus и плевел Lolium), но и кустарники (хакея шелковстая Hakea sericea) и деревья (особенно сосна аллеппская  Pinus halepensis). Неудивительно, что многие характерные виды этих экотопов считаются редкими и исчезающими. Наиболее известные ООПТ – заповедник Тыгерберг и частный заповедник Элендсберг (Elandsberg Private Nature Reserve).

На схеме справа: Карта распространения риностервельда в Юго-Западной Африке (1 – ареал в позапрошлом веке; 2 – современный ареал). Схема с сайта: http://historicalmedia.co.za

Типичный остров риностервельда посреди полей и пастбищ. ЮАР. Фото: © Abu Shawka с сайта : http://commons.wikipedia.org

Овцы мериносы на выбитом пастбище с фрагментами оставшегося риностервельда. На заднем плане – покрытые снегом горы Ривьерсондеренд. Западно-Капская провинция, ЮАР. Фото: © Colin-Paterson Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za


Основные использованные источники:

Acocks J.P.H. Veld Types of South Africa // Memoirs of the Botanical Survey of South Africa, 1988. 57: 1–146.

African Plants Database (version 3.4.0). Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve and South African National Biodiversity Institute, Pretoria. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa 

Low A.B., Rebelo A.G. (eds.) Vegetation of South Africa, Lesotho and Swaziland. A companion to the Vegetation Map of South Africa, Lesotho and Swaziland. – Department of Environmental Affairs and Tourism, Pretoria, 1996.  Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ngo.grida.no/soesa/nsoer/Data/vegrsa/vegstart.htm

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

White F. Vegetation Map of Africa (3 separate map sheets at. 1:5 000 000, dated 1981, and legend). – Paris: UNESCO, 1983. – 356 p.

White F. The vegetation of Africa. – Paris: UNESCO/AETFAT/UNSO, 1983. – 356 pp.

Vegetation of Southern Africa / ed.: R.M. Cowling, D M. Richardson, S.M. Pierce. – Cambridge University Press, 2004 г. – 652 pp.

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.