РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2013

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Горы Центральной и Восточной Африки: высотная поясность растительности || Гора Килиманджаро || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Нама Карру || Суккулентный Карру || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Нама Карру


Общая характеристика региона Карру

В данной сводке Карру посвящено две главы – по биому нама карру и суккулентный карру. Вместе эти два биома занимают полупустынный регион Карру на юге Африки. Карру (Karoo или Karroo) – засушливый регион на юге Африки, объединяющий полупустынные плато и межгорные впадины к югу от хребта Большой Уступ (Great Escarpment) и долины реки Оранжевая. Обычно выделяют две основные части с разным рельефом и климатическими условиями: Большое Карру (Great Karoo) на севере, представляющее собой впадину между Капскими горами и Большим Уступом, и Малое Карру на юге – долина в Капских горах. Выделяют еще и Верхнее Карру (High Karoo) – отдельный физико-географический район, являющийся частью более обширного Южно-Африканского плоскогорья.

На фото слева: Между полупустыней Калахари с летним периодом дождей и Малым Карру с зимним периодом дождей расположены аридные области: Верхнее Карру с нерегулярными осадками и Большое Карру с осенними осадками. Для них особенно характерно большое участие в растительном покрове суккулентов. Большое Карру, вид от Матиесфонтейн. Фото с сайта: http://www.kapstadt.org

 

Полупустынный регион Карру расположен преимущественно на территории ЮАР, а также прилегающих районах Намибии. Его общая площадь составляет около 395 тыс. км2, то есть около трети всей территории ЮАР. Он расположен на к северу примерно от 34° ю. ш. и к западу от 27° в. д. На северо-западе в районе 27° ю. ш. полупустыня упирается в береговую зону и плато на юге Намибии, которое в свою очередь переходит в пустыню Намиб. Восточнее Карру граничит с пустыней Калахари.

Таким образом, Карру занимает запад южной Африки – между прибрежной возвышенностью с резко выраженным сезоном зимних дождей и внутренним нагорьем Южной Африки, где преобладают летние дожди. В российской литературе этот регион часто называют пустыней Карру. Действительно, по многим параметрам это пустыня, местами напоминающая по облику пустыню Сонора в Северной Америке (которая тоже скорее полупустыня). Пустыней ее хочется назвать и по контрасту с востоком южной Африки, которому свойственен достаточно мягкий средиземноморский климат.

На засушливость региона влияют несколько основных факторов. В области высокого давления в районе тропика Козерога влага испаряется и переносится на север к экватору, где выпадают обильные осадки. С юга продвижению дождевых облаков препятствуют Капские горы, с севера – хребет Большой Уступ. Холодное Бенгельское течение вдоль юго-западного побережья охлаждает температуру воздуха и также способствует более сухому климату. Поступление влаги в регион, прежде всего в районы Малого Карру, связано с адвекцией (горизонтальным перемещением воздуха) со стороны тёплого Индийского океана.

На схеме слева биомов Южной Африки изображены ареалы двух типов растительности – нама карру и суккулетного карру – и плоскогорья (географические территории) Верхний Карру, Большой Карру и Малый Карру. Схема с сайта: http://www.ngo.grida.no

От моря регион Карру отделен горными хребтами Свартберг и Лангенберг, простирающимися параллельно южному берегу и превышающими 2000 м. Между самими этими двумя горными хребтами расположено Малое Карру. А территория между этими горами и крутым склоном нагорья (Большим Уступом) представляет собой собственно плато Большое Карру, которое распадается на многочисленные отдельные котловины. Южный и западный края плато Верхнее Карру, приподнятые до 1900 м, считаются частью Большого Уступа. На севере к Большому Карру примыкает нагорье Верхнее Карру, простирающееся за Оранжевую реку. Вблизи северной границы Карру распространены столовые горы, разделенные отдельными котловинами, сток которых направлен в Оранжевую реку. Здесь находятся хребты Роггефелд, Новефелд и Снеуберг.

Климат Карру континентально-субтропический. Карру расположен между областью, где осадки выпадают зимой, и областью с преобладанием летних осадков. Выпадающие в Карру годовые осадки составляют от 100 до 300 мм; в некоторых районах половина их приходится на зимний период. Длительные холодные периоды зимой в совокупности с годовым распределением осадков обусловили более суровый климат пустыни Карру, чем можно было бы ожидать исходя из общего количества выпадающих осадков. К востоку возрастает количество летних осадков. Среднегодовая температура колеблется от 13 до 18°. Зимние температуры довольно высокие: среднемесячная температура января, обычно самого теплого месяца, превышает 20°.

Малое Карру, наименее засушливая часть региона, представляет собой глубокую долину в Капских горах между хребтами Лангеберг на юге и Свартберг на севере на высоте 300–600 м над уровнем моря. Длина долины 245 км, средняя ширина около 48 км. Здесь расположена серия аридных территорий, разграниченных менее аридными холмами и горами. Территория каменистая, с ровными, иногда волнистыми равнинами, каменистыми холмами и руслами рек, заполненными опесчаненными суглинками. Годовое количество осадков варьирует в пределах от 400 мм на склонах гор и до 130 мм на дне долин, в среднем 125–200 мм. Населённые пункты сосредоточены в долинах рек Гуритц, Грут, Таус, Улифантс и Камманасси.

Большое Карру площадью более 400 кв. км, расположенное к северу от Малого, является типичной полупустыней с соответствующей флорой и фауной. В геологическом плане это эрозионная впадина возрастом около 250 млн. лет, место, куда текут реки с вершин Большого Уступа. По направлению рек различают два бассейна – западный и восточный, первый из которых длиной 225 км и шириной 80 км, второй длиной 480 км и шириной 130–80 км. Поверхность Большого Карру состоит из волнистых каменистых равнин, сложенных разложившимися сланцами и песчаниками. Местами, особенно на западе, встречаются пески. Средняя высота Большого Карру 450–750 м над уровнем моря. Верхнее Карру часто рассматривается как составная часть Южно-Африканского плоскогорья, расположенная между рекой Оранжевой и Большим Уступом. Среднее количество выпадаемых осадков постепенно снижается с востока на запад – от 400 мм на восточной границе до 100 мм на западной.

Верхнее Карру в основном представлено столовыми возвышенностями с высотами 1100–1800 м, с едва заметным уклоном. Они сложены долеритами. Участки с небольшим количеством мелкозема встречаются только по трещинам скал, где и развивается растительность. Крутые склоны возвышенностей покрыты крупнокаменистыми осыпями. Русла рек, как правило, большую часть года сухие. Здесь осадки составляют 175–220 мм, выпадают они в летний период и приносятся юго-восточным муссоном, а зимние месяцы (июнь–сентябрь) отличаются засушливостью. Вследствие значительной высоты зимы холодные, ночью часто бывают заморозки. Территория занята исключительно пастбищами, перемежаемыми лишь очень небольшими площадями пашни. Только чуть южнее Блумфонтейна начинаются районы возделывания кукурузы.


Флора региона Карру

По разным оценкам, флора региона Карру насчитывает от 3500 видов сосудистых растений (Uhite, 1983) дo 7000 видов (The Karoo Biome.., 1987). Уровень эндемизма также сильно разнится у разных авторов: от 35 до 50% (Werger, 1978; Uhite, 1983). Более точное количественное характеристика флоры Карру затрудняется постоянными систематическими перестройками в наиболее крупных семействах флоры Mesembryanthemaceae, Aizoaceae, Asteraceae и Euphorbiaceae, роде Asparagus и др. Так, например, в семействе Мезимбриантемовые (Mesembryanthemaceae) в среднем на один таксон приходится почти 4 разных названия.

Эндемичных семейств во флоре региона нет, но есть ряд характерных семейств с многочисленными эндемичными родами и видами. В частности, это касается семейств Asclepiadaceae (6 эндемичных родов и 160 эндемичных видов), Aizoaceae/Mesembryanthemaceae (95 эндемичных родов, около 1500 эндемичных видов), Poaceae,
Liliaceae s. l., Iridaceae, Scrophulariaceae и Asteraceae. Кроме того, есть еще около 60 эндемичных родов в других семействах (в том числе Adenolobus, Arthraerua, Augea, Calicorema, Ceraria, Didelta, Ectadium, Grielum, Hypertelis, Kaokochloa, Leucophrys, Leucosphaera, Micmloma, Plonelytrum, Nymania, Phymaspemum,. Plinthus, Sisyndite, Xerocladia).
Во многих родах в карру наблюдается концентрация эндемичных видов - таких как Aloe, Anacampseros, Babiana, Chrysocoma, Cotyledon, Crassula, Eriocephalus, Euphorbia, Gasteria, Haemanthus, Hawrthia, Hermannia, Pelargorium,. Pentzia, Ptemna, Relhania, Sarcocalon, Stipagrostis, Tetragonia, Zygophyllum.

Флористически Карру очень неоднородно, в южных районах значительно влияние богатейшей капской флоры, а в северных преобладают элементы судано-замбезийской флоры. В целом флора Карру значительно богаче, нежели флора пустынь Намиба и Калахари. Поскольку Карру находится между Капской областью, где дожди идут зимой, и примыкающим с севера плоскогорьем, где дожди выпадают летом, этот регион характеризуется исключительным разнообразием суккулентов. Наряду с суккулентами некоторую роль играют и кустарнички (преимущественно сложноцветные), обладающие большой кормовой ценностью (для овец). В растительном покрове Малого Карру, расположенном южнее гор Свартберг, появляется примесь капских элементов, свойственных области зимних дождей.

В расположенном севернее гор Свартберг Большом Карру, напротив, преобладают суккуленты; наряду с ними здесь широко распространены геофиты – Ирисовые (Iridaceae), Амариллисовые (Amaryllidaceae), Лилейные (Liliaceae) и клубневые из рода кислица (Oxalis). Обильные весенние дожди иногда превращают обширные территории в течение 1–2 месяцев в настоящее море цветов.

Cуккуленты наиболее робильны в местообитаниях, где конкуренция со стороны других растений невелика, например, на крутых каменистых склонах. В эту группу растений входят представители очень многих семейств (Толстянковых, Молочайных, Ластовневых, Сложноцветных, Гераниевых и др.). По своему внешнему виду они часто почти не отличаются от американских кактусов. Кактусовидность стеблевых суккулентов, имеющих мясистые утолщенные стебли, – один из ярчайших примеров конвергенции, которая выработалась в результате естественного отбора одинаковой формы систематически далеких друг от друга растений как приспособление к существованию в областях, где осадки кратковременны, но регулярны. Наряду со стеблевыми встречаются и листовые суккуленты (растения с толстыми мясистыми листьями). Для этих мест характерны и суккуленты с подземными запасающими воду органами, такими, как корни, корневища и клубни.

Особенно богата суккулентами область Большого Карру. Здесь типичны следующие суккуленты: 1) Стеблевые суккуленты – молочаи (Euphorbia spp., особенно молочай мавританский Euphorbia mauretanica), клейния (Kleinia spp.), саркокаулоны (Sarcocaulon spp.), пеларгонии (Pelargonium spp.), виды сем. Ластовневые (Asclepiadaceae): Stapelia spp., Caralluma spp., Hoodia spp., Trichocaulon spp. Представители последних двух родов обладают мезоморфными листьями, сбрасываемыми в период засухи. Крупные суккуленты, достигающие нередко высоты до 2 м (например, толстянка древесная Crassula arborea или высокоствольные виды рода алоэ Aloe spp.), характерны для каменистых склонов Карру.

Листовой суккулент котиледон бархатный Cotyledon velutina (сем. Толстянковые – Crassulaceae) в горном вельде Большого Карру. Северо-Капская провинция ЮАР. Фото с сайта: http://www.africanbulbs.com

2) Листовые суккуленты типа котиледонов (Cotyledon spp., в частности Cotyledon orbiculata) и толстянок (Crassula spp.), представителей сем. Портулаковые (Portulacaceae) портулакарий (Portulacaria spp.) и анакампсерос (Anacampseros spp.), а также лилиецветные – алоэ (Aloe spp.), гаворции (Haworthia spp.), гастерии (Gasteria spp.), внешне похожие на камни литопсы (Lithops spp.), титанопсисы (Titanopsis spp.), аргиродермы (Argyroderma spp.), дидимаотусы (Didymaotus spp.) и некоторые виды толстянок (Crassula spp.).

3) Корневые суккуленты с подземными запасающими органами, например пахиподиум Pachypodium bispinosum, спаржа (Asparagus spp.), фокея (Fockea spp.) и др. У относящихся к стеблевым суккулентам низкорослых видов молочаев часто развиваются крупные по размерам подземные запасающие воду органы.

Эти суккуленты проникают в Малый Намакваленд и в южную часть Юго-Западной Африки на расстояние, где еще сказывается влияние зимних дождей.

Для этих местообитаний типичны листовые суккуленты из рода котиледон (Cotyledon) и другие виды семейства Толстянковых, например, толстянка древовидная крупные стеблевые суккуленты рода молочай (Euphorbia spp.), представители семейств Ластовневых (например, Stapelia, Huernia, Huerniopsis и Hoodia) и Гераниевых (например, Sarcocaulon).

В Карру распространен также вид, относящийся к семейству Диоскореевые (Dioscoreaceae) – тестудинария слоновая Testudinaria elephantipes с шишковатым, покрытым пробковым покровом стволом, и два вида энцефалортисов (Encephalartos spp.) из сем. Цикадовые (Cycadaceae). Кроме того, здесь встречаются некоторые пойкилогидрические папоротники и некоторые однолетники.

В отдельных бессточных котловинах в пустыне Карру распространены засоленные почвы, однако крупные соленые озера или обширные соляные отложения здесь отсутствуют, поскольку в этой области не встречаются молодые морские осадочные породы. На засоленных почвах развиваются галофиты, например тамариксы, солянки (Salsola spp.), лебеда солелюбивая Atriplex halimus и различные виды мезибриантемумов (Mesembryanthemum spp.).

В районе Фаурсмита намечается переход к степям возвышенностей, здесь уже ясно выражен сезон летних дождей, а зимние месяцы (июнь–сентябрь) отличаются засушливостью. Среднегодовое количество осадков достигает 410 мм. В июне июле возможны заморозки, правда, большей частью только ночные.

Малое Карру – аридное нагорье, для которого характерны длительная летняя засуха и зимние осадки. Оно лежит южнее Большого Карру. Здесь представлены почти все группы суккулентов, перечисленные для Большого Карру. Еще большего развития достигают геофиты-эфемероиды из лилейных, амариллисовых, ирисовых и кисличных. Весьма заметна также примесь типично капской склерофильной флоры, включающая виды протейных, масличных. В растительном покрове господствуют невысокие кустарники в суккуленты (Carissa ferox, Dodonaea thunbergii, Euclea undulata, Cotyledon spp., Elytropappus spp., Asparagus spp., виды сем. Аизооновые – Aizoaceae).

Капок колючий, или эриоцефал колючий Eriocephalus spinescens [kapokbos] – кустарник из сем. Сложноцветные (Asteraceae), произрастающий в засушливых районах Южной Африки. Фото: © Prix Burgoyne с сайта: http://www.ispot.org.za

Сумах волнистый Rhus undulata [kunibush] – кустарник из сем. Сумаховые (Anacordiaceae), обычный для региона Карру. Фото с сайта: http://www.flickr.com

 

Флора карру относится к Капской ботанико-географической области и Капскому центру эндемизма. Некоторые ботаники считают, что флора карру произошла из флоры финбоша при аридизации климата. Многие оспаривают эту гипотезу, но соглашаются, что в любом случае флора карру есть продукт специализации тропической флоры окружающих биомов с севера и юга. Возможно, на востоке карру является производным бушвельдов и субтропических суккулентно-древесных кустарниковых сообществ Южной Африки, а на севере – саванн наиболее аридных районов Калахари. Главными факторами, сформировавшими флору, скорее всего, является постоянная аридизация и регулярный пресс со стороны копытных животных. В таких условиях закрепились растения, имеющие специальные адаптации (стеблевую и листовую суккулентность, геофилию и непоедаемость животными, а также способность оживать после дождя). Сухие и быстро изменяющиеся условия способствовали быстрой эволюции в растительном мире региона. Вероятно, эти процессы начались после образования ледниковых щитов в Восточной Антарктиде.


Растительность региона Карру

Наиболее типичная растительность региона Карру – так называемый вельд, представляющий собой что-то типа кустарниковой степи, с разным участием кустарников и кустарничков, но почти всегда с большой долей суккулентов. В Верхнем Карру наиболее типичны сообщества с доминированием кустарничков из семейства сложноцветных – здесь обильны пенции (Pentzia spp.), птеронии (Pteronia spp.), капоки (Eriocephalus spp.), хризосома (Chrysocoma spp.), юриопс (Euryops spp.), диплопаппус (Diplopappus spp.), триптерис (Tripteris spp.) и др. Кроме того, здесь распространены кустарники из родов дереза (Lycium spp.), парнолистник (Zygophyllum spp.), трехколючник Rhigozum trichotomum и несколько видов мезибриантемума (Mesembryanthemum spp.) с суккулентными листьями, но одревесневшими побегами. В Большом Карру растут также и более крупные деревца, но только в наиболее увлажненных экотопах – дикая олива Olea verrucosa, эуклея (Euclea spp.), осирис (Osyris spp.), эфретия (Ehretia spp.), сумахи, особенно Rhus lancea, некоторые виды акаций, ива капская Salix capensis и хурма (Diospyros spp.). Характерны также луковичные и клубневые геофиты из лилейных, амариллисовых и ирисовых. Участием сложноцветных кустарничков сообщества Верхнего Карру в некоторой степени сходны с полупустынями Патагонии. Этому сходству способствуют также частые зимние похолодания, вследствие значительной высоты над уровнем моря (1100–1300 м).

Основу карроидного вельда составляет группа следующих видов: Atriplex vestita, Eberlanzia spinosa, Eriocephalus ericoides, Eriocephalus spinescens, Euphorbia coerulescens, Drosanthemum lique, Drosanthemum tubemsum, Galenia africana, Limeum aethiopicum, Lycim arenicolum, Lycim oxycladum, Nenax microphylla, Osteospemum spinescens, Pentzia incana, Pentzia spinescens, Plinthus karooicus, Pteronia glauca, Pteronia glomerata, Pteronia sordida, Pteronia pallens, Pteronia tricephala, Rhigozum trichotomum, Rosenia humilis, Salsola nigrescens, Salsola tuberculata, Zygophyllum microphyllum, Zygophyllum suffruticosum, многочисленны представители сем. Мезимбриантемовые (Mesembryanthemaceae). Злаки здесь – Aristida brevifolia, Aristida diffusa, Stipagrostis ciliata, Stipagrostis obtusa, Stipagrostis uniplumis, Themeda triandra, Tetrachne dregei и несколько дрегих, но все они менее устойчивы к выпасу, чем кустарники.

Ценоячейки, образованные видами этой группы, перемежаются неустойчивыми во времени, но способными противостоять выпасу и выбиванию скотом куртинами пионерных видов и вторичных злаков. После сильных дождей в растительном покрове могут доминировать короткоживущие травянистые растения. При оптимальном режиме выпаса и не завышенном поголовье скота сладкие злаки и травянистые в растительности карру могут держаться довольно долго, но при значительном прессе уступают место карроидным кустарникам. Пионерными карроидными кустарниками являются Arthrosolen polycephalus, Chrysocoma tenuifolia, Euphorbia mauritanica, Felicia muricata, Felicia ovata, Othonna pallens, Pentzia globosa, Psilocaulon absimile, Walafrida geniculata, Walafrida saxatilis. Пионерными злаками являются Aristida diffusa, Cenchrus ciliaris, Cynodon incompletus, Digitaria argyrograpta, Eragrostis bicolor, Eragrostis curvula, Eragrostis lehmanniana, Eragrostis obtusa, Heteropogon contortus,. Panicum coloratum, Panicum stapfianum, Sporobolus fimbriatus, Tragus koelerioides.

Канделябровый цветок Brunsvigia radulosa – луковичное растение сем. Амариллисовые (Amaryllidaceae). Лето. Большой нама карру к северу от Колесберга. Северо-Капская провинция ЮАР. Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Столетник, или бушменская отрава Boophone disticha [bushman poison, tumble-weed, century plant, poison bulb, sore-eye flower] – луковичное растение сем. Амариллисовые (Amaryllidaceae). Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Третьей составляющей растительного покрова являются в основном пионерные травянистые, большей частью однолетники. Популяции этих эфемерных и часто сорных видов очень неустойчивы, они "проявляются" только после хороших дождей. В аридных западных районах Карру эти однолетники составляют важную долю кормовой базы скота. Вверху на фото можно увидеть одни из самых характерных эфемеров из сем. Амариллисовых.

Там, где несколько типов растительности стыкуются, распределение сообществ определяется почвенными условиями. Например, в Верхнем Карру в районе Брокен-Вельд на столовых возвышенностях с сильно расчлененным рельефом наблюдается мозаика степей, суккулентных пустынь и кустарников. Столовые возвышенности с едва заметным уклоном сложены долеритами; участки с небольшим количеством мелкозема встречаются только в трещинах скал. На этих площадях развивается типичная для Карру растительность, в составе которой преобладают суккуленты.

Роена листопадная, или хурма дерезовидная Royena decidua (= Diospyros lycioides) – крупный листопадный кустарник сем. Эбеновые (Ebenaceae) высотой 2–4 м, засухоустойчивый и морозостойкий, со съедобными ягодами. Широко распространен в Африке. Фото: © B. Wursten с сайта: http://prota4u.org

Крутые склоны возвышенностей покрыты крупнокаменистыми осыпями; на них ранее преобладала вечнозеленая олива Olea verrucosa. В настоящее время ее сообщества в окрестностях Фаурсмита сильно изрежены рубками. Основной фон образуют кустарники: сумах Rhus erosa, эуклея волнистая Euclea ovata var. undulata, осирис сжатый Osyris compressa (=Osyris abyssinica), эфретия готтентотская Ehretia hottentotica, роены (Royena microphylla, Royena cuneifolia), хилиантус древесный Chilianthus arboreus. Своеобразная куссония колосистая Cussonia spicata с огромными лопастными листьями кажется в этом окружении совершенно чужеродным элементом. Здесь же растут более мелкие кустарники, кустарнички и некоторые виды травянистых. Под защитой скал часто поселяются пойкилогидрические папоротники (Pellaea hastata, Ceterach cordatum, Cheilanthes hirta).

Ближе к подножию крутизна склонов уменьшается, а песчаная почва сменяется суглинистой. Здесь гораздо суше, и на этих площадях развиваются низкорослые злаки, например, полевичка Лехманна Eragrostis lehmanniana, а ближе к средней части долины – споробол Людвига Sporobolus ludwigii. Степень покрытия составляет около 30%. Кустарнички и виды разнотравья встречаются только изредка.

Врезанные в аллювиальную равнину русла рек по крутым берегам окаймлены фрагментами галерейных лесов. В составе пойменных лесов ранее, вероятно, встречались акации, вырубленные впоследствии на топливо. Сейчас здесь чаще всего распространены только кустарники: сумах Rhus lancea, зизифус Zizyphus mucronata, дереза пушистая Lycium hirsutum, роена листопадная Royena decidua, а на более влажных участках – мелиант Melianthus comosus и ива капская Salix capensis.

Грунтовые воды под сухим в течение большей части года руслом реки способствуют лишь развитию Gymphocarpus fruticosus и сорных растений – Nicotiana glauca, Argemone mexicana, Tagetes minuta и многих других. При паводках эти растения заносятся песком, однако появляются снова и снова. Там, где за береговым валом образуется широкое плохо дренируемое понижение, начинается засоление почвы. Здесь появляются виды cолеросы (Salsola spp., Suaeda atramentifera), виды рода Mesembryanthemum, а также Psilocaulon, интересный Nanathus vittatus и литопс солеросный Lithops salicola.

На влажных засоленных местах растет злак споробол тонкий Sporobolus tenellus. Засоленные участки окружены кустарниками пенцией Pentzia incana, птеронией Pteronia glauca, капоками Eriocephalus glaber, Eriocephalus spinescens, триптерисом Tripteris pachypteris, своеобразным ленцом Thesium hystrix, а также колючим мезимбриантемумом Mesembryanthemum cf. spinosum. Распространенная здесь тяжелая глинистая почва уже слишком суха для развития злаков и сильно защелочена, особенно внижней части профиля.

Литопс солеросный Lithops salicola – cуккулент, в диком виде произрастающий в пустынях Африки. Фото с сайта: http://cactusgarden.ru

Бессмертник-синкарфа  Syncarpha canescens, цветущий осенью вокруг остова сгоревшей протеи вабум Protea nitida. Горы Седерберг, Западно-Капская провинция, ЮАР. Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za/

Местная "фиалка", фиалка карроидная Aptosimum indivisum [karoo violet] – травянистое растение сем. Норичниковые (Scrophulariaceae), обычная в горных районах Карру. Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za


Нама карру как биом

Типичная растительность нама карру к западу от Карнарвона (Cеверо-Капская провинция ЮАР). Фото с сайта: http://www.plantzafrica.com

Биом нама карру занимает центральное плато в западной части Южной Африки на высотах между 500 и 2000 м над ур. моря (большая часть территории лежит на высоте 1000–1400 м). В ЮАР это второй по площади биом после финбоша. Сам регион определяется в основном режимом увлажнения: осадки здесь выпадают летом, годовое количество от 100 до 250 (максимально 450) мм. Большая часть биома (80%) занята известняковыми слаборазвитыми почвами поверх каменистых пород. Хотя из выпадающих дождей только 5% влаги достигает рек, эрозия почв в районах перевыпаса представляет серьезную проблему.

Доминирующий в биоме тип растительности – остепненные низкокустарниковые сообщества, регионально часто называемые вельдами. В западинах и на песчаных почвах больше превалируют травянистые растения, а на глинистых почвах – кустарники. При выпасе скота в сообществах быстро усиливается кустарниковая компонента. Большая часть злаков и кустарников сбрасывает листву во время засухи и пышно вегетирует и цветет в период дождей. В целом облик нама карру напоминает кустарниковые степи Азии.

Регион Нама Карру (выделен красным цветом) на схеме экорегионов Южной Африки. Источник: © WWF; с сайта: http://lingweb.eva.mpg.de

Легенда к схеме: 1 – тропические и субтропические сырые широколиственные леса 2 – тропические и субтропические сухие широколиственные леса; 3 – тропические и субтропические степи, саванны и кустарниковые сообщества; 4 – заливаемые луга и саванны; 5 – горные степи и саванны; 6 – субтропические леса, редколесья и кустарники; 7 – пустыни и сообщества ксерофильных кустарников; 8 – мангры

Накопляющаяся к сухому периоду мортмасса не столь велика, чтобы поддерживать частые пожары, поэтому он здесь редки. Ранее в этом типе растительности нагуливались обширные стада антилопы-прыгуна и других крупных млекопитающих, которые в настоящее время уже не существуют. И животные, и птицы в этих экосистемах вели кочевой образ жизни в пределах биома, следуя за дождями. В настоящее время регион – один из крупнейших поставщиков шерсти овец и коз, здесь расположены многочисленные скотоводческие предприятия. Летняя приуроченность дождей в восточных частях биома означает, что во время вегетационного сезона биомасса злаков здесь достаточно велика, поэтому кормовая ценность пастбищ нама карру довольно высокая.

Большая часть биома нама карру расположена на центральном плоскогорье Капской провинции, хотя северная часть заходит за реку Оранжевую в Намибию. Горы Большого Уступа, идущие параллельно побережью на расстоянии 100–200 км от него, разделяют экорегион на две части: одна расположена на высотах 550–900 м над ур. моря, а другая – между 900 и 1300 м. Климат обычно суровый, обычны длительные засухи, температура воздуха в пределах суток и сезонов испытывает сильные колебания. Обычны суточные перепады на 25°C. Средний максимум января (середина лета) превышает 30°C, а средний минимум июля (середина зимы) ниже нуля. Осадки выпадают в основном с декабря по март (летом), среднегодовое количество осадков 100–500 мм. Количество осадков снижается с востока на запад и с севера на юг. С ростом аридности усиливается непредсказуемость осадков и их вариабельность по сезонам.

Самая крупная река региона – Оранжевая, многие ее притоки эфемерны. Обычны пэны – небольшие впадины, частично заполненные водой и играющие большую роль в миграции рыб. Самыми крупными из которых является группа пэнов Grootvloer–Verneukpan. При сильных летних дождях система пэнов и проток между ними заполняется водой и обеспечивает связь между бассейнами рек Оранжевой и Сак.

Большое Карру. Фото с сайта: http://www.kapstadt.org

Река Фис на своем протяжении прорезает каньон, по величине являющийся вторым в мире после Гранд-Каньона в США. Каньон реки Фис имеет длину 161 км и ширину 27 км, местами высота скал достигает 550 м. Сток в реке Фис осуществляется только в сезон дождей, а в остальное время река представляет собой цепочку озерков.

Типичный нама карру – остепненное кустарниковое сообщество (вельд). Среди злаков доминирует малый бушменский злак Stipagrostis obtusa. Северо-Капская провинция ЮАР, у подножия гор Аггенисберг, Бушменленд. Фото: © Colin Paterson-Jones с сайта: http://colinpatersonjones.co.za

В растительности нама карру доминируют кустарнички (хамефиты) и злаки (гемикриптофиты), а их соотношение и относительное обилие определяется влажностью и типом почвы. Как правило, с ростом аридности обилие кустарников и кустарничков увеличивается, а обилие злаков снижается. Однако интенсивный выпас домашнего скота может нивелировать этот тренд, так как при перевыпасе злаковая компонента сокращается, замещаясь кустарниковой. Самые обильные кустарники – представители родов Drosanthemum, Eriocephalus, Galenia, Pentzia, Pteronia, Ruschia, а среди доминирующих многолетних злаков – виды родов Aristida, Digitaria, Enneapogon, Stipagrostis. Деревья и высокие кустарники приурочены к водотокам – обычно это сладкая акация Acacia karroo, хурма дерезовиданя Diospyros lycioides, гревия мощная Grewia robusta, сумах ланцетный Rhus lancea и тамарикс уснеевидный Tamarix usneoides.

Во флоре центральной части региона Нама Карру площадью 198 тыс. км 2 насчитывается 2147 видов сосудистых растений, из которых эндемичны 377 (16% флоры). Однако сравнительно недавно была исследована группа горных массивов, известная как Бушменленд (Bushmanland), во флоре которой найдены множество эндемичных видов. Оказалось, что здесь распространены сообщества обоих биомов Карру – нама карру и суккулентного карру. Поэтому флора всего нама карру значительно богаче. Флора намибской части Нама Карру также отличается большим разнообразием.

Почвы, покрывающие большую часть региона, маломощные и карбонатизированные, развиваются на аргиллитах, песчаниках и долеритах. Тем не менее они позволяют растительному покрову ежегодно воспроизводить достаточно биомассы. Зимой именно кустарнички являются главными кормовыми растениями, поставляющими белок скоту. Пастьба домашнего скота в нама карру приводит к сокращению проективного покрытия злакового покрова и развитию высоких кустарников – таких как сумах, акации и гуерри – и кустарничков. В западных районах Карру длительный выпас привел к сильной активизации в растительном покрове двух видов – акации медоносной Acacia mellifera и трехколючника Rhigozum trichotomum.

В настоящее время поголовье скота (овец) в регионе достигло внушительных размеров, шерсть и овечьи шкуры являются главным источником дохода местных фермеров. В последние десятилетия бурно развивается ставший модным и прибыльным бизнесом экотуризм, поэтому многие территории огораживаются для создания неофициальных парков и рекреационных зон, где коренные растительные сообщества и животное население охраняются. Основными объектами фауны, привлекающими туристов, здесь являются антилопа-прыгун, блескок (или беломордый бубал), антилопа куду, гемсбок и голубой гну.

Типичный вельд нама карру с доминированием злаков Centropodia glauca, Stipagrostis ciliata, Stipagrostis obtusa, Eragrostis lehmanniana, Aristida meridionalis. Фото c сайта: http://www.gadi.agric.za


Редкая степь (обедненный вариант нама карру) с доминированием малого бушменского злака Stipagrostis obtusa в ландшафте с долеритовыми валунами в Бушменленде между Ауграбис и Пофаддер, Северо-Капская провинция ЮАР. Фото:  © Colin Paterson-Jones  с сайта: http://biodiversityexplorer.org

Рассмотрим более подробно региональные варианты нама карру в том виде, как они описываются у классика южноафриканской геоботаники Acocks (1988).

В одном из самых аридных районов Южной Африки, на равнинах с высотами около 900 м над ур. моря, распространен нама карру Бушменленда, или аридный карру. В ланшафте наблюдаются небольшой уклон от района Большого Уступа на юге до реки Оранжевой на севере. Характерны многочисленные засоленные илистые понижения (так называемые "vloere") , например Грут Влер (Groot Vloer) или Вернеук Пэн (Verneuk Pan). Осадков здесь выпадает от 50 до 200 мм, в основном осенью. Почвы бесструктурные глинистые и песчаные, на четвертичных песках и сланцах.

В этом типе растительности преобладают однолетние растения и несуккулентные кустарники. На наиболее песчаных участках доминирует солянка трубчатая Salsola tuberculata, после обильных летних дождей начинает массовая вегетация злаков – селина тупого, или низкой бушменской травы Stipagrostis obtusa и селина высокого, или высокой бушменской травы Stipagrostis ciliata. В более каменистых районах становятся обильны капок колючий Eriocephalus spinescens, колючая виги Eberlanzia spinescens и особенно трехколючник Rhigozum trichotomum. Обычны однолетники – пенция однолетняя Pentzia annua и парнолистник простой Zygophyllum simplex. Вместе с геофитами они составляют половину всех видов региона.

Огромные территории в Северо-Капской провинции, от Бритстоуна на юге до Мьера на севере, а также на юго-востоке Намибии и в Ботсване, покрыты вельдом с доминированием кустарника трехколючник Rhigozum trichotomum. Это практически некормовое растение, потому что колючее, а листочки его очень мелкие, кроме того, оно иссушает почву, так что степная растительность в этих сообществах сводится к минимуму. Травянистые растения начинают произрастать только на некотором расстоянии от куста трехколючника. На некоторых фермах в ЮАР даже предпринимаются программы по химическому уничтожению этого кустарника.

Трехколючник Rhigozum trichotomum с обнаженными конями. Этот кустарник известен своим сильным вегетативным размножением. Он образует кустарниковый вельд нама карру и Калахари. Северо-Капская провинция ЮАР. Фото: © R. Botha с сайта http://www.ecoport.org

Трехколючник Rhigozum trichotomum [driedoring, three-thorn, kalahari soap bush, yellow pomegranate, western rhigozum, short thorn pomegranate] – колючий кустарник высотой 1–2(4) м из сем. Бигнониевые (Bignoniaceae). Фото с сайта: http://kyffhauser.co.za

Основной особенностью биома явлляются редкие и нерегулярные дожди, выпадающие спорадично при летних грозах. Эти дожди вызывают бурный рост трав, и некогда вслед за этими зелеными пятнами кочевали стада бизонов. Циклонические зимние дожди, следуя за холодными фронтами, необильны и благоприятствуют росту скорее кустарников, чем злаков. Аридный нама карру – один из последних типов растительности, заселенный европейскими колонистами. В ходе первой мировой войны здесь произошел быстрый рост сельскохозяйственного производства, в те годы большинство участков было подвергнуто интенсивному выпасу. Эффект от этого перевыпаса ощущается даже до сих пор. Сейчас в регионе развито только мелкое фермерство. Скотоводы держат почти исключительно дорперских и каракульских овец и бурских коз. В регионе нет ООПТ, на многих участках заметны следы перевыпаса. По долинам, в основном на участках с интенсивным выпасом, идет внедрение мескита Prosopis glandulosa. При перевыпасе в аридном карру усиливается обилие карроидных кустарников – в основном трехколючника Rhigozum trichotomum, а также галении африканской Galenia africana, парнолистника извилистого Zygophyllum flexuosum и пенции колючей Pentzia spinescens.


Розения низкая Rosenia humilis [perdekaroo] – кустарник из сем. Сложноцветные (Asteraceae), обычный в Южной Африке.   Фото с сайта: http://keys.lucidcentral.org

В центральной части плато на высотах от 1050 до 1700 м на каменистых равнинах с холмами и отдельными горами развит нама карру возвышенностей (фальшивый аридный карру). Дожди здесь выпадают не столь нерегулярно, как в Бушменленде, но их количество незначительно (200–250 мм в год). Выпадают они в основном осенью. Почвы здесь глинистые и песчаные на песчаниках и сланцах.

На каменистых равнинах обычны кустарники капок (эриоцефал вересковидный) Eriocephalus ericoides, плинтус карроидный Plinthus karooicus и розения низкая Rosenia humilis, а также многие другие виды кустарников. После обильных дождей в сообществе могут доминировать злаки – такие как аристида сжатая Aristida congesta и полевичка Леманна Eragrostis lehmanniana. В холмистых районах доминируют сумах волнистый Rhus undulata, несколько видов дерезы (Lycium spp.) и трехколючник Rhigozum trichotomum. На вершинах гор характерен злак горная мерксмуллера Merxmuellera disticha.

Нама карру возвышенностей распространен в горных районах, где осадки выпадают более регулярно, чем в других типах нама карру, причем большая часть их выпадает летом. Важным фактором здесь являются морозы. Территория занята скотоводческими фермами, природоохранных резерватов нет. Вдоль русел обычны инвазийные виды мескит Prosopis glandulosa и трехколючник Rhigozum trichotomum, которые могут образовывать густые заросли, особенно на участках, нарушенных перевыпасом.


Ядовитый молочай бушменов Euphorbia avasmontana – суккулентный кустарник сем. Молочайные (Euphorbiaceae). Фото с сайта http://kyffhauser.co.za

Зеленый кобас Сyphostemma currorii [green kobas] – кустарник из сем. Виноградовые (Vitaceae), часто произрастающий в нама карру. Фото: © N. Juergens c сайта: www.southernafricanplants.net

Нама карру Оранжевой реки лежит исключительно в бассейне реки Оранжевой и занимает площадь почти 54 тыс. км2. К западу этот район простирается до Вулдрифа. Близ Вулдрифа, на западе района, высота местности 250 м над ур. моря, в то время как в горной части на востоке – до 350 м. Осадки здесь незначительны (150–350 мм в год), выпадают на востоке в конце лета, на западе – осенью. В самом бассейне р. Оранжевой, кроме нама карру, есть еще 5 районов – горы Большого Уступа, Хайвельд, южная Калахари, возвышенность Намаква и южная часть пустыни Намиб.

В некоторых участках район очень каменист, характерны скалы и уступы, где на крутых склонах обычны алоэ дихотомический Aloe dichotoma, ядовитый молочай бушменов Euphorbia avasmontana и молочай сборный Euphorbia gregaria. На подножиях склонов обычными деревьями и кустарниками являются: акация медоносная Acacia mellifera, трехколючник Rhigozum trichotomum, пастушье дерево Boscia albitrunca и вонючее пастушье дерево Boscia foetida. На равнинах сообщество больше напоминает кустарниковую степь, среди злаков доминирует селин одноколосый, или шелковистая бушменская трава Stipagrostis uniplumis, особенно заметный после летнего дождя. По берегам Оранжевой реки обычны заросли кустарников. Здесь, а также по сухим руслам притоков обычны тамариск Tamarix usneoides, зизифус Ziziphus mucronata и жирафовая акация Acacia erioloba.

Пастушье дерево, или босция Boscia albitrunca [shepherd's tree, witgatboom, matoppie] – обычное деревце Африки из сем. Каперсовые (Сapparaceae), достигающее 10 м, но обычно гораздо ниже. Фото с сайта: http://zimbabweflora.co.zw

Пастушье дерево, или босция Boscia albitrunca. Фото c сайта: http://www.thinkoholic.com

Алоэ дихотомическое, кокербом, или колчанное дерево Aloe dichotoma [quiver tree] – суккулент высотой до 7 м из сем. Асфоделевые (Asphodelaceae). Фото с сайта: http://www.bihrmann.com/

Алоэ дихотомическое (или колчанное дерево) Aloe dichotoma  представляет собой древовидное  вечнозелёное растение  до 9 метров высотой, из сем. Асфоделовые. Ствол в основании достигает диаметра в 1 м, и с возрастом становится разветвлённым. В отличие от настоящих деревьев, вторичное утолщение у алоэ происходит за счёт деятельности клеток  меристематической  зоны, расположенной по периферии ствола, а не за счёт  камбия. На концах ветвей —  розетки  очень толстых  листьев  и  метёлки  из нескольких густых лимонно-жёлтых  кистей. На листьях восковидный налет. Это дерево характерно для каменистых экотопов аридных регионов в южной и юго-западной Африке. В прошлом  бушмены  использовали выдолбленные ветви этого дерева как  колчаны  для  стрел.

Благодаря сложному мезо- и макрорельефу в нама карру Оранжевой реки наблюдается много разных типов сообществ. Все они развиваются на гранитах и в меньшей степени сланцах, а по долинам – на глинистых почвах. В долине реки с мощными почвами развито орошаемое земледелие, основные культуры – хлопок, люцерна, столовые сорта винограда и кишмиш. В горах развиты мелкие фермерские хозяйства скотоводов. Много предприятий по добыче минеральных ресурсов.


Между биомом нама карру (на западе) и степями на востоке полосой идет зона перехода – так называемый смешанный нама карру, занимающий площадь свыше 77 тыс. км2. Высота местности здесь колеблется от 1400 м в районах к северу от Большого Уступа до 700 м в районах ниже Уступа. Здесь развит типичный ландшафт карру с останцами и столовыми горами. Годовое количество осадков 300–500 мм, выпадают они в основном летом и осенью. Основные геологические породы – песчаники и сланцы, на плоских вершинах обычны долеритовые дайки и жилы.

В растительности наблюдается комбинация степных и кустарниковых сообществ. Обычные кустарники – пенция седая  Pentzia incana, капоки (Eriocephalus ericoides, Eriocephalus spinescens), германнии (Hermannia spp.). Среди злаков наиболее обильны аристиды и полевички (Aristida spp., Eragrostis spp.) и тимеда трехтычинковая Themeda triandra, которые после летних дождей становятся особенно заметны. Особенно остепнены сообщества на северо-востоке. В долинах рек обычны рощи из акации сладкой Acacia karroo. В этом типе встречается наибольшее в нама карру количество видов травянистых растений, очень многочисленны геофиты.

Германния кислицелистная Hermannia oxalidifolia (сем. Мальвовые – Malvaceae) в цвету с несколькими цветками дрозантемума (в центре) Drosanthemum hispidum. Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Германния кислицелистная Hermannia oxalidifolia в конце весны в Танква Карру, Северо-Капская провинция ЮАР.Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Пенция седая Pentzia incana – кустарничек сем. Сложноцветные (Astreraceae). Фото: © J.H. Vlok/A.L. Schutte-Vlok с сайта: http://www.redlist.sanbi.org

В восточной части смешанного нама карру (на северо-востоке) есть район, где важным фактором, определяющим структуру сообществ, являются пожары. Здесь наблюдается максимальное (во всем регионе нама карру) количество выпадаемых осадков, фактически регион является экотоном к степным биомам. Как следствие, растительность здесь довольно чувствительна к выпасу и в зависимости от плотности стад и увлажнения может напоминать больше то карру, то степь.

Несмотря на то, что здесь выпадает максимальное для карру количество осадков, их все же недостаточно, чтобы развивать здесь земледелие. Это территория скотоводов, которые выпасают здесь овец и коз, в основном на шерсть и на мясо. Вдоль р. Оранжевая идут важные ирригационные системы: так, в этом типе биома на р. Оранжевой возведена одна из крупнейших на реке плотин. В Карнарвоне действует сельскохозяйственная исследовательская станция, поэтому несмотря на малый сельскохозяйственный потенциал, этот тип растительности очень хорошо изучен.

Большая часть охраняемых зон здесь находится вокруг крупных плотин. Некоторые геоботаники считают, что этот тип растительности деградирован больше всего из всех типов растительности Южной Африки, здесь изучаются проблемы опустынивания вельдов. Однако другие считают, что эта зона находится в колебательном "маятнике": от более гумидных лет к более засушливым – в засушливые периоды доминируют кустарниковые типы сообществ, в гумидные – активизируется степная компонента.


Остепненный нама карру в начале зимы. Регион Большой Нама Карру, к югу от Колесберга, Северо-Капская провинция ЮАР. Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Большой нама карру (или остепненный нама карру) занимает западную часть крупного, относительно равнинного бассейна, лежащего между Большим Уступом на севере и горами Капского рифтового пояса на юге, имеет площадь свыше 18 тыс. км2. Высоты здесь от 500 до 1100 м над ур. моря. Осадков выпадает 150–250 мм в год, в основном осенью. Регион лежит в дождевой тени Большого Уступа (к югу от него) и хребта Свартберг (к северу от хребта). Почвы здесь тощие, каменистые, неразвитые, на сланцах и песчаниках.

В растительности доминируют низкие кустарники и кустарнички. Самые обильные пенция седая Pentzia incana, ригозум яйцевидный Rhigozum obovatum и гомбос, или фелиция нителистная Felicia filifolia. Широко встречаются и деревца (хотя они никогда не преобладают в растительности) – такие как гуарри мелколистный, или эуклея Euclea undulata и сумах волнистый Rhus undulata. Только после обильных летних дождей в ландшафте становятся заметны многолетние злаки – аристида диффузная Aristida diffusa, селин одноколосый Stipagrostis uniplumis и фингерхутия африканская Fingerhuthia africana.

Один из самых обильных кустарничков Большого нама карру – фелиция нителистная, или гомбос Felicia filifolia [ghombos] –представитель сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Степь с рощами в Говеменецберг, горы Камдибу, Большой Уступ к западу от Абердина. С горы открывается вид на Большой Карру. Восточно-Капская провинция ЮАР. Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Для растительности очень характерно присутствие суккулентных кустарников, произрастающих здесь из-за отсутствия дождей зимой. Основными факторами, определяющими растительность этого региона, является низкое количество осадков и почти скелетные, неразвитые почвы. На растения могут оказывать влияние морозы. В регионе ведется выпас скота в мелком масштабе, в основном дорперские овцы и бурские козы. Растительный покров практически не охраняется, все ООПТ находятся на периферии региона.

 

На фото слева: Осенний аспект остепненного нама карру в регионе Большой Нама Карру. Доминирует малый бушменский злак Stipagrostis obtusa. Между Лиюгумка и Фрейзебургом. На горизонте горы Нувивельд, Западно-Капская провинция ЮАР. Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za


Восточная часть обширного равнинного бассейна, лежащего между Большим Уступом (на севере) и горами Капского пояса (на юге) входит в биом центрального нама карру, занимающего площадь почти 25 тыс. км2. Высота местности здесь такая же, как в большом нама карру, и выпадает такое же количество осадков (150–250 мм в год), однако почвы на столь маломощны и каменисты. Осадки выпадают в основном осенью. Регион лежит в дождевой тени Большого Уступа, но получает циклонические дожди с юго-востока.

В этом регионе встречается много кустарников, обычных для Большого нама карру – такие как трехколючник овальный Rhigozum obovatum и пенция Pentzia incana, но в растительности значительно больше суккулентных растений – таких как делоспермы (Delosperma spp.), колючая виги Eberlanzia ferox, рашии (Ruschia spp.) и молочай свирепый Euphorbia ferox. 

Молочай свирепый Euphorbia ferox [noorsdoring] – cуккулент сем. Молочайные (Euphorbiaceae), произрастающий в диком виде в центральном нама карру. Фото: © Ecos de Pedra с сайта: http://www.flickriver.com

Злаки появляются в обилии только после летних дождей – доминируют полевичка Леманна Eragrostis lehmanniana, аристиды (Aristida spp.) и росички (Digitaria spp.). В поймах идут рощи из сладкой акации Acacia karroo.

Основными особенностями климата региона являются спорадичные зимние дожди и летние грозы, которые определяют относительно высокое обилие как суккулентов, так и летнедождевых злаков. Проективное покрытие растительного покрова обычно выше, чем на западе биома Большого нама карру, где осадков выпадает меньше. Часто наблюдаются заморозки.

В регионе ведется интенсивное скотоводство – выпасают бурских и ангорских коз, мериносных и дроперских овец. Охраняется растительный покров очень слабо, есть несколько очень мелких заповедников. С 1770-х гг., когда здесь появились первые европейцы-колонисты, растительность биома подвергалась постоянному и сильному прессу со стороны домашнего скота. В результате растительность была сначала сильно деградирована, затем постепенно восстановилась, но эффекты перевыпаса хорошо заметны на участках между изгородями соседних ферм.


Использование и охрана экосистем нама карру

Антропогенные нарушения в биоме не столь велики, так как поселений здесь немного, мало и сельскохозяйственных угодий, а ирригационные системы приурочены к долине Оранжевой реки и некоторым западинам. Большая часть территории используется под выпас скота, особенно овец (для получения шерсти, шкур и мяса) и коз. Растительный покров биома практически ненарушен, хотя на некоторых участках сильно деградирован перевыпасом. Вопрос о выпасе и деградации растительности в регионе Карру интенсивно обсуждается южноафриканскими геоботаниками, экологами и практиками. При сильном перевыпасе есть угроза распространения заносных видов – таких как трехколючник Rhigozum trichotomum, хризосома реснитчатая Chrysocoma ciliata и сладкая акация Acacia karroo, при этом происходит выпадение местных злаков и других кормовых видов скота.

По данным исследований классика южноафриканской геоботаники Acocks (1975), за последние 500 лет в регионе Карру произошли сильные климатические изменения, отражающиеся в растительном покрове. Вместо некогда обычных здесь степей с преобладанием сладких злаков распространилась карроидная растительность с преобладанием суккулентов. Особенно это заметно в Большом и Малом Карру, где степи буквально замещены разреженными кустарниками. Процесс трансформирования степей в карру продолжает идти и сейчас – к северу от реки Оранжевой, что вызвано и аридизацией климата, и интенсивным использованием этой растительности в качестве пастбища. В Малом Карру долинные степи с доминированием Temeda triandra, Pennisetum macrourum, Panicum stapfianum, Arundinella nepalensis заместились на кустарниковые сообщества из сладкой акации Acacia karroo, буддлеи иволистной Buddleya salicifolia, сумахов (Rhus spp.), а горные степи из Temeda triandra, Ehrharta spp., Merxmuellera spp., Pentaschistis spp. заместились в основном кустарниковыми вельдами из Elytropappus rhinocerotis. Карроидная растительность проникла в Верхнее Карру, где все степные виды – по долинам Sporobolus iocladus, Digitaria argyrograpta, Eragrostis bergiana, а по склонам холмов Stipagrostis ciliata var. capensis, Stipagrostis obtusa – почти выпали, зато несъедобный для копытных кустарник Pteronia pallens остался и активизировался до максимума. Каменистые степи из селинов (Stipagrostis spp.) на вершинах гор в Верхнем Карру заместились карроидными разреженными кустарниками – молочаем мавританским Euphorbia mauritanica, галенией африканской Galenia africana, трехколючником. В западным регионах Карру образовались почти пустыни, с очень разреженным кустарниковым покровом и суккулентами.

Степь с разбросанными про ней кустарниками – типичное собщество биома нама карру, Северо-Капская провинция ЮАР. Фото с сайта: http://www.plantzafrica.com

Таким образом, все изменения растительности в этом регионе связаны с замещением мезофильной растительности аридной, и самым заметным трендом является исчезновение сладких степей и развитие на их месте разреженных карроидных кустарников – карроидного вельда. Деградация, денудация и опустынивание заметны и в бассейне р. Оранжевой на территории провинции Фри-Стейт. Повсеместно идет активизация пионерных видов и однолетников, разреживание покрова многолетних злаков, инвазия низких и высоких кустарников, особенно некормовых видов. Такие виды, как например, капоки Erocephalus glaber, Eriocephalus spinescens, дереза песчаная Lucium arenicolum, хризокома тонколистная Chrysocoma tenuifolia, птеронии Pteronia glauca, Pteronia sordifa, Pteronia tricephala – требуют меньшей влажности почвы, имеют меньшую скорость транспирации и избегаются скотом, поэтому более конкурентноспособны на пастбищах при аридизации климата.

К видам деревьев и кустарников, расширяющих свои ареалы и увеличивающих обилие в Карру, относятся сладкая акация Acacia karroo, акация медоносная A mellifera var. detinens, эуклея Euclea undulata, сумах Rhus erosa, ригозумы (Rhigozum trichotomum, Rhigozum obovatum), дереза (Lycium spp.) и капок Eriocephalus aspalathoides. Из низких кустарников и кустарничков, становящихся доминантами при иссушении климата и перевыпасе, следует назвать Augea capensis, Chrysocoma tenuifolia, Eriocephalus spinescens, Eberlanzia spinosa, Euphorbia mauritanica, Galenia africana, Galenia fruticosa, Hertia pallens, Monechma desertorum, Pentzia globosa, Pentzia incana, Protoasparagus spp., Pteronia glauca, Pteronia incana, Pteronia pallens, Pteronia tricepbala, Rosenia opositifolia, Zygophyllum suffruticosum. Очевидно, что в результате неправильного режима выпаса расширили свои ареалы такие виды как Eberlanzia ferox, Acacia mellifera var detinens, Acacia karroo, Rhigozum trichotomum, Protoasparagus spp. и Aloe striata.

Ландшафт нама карру в Намакваленде, перед гранитными горами Аус, Клейн-Виста, Намибия. По злаковому покрову разбросаны жирафовые акации Acacia erioloba. Фото: © Сolin Paterson-Jones с сайта: http://www.colinpatersonjones.co.za

Определенными проблемами в регионе являются также проникновение заносных видов растений, расширение работ горнодобывающих компаний и сбор коллекторами растений-суккулентов для продажи. В растительный покров постоянно заносятся виды растений, привезенные с других материков – особенно кактусы, бобовые, солянки и злаки. Основными заносными видами в растительном покрове являются колючая опунция Opuntia aurantiaca и мескит Prosopis glandulosa. Среди заносных в Карру видов следует также назвать опунции Opuntia rosea, Opuntia imbricata, цереус перуанский Cereus peruviana, верблюжью колючку Alhagi camelorum, дикий табак Nicotiana glauca. В 1800-1940-х гг. главным бичом коренной растительности была опунция Opuntia megacantha, но сейчас она почти полностью контролируется интродукцией кошенили, однако в юго-восточном секторе биома она постепенно опять отвоевывает свои позиции. Некоторые заносные виды (например, солянка калийная Salsola kali и мексиканский мак Argemone ochroleuca) уже стали серьезно конкурировать с видами местной флоры за ресурс. Интродукция инорайонных видов ускоряется при антропогенных нарушениях, увеличении поголовья скота, распашке малопригодных земель и засолении поверхностных вод.

В регионе Карру ведутся работы по добыче полезных ископаемых. На предприятиях горнодобычи применяются специальные меры по рекультивации нарушенных земель. Одним из кррупных предприятий является открытый рудник по добычи цинка в Гамсберге, однако в перспективе расширение этой отрасли и освоение окружающих гор.

Некоторый урон местным популяциям птиц и млекопитающих наносит использование фермерами ядовитых приманок для борьбы с хищниками – такими как черноспинный шакал Canis mesomelas и каракал Felis caracal. Особенно страдают при этом орлы-падальщики и водоплавающие птицы. Другая часть животных, опять же в основном хищных птиц, страдает от применения фермерами пестицидов против бурой саранчи Locustana pardalina.

Популяции крупных млекопитающих, которые некогда обитали в нама карру, сильно сокращены или полностью уничтожены – на территории ЮАР фермерами, а на территории Намибии – переселенцами, пришедшими в Намибию по реке Оранжевой. Оставшиеся популяции концентрируются в северо-восточной части нама карру – здесь обитают львы и равнинные зебры Equus burchelli. За последние 200 лет численность популяций только этих двух видов сократилась на 95%. В южной же части нама карру в Намибии популяции крупных млекопитающих уничтожены полностью.

Большой Карру, перевал Свертбаг, ЮАР. Cтолицей Большого (Центрального) Карру является Бэфорд-Вест (Beaufort West), находящийся в центре крупнейшего в ЮАР плато. К северу от города располагается национальный парк Карру, в котором содержится небольшая популяция черного носорога. Фото с сайта: http://www.kapstadt.org

 

ООПТ занимают в биоме менее 1% площади. Единственная крупная ООПТ региона – парк Каньон реки Фис (Fish River Canyon Park) в ЮАР, расположенный на юге бассейна р. Фис, на участке, где она прорезает глубокий каньон. Территория парка была расширена и сейчас включает соседние горы к западу и до реки Оранжевой. В парке также находятся горячие источники Аис-Аис, выходящие по разлому в районе каньона.

Редких и исчезающих видов растений в биоме мало. Туристический потенциал региона низок. Основные исследования по динамике растительности проводятся здесь на востоке региона, на сельскохозяйственной станции Грутфонтейн в Мидделбурге.


Основные использованные источники:

Браун Л. Африка. (пер. с англ.) – М.: Прогресс, 1976. Сер. "Континенты, на которых мы живем". – 288 с. 

Acocks J.P.H. Veld types of South Africa // Memoirs of the Botanical Survey of South Africa, 1988. 57:  1–146.

African Plants Database (version 3.4.0). Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve and South African National Biodiversity Institute, Pretoria. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/

Low A.B., Rebelo A.G. (eds.) Vegetation of South Africa, Lesotho and Swaziland. A companion to the Vegetation Map of South Africa, Lesotho and Swaziland. – Department of Environmental Affairs and Tourism, Pretoria, 1996.  Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ngo.grida.no/soesa/nsoer/Data/vegrsa/vegstart.htm

The Karoo Biome: a preliminary synthesis. Part 2 – vegetation and history. (ed. R. M. Cowling, P. W. Roux). – A report of the Committee for Terrestrial Ecosystems / South African National Scientific Programmes Report No. 142. – Pretoria, 1987. – 139 pp.

Werger M.J.A. The Karoo and southern Kalahari // Evenari M., Noy-Meir I., Goodall D.W. (eds.). Hot desert and arid shrublands. – Amsterdam: Elsevier, 1986. pp. 283–359.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.