РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2013

Редколесья и степи Северной Африки || Пустыня Сахара || Отдельные горные массивы Сахары || Растительность Египта || Сухие тропические леса || Юг Сахары и зона Сахеля || Суданская саванна || Лесосаванны тропической и экваториальной Африки || Влажные экваториальные леса бассейна Конго || Саванны Намибии и Анголы || Степи северной, западной, центральной и восточной Африки || Степи южной Африки || Галофильная растительность Африки || Пустыни Намиб и Каоковельд || Пустыня Калахари || Гора Килиманджаро || Бушленды Восточной Африки || Бушленды Южной Африки || Суккулентно-древесные кустарниковые сообщества Южной Африки || Финбош || Риностервельд || Леса Южной Африки || Растительность Мадагаскара || Острова Индийского океана у берегов Африки

Растительность Мадагаскара

 

Длина острова Мадагаскар около 1600 км, ширина свыше 600 км, наивысшей точкой острова является потухший вулкан Марумукутру (2876 м), который находится в горном массиве Царатанана в северной части острова. Центральные возвышенности (Центральное нагорье) имеют высоту от 800 до 1800 м над ур. моря и идут с севера от горного массива Царатанана к югу до массива Ивакуани, включая в себя вулканическое плато Анджафи и горный массив Анкаратра.

Площадь пашни и пастбищ на Мадагаскаре постоянно растет, частично из-за вырубки и отжигов во влажных тропических лесах. Фото: © WWF/Madagascar с сайта: http://www.wwf.mg

Приведем краткую экологическую характеристику Мадагаскара. Климат острова формируется юго-восточным пассатом и Южно-Индийским антициклоном. На острове представлены три климатических пояса: тропический муссонный климат на восточном побережье, субтропический муссонный климат в Центральном нагорье и засушливый климат на южной оконечности острова. В климате выражено два сезона – жаркий и дождливый 3–5 месяцев (с ноября по март) и сухой 7–9 месяцев (с апреля по октябрь). Среднегодовая норма осадков – на юге 500 мм, на севере 1000 мм. По мере удаления от побережья количество осадков увеличивается. Количество осадков год от года сильно меняется. Среднегодовая температура 20–25°C , к югу и по направлению от побережья колебания температуры воздуха растут. В июле-августе абсолютный максимум превышает 40°C, а минимум составляет 7–8°C. Западная часть Мадагаскарского плато находится в дождевой тени, здесь выражен относительно длинный сухой сезон.

 

Легенда:

1 – мозаика редколесий с пашнями

2 – саванна с включением вторичных степей

3 – листопадные широколиственные леса

4 – листопадные хвойные леса

5 – вечнозеленые широколиственные леса

6 – вечнозеленые хвойные леса

7 – смешанные леса

8 – южные и юго-западные сухие листопадные леса

Карта растительности Мадагаскара, с изменениями, © FAO 2004 источник: http://www.wildmadagascar.org/maps/land_cover.html

 

Некогда почти по всей территории острова шли леса, и лишь интенсивная хозяйственная деятельность вызвала их сокращение, усиленное нарастающей аридизацией климата. Большая часть оставшихся после вырубок и отжигов площадей – это мозаика небольших лесных массивов и вторичных лугов, сильно деградированные леса либо различные стадии сукцессий, саванны и преррии (см. фото ниже).

Мадагаскар широко известен своей уникальной флорой и фауной. Высокий эндемизм биоты обусловлен оригинальной эволюцией материка в третичное и четвертичное время. Согласно общераспространенной точке зрения, Мадагаскар ообразовался в результате раскола Пангеи, отделившись от Африки примерно 160–165 млн. лет назад, и от Индии около 65–70 млн. лет назад. Есть и другие гипотезы, но все сходятся во мнении, что эволюция биоты здесь шла независимо, в изоляции от других материков, достаточно долго. Благодаря этому этот остров рассматривается многими биогеографами даже как самостоятельный микро-материк.

Флора Мадагаскара насчитывает свыше 12 000 видов сосудистых растений, 85% которых эндемичны. Эндемичны целые семейства – это Астеропейные (Asteropeiaceae), Дидимелесоцветные (Didymelaceae – 1 род, 2 вида), Дидиеровые (Didiereaceae – 4 рода, 11–12 видов), Умбретовые (Humbertiaceae – 1 род, 1 вид), Калифоровые (Kaliphoraceae), Меланофилловые (Melanophyllaceae), Физеновые (Physenaceae), Ропалокарповые (Rhopalocarpaceae – 2 рода, 14 видов), Сарколеновые (Sarcolaenaceae – 10 родов и около 30 видов.), Сферосепаловые (Sphaerosepalaceae) и, вероятно, Геозиридовые (Geosiridaceae – 1 род, 1 вид). Эндемична четверть родов во флоре Мадагаскара.

Рельеф острова довольно равнинный, кроме центрального плато, высота экорегиона постепенно повышается от уровня моря на западной окраине до 800 м на востоке. Запад острова известен многочисленными карстовыми образованиями: Анкаранский, Наморока, Бемараха, на севере находится вулканический конус Монтань-д'Амбре. На известняковом массиве Цинги (Tsingy) расположен лес Всемирного наследия Бемараха. В лесах на Анкаранском известняковом массиве доминируют дальбергии (Dalbergia spp.) и кассии (Cassia spp.), фикусы (Ficus spp.) и баобаб мадагаскарский Adansonia madagascariensis. Обычны Pachypodium decaryi, Adenia neohumbertii (сем. Passifloraceae) и несколько видов молочаев (Euphorbia ankarensis, Euphorbia pachypodiodes, Euphorbia neohumbertii var. neohumbertii). Подлесок из кустарников развит неплохо, но эпифитов мало. На плато Цинги все условия для произрастания суккулентов, адаптированных к засухе. На юге острова листопадные леса сменяются дождевыми, на севере и востоке – субгумидными.

На большей части западной половины острова первоначально были распространены сухие листопадные леса, в том числе на известняках. Пример можно найти в заповеднике Анкарана (Ankarana Special Reserve ) на крайнем севере острова или лес на белых песках близ Порт-Берге.

 

Баобаб мадагаскарский Adansonia madagascariensis (сем. Bombacaceae). Древесина стволов баобаба буквально насыщена влагой, и в сухой сезон скотоводы спиливают несколько деревьев, вскрывают их и используют как корм для животных. Фото: © Pascal Maitre / National Geographic Society

Мозаика фрагментов сухих листопадных лесов, лугов и лугостепей - характерный элемент ландшафта Мадагаскара. Фото: © Russell Thorstrom с сайта: http://www.mobot.org

На западном побережье острова, на высотах 0–800 м, идут сухие коренные леса с ярко выраженными тремя древесными ярусами и практически полным отстуствием напочвенного покрова. Верхний ярус образуют широколиственные деревья 15–20 м высоты, иногда до 30 м, плотность 10–50 ос./га. Средний ярус – чаще всего вечнозеленые деревья высотой 6–12 м, плотность 500–2000 ос./га. Третий ярус, или подлесок – низкие деревца и кустарники, чаще всего вечнозеленые, от 1 до 5 м высоты, образующий очень густой покров, 2000–10000 ос./га. Вариации в этой структуре зависят от влажности экотопа. На наиболее плодородных почвах по водотокам верхний полог имеет сомкнутость 90–100% и состоит из множества видов, сохраняющих свои листья круглый год. На более сухих экотопах может быть развит только полог низких деревьев , иногда без подлеска и с покровом из травянистых растений.

Почвы под коренными лесами зависят от материнских пород. В целом они слабо кислые или нейтральные, с быстрой минерализацией органического вещества. Более подробно состав и структура сухих листопадных лесов острова рассматриваются ниже.

Очень интересны с ботанической точки зрения влажные тропические леса Мадагаскара, расположенные в основном на восточном побережье, но также и на северо-западе острова в бассейне реки Самбирану, между саваннами крайне северных и западных районов острова. Наличие влажных дождевых лесов на северо-западе объясняется близостью горного массива Царатанана. Леса в районе Самбирану весьма своеобразны и имеют много эндемиков. Растительные сообщества здесь более разнообразны, чем на востоке, это скорее переходная область между лесами и саваннами.

Горный дождевой лес в национальном парке Раномафана, Мадагаскар. В нижнем ярусе доминируют панданусы (Pandanus spp.). Фото: © Nick Garbutt с сайта: http://www.nickgarbutt.com

Влажные дождевые леса идут до высоты 2750 м и занимают районы с количеством осадков 1500 мм в год и более. Средняя высота древесного яруса во влажных тропических лесах Мадагаскара не превышает 30 м, за исключением таких гигантов, как слоанея Sloanea rhodantha (Elaeocarpaceae) и рами Canarium madagascariense (Burseraceae). В горах высота влажного леса уменьшается, пока не достигает у верхней границы леса 3–4 м.

Поражает флористическое и биологическое разнообразие и сложная структура этого леса. Более того, 90% видов этих лесов являются мадагаскарскими эндемиками. Многие виды имеют очень узкие ареалы. Флора сосудистых растений насчитывает свыше 1200 видов из 40 родов. Многие семейства и роды встречаются главным образом на востоке, например Myristicaceae, Trichopodiaceae, панданусы (Pandanus spp.), а также пальмы – 130 видов, принадлежащих к 19 родам.

Лишь 7 из 19 родов пальм не относится к числу эндемичных, причем каждый из них представлен на Мадагаскаре всего только одним видом. Все они, за исключением рафии красной Raphia ruffia, произрастают на востоке, но родственны африканским видам. Остальные 12 родов, насчитывающих более 120 видов, – это эндемики, по происхождению близкие к азиатским растениям и распространенные большей частью в восточных районах. На запад проникают лишь несколько видов Chrysalidocarpus и Ravenea. На востоке острова произрастает около 30 из 70 видов рода Pandanus (Pandanaceae). На Мадагаскаре панданусы  распространены в высокогорных районах крайнего юга и на карстовых плато цинги на западе. На востоке острова они широко представлены на болотах и в прибрежных лесах.

Адаптация растений влажных дождевых лесов Мадагаскара аналогична приспособлениям, присущим растениям влажных тропиков других районов земного шара. Для деревьев характерны ходульные или досковидные корни. Многочисленны лианы и эпифиты, относительно часто наблюдается явление каулифлории, когда цветки располагаются прямо на стволе. Из эпифитов многочисленны орхидные, которых на Мадагаскаре насчитывается более 1000 видов. Из других эпифитов можно назвать представителей родов Medinilla, Kalanchoe (сем. Melastomaceae), Clerodendrum (сем.Verbenaceae), два вида Solarium (Solanaceae) и др.

Влажные дождевые леса – главный тип растительности восточной части Мадагаскара. На более низких высотах распространены вечнозеленые дождевые леса, чаще всего высотой более 30 м, а на высотах около 1000 м – те же леса высотой до 20–25 м (характерный пример их можно видеть в национальном парке Раномафана).

Драцены (Draceana spp.) в низинном дождевом лесу в национальном парке Масоала, Мадагаскар. Фото: © Nick Garbutt с сайта: http://www.nickgarbutt.com

Низинные влажные леса (на высотах ниже 500 м) распространены в основном в северной половине восточного побережья. К ним приурочен целый ряд семейств (в первую очередь, сем. Myristicaceae), родов (Anthostema, Protium, Dialyceras) и видов (Magnistipula tomenaca, Humbertia madagascariensis, Chaetocarpus rabaraba, Tsebona macrantha и др.), не встречающихся на возвышенностях.

Наибольшую площадь занимают средневысотные (700–1200 м) дождевые леса, имеющие высоту полога 20–25 м. Доминируют здесь в основном пологе вьенмании (Weinmannia spp., Cunoniaceae) и шеффлеры (Scheffleria spp., Araliaceae), ярус кустарников образуют виды семейств Asteraceae, Rubiaceae и Myrsinaceae, характерно обилие панданусов и эпифитных растений.

Район Самбирану на северо-западе Мадагаскара – центр эндемизма и переходная зона от растительности востока к растительности запада острова. Горные леса Самбирано, начинаясь с высот 600–1000 м, сходны по структуре с более восточными субгумидными лесами. Субгумидные леса идут до высоты 1800 м, а затем переходят в склерофильные высокогорные леса, а выше 2000 м – в кустарниковые сообщества с доминированием вересковых. Такая же высотная поясность наблюдается в отдельных горных массивах Центрального нагорья (Анкаратра, Андрингитра, Царатанана). В склерофильных горных лесах деревья имеют высоту 10–12 м и принадлежат к семействам Rubiaceae, Lauraceae, Verbenaceae, Ericaceae. Ниже, на высотах 1400–1600 м, лес имеет высоту уже 15 м, а преобладающие в нем деревья принадлежат к другим семействам – Cunoniaceae, Araliaceae, Cornaceae, Celestraceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Ebenaceae.

Значительный массив гумидных лесов (окруженный сухими листопадными лесами) находится на массиве Монтань Д'Амбрэ – изолированном базальтовом горном массиве, где на высотах выше 1000 м выпадает около 980 мм осадков в год, а на вершине до 2400 мм. В гумидных лесах на склонах деревья имеют высоту 40 м, а доминируют представители семейств Sapotaceae, Burseraceae, Monimiaceae, Lauraceae, Flacourtiaceae, Sterculiaceae, Myrtaceae, Annonaceae, Apocynaceae, Potaliaceae, Elaeocarpaceae. Здесь наблюдается высокое разнообразие не только флористическое, но и фаунистическое – обитает 8 видов приматов и почти 80 видов птиц, в том числе эндемичный каменный дрозд горы Амбре Monticola erythronotus. В ходе многочисленных плейстоценовых колебаний климата и связанных с ним изменений растительности в биоте были сформированы уникальные эндемичные виды с узкими ареалами.

Остатки тапиевых редколесий на юго-западе региона очень небольшие, наибольший ненарушенный участок находится на горных массивах Исало и Итремо, на песчаниках и кварцитах. Это довольно разреженные леса и редколесья с доминированием представителей семейств Сарколеновые (Sarcolaenaceae) и Молочайные (Euphorbiaceae), в том числе пожароустойчивая тапия боера Uapaca bojeri и сарколены (Sarcolaena spp.). В подлеске – представители семейств Сложноцветные, Маревые и Бобовые. Есть эндемичные виды алоэ и каланхоэ.

Средневысотный дождевой лес в национальном парке Масоала. Фото: © Rhett A. Butler с сайта: http://news.mongabay.com/

Отдельными островами посреди горных гумидных лесов на Центральном нагорье идут так называемые полугумидные леса – эту зону обычно определяют как полосу, идущую выше прибрежной равнины и горного уступа, начиная с 900 м над ур. моря и выше. Оставшиеся крупные массивы в этой зоне – на северо-западе район Самбирану, на севере частично склоны гор Мантань д'Амбрэ, значительные площади на северных возвышенностях и средние высоты некоторых горных массивов Центрального нагорья (например, Анкаратра и Андрингитра). Кроме того, к этому типу лесов относятся леса вокруг некоторых болот и озер (например, озера Алаотра) и тапиевые леса (из Uapaca) Центрального нагорья на высотах между 800 и 1600 м на сухом юго-западе. Есть также мелкие фрагменты субгумидных лесов в Центральном нагорье – Амбохитантли, Амбохиджанахари, Исало. На юго-западной оконечности Мадагаскара массив субгумидного леса Аналавелона расположен в привершинной части (1000–1300 м) и окружен более сухими деградированными лесами, саваннами, вторичными степями и плантациями инорайонных видов деревьев.

На востоке полугумидные леса граничат с дождевыми тропическими лесами, расположенными ниже, около 800 м, а на западе – с сухими листопадными лесами, расположенными на высоте около 600 м. На больших высотах (обычно выше 1800–2000 м) субгумидные леса переходят в горные "верещатники" – кустарниковые сообщества. В этих районах выпадает около 1500 мм осадков в год, в районе Самбирану на северо-западе до 2000 мм, а на юго-западе всего 600 мм. Температуры в горах довольно умеренные, между 15–25°C. С июля по сентябрь длится прохладный сухой сезон, в остальную часть года – теплый влажный. Регион подстилается древними докембрийскими породами, деформированными и поднятыми за миллионы лет. Здесь есть несколько районов с лавовыми потоками, а низины заполнены аллювиальными осадками.

Горные дождевые леса (на высотах 1100–1800 м) имеют такое же высокое видовое разнообразие, что и средневысотные, но высота деревьев ниже. Эпифиты еще более обильны, многочисленны папоротники, почву и основания стволов покрывает густой моховый покров. Выше по склонам эти леса переходят в "верещатники".

Из массивов горного влажного мохово-разнотравного леса легкодоступен массив на склонах Анкаратры. Деревья в таких лесах едва достигают высоты 15 м, их стволы скручены, покрыты мхами и печеночниками, эпифитами. Многочисленны папоротники различных форм и размеров, в частности, переромия (Ререromia spp.), родокодон (Rhodocodon spp.) и др. По берегам ручьев характерны более древовидные папоротники – их здесь около 40 видов, принадлежащих к двум родам семейства Cyathaceae. Из деревьев со склерофильными листьями в горных лесах распространен падуб мягкий Ilex mitis, представители единственного на Мадагаскаре рода голосемянных – подокарпы (Podocarpus spp.). Здесь произрастает слоания Sloanea rhodantha с крупными, очень эффектными желтыми и красными цветками, а также несколько декоративных видов гревий (Grewia spp.) и симфоний (Symphonia spp.). В каждом массиве произрастает свой вид бамбуков. В напочвенном покрове этих лесов можно встретить европейские роды и даже виды растений: Sanicula europaea, Viola ahyssinica, Caucalis melanantha, Cardamine africana, Alchemilla spp.

Природа горного массива Исало охраняется в национальном парке Исало, расположенном близ г. Ранохира на юго-западе Мадагаскара. Выходы песчаников, глубокие каньоны, оазисы с пальмами и степи образуют неповторимый ландшафт. Фото: © Bernard Gagnon с сайта: http://en.wikipedia.org

Кустарниковое сообщество с представителями вересковых и сложноцветных на горном массиве Андрингитра, высота около 1900 м. Фото: © Russell Thorstrom с сайта: http://www.mobot.org

 

Выше границы влажных лесов (1200–1800 м и более) идут сообщества, переходные к низкорослым редколесьям и лишайниковые редколесья с еще большим видовым разнообразием, чем нижележащие влажные леса. На стволах обычны лишайники-эпифиты из рода Usnea.

Еще выше, в зоне густых туманов, на высотах 1800-2850 м идут субальпийские кустарниковые сообщества, богатые представителями семейств Вересковых (Ericaceae) и Сложноцветных (Asteraceae) – так называемые "верещатники". Характерный пример их можно видеть в массиве Андрингитра на вершине горы Мароджежи (2133 м). Их также можно наблюдать на массивах гор Царатанана, Анкаратра, Ибити. На каждом горном массиве характерен свой состав видов с узкими ареалами, большинство их – эндемики острова. Видовое разнообразие здесь ниже, чем во влажных дождевых лесах, но биота плохо изучена. В растительном покрове обильны эрики (Erica spp.), бессмертники (Helichrysum spp.), крестовники (Senecio spp.), питтоспорум Гумберта Pittosporum humbertii, домбея крупнопыльниковая Dombeya macrantha (Malvaceae), родокодон мадагаскарский Rhodocodon madagascariensis (сем. Hyacinthaceae), алоэ (Aloe ibitiensis, Aloe laeta). Характерны несколько наземных (Eulopchia spp.) и эпифитных (Disa spp.) орхидей.

В массиве дождевого леса Атсинанана (площадью около 480 тыс. га) расположено 6 национальных парков, охраняющих реликтовые северные, центральные и южные тропические леса. Флора этого массива насчитывает свыше 2,5 тыс. видов сосудистых растений из 166 семейств и 1039 родов, 97 видов эндемичны. Здесь также сосредоточено две трети фауны млекопитающих Мадагаскара, одних только лемуров 25 видов. Парки находятся у подножий, на восточных склонах и на уступе Центрального нагорья.

Дождевые леса Антсинанана можно поделить следующим образом:

  • Прибрежные леса, идущие до высоты 400 м – представлены в национальном парке Масоала;
  • Густые низменные дождевые леса на высотах между 400 и 600– 800 м – представлены в национальных парках Мароджежи, Масоала, Захамена, Бефока-Мидонги и Андохахела;
  • Густые средневысотные леса, постепенно переходящие в горные тропические леса, на высотах между 800 и 1300 м – представлены во всех парках;
  • Низкогорные склерофильные леса на высотах 1300– 2000 м – представлены в национальных парках Мароджежи, Андрингитра и Андохахела;
  • Фрагменты лесов с горными вересковыми сообществами на вершинах выше 1800– 2000 м – представлены в национальных парках Мароджежи, Андрингитра и Андохахела.

В национальном парке Мароджежи 92% территории занимают абсолютно ненарушенные густые дождевые леса, состоящие из низинных густых вечнозеленых лесов (большая часть из которых вторичны), густых средневысотных лесов и густых горных (туманных) лесов. Выше 2000 м идут горные кустарники и торфяные болота. Парк расположен на гранитном горном массиве с вершинами до 2132 м. На склонах многочисленны горные ручьи, составляющие истоки важных рек острова. В низинных лесах преобладают виды деревьев из родов Dalbergia, Diospyros, Ocotea, Symphonia, Tambourissa, гигантские бамбуки Ochlandra sp., Albizia, Brochoneura acuminata и деревья Canarium sp. высотой 25–30 м. Здесь известно более 50 видов пальм (6 из которых эндемичны) и 305 видов папоротников (6 из которых эндемичны).

Национальный парк Масоала также является одним из крупнейших оставшихся коренных массивов леса в стране. Он расположен частично на полуострове Масоала (гранитный массив высотой до 1000 м), флора которого насчитывает 2000 видов сосудистых растений. Другие части парка расположены на параллельных цепях небольших холмов и низменности по берегу широкой бухты Антонгил. Густые низинные тропические леса – крупнейший массив этого типа на Мадагаскаре. Флора их насчитывает свыше 1100 видов растений из 100 семейств и 400 родов. Наиболее высокие деревья достигают высоты 50 м. Папоротников насчитывается 155 видов из 50 родов – это 27% всех мадагаскарских папоротников, здесь находится центр их расселения. Среди редких пальм – Leptolena masaoalensis, Marojejya darianii, Voanioala gerardi, Asteropeia multiflora, Asteropeia matrambody, Asteropeia rhopaloides, Lemurophoenix halleuxii; также здесь произрастает эндемичная наперстянка Nepenthes masaoalensis. Даже в нарушенных прибрежных лесах насчитывается 394 видов растений, в том числе солевыносливые и ветростойкие виды деревьев, 7 видов мангровых.

Низинный дождевой лес в национальном парке Масоала. Фото: © Frank Vassen с сайта: http://www.photovide.com

Парк Захамена расположен на рассеченной равнинно-горной местности на высотах от 400 до 1600 м, подстилаемой гнейсами, кварцитами и амфоболитами. Здесь охраняются густые вечнозеленые леса низменностей и гор до высоты 1200 м, горные верещатники на самых высоких вершинах и маршевые экосистемы. Здесь можно найти почти все вечнозеленые древесные виды Магадаскара – всего 511 видов, 85% из которых эндемичны для острова. Здесь также найдены 151 вид папоротникообразных, 60 видов орхидных, 22 вида пальм и 10 видов панданусов. В низинных лесах доминируют представители родов Tambourissa, Weinmannia, Diospyros, Ravensara, Dalbergia. В горных лесах доминируют деревья семейств Podocarpaceae, Cunoniaceae и Pandanaceae, а также высокие кустарники из семейств Asteraceae, Ericaceae, Podocarpaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae и древовидные папоротники циатеи (Cyathea spp.). Среди пальм произрастают Asteropeia multiflora, Asteropeia rhopaloides и Leptolaena abrahami.

Парк Раномафана расположен в трех кластерах на очень рассеченной холмистой местности и включает в себя марши (бывшие рисовые чеки), горячие источники и узкие долины с крутыми бортами. Здесь расположены густые низинные, средневысотные и склерофильные леса с бамбуком на высотах между 1200 и 1300 м – фрагменты деградированной растительности Центрального нагорья. И низинные, и бамбуковые леса со следами вырубок. Есть также широкие поймы и заболоченные леса, во флоре которых есть редкие виды, в том числе пальма лептолена Абрахама Leptolaena abrahami.

В парке Андохахела модно наблюдать контрастные экосистемы на сырых и сухих склонах гранитного хребта Аносиенне (высотой до 1972 м), образующего барьер между восточным побережьем и внутренними территориями в дождевой тени гор. Здесь развиты дождевые леса на разных уровнях, горные леса и языки древесных саванн в предгорьях западного склона. В густых низинных, средневысотных и высокогорных лесах на влажных склонах доминируют деревья родов Tambourissa, Symphonia и Dalbergia spp., также обычна пальма Asteropeia amblyocarpa и древовидные папоротники циатеи (Cyathea spp.) с многочисленными орхидеями. На сухих склонах и на небольшом участке на известняках и латеритах к западу распространены колючие кустарники с засухоустойчивыми видами растений, характерными для саванн.

Национальный парк Андрингитра расположен на древнем гнейсово-гранитном плоскогорье, и половина его территории представляет собой степи и саванны с гигантскими гранитными валунами и останцами. Плоскогорье, с наибольшими высотами 2658 и 2630 м, обрывается к морю крутыми склонами с ущельями. Здесь также расположены низинные и средневысотные дождевые леса с доминированием подокарпов (Podocarpus spp.), вьенманний (Weinmannia spp.), панданусов (Pandanus spp.) и древовидных папоротников циатей (Cyathea spp.). Флора парка богата орхидными, мхами, лишайниками, папоротниками и пальмами, из которых встречаются редкие виды Asteropeia amblyocarpa и Asteropeia labatii. В высокогорьях леса образуют хвойные (Podocarpus spp.), обычны ксерофильные криволесья, сухие ксерофитные кустарники и густые верещатники, есть также участки торфяных болот, кустарниковых степей и высокотравных саванн. На скалах и каменистыъх склонах развиты петрофитные группировки из филиппии (Philippia spp.), алоэ (Aloe spp.), пахиподиумов (Pachypodium spp.), каланхоэ (Kalanchoe spp.) и лилейных.

Приручьевой дождевой лес в национальном парке Мантадия, Мадагаскар. Фото: © Sterling Zumbrunn с сайта: http://blog.conservation.org

В центральной части острова находится Центральное нагорье (Центральные возвышенности), с холмистым рельефом (высота 1000–1500 м над ур. моря). Большую часть площади Центрального нагорья покрывают в наше время обширные степи и саванны, многие из которых есть результат антропогенного влияния. Вторичные степи развиты на месте некогда густых лесов, исчезнувших в результате регулярных ежегодных отжигов и палов.

Остатки этих лесов можно еще обнаружить близ Антананариву, где на склонах оврагов по-прежнему растут отдельные деревья и древовидные папоротники. Они охраняются в заповеднике Ambohitantely Special Reserve. Небольшие участки коренных лесов сохранились также в окрестностях Бехендзи и Амбатуфинандраханы, а также в массиве Исалу. Сохранились они также и в священных рощах на вершинах холмов. Это осветленные леса небольшой высоты (10–12 м ), с плотным подлеском и разреженным травянистым покровом. Эпифиты немногочисленны: встречается около 10 видов орхидных и несколько лиан.

В видовом составе саванн преобладают заносные или пантропические виды злаков и деревьев. Фрагменты былой коренной растительности составляют здесь всего 3–4%, они характеризуются низким видовым разнообразием. Характерными для Мадагаскара видами степей и саванн являются кроталарии, индигоферы, орхидные из родов Lissochilus и Cynorkis, алоэ Aloe contigua, кринум Crinum voyroni, гладиолусы, клематопсисы, тахиденус длиннолистный Tachyadenus longifolius, катарант Catharanthus lenceus. Из злаков характерны дерновинные аристиды (Aristida similis и Aristida rufescens). В древесном пологе саванн доминируют несколько видов заносных эвкалиптов и акаций, но есть и местные виды – это эндемичные для Мадагаскара пальмы бисмаркия Bismarckia nobilis и равенала Ravenala madagscariensis, а также дерево тапия Uapaca bojeri. Есть также представители мадагаскарских родов сарколена, тамбурисса и вьенманния (Sarcolaena, Tambourissa, Weinmannia ).

В центральной части Мадагаскара в районе вторичных степей можно найти отдельные массивы лесов – фрагменты сохранившихся вечнозеленых лесов (thalwegs) . Фото: © P. P. Lowry с сайта: http://www.mobot.org

Западные склоны возвышенностей представляют собой саванну с господством в напочвенном покрове злака лаудеции простой. Здесь встречается эндемичный подвид этого вида – Loudetia simplex subsp. stipoides. Вторичная (послепожарная) саванна идет широко по западу острова, занимая здесь до 80% площади. На юго-западе саванна с участками степей покрывает все плато Махафали. Эти саванны регулярно выжигаются, как для улучшения пастбищ (контролируемые палы в начале сухого сезона), так и при расчистке участков под распашку.

К северу и северо-западу от Антананариву лежат обширные холодные и пустынные возвышенности – тампукеца. Здесь чаще встречаются уцелевшие островки леса, иногда настоящие леса, в которых преобладают панданусы (Pandanus spp.), образующие причудливые заросли.

Cаванноподобный ландшафт на плато Махафали, юго-запад Мадагаскара. Фото: © Hasina Mamitiana His с сайта: http://www.flickr.com

Прерия в Беманевика. Мадагаскар. Фото: © Bernard Gagnon с сайта: http://www.peregrinefund.org

В западных редколесьях преобладает тапиа Uapaca bojeri, другие виды этого рода встречаются главным образом в восточных лесах от побережья до высоких горных вершин. Плоды тапиа съедобны, их везут на продажу даже в столицу. Листья дерева служат кормом для ландабе – мадагаскарского шелкопряда Boroceras madagascariensis. Вместе с тапиа в лесах встречаются различные представители семейства Сарколеновых (Sarcolenaceae).

На юге острова преобладают саванноподобные ландшафты с отдельными скальными массивами и участками реликтовых лесов. Из останцов наибольший интерес с точки зрения ботаника представляют гранитные монолиты вдоль дороги на Мурундаву, массив песчаников Исалу, горные массивы Бунгулава, Анавелуна, Монтань-д'Амбр и, наконец, кварцитовые массивы Ибити и Итрему. Ксерофильная флора Мадагаскара относится к числу богатейших в мире.

На крайнем юго-западе и по сухому югу Мадагаскара распространены суккулентные леса с доминированием представителей сем. Дидьеровых (Didiereaceae) и древесных представителей сем. Молочайные (Euphorbiaceae), например Euphorbia stenoclada. Широко распространены баобабы (Adansonia spp.) и другие деревья с бутылкообразными стволами (такие как бутылочное дерево морингия Moringa drouhardii). Описание суккулентных и колючих лесов южной оконечности острова дается ниже на странице.

Считается, что до колонизации острова около 2 тыс. лет назад большая часть территория была покрыта сухими листопадными лесами. Сухие листопадные леса на глинистых, песчаных почвах и известняковом плато были сильно вырублены, особенно за последние 50 лет. В настоящее время лесами покрыто всего 16% территории острова, ежегодно вырубается и выжигается около 300 тыс. га лесов. Практика подсечно-огневого сельского хозяйства только усиливает эту тенденцию. На расчищенных участках спустя 3–5 лет после отжига выращивают кукурузу, маниок или арахис. Затем эти земли уже редко когда используются под посевы. Сейчас на месте многих лесов развиты вторичные луга и степи, в которых доминируют заносные травянистые растения, в основном злаки.

В последнее десятилетие прошлого века на Мадагаскар завезли эвкалипт, прежде всего Eucaliptus robusta и Eucaliptus rostrata. На Центральном нагорье теперь это самые распространенные деревья, дающие топливо, древесный уголь, древесину для строительства и изготовления мебели. Они весьма устойчивы к пожарам в отличие от более уязвимых сосен, плантации которых (Pinus patula мексиканского происхождения) занимают на острове значительные площади. Другим широко распространенным деревом является акация Acacia dealbata, заселяющая земли, выведенные из сельскохозяйственного оборота.

На заболоченных участках развиты пальмовые (из пальмы Ravenea rivularis) и панданусовые рощи. Фото: © G. E. Schulz с сайта: http://www.mobot.org

Наиболее интересные в ботаническом плане растительные сообщества Мадагаскара описаны ниже.


Сухой листопадный лес в национальном парке Zombitse-Vohibasia. Фото с сайта: http://www.albatrostravel.cz

Cухие листопадные леса западного Мадагаскара

Cухие листопадные леса западного Мадагаскара – одни из самых богатых в мире видами тропических сухих лесов. Для них характерен высокий эндемизм на уровне видов, родов и даже семейств. По оценкам White, эндемичных родов около 20%, эндемичных видов – около 70%. Ведь многими географами Мадагаскар считается самостоятельным микро-материком, он никогда не был частью Африки и какого-либо другого материка.

Значительные площади сухих лесов на острове вырублены, а оставшиеся леса сильно фрагментированы, им угрожают неконтролируемые палы, отжиги и расчистки под пашню и пастбища. По данным геоботаников, с начала интенсивного заселения острова поселенцами было вырублено или нарушено около 97% сухих лесов Мадагаскара, оставшиеся фрагменты сильно изолированы друг от друга. В регионе расположены массивы известняков с карстовыми образованиями, называемыми здесь "цинги" (tsingy), а леса на них входят в место мирового природного наследия Бемараха (World Heritage Site of Bemaraha). Пойменные луга и пресноводные марши считаются экотопами, находящимися под угрозой исчезновения, здесь также обитают эндемичные виды животных.

Карта оставшихся лесов Мадагаскара, © D.J. Du Puy, J.F. Moat, источник: http://www.mobot.org

Легенда:

1 – прибрежные восточные леса

2 – вечнозеленые влажные леса (низменные)

3 – вечнозеленые влажные леса (возвышенностей)

4 – вечнозеленые влажные леса (низкогорные)

5 – горные кустарниковые сообщества (с доминированием Philippia spp.)

6 – вечнозеленые склерофильные леса (с доминированием Uapaca spp.)

7 – прибрежные западные леса

8 – сезонно сухие западные листопадные леса

9 – сухие южные листопадные леса с переходом в суккулентные редколесья

10 – мангры

Сухие листопадные леса можно разделить на три подрайона: (1) северная часть острова, за исключением горного массива Монтань-д'Амбре, возвышающегося более 1000 м; (2) западная часть Мадагаскара от полуострова Ампасиндванана на севере до Belo-sur-Tsiribihina и Maromandia на юге, и (3) леса юго-запада, постепенно переходящие в регион суккулентных редколесий.

Cухие листопадные леса западного Мадагаскара являются одними из богатейших тропических сухих лесов мира. Для них характерен очень высокий эндемизм на уровне видов, родов и семейств.  Значительная часть этих лесов вырублена, остальные сильно фрагментированы. По оценкам экологов, на западе Мадагаскара было вырублено почти 97% сухих листопадных лесов.

Сухие листопадные леса Анджаяви, западный Мадагаскар. Фото: © C.Michael Hogan / WWF

В сухих листопадных лесах различают два типа – прирусловые на аллювиальных почвах и сухие на глинистых и песчаных почвах и на известняковом плато. Прирусловые леса сходны с влажными тропическими лесами Африки, только больше соотношение высоких вечнозеленых деревьев; наиболее мощные массивы их наблюдаются в устьях рек. Они сильно вырублены, так как на западном побережье эти площади острова заняты орошаемыми рисовыми плантациями, а также неполивными культурами – хлопком, овощами, кукурузой и бататом.

На глинистых почвах и известняковом плато на севере западного побережья расположен так называемый лес Анкарафантси (Ankarafantsy forest) и леса района Антсохихи. Высота этих лесов – от 10 до 15 м. В средней и южной частях побережья от Maintirano до Morombe идут леса на песчаных почвах (с верхним ярусом выотой 10–12 м). Некоторые виды в сухих лесах достигают огромных размеров – например, баобабы (Adansonia grandidieri, Adansonia fony, Adansonia za – сем. Bombacaceae), мадагаскарское розовое дерево (Dalbergia spp.), рами Canarium madagascariensis, фарафатси Givotia madagascariensis, хазомалани Hernandia voyroni, хайя мадагаскарская Khaya madagascariensis и др.

Видовое богатство этих лесов очень велико – 100–200 видов сосудистых растений на га. Наиболее представлены растения из семейств Бобовые, Бигнониевые, Молочайные, Сапиндовые и Сумаховые. Во втором ярусе множество лиан семейства Ластовневые (Asclepiadaceae) и кустарников из семейств Бобовые и Мареновые. Напочвенный покров развит слабо, хотя в некоторых лесах идет ковер из орхидных рода Lissochilus. Одно из наиболее запоминающихся деревьев - делоникс царский Delonix regia (сем. Бобовые).

Многие виды мадагаскарских сухих лесов выглядят необычно. Они имеют приспособления к сухому и жаркому климату в виде бутылочных стволов, колючек, скручивающихся листьев и т.п. Хотя суккуленты можно найти во всех типах лесов Мадагаскара, в сухих листопадных лесах они редко имеют суккулентные листья, а чаще всего суккулентные ткани, запасающие воду. Обычны бутылочные деревья и бутылочные лианы, в том числе из рода Adenia. На более сухих карбонатных почвах запада обычны колючие бутылковидные растения рода пахиподиум (Pachypodium spp.).

Из бутылочных деревьев распространены 6 видов  баобабов (Adansonia spp.), несколько видов морингий (Moringa spp.) и делоникс. Еще одну форму приспособления к засухе можно увидеть у вида платицериума Platycerium quadridichotomum, который способен полностью высыхать, а потом после дождей оживляться. Бутылочные лианы и виды бегоний (Begonia spp.) реагируют на засуху, сбрасывая все свои воздушные листья. Западные бамбуки сбрасывают в сухой сезон листву полностью.

Животный мир сухих листопадных лесов примерно такой же, как и в суккулентных лесах, однако в сухих фауна более разнообразна и эндемична. Так, у лемуров с широтой наблюдается смена видов; по всему региону обитает 5 подвидов рода Propithecus, три вида рода Lepilemur и 5 видов рода Microcebus. Высоко не только бета-разнообразие, но и альфа-разнообразие: в некоторых коренных массивах сухих лесов обитает 8 симпатрических видов лемуров, многие из которых являются эндемичными для региона.

Адансония Грандидьера Adansonia grandidieri – один из наиболее величественных баобабов, характерных для сухих листопадных лесов Мадагаскара, особенно вдоль временных водотоков. Фото с сайта: http://www.cornucopia3d.com

Эндемичными видами млекопитающих в регионе являются золотистокороннная сифака Propithecus tattersalli, мангустовый лемур Eulemur mongoz, западная лесная крыса Nesomys lambertoni, золотисто-коричневый мышиный лемур Microcebus ravelobensis, северный рыжий мышиный лемур Microcebus tavaratra, западный рыжий мышиный лемур Microcebus myoxinus, сифака Перье Propithecus diadema perrieri, спортивный лемур Милн-Эдвардса Lepilemur edwardsi и лесная мышь Macrotarsomys ingens. Лемуры, особенно бурый лемур Eulemur fulvus, играют большую роль в восстановлении лесов, так как благодаря им происходит рассеивание семян. К редким и исчезающим отнесены два из 6 мадагаскарских эндемичных видов баобабов (Adansonia grandidieri и Adansonia suarezensis), два вида или подвида приматов, западная лесная крыса и некоторые другие виды мелких животных, имеющие узкие ареалы.

Высыхающий временный водоем в сухом листопадном лесу. Киринди, западный Мадагаскар. Фото: © Nick Garbutt с сайта: http://www.nickgarbutt.com

Сгоревший лес на севере Мадагаскара, полуостров Ампасиндава. Фото с сайта: http://planet-action.org

Большинство западных лесов Мадагаскара вырублено. Оставшиеся ненарушенные отдельные массивы сосредоточены вдоль западного морского побережья, а те, что расположены ближе к центральным возвышенностям, уже представляют собой мозаику лесов и вторичных степей (и лугов). Массивы имеют площадь от 12 до 20 тыс. км2, а большая часть – это мелкие фрагменты менее 35 км2: всего 55 массивов имеют площадь больше 35 км2, всего 5 массивов – более 500 км2, 6 массивов промежуточного размера. Здесь создано несколько небольших природоохранных территорий, но некоторые массивы так и остаются неохраняемыми. Основными ООПТ с сухими листопадными лесами являются национальный парк Анкарафантсика (Ankarafantsika National Park) площадью 605 км2 и объект всемирного природного наследия Бемараха (Tsingy de Bemaraha) площадью 1520 км2. Планируется создание и новых ООПТ – на севере в районах Daraina, Andavakoera и Irodo.

Основная угроза этим лесам связана с их фрагментацией, вызванной вырубками и отжигами. Большая часть древостоев уже представляют собой сукцессионные стадии возобновления, в них ведется выборочная рубка, изъяты наиболее старые и высокие деревья. Регулярные палы на вторичных степях, служащие для регенерации злаков и улучшающие пастбища, нередко являются источниками пожаров в соседних лесах. Рост сельского населения усиливает эти угрозы и увеличивает антропогенный пресс на оставшиеся фрагменты лесов.

Небольшая площадь лесов уже не может поддерживать численность лемуров, необходимую для поддержания их популяций. Некоторые лемуры, ведущие дневной образ жизни, являются объектами промысла коренного населения. В районах центральных вохвышенностей главной угрозой экосистемам является эрозия, возникающая из-за вырубки лесов на большинстве склонов. Из-за эрозии склоновые экосистемы не могут восстановиться, а реки и озера заиляются. Водоемы также сильно нарушены системами ирригации на рисовых чеках, перепромыслом рыбы, а в прибрежно-водные растительные сообщества агрессивно внедряются инвазийные виды растений, такие как водный гиацинт Eichornia crassipes.

Сухие леса Мадагаскара сильно нарушены пожарами. Фото: © Xavier Vincke / WWF Madagascar с сайта: http://wwf.panda.org


Суккулентные леса Мадагаскара

Мозаика суккулентных и листопадных лесов характерна для юго-западного и западного Мадагаскара. Здесь обитают многие виды животных и растений, ограниченных в своем распространении западными районами острова. Среди самых известных представителей эндемичных животных можно назвать гигантскую крысу-прыгуна Hypogeomys antimena, плоскохвостую черепаху Pyxis planicauda, несколько видов приматов, а среди эндемичных растений – два вида баобаба.

На юге суккулентные леса граничат с колючими низкорослыми лесами, а на севере – с сухими листопадными лесами. Южные массивы суккулентных лесов отгорожены от побережья полосой колючих лесов, но к северу близ Бело-Цирибихина выходят на берег моря. Полоса суккулентных лесов на восточном побережье имеет ширину 600–800 м, совпадая с юго-западной границей Центрального нагорья, и постепенно переходит в полу-влажные леса. В фауне и флоре суккулентных лесов много элементов сходных с биотой колючих лесов и сухих листопадных лесов.

Справа: Пахиподиум Ламера Pachypodium lamerei (сем. Apocynaceae) – типичное бутылкообразное дерево суккулентных лесов на юго-западе Мадагаскара. Фото: © Frank Vassen с сайта: http://www.flickr.com

Климат региона тропический, сухой, сухой сезон длится с мая по октябрь. Сырой сезон – с ноября по апрель, годовое количество осадков достигает 750 мм (от 575 до 1330 мм). Сренесуточная среднегодовая температура – от 25 до 31°C. На западе материнские породы представляют собой третичные известняки и песчаники, на побережье они перекрыты неконсолидированными песками. На юге распространены метаморфические и изверженные основные породы. Почвы обычно песчаные, в поймах они богаче. Рельеф относительно выровненный, местами с обнажениями скальных пород и глубокими речными долинами.

Растительность сходна с листопадными лесами, но в составе видов преобладают более ксерофильные, имеющие приспособления к засухе. Среди таких адаптаций наиболее частые – запасающие воду ткани, фотосинтезирующими стебли, сбрасывание листвы на длительный период. Основной древесный полог может достигать высоты 15 м, над ним возвышаются отдельные деревья-маяки – чаще всего баобабы Adansonia za и Adansonia grandidieri. Среди деревьев основного полога обычны представители семейств Молочайные (Euphorbiaceae) и Бобовые (Fabaceae), в том числе эндемичные виды рода пахиподиум (Pachypodium spp.). В составе кустарников – виды семейств Сапиндовые (Sapindaceae), Молочайные (Euphorbiaceae), Анакардиевые (Anacardiaceae) и Бурсеровые (Burseraceae).

Суккулентный й лес с возвышающимися баобабами за Adansonia za, национальный парк Зомбици-Вохибасия. Фото с сайта: http://www.tongasoahotel.com

Лес Майкия расположен на юго-западном побережье Мадагаскара между Маномбо и Моромбе. Здесь можно найти характерные сообщества южных колючих низкорослых лесов. Фото с сайта: http://www.humada.org

Характерные сообщества южных колючих низкорослых лесов можно найти на юго-западном побережье в лесу Майкия (Mikea Forest), распространенном на песках в районе с полуаридным климатом (среднее годовое количество осадков всего 350 мм). В этом лесу доминирует представитель эндемичного мадагаскарского семейства Дидьеровых (Didiereaceae) дерево-осьминог, или дидьера мадагаскарская Didierea madagascariensis. Высота леса менее 12 м, то есть он ниже, чем аналогичные массивы севернее. Полог образуют представители семейств Бобовые (Fabaceae), Молочайные (Euphorbiacae), Бурсеровые (Burseraceae) и Баобабовые (Bombaceae). В кустарниковом ярусе доминируют кротоны (Croton spp.) из сем. Молочайные, алоэ Aloe vaombe (сем. Aloaceae) и лианы – такие как диоскореи Dioscorea spp. (сем. Dioscoreaceae).

В лесах обитают 8 видов лемуров и 60–90 видов птиц. В пределах региона расположены несколько участков высокого локального эндемизма – среди них леса между реками Цирибихина иМангоки, а также вокруг национального парка Зомбици-Вохибасия. Для региона эндемичны 5 таксонов млекопитающих: узкополосчатый мангуст Mungotictis decemlineata decemlineata, бледный вилочковый лемур Phaner furcifer pallescens, гигантская крыса-прыгун Hypogeomys antimena, мышиный лемур Берте Microcebus berthae и крснохвостый спортивный лемур Lepilemur ruficaudatus. Среди полуэндемиков – большеухий тенрек Geogale aurita, малый дикообразный тенрек Echinops telfairi и карликовый лемур Коквирела Mirza coquerli. В регионе также обитают сифака Веррео Propithecus verreauxi verreauxi и красно-бурый лемур Eulemur fulvus rufus. У ряда видов ареал полностью укладывается в пределы суккулентных лесов.

Среди птиц для региона эндемичны тетрака Апперта Xanthomixis apperti и белогрудый мадагаскарский пастушок Mesitornis variegata. Полуэндемики – мадагаскарский чирок Anas bernieri, мадагаскарская ржанка Charadrius thoracicus, длиннохвостая земляная ракша Uratelornis chimaera. Один из этих видов птиц – мадагаскарский чирок -находится под угрозой исчезновения, а три других считаются уязвимыми. В регионе также обитает красноголовая койя Coua ruficeps.

Из эндемичный рептилий можно назвать мадагаскарских игуан Oplurus cuvieri, Chalarodon madagascariensis, гекона Phelsuma standingi. Широкий ареал внутри региона имеет плоскохвостая черепаха Pyxis planicauda. Один из видов геконов м Paroedura vazimba – известен только из одного места в пределах национального парка Зомбици-Вохибасия. Для региона эндемичны как минимум два вида лягушек – гиперролида Heterixalus luteostriatus и микрохилида Dyscophus insularis. Из змей можно назвать редкий вид Liophidium chabaudi, а также множество других видов с узкими ареалами – такие как Mabuya tandrefana, Furcifer antimena, Brookesia brygooi. В регионе находятся истоки важнейших рек юга Мадакаскара – Тахеза, Фихеранана и Онилахи.

В регионе находится несколько ООПТ – национальный парк Зомбици-Вохибасия (Zombitse-Vohibasia), особый заповедник Андраномена (Andranomena Special Reserve) и национальный парк Киринди-Митеа (Kirindy-Mitea). Лес Киринди к северу от Марофандилии является частным заповедником. Площадь всех охраняемых территорий в регионе невелика, а режим охраны в разных ООПТ различен. В некоторых лесах продолжаются рубки.

Основными угрозами экосистемам региона являются пожары - как искусственные палы, так и природные. Основным занятием большей части населения является получение древесного угля, из-за чего страдают многие насаждения, особенно густые влажные леса. Некоторые виды деревьев уже находятся под угрозой исчезновения. Одно из таких – эндемик Мадагаскара хазомалания Hazomalania voyroni, древесина которой используется на строительные цели. В строительстве используются и другие эндемичные породы - гивоция мадагаскарская Givotia madagascariense, цедрелопсис Cedrelopsis grevei, коммифора Commifora arofy.

Молочай анкарский Euphorbia ankarensis в холодный и сухой сезон как бы впадает в спячку. Фото: © Andrea Signdrini с сайта: http://www.arkive.org

Большую угрозу несет традиционная охота, которая продолжается даже на охраняемых территориях. Учитывая постоянный рост населения и его подвижности, традиционное природопользование постепенно становится невозобновимым. Основными объектами охоты, численность популяций которых сокращается, являются тенрек Tenrec ecaudatus, плодовые летучие мыши Pteropus rufus и Eidolon helvum, красно-бурый лемур Eulemur fulvus rufus. Во многих частях региона деградация суккулентных лесов в основном идет из-за выпаса крупного рогатого скота и коз. Ее усиливают лесозаготовки, производство древесного угля и сбор меда путем валки деревьев.

 

На фото слева: Лес в национальном парке Киринди-Митеа. Фото: © Katherine H. Bannar-Martin с сайта: http://www.khbannarmartin.com


Колючие низкорослые леса Мадагаскара

Колючие леса южного Мадагаскара считаются листопадным низкорослым лесом и признаются экологами всего мира как самостоятельный экорегион. Мадагаскар известен своим эндемизмом, однако колючие леса – это самый эндемичный элемент флоры: здесь эндемиками являются 95% видов сосудистых растений (!). В этих лесах доминируют представители эндемичного семейства Дидиеровые (Didiereaceae), имеющие те же адаптации к сухому климату, как и кактусы: мелкие листья, колючки, однако имеющие древесную форму ствола и ветвей. В регионе обитает 6 видов приматов из 4 эндемичных мадагаскарских семейств: круглоспинный лемур, или маки Lemur catta, сифака Веррео Propithecus verreauxi verreauxi, серо-красный мышиный лемур Microcebus griseorufus и др. Несколько эндемичных животных ограничены в своем распространении сухими экотопами южного Мадагаскара – это мангуст Грандидьера Galidictis grandidieri, мадагаскарская лучистая черепаха Geochelone radiata и др. Официально под охраной находятся крайне незначительные площади, биота в целом слабо изучена. Леса этого типа быстро исчезают и становятся фрагментированными – этому способствует производство древесного угля, расширение посевов кукурузы и пастбищ, регулярные палы.

Колючий "лес" из деревьев-осьминогов – дидьеры мадагаскарской Didierea madagascariensis на юге Мадагаскара. Фото с сайта: http://www.tour-to-madagascar.com

Колючий лес Ифати с доминированием баобабов (Adansonia spp.) и мадагаскарским окотийо Alluaudia procera. Фото: © JialiangGao с сайта: http://www.peace-on-earth.org

Колючие леса расположены на юге и юго-западе острова, северная граница их идет по р. Мангоки и западным склонам гор Аносьеннес. Они находятся в дождевой тени, за восточной цепью гор, и далеко от преобладающих северо-восточных дождей. Среднее годовое количество осадков в регионе 500 мм и даже меньше. Наиболее сухие районы – с количеством осадков 350 мм в год и засушливым сезонов продолжительностью 9–11 месяцев – расположены на юго-западном побережье. Сезон дождей в регионе обычно длится с октября по апрель. Дожди год от года непостоянны, регулярно случаются засухи, длящиеся по нескольку лет. Материнские породы и почвы хорошо проницаемы для воды, пористы, поэтому растениям достается мало влаги. У большинства растений имеются ткани или органы, запасающие воду и снижающие потери воды.

Среднегодовые температурные максимумы от 30 до 33° C, минимумы – от 15 до 21° C. Рельеф относительно выровненный, высота над ур. моря между 55 и 200 м, причем высота постепенно растет по направлению к Центральному нагорью.

Плато Махафали сложено третичными известняками, а юг и юго-восток острова – неконсолидированными песками красного цвета. В наиболее высоких и густых колючих лесах доминирует дидьера мадагаскарская Didieria madagascariensis, а в более ксерофильных экотопах на карбонатном плато вокруг озера Циманампецоца – низкорослые и карликовые виды дидьеровых.

В целом на юге и западе региона идут колючекустарниковые сообщества, при удалении от побережья сменяющиеся мозаикой колючих низкорослых лесов и вторичных степей (возникшей в результате деградации колючих лесов за последние 4 тыс. лет из-за аридизации климата). Деградация усилена значительным антропогенным прессом на эти сообщества. В составе этих лесов встречаются листопадные древесные виды, а также листопадные и вечнозеленые суккуленты. Здесь много эндемичных видов, хотя на участках вторичных лугов и степей их практически нет. У колючих низкорослых деревьев и кустарников много адаптаций к аридности региона – обширные корневые системы, большие клубни, увеличенные суккулентные стволы и ветки, суккулентные или редуцированные листья, колючки, опушение, восковое покрытие и т.д. Благодаря этому ландшафт на юге Мадагаскара во многом напоминает ландшафт пустыни и называется так местным населением.

На фото справа: Мадагаскарский окотийо Alluaudia procera – листопадное суккулентное растение сем. Дидьеровые (Didiereaceae), эндемик острова, в молодом возрасте образует пучок стеблей, в зрелом возрасте образуется центральный ствол, который потом отмирает. Фото: © JialiangGao с сайта: http://www.peace-on-earth.org

Колючий низкорослый лес имеет высоту 3–6 м, но в нем кое-где встречаются деревья сем. Дидьеровые (Didiereaceae) высотой более 10 м – такие как мадагаскарский окотийо, или аллаудия (Alluaudia ascendens, Alluaudia procera). Другими высокими деревьями могут быть коммифоры (Commiphora spp. из сем. Бурсеровые – Burseraceae), тетраптерокарп Tetrapterocarpon geayi (сем. Бобовые – Fabaceae) и гирокарп американский Gyrocarpus americanus (сем. Эрнандиевые м Hernandiaceae), а также другие виды из семейств Молочайные (Euphorbiaceae), Бобовые (Fabaceae) и Баобабовые (Bombacaceae). В ярусе высоких кустарнико также обычны Бобовые, много лиан из сем. Asclepiadaceae. По данным Rakotomalaza, Messmer (1999), 5 лидирующих семейств во флоре сосудистых растений колючих лесов Мадагаскара включают в себя Burseraceae, Didiereaceae, Euphorbiaceae, Anacardiaceae и Fabaceae.

На фото справа: Мадагаскарский окотийо Alluaudia procera – листопадное суккулентное растение сем. Дидьеровые (Didiereaceae). Фото: © brewbooks с сайта: http://commons.wikimedia.org

Ниже на фотографиях – Мадагаскарский суккулентный лес с доминированием аллаудии – мадагаскарского окотийо.

Фото: © wildfinder с сайта: http://www.flickr.com

Фото: © Loree Bohl с сайта: http://www.plantlust.com

Если рассматривать растительность колючих лесов Мадагаскара при движении с востока на запад, то можно заметить постепенное изменение в видовом составе и общем облике сообществ. Так, аллаудии Alluaudia procera и Alluaudia ascendens доминируют на востоке региона, к западу же и к северу вообще исчезают, а на их место приходит дидьера мадагаскарская Didierea madagascariensis, карликовый баобаб Adansonia fony, огромный пахиподиум Pachypodium geayi и делониксы (Delonix spp.).

Гигантский пахиподиум Pachypodium geayi в национальном парке Циманампецоца, юго-запад Мадагаскара. Фото: © Nick Garbutt с сайта: http://nickgarbutt.com

Гигантский молочай (Euphorbia sp.) в колючем лесу Ифати, юго-запад Мадагаскара. Фото: © Nick Garbutt с сайта: http://nickgarbutt.com

Гирокарп американский Gyrocarpus americanus – дерево сем. Эрнандиевые Hernandiaceae), характерное для колючих лесов Мадагаскара. Фото с сайта: http://www.diversityoflife.org

В пределах региона колючих лесов есть несколько более мелких центров эндемизма. Так, необычные растительные сообщества можно увидеть на известняковых обрывах к востоку от озера Циманампецоца, на плато Махафали. Они состоят из видов в основном 4 семейств – Молочайные (Euphorbiaceae), Дидьеровые (Didiereaceae), Бабобабовые (Bombacaceae) и Бобовые (Fabaceae). Земетен суккулент молочай стоячий Euphorbia stenoclada и бутылочное дерево Moringa drouhardii. В районе известняковых обрывов обитает несколько эндемичных видов животных, среди них мангуст Грандидьера Galidictis grandidieri и слепая пещерная рыба Typhleotris madagascariensis. Район входит в ограниченные ареалы ночного геккона Ebenavia maintimainty и сцинка Mabuya vezo. В районе плато Махафали и на мысе Сент-Мари на южной оконечности острова распространена низкорослая древесная растительность.

Богатые и уникальные в видовом отношении растительные сообщества распространены на прибрежных дюнах (сообщества высоких кустарников) и в поймах, вдоль крупных рек региона - Манраре, Онилахи, Линта, Фихеренана (галерейные, или пойменные, леса). Видовой состав галерейных лесов значительно отличен от колючих лесов – они сходны с высокими листопадными лесами западного побережья. Есть также зона переходных растительных сообществ от колючих к листопадным и влажным лесам. Один из примеров перехода колючего леса во влажный находится на западном склоне гор Аносьеннес, здесь расположен один из трех кластеров национального парка Андохахела. Здесь находится единственное охраняемое местообитание эндемичной треугольной пальмы Dypsis decaryi. Большая часть зоны экотонной растительности никак не охраняется.

Колючий "лес" из деревьев-осьминогов – дидьеры Тролля Didierea trolli. Фото: © Nick Garbutt с сайта: http://nickgarbutt.com

Сухой колючий лес на юго-западе Мадагаскара в национальном парке Циманампецоца (площадь 430 км2). Колючие леса – ксерофильные заросли с баобабами и баньянами на карбонатном плато – здесь охраняются с 1927 г. и характеризуются высоким эндемизмом. Фото: © Peter Prokosch с сайта: http://www.grida.no

Колючие леса – это самый эндемичный на Мадагаскаре элемент флоры: процент эндемизма на уровне видов 95%, на уровне родов 48%. К эндемичному семейству Дидиеровых (Didiereaceae) относятся многие доминанты растительных сообществ. В семействе известно 11 видов и 4 рода: Didierea, Alluaudia, Alluaudiopsis, Decaryia. Есть также эндемичные виды и других, неэндемичных семейств. Так, чрезвычайно редкими растениями – эндемиками региона – являются алоэ Сюзанны Aloe suzannae (сем. Лилейные – Liliaceae) и треугольная пальма Dypsis decaryi. Некоторые виды молочаев, пахиподиума и гибискусов, произрастающие здесь в диком виде, широко используются в озеленении и декоративном садоводстве по всему миру.

Засушливый климат региона способствовал образованию у растений особых адаптаций к экстремальным условиям. У древесных видов часто имеются длинные корни, вздутые запасающие органы, восковой налет на листьях. Среди суккулентов обычны бутылкообразные и шарообразные стволы (в родах Adansonia, Pachypodium, Moringa). У представителей многих родов (Allaudia, Pachypodium, Mimosa, Didierea) обнаруживаются колючки и шипы, выполняющие несколько функций – защиты от поедания животными, сокращения листовой поверхности и транспирации. У некоторых молочаев (Euphorbia spp.) листьев нет вообще, а фотосинтез и транспирация осуществляется стеблями. Другими адаптациями является способность к временному анабиозу и оживанию, наличие ядовитых веществ в соке растения, цветение в очень раннем возрасте и т.п.

В регионе обитает множество эндемичных животных. Среди млекопитающих эндемиков – белоногий спортивный лемур Lepilemur leucopus, мангуст Грандидьера Galidictis grandidieri и серо-красный мышиный лемур Microcebus griseorufus. К полуэндемичным относятся большеухий тенрек Geogale aurita и малый дикообразный тенрек Echinops telfairi. Еще 6 видов лемуров встречаются только в колючих и соседних с ними суккулентных лесах: краснохвостый спортивный лемур Lepilemur ruficaudatus, сифака Веррео Propithecus verreauxi, круглохвостый лемур Lemur catta, вилковый лемур Phaner furcifer, плоскохвостый карликовый лемур Cheirogaleus medius и серый мышиный лемур Microcebus murinus. Мангусты занесены в список исчезающих видов, а сифака Веррео и круглохвостый лемур считаются уязвимыми видами. У некоторых видов млекопитающих ареалы ограничены распространением колючих лесов. Мангуст Грандидьера, обитающий в районе озера Циманампецоца, был описан как новый для нацуки вид в 1986 г.

Из эндемичных рептилий можно назвать хамелеонов Furcifer belalandaensis, Furcifer antimena. В колючих и суккулентных лесах обитают эендемичные пауковая черепаха Pyxis arachnoides и лучистая черепаха Geochelone radiata. Из змей здесь обитает мадагаскарский удав Дюмериля Acrantophis dumerilii, эндемичный Liophidium chabaudi. Среди игуановых ящериц эндемичны Oplurus saxicola, Oplurus fihereniensis, эндемичны дневной геккон Phelsuma breviceps и ночные гекконы Ebenavia maintimainty, Matoatoa brevipes.

Колючий лес в заповеднике Мыс Сент-Мари (Cap Sainte Marie Special Reserve), созданном в 1962 г. в 30 км от Цихомбе. Фото с сайта: http://madagascar-photography.com

По данным спутниковых снимков конца ХХ века, в регионе оставалось 14–17 тыс. км2 колючих лесов. Однако постройка ирригационного водопровода и другие факторы вызвали приток переселенцев в этот район и в связи с этим усилился пресс на экосистемы. Тем не менее, несколько массивов лесов, особенно на северо-западе региона и его юго-восточной оконечности, остаются практически нетронутыми. Оставшаяся часть замещена вторичными степями и саваннами. В регионе есть несколько небольших ООПТ м национальный парк Циманампецоца (Tsimanampetsotsa National Park), особый заповедник Беза-Махафали (Beza-Mahafaly Special Reserve), заповедник Мыс Сент-Мари (Cap St. Marie Special Reserve) и частный заповедник Беренти (Berenty Private Reserve). Они охраняют всего 3% оставшихся лесов. Важные местообитания эндемичных птиц и рептилий – такие, как побережье в устье р. Онилахи, полоса лесов между реками Мангоки и Фихеренана и близ озера Ихотри – никак лишены охраны.

Сухой колючий лес на юго-западе Мадагаскара в национальном парке Циманампецоца. Фото: © Peter Prokosch с сайта: http://www.grida.no

Охраняемые территории на Мадагаскаре характеризуются слабым режимом охраны, малым штатом, недостатком финансирования. В ООПТ на мысе Сант-Мари продолжается выпас крупного рогатого скота и коз, сбор суккулентных растений коллекторами. Основными уязвимыми районами внутри региона, требующими сильной охраны, являются мыс Сент-Мари, плато Махафали, район Фихеренана и район вокруг озера Циманампецоца.

Основными угрозами экосистемам региона являются мелкомасштабное, но охватывающее все территории, производство древесного угля и сбор древесного сырья на топливо. Довольно распространены выборочные рубки леса для строительных нужд. Для медленнорастущих пород колючего леса такие рубки представляют значительную угрозу. В регионе ведется расчистка древесной растительности под выращивание кукурузы и выпас скота (коров и коз). Деградация лесов из-за развития сельского хозяйства в последние годы усилилась благодаря постоянным длительным засухам.

В прирусловых лесах угрозу несут заносные виды растений – опунции (Opuntia spp.) и циссусы (Cissus spp.), особенно активные в нарушенных лесах и на полянах. Местным населением практикуется сбор эндемичных суккулентных растений и отлов эндемичных видов животных для продажи за границу, который часто ведется нелегально и в таких масштабах, которые могут привести к сокращению численности популяции или даже исчезновению вида.


Основные использованные источники:

Браун Л. Африка. (пер. с англ.) – М.: Прогресс, 1976. Сер. "Континенты, на которых мы живем". – 288 с. 

Мадагаскар. Пер. с англ.: М.А. Аршинова / Науч. ред. и послесл. Б.Д. Васильева. – М.: Прогресс,1990. – 296 с. – (Золотой фонд биосферы / Отв. ред. серии В.Е. Соколов).

Bellefontaine R., Gaston A.,  Petrucci Y. et al. Management of Natural Forests of Dry Tropical Zones. – FAO Conservation Guide # 32. – FAO, 2000. Адрес доступа: http://www.fao.org/docrep/005/w4442e/w4442e00.htm#Contents

Fund W. (2013). Madagascar dry deciduous forests. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/154341

Fund, W. (2006). Madagascar subhumid forests. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbee5e7896bb431f697559

Fund, W. (2008). Madagascar succulent woodlands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbee5e7896bb431f697565

Fund, W. (2013). Madagascar spiny thickets. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbee5e7896bb431f69754e

M, U. (2011). Rainforests of the Atsinanana, Madagascar. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbeec27896bb431f69a154

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.