Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АФРИКИ
Горы Центральной и Восточной Африки: высотные пояса растительности
Типичная высотная поясность растительности в тропической Африке на примере горы Кения
Гора Кения занимает промежуточное положение среди гор тропической Африки в оношении географического положения и климата. Исследования биоты здесь проводились с начала прошлого века, что позволяет сравнивать нынешнее состояние с тем, что было сто лет назад.
|
Гора Кения расположена в 180 км к северу от Найроби на восточной стороне долины Грейт-Рифт. Это удаленный от всех гор вулкан. Диаметр основания около 120 км, северные подножия достигают экватора. Главные вершины Батиан (5198 м) и Нелион (5188 м). После Килиманджаро гора Кения - вторая высочайшая гора Африки. Это широкий конус с глубоко рассеченными склонами. Верхние части U-образных долин доказывают некогда интенсивное оледенение. Большая часть склонов горы Кения покрыты лесами до высоты 3400 м на южном макросклоне и до 3000 м на северном макросклоне. граница леса очень резкая, выше идут альпийские сообщества. Форма и положение верхней границы леса сильно зависит от пожаров. Нынешняя граница леса является результатом обширных рубок и распашки склонов – поля достигают на южных склонах 1800 м, на восточных и западных – 2400 м, и на северных почти 2900 м. Если бы не было антропогенного фактора, все склоны бы и до их пор были покрыты густыми лесами. Гора Кения является истоком многочисленных рек, в основном из бассейнов р. Эвасо Нийро и р. Тана, снабжающих 50% населения Кении. Гидростанции на этих реках дают более половины электроэнергии, вырабатываемой в стране. Всю гору окружают интенсивно заселенные сельскохозяйственные земли, в последние десятилетия многие лесные массивы были вырублены и расчищены под плантации и огороды. Вертикальная поясность растительности на горе Кения была описана в начале ХХ века, но первое детальное описание сделано в 1950-х гг. (Hedberg, 1951). |
Гора Кения, с поясами верхних мурландов, субнивальным и нивальным. Фото с сайта: www.gotomountkenya.com |
Высотная поясность растительности на горе Кения, трансект с запада на восток
(по: Bussmann, 2006).
|
Самые нижние склоны восточного и северо-восточного макросклонов на высотах 1200–1500 м покрыты вечнозелеными горными лесами, по составу близкими к типам тропических лесов Центральной и Восточной Африки. Основными лесообразующими видами являются ньютония Бучанана Newtonia buchananii, ловоя Lovoa swynnertonii и хризовиллум горунгасанский Chrysophyllum gorungosanum. Но эти леса остались лишь небольшими фрагментами, в то время как доминирующим типом леса является так называемый камфорный лес – с доминированием камфорного дерева Ocotea usambarensis, с примесью анингерии Aningeria adolfi-friederici и сизигия гвинейского Syzygium guineensis. В этих вечнозеленых низкогорных лесах обычно развито два яруса: в первом ярусе доминирует африканское камфарное дерево Ocotea usambarensis, а во втором ярусе – ксималос односпоровый, или земляной лимон Xymalos monospora (сем. Монимиевые – Monimiaceae) и деревья сем. Мареновые (Rubiaceae): Lasianthus kilimandscharicus, Pauridiantha holstii, Psychotria orophila. Обычной развит также густой кустарниковый подлесок.
В первом ярусе обычны также деревья стромбозия Шеффлера Strombosia scheffleri и аподитис Apodytes dimidiata, во втором-третьем обычны Tabernaemontana stapfiana, Ochna insculpta, Macaranga kilimandscharica, Peddiea fischeri. В напочвенном ярусе обильны папоротники Asplenium sandersonii, Asplenium elliottii, Dryopteris kilemensis, Blotiella stipitata, злак дикое просо Panicum calvum, в разнотравье – Piper capense, Oplismenus hirtellus, Plectranthus luteus, Begonia meyeri-johannis. Обычна лиана цифостемма килиманджарская Cyphostemma kilimandscharicum, и всегда обильны папоротники-эпифиты Elaphoglossum lastii, Trichomanes borbonica, Asplenium theciferum, Oleandra distenta. |
Высотная поясность растительности на горе Кения, трансект севера на юг
(по: Bussmann, 2006).
|
Вечнозеленые горные леса
В нижних частях восточного макросклона горы Кения встречаются сомкнутые леса только одного типа – с доминированием ньютонии Бучанана Newtonia buchananii и многочисленными (часто очень высокими) пальмами Phoenix reclinata, которые придают сообществам вид облачных лесов американских Анд. Некогда эти леса покрывали значительные площади, особенно на восточном макросклоне горы, а также образовывали зону перехода низкогорных лесов к саваннам низменностей. В наше время почти все они сведены под поля и плантации. На западном склоне горы Кения обычны вечнозеленые низкогорные и предгорные полулистопадные леса, в которых доминируют засухоустойчивые виды типа кадодендрона капского Calodendron capense или кротона Croton megalocarpus. Они переходят ниже в саванны и редколесья из акации Acacia drepanolobium, идущие до высот 2000–2300 м.
На северном макросклоне горы Кения саванны непосредственно переходят в засухоустойчивые ксероморфные леса с доминированием только двух видов – карандашного кедра Juniperus procera и дикой оливы Olea europaea subsp. africana. Пояс бамбучников здесь отсутствует, и даже узкая полоска облачных лесов то и дело прерывается можжевеловыми лесами. На самых сухих склонах горы, где вероятно, были распространены разреженные леса и редколесья, ныне расположены обширные плантации и поля, и только часть лесов осталась в лесном заповеднике Гора Кения. Остатки лесов и просто отдельные деревья можно найти на всем протяжении этого пояса на мелких частных полях (шамба). Вероятно, усиление аридизации также поспособствовало расширению этой безлесной полосы. |
|
Вдоль водотоков и по лощинам идут самые разнообразные леса прирусловых типов, обычного состава для Центральной и Восточной Африки. Типично доминирование очень высокого килиманджарского красного дерева, или ловои Lovoa swynnertonii, под пологом которого разрастаются кустарники расония Rawsonia lucida, хейнсения Heinsenia diervilleoides и ринорея Rinorea convallarioides. Во многих древостоях во втором ярусе обилен увариодендрон Uvariodendron anisatum с красивыми и ароматными белыми листьями.
Чистые древостои из камфарного дерева распространены в основном на самых сырых юго-восточном и южном склонах горы, на высотах 1550–2550 м. Здесь выпадает 1500–2500 мм осадков в год. Во влажных лесах в нижнем и средневысотном поясе на юго-восточном макросклоне горы Кения доминируют сизигий гвинейский Syzygium guineense (из сем. Миртовые – Myrtaceae) и анингерия Aningeria adolfi-friederici (из сем. Сапотовые – Sapotaceae), достигающие высоты 50 м. Характерными видами являются кустарники дрипетес Drypetes gerrardii (сем. Молочайные – Euphorbiaceae) и аллофилус Allophyllus cuneatus (сем. Сапиндовые – Sapindaceae), а также лианы адения Adenia gummifera (сем. Пассифлоровые – Passifloraceae) и джандея Jaundea pinnata (сем. Коннаровые – Connaraceae). Эпифитных мхов не так много, но зато огромное разнообразие эпифитных печеночников и лишайников.
На большей части этих лесов велись заготовки древесины, поэтому повсеместно представлены вторичные леса и различные сукцессионные стадии возобновления. Нетронутые массивы вечнозеленых лесов остались только по крутым ущельям или в очень удаленных труднодоступных районах. Во вторичных лесах доминирует макаранга килиманджарская Macaranga kilimandscharica, часто она образует чистые древостои. Этот вид растет очень быстро, подавляя рост других видов деревьев.
Среднегорные леса представлены вечнозелеными широколиственными и вечнозеленыим ксероморфными лесами. В районах, где осадков выпадает 700–1500 мм в год, на высотах 2500–2950 м, обычны кедровые леса из карандашного кедра Juniperus procera. Они предпочитают самые сухие экотопы. |
Килиманджарское красное дерево, или ловоя Lovoa swynnertonii – дерево сем. Мелиевые (Meliaceae). Фото: © D. Louppe с сайта: database.prota.org |
Горные тропические, вечнозеленые широколиственные и вечнозеленые ксероморфные леса
Вечнозеленые широколиственные леса покрывают наиболее влажные южный и юго-восточный макросклоны на высотах между 2150 и 2650 м. Сам карандашный кедр. Juniperus procera здесь либо отсутствует, либо редок, но первоначально он здесь был одним из содоминантов. За долгие годы эксплуатации его вырубили, а возобновление подавляется загущенным подростом других видов. Доминантами первого яруса в этом двухъярусном лесу являются кассипурея Cassipourea malosana (из сем. Ризофоровые – Rhizophoraceae) и олива капская Olea capensis subsp. hochstetteri. Во втором ярусе обычна лепидотрихилия Lepidotrichilia volkensii, а также африканский падуб Ilex mitis.
В отличие от кассипуровых лесов, "кедровые" леса из карандашного кедра Juniperus procera довольно разреженны, состоят из одного или двух ярусов, а сам "кедр" (можжевельник) в благоприятных условиях может достигать 50 м высоты. Другими важными видами, в основном второго яруса, здесь являются дикая олива Olea europaea subsp. africana и подокарп широколистный Podocarpus latifolius.
|
Характерен густой напочвенный покров из злаков ковыль Дрегена Stipa dregeana и коротконожка извилистая Brachypodium flexum, и разнотравья (Sanicula elata, Isoglossa gregorii, Achyranthes aspera), а также низкие кустарники – барбарис Хольста Berberis holstii и др.
Африканское карандашное дерево, или карандашный кедр Juniperus procera – высокоствольный можжевельник, произрастающий в горных лесах Судана, Эритреи, Эфиопии, Демократической Республики Конго, Малави и Зимбабве, растет также в Йемене и Саудовской Аравии. Несмотря на широкий ареал, отдельные популяции вида небольшие, им часто угрожает вырубка и полное исчезновение. Широко выращивается на плантациях по всему миру, для последующего использования древесины. Леса из этого вида регионально называются "кедровыми", хотя никакого отношения к нашей кедровой сосне они не имеют.
Карандашный кедр – вечнозеленое хвойное дерево, достигающее в 200-летнем возрасте высоты 50 м, но обычно в лесах образует полог высотой 30-35 м. Это долгоживущее дерево, способное расти до 1000 лет и более. Его особенностью является то, что оно не может возобновляться под пологом леса, но быстро "затягивает" поляны, пожарища и другие разрывы в пологе. Древесина этого можжевельника используется не только для производства карандашей, за что он и получил свое название, но и для строительства зданий, оград, производства мебели т т.п. Из выдолбленных стволов делают улья, а из живицы – кедровое масло, используемое в косметике. Вид часто выращивается в декоративных целях при озеленении городов. |
"Кедровый" лес с доминированием карандашного Juniperus procera – дерева сем. Кипарисовые (Cupressaceae) [african pencil cedar, east african cedar, east african juniper, pencil cedar]. Фото с сайта: http://pencilsforafrica.com/ |
Горные бамбучники
На некоторых горах Восточной Африки распространены густые леса из африканского бамбука Sinarundinaria alpina – это самостоятельная растительная формация, так как бамбук, как известно, является не деревом, а злаком (сем. Poaceae). Тотальным доминантом всех ярусов в таком сообществе является бамбук Sinarundinaria alpina. В напочвенном покрове встречаются также и другие виды – недотрога Хехнеля Impatiens hoehnelii, ложнотмин Pseudocarum eminii, плаунок Краусса Selaginella kraussiana, сыть Дерейлема Cyperus dereilema, купырь лесной Anthriscus sylvestris. Бабмбучники идут обычно довольно узкой полосой и приурочены к мощным вулканическим почвам с температурой 10–15°C. На горе Кения они распространены почти кольцом по всей горе, прерываясь только на сухом северном склоне. На очень сыром южном склоне сообщества бамбука более густые и обширные.
|
На крутых западном, северо-западном и восточном склонах горы Кения, где выпадает больше осадков и температура почвы выше, из полога бамбучников часто вырываются отдельные громадные экземпляры высотой 10–15 м. Доминирующими породами из деревьев всегда является подокарп широколистный Podocarpus latifolius, который обычен в окружающих горных лесах. На сухих северо-западных склонах вблизи гидрологического предела распространения бамбучников в пологе деревьев появляются карандашный кедр Juniperus procera и дикая олива Olea europaea subsp. africana. В бамбучниках, обычно очень загущенных, встречаются звериные тропы и лежки крупных млекопитающих, способствующие возобновлению бамбука.
Бамбук горный Sinarundinaria alpina (=Arundinaria alpina) – один из 4 видов бамбука – гигантского злака с прямоствольными одревесневшими стеблями высотой 2–20 м и даже выше. Иногда они образуют чистые и малопроходимые сообщества, существующие в течение нескольких лет. После этого растения пышно цветут и отмирают, и затем быстро возобновляются на том же месте. Бамбучники – "леса" из бамбука – являются коренной растительностью Африки. Вид бамбук Sinarundinaria alpina встречается на большинстве высоких гор Восточной Африки (от Эфиопии до южной Танзании), но к югу от Танзании иззвестен только с плато Северная Вифия (Малави) и с гор Дедза и Муланжи (Малави). В настоящее время на плато Северная Вифия он уже исчез из растительного покрова.
На фото слева: Горный бамбуковый лес из Sinarundinaria alpina на склонах вулканов Вирунга, национальный парк Мгахинга Горилла (Mgahinga Gorilla National Park) Фото: bwindiresearchers с сайта: http://bwindiresearchers.wildlifedirect.org/
|
|
Горный бамбук в Восточной Африке встречается в основном на высотах между 2400 и 3000 м, в то время как на горе Кения он забирается вверх до высоты 3500 м, а на горах Улугуру (Танзания) – до высоты 1630 м. Наиболее активно он заселяет мощные вулканические почвы и склоны средней и низкой крутизны, в районах, где количество осадков первышает 1250 мм в год. Крупнейшие массивы бамбучников расположены на хребте Абердари (Кения, 65 тыс. га), хребте Мау (Кения, 51 тыс. га) и горе Кения (39 тыс. га). В Африке встречается еще один вид бамбука – бамбук абиссинский Oxythenanthera abyssinica.
Облачные леса
Пояс облаков занимают два типа леса – высокие леса из хагении абиссинской Hagenia abyssinica и низкие, чаще всего вересковые, леса (или леса из разных видов со склерофильными, "вересковыми" листьями). Так называемый пояс вересковых лесов обычно занимает зону перехода между высокогорными лесами и афропальпийской растительностью выше границы. Хагениевые леса распространены на высоте между 2900 и 3300 м над ур. моря, где чаще всего задерживаются низкие облака.
На фото справа: Вересковый лес из Erica arborea на горе Бали. Национальный парк гор Бали, Эфиопия. Фото: © giorgio2609 с сайта: http://www.panoramio.com
|
|
|
В облачных лесах почти всегда доминирует хагения абиссинская, или коссо Hagenia abyssinica, в примеси часто гигантский зверобой подвернутый Hypericum revolutum. Обычным кустарником здесь является ботриоклина Bothriocline fusca из сем. Сложноцветных, а в разнотравье обильны Polygonum afromontanum, Stephania abyssinica, Cinereria deltoidea, Carduus afromontanus. Чистые хагениево-зверобойные леса с низким подлеском из того же вида зверобоя типичны для наиболее сырых юго-западных и западных склонов горы Кения. Здесь в напочвенном покрове всегда обильна ожика Джонстона Luzula johnstonii, крупная лобелия Бамбусета Lobelia bambuseti, малина африканская Rubus frieseorum, злаки Agrostis schimperiana, Poa schimperiana, Helictotrichon milanjeanum и суккулент убелиния круглолистная Uebelinia rotundifolia.
На фото справа: хагения абиссинская, или коссо Hagenia abyssinica [kosso tree] – дерево из сем. Розоцветные (Rosaceae), образующее облачные леса на горах Восточной Африки. У хагении есть мужские и женские деревья; женские цветки широко используются в виде отвара как глистогонное средство. Фото: © giorgio2609 с сайта: http://www.panoramio.com
|
|
|
На более сухом северном склоне горы Кения хагениевые леса замещаются смешанными лесами с подокарпом Podocarpus gracilior и широколиственными видами. Эти леса легко отличить от других благодаря высокому обилию карандашного кедра Juniperus procera, оливы дикой Olea europaea, нуксии Nuxia congesta и особенно рапанеи Rapanea melanophloeos. Здесь хагения абиссинская Hagenia abyssinica является единственным содоминантом основного древесного полога, а зверобой подвернутый Hypericum revolutum практически отсутствует.
Начиная с высоты 3300 м, хагениевые леса постепенно замещаются разреженными вересковыми сообществами. Вересковые леса характерны для верхней границы леса, но за несколько сотен лет благодаря пожарам и другим факторам граница снизилась до 3100–3300 м. Настоящие леса из Erica excelsa на горе Кения развиты слабо, чаще всего в этом поясе распространены фрагменты сообществ с доминированием Erica trimera (=Philippia trimera), Erica arborea, Conyza vernonioides, а также напоминающим по виду вересковый кустарничек стебе килиманджарским Stoebe kilimandscharica из сем. Сложноцветных. Этот стебе, вместе с протеей килиманджарской Protea kilimanscharica, часто индицирует регулярное нарушение пожарами. Пожары вспыхивают в этом поясе то и дело, поэтому вместо непрерывного покрова из кустарников наблюдается мозаика из высокогорных степей, вересковых лесов и сообществ переходного типа.
На фото справа: Зверобой подвернутый Hypericum revolutum [giant St John's wort] – гигантский древовидный зверобой, сем. Зверобойные (Hypericaceae). Край горного уступа в горах Сымен, Эфиопия. Фото: Mark Horrell с сайта: http://www.markhorrell.com
|
Горные вересковые леса и кустарники
На большинстве высоких африканских гор идет пояс горных "верещатников" (White, 1983), часто относимый к афромонтанным вечнозеленым криволесьям и кустарникам. Эти афромонтанные сообщества распространены также по гребням и вершинам менее высоких горных массивов, особенно на тех, что находятся поблизости от океана или крупного озера, или фрагментами на неразвитых почвах внутри пояса афромонтанных лесов. В целом в Восточной Африке горные вересковые сообщества распространены фрагментарно и только на высотах выше 2750 м над ур. моря, над поясом других кустарниковых сообществ и бушвельдов. Обычно в этом поясе выпадает не менее 800–1800 мм осадков в год.
На влажных скалистых и каменистых участках, там, где не достают пожары, образуются почти непроходимые низкорослые леса высотой от 3 до 13 м. Пример такого сообщества можно видеть на горах Рувензори. На более сухих каменистых склонах древесный покров более разреженный – обычно это редины или редколесья из высоких кустарников или низкорослых деревцов, переходящие в афромонтанные кустарники. По видовому составу разные варианты афромонтанных вечнозеленых низкорослых лесов сильно различаются, но почти всегда присутствуют (а иногда и исключительно доминируют) виды родов Blaeria, Erica и Vaccinium из семейства Вересковых (Ericaceae). Такие "верещатники" обнаруживаются на всех высоких вершинах Восточной Африки.
На фото справа: Типичный вересковый лес после пожара: зеленые побеги принадлежат пневому возобновлению вереска древовидного Erica arborea. Серым цветом выделяется низкий кустарник манжетка Хауманна Alchemilla haumannii. Горы Бали, Эфиопия, около 3800 м над ур. моря. Фото: © I. Friis, Sebsebe Demissew. Источник: Kindt et al., 2011.
|
|
Вереск кингенский Erica kingaensis subsp. rugegensis – типичный представитель пояса вересковых сообществ в горах Руанды. Вулкан Сабинио, цепь Вирунга. Фото: © V. Minani. Источник: Kindt et al., 2011.
|
На неразвитых почвах в горах и особенно открытых скалистых гребнях распространены афромонтанные кустарниковые сообщества. Они имеют значительно меньшую высоту, чем вересковые леса, хотя в их составе часто встречаются искривленные и угнетенные особи тех древесных видов, что характерны для лесов. В то же время в этом поясе есть множество видов, отсутствующих в более высоких поясах.
Вересковая растительность обнаруживается и на нескольких участках на восточно-африканском побережье. На заболоченных экотопах по дну бывших лагун или озер также найдены вечнозеленые сообщества с доминированием вереска (эрики). В аналогичной вересковой растительности на островах Мафия и Пемба, а также на пиках гор Улугуру вместе с вересковыми содоминирует обязательно сизигиум Syzygium cordatum.
|
|
В Эфиопии вересковые сообщества идут на высотах между 3000 и 3200 м над ур. моря, в Кении они обнаруживаются только мелкими фрагментами, в Малави в виде "верескового пояса" идут на самых верхних склонах горы Муланже и больше нигде не встречаются. В Танзании пояс таких сообществ обнаружен на горе Килиманджаро на высотах 3250–4100 м, на горе Меру на высоте 3000–3700 м и на горе Хананг на высотах более 3000 м. На южных нагорьях хорошо выраженного пояса вересковых нет, кроме горы Рангви. На западе гор Усамбара наблюдаются небольшие участки "верещатников" на гребнях выше 1800 м. В горном массиве Улугуру пояс вересковых сообществ на вершинах и гребнях выше 2000 м с частыми туманами замещен моховыми криволесьями. Вероятно, важным фактором распространения вересковой растительности на месте горных лесов являются пожары.
В Уганде в горном массиве Элгон в поясе вересковой растительности характерно обилие стебе килиманджарского Stoebe kilimandscharica (сем. Сложноцветные).
На фото слева: злаково-разнотравное низкорослое редколесье из вереска древовидного Erica arborea в горном массиве Бали, Эфиопия, около 3300 м над ур. моря. Фото: © I. Friis, Sebsebe Demissew. Источник: Kindt et al., 2011.
|
|
|
В Замбии (на востоке округа Исока) в горах по вершинам распространены травяные низкорослые леса из вереска бенгельского Erica benguelensis (= Philippia milanjiensis) с протеями (Protea spp.) и веллоциями (Vellozia spp.). Эти специфические горные сообщества зарегистрированы в горных массивах Матинги и Мванда. По данным White (1983), вереск бенгельскийErica benguelensis – типичный вид вересковых горных кустарников и низкорослых лесов, встречающийся и в низкорослых миомбо-редколесьях близ их высотной границы. Следует заметить, что в Замбии пояс вересковой растительности уже совсем нетипичен, потому что и вершины здесь ниже, и в целом идет другая климатическая зона.
На фото слева: мохово-разнотравно-папоротниковое криволесье из вереска древовидного Erica arborea, образующее пояс вересковых лесов на горе Бали, Эфиопия, около 3600 м над ур. моря. Фото: © I. Friis, Sebsebe Demissew. Источник: Kindt et al., 2011.
|
|
Высокогорные степи и мурланды
Пояс растительности выше границы леса в тропической Африке был назван "афроальпийским" (Hauman, 1955). Здесь характерны своеобразные высокогорные сообщества из плотнодерновинных злаков и гигантских розеточных растений – так называемые мурланды (moorlands), перемежаемые верещатниками. Пространственное рспределение этих сообществ хорошо изучено, они нанесены на геоботанические карты. Разреженные мурланды особенно обширны на западных склонах горы Кения, начинаясь от высот 3400–3800 м, где занимают поляны в верещатниках. Доминируют в мурландах злаки и осоки – на сухих экотопах в основном овсяница Пильгера Festuca pilgeri, а на сырых – осока одноколосая Carex monostachya. Злаки высокогорной зоны многочисленны, наиболее обильны Agrostis volkensii, Andropogon amethystinus, Anthoxanthum nivale, Calamagrostis hedbergii, Colpodium spp., Deschampsia flexuosa, Helictotrichon umbrosum, Koeleria capensis, Pentaschystis minor, Poa spp. и др.
Наиболее типичны для этого типа растительности огромные, похожие на кочаны капусты, розеточные растения – древовидный крестовник Dendrosenecio brassica и лобелия кенийская Lobelia keniensis. В нижних частях мурландов и во фрагментах вересковых лесов встречается древовидный крестовник Джонстона Dendrosenecio johnstonii subsp. battiscombei. |
Зорна мурландов с дендровидными крестовниками на горе Кения. Фото с сайта: mountzee.com |
Зона верхних мурландов, простираясь от 3800 до 4550 м, состоит из двух типов сообществ. На достаточно увлажненных экотопах развиваются высокогорные сообщества из древовидных крестовника Dendrosenecio brassica и лобелии Lobelia deckenii ssp. keniensis. В отличие от мурландов, расположенных ниже, осоки здесь необильны, а злаки замещены склерофильными кустарничками – манжетками Alchemilla johnstonii, Alchemilla argyrophylla subsp. argyrophylla и хелихризумом Брауни Helichrysum brownei.
Выше 4300 м обычны редколесья из древовидных крестовников, в которых Dendrosenecio brassica замещается другим, более высоким видом – Dendrosenecio keniodendron, произрастающим вместе с лобелией Телека Lobelia telekii. Выше 4500 м древовидные крестовники редеют, и начинается субнивальный пояс. В нем доминирует овсяница Пильгера Festuca pilgeri, обычны также овсяница абиссинская Festuca abyssinica, лобелия Телека Lobelia telekii, чертополох красноголовый Carduus chamaecephalus и крестовник кенийский Senecio keniophytum. Выше 5000 м сосудистых растений практически нет, можно найти только отдельные экземпляры. В отличие от высокогорий Килиманджаро, где из-за засушливости пояса распространены настоящие высокогорные пустыни, сомкнутая растительность на горе Кения более ограничена, так как распространены заморозки и постоянные процессы солифлюкции.
Соседние с горой Кенией вершины: Килиманджаро, Меру, Абердари и Элгон
Несмотря на то, что эти горы отделены друг от друга на сотни километров, высотная поясность растительности в них очень похожа на ту, что наблюдается на горе Кения. Эта удивительная схожесть была известна ботанико-географам уже давно и используется во всех геоботаничсеких классификациях. Высотные пояса растительности выражены очень отчетливо, так же как различия растительности на склонах разных экспозиций: на горах этой группы на северных склонах распространены засухоустойчивые леса, а на южных и юго-западных – влажные.
|
На горе Килиманджаро разница в растительности по экспозициям склонов особенно заметна. Южный макросклон необычно влажный, на южных предгорьях выпадает около 900 мм осадков, на высоте около 1500 м – около 2000 мм осадков, а выше 3000 м – выпадает 2000–2300 мм в год. Данных по осадкам с северного макросклона нет, но он заметно суше. Так, на высотах ниже 1000 м всю гору окружают сухие саванны, но на северном макросклоне акациевые саванны с доминированием Acacia drepanolobium (и лесопосадки) поднимаются до высоты 2000 м. Выше, до высоты 2800 м, идет узкий пояс ксерофильных лесов из кедра и олив.
На влажном южном макросклоне вечнозеленые подгорные леса на высотах между 1000–1800 м на большей территории замещены многочисленными полями и плантациями. Остатки самых нижних пердгорных лесов состоят из дикой оливы Olea europaea, а на самых сухих экотопах – капской оливы Olea capensis, но начиная с высоты 1700 м их сменяют низкогорные вечнозеленые камфоровые леса и другие широколиственные леса (с доминированием кассипуреи Cassipourea malosana). |
|
В настоящих горных (среднегорных) лесах – выше 2000 м – начинает доминировать подокарп широколистный Podocarpus latifolius. Наиболее заметной чертой этих лесов является обилие эпифитов, особенно папоротников из сем. Hymenophyllaceae и других групп. Они придают лесу облик сказочности.
На всех макросклонах Килиманджаро пояс растительности выше подокарповых лесов образует вереск Erica excelsa (=Erica arborea). Густые вересковые леса идут на южном макросклоне на высотах 2700–3100 м, а на северном – 2800–3400 м. В поясе высокогорных лесов такие верещатники в сочетании со степями образуют комбинации вторичной растительности на нарушенных уастках.
Облачные леса из хагений Hagenia abyssinica ограничены к курумовым потокам и влажным долинам. Выше 3100 м леса из вереска постепенно замещаются вересковыми кустарниками в сочетании с высокогорными тропическими мурландами. Для мурландов характерны гигантские древовидные крестовники и лобелии, образующие викариаты на горах Килиманджаро и Кения. Мурланд – высокогорные сообщества, которые здесь имеют очень своеобразный вид и часто переводятся на русский язык как "тундра", или некоторыми называются высокогорной полупустыней. |
Среднегорный подокарповый лес с обилием эпифитов на склоне горы Килиманджаро, национальный парк Килиманджаро, Танзания. Фото: © Lutz Hauptmann с сайта: http://www.lutz-hauptmann.net
|
Высотная поясность растительности на горе Килиманджаро
(по: Bussmann, 2006).
|
На самом деле с тундрой они имеют мало общего, скорее это высокогорная степь, местами закустаренная. Осадков здесь выпадает немного, около 525 мм, и общий облик растительности довольно аридный. Вечной мерзлоты нет, да и источников поверхностной воды очень немного. В течение суток наблюдаются сильный перепад температур, когда днем около +20...30°C, а ночью ниже нуля.
Напочвенный покров сомкнутый и состоит из злаков. Наиболее заметными растениями этой зоны (как, возможно, и всей горы Килиманджаро) являются гигантские древовидные крестовники из рода Dendrosenecio. Они часто маркируют лощины, делли и другие линии стока, так как предпочитают произрастать в наиболее укрытых и влажных местообитаниях. Собственно, встречается два вида гигантского крестовника Джонстона: один из видов дендрокрестовник килиманджарский Dendrosenecio kilimanjari (ранее считался подвидом Senecio johnstonii cottonii) – эндем горы Килиманджаро, встречается только выше 3600 м; а другой вид Dendrosenecio johnstonii (ранее считался подвидом Senecio johnstonii johnstonii) – произрастает на высотах между 2750 и 3400 м. На высокогорных пустошах они произрастают вместе с другим замечательным эндемичным растением – гигантской лобелией Декена Lobelia deckenii, достигающей 10 м в высоту.
Выше 3900 и до 4600 м распространены субнивальные подушечники из хелихризумов, или бессмертников Helichrysum spp. А зона вершины – настоящая нивальная зона, где сосудистые растения не произрастают. |
Соседняя с Килиманджаро гора Меру имеет очень похожую структуру высотной поясности растительности, за исключением того, что нет высокогорной зоны хелихризумов. Северный макросклон горы Меру покрыт листопадными саваннами и саванновыми лесами, которые сменяются на высотах между 2500 и 3000 м облачными лесами из хагении абиссинской Hagenia abyssinica, зверобоя подвернутого Hypericum revolutum и гнидии голубой Gnidia glauca. Выше и до высоты 3700 м они сменяются вересковыми сообществами, образующими зону перехода между лесами и высокогорными мурландами. В мурландах здесь доминируют осока одноколосая Carex monostachya, лобелия Декена Lobelia deckenii и древовидный крестовник Джонстона Dendrosenecio johnstonii.
На южном макросклоне этой горы на высотах 1700–2300 м распространены вечнозеленые горные ксероморфные леса из подокарпа широколистного Podocarpus latifolius, кассипуры Cassipourea malosana и оливы капской Olea capensis. Они постепенно переходят в бамбучники, которые на высотах 2550–2700 м сменяются типичными облачными лесами. Высотные пояса привершинной части одинаковые на всех экспозициях.
На горах Абердари, расположенных к западу от горы Кения, климатические условия примерно такие же, как и на горе Кения: юго-восточный макроклон самый влажный, причем максимальное количество осадков (около 2200 мм) выпадает в поясе горных лесов. | 
Гора Меру так же представляет собой древний вулкан, как и Килиманджаро. Фото: © Christoph Buser с сайта: http://buser.mobi |
Высотная поясность растительности на горе Меру
(по: Bussmann, 2006).
|
На горах Абердари растительные пояса идут в той же последовательности, основную зону горных лесов образуют кассипуровые леса с доминированием Cassipurea malosana и капской оливы Olea capensis. Выше 2500 и до 2700 м преобладают подокарповые леса из Podocarpus latifolius, а по водотокам в примеси идет афрокрания Волькенса Afrocrania volkensii. Они сменяются почти сомкнутым поясом бамбучников, образующим однородный полог, из которого возвышаются отдельные деревья подокарпа Podocarpus latifolius и нуксии Nuxia congesta.
Выше 2900 м начинаются облачные леса из хагении абиссинской Hagenia abyssinica, зверобоя подвернутого Hypericum revolutum и рапанеи Rapanea melanophloeos. Ближе к верхней границе леса на основном плато еа высоте около 3100 м становится важной вереск древовидный Erica excelsa. Таким образом, большая часть вершин гор Абердари лежит в пределах пояса вересковых сообществ, но сейчас она занята вторичными степями, образовавшимися из-за пожаров и постоянного выпаса диких копытных животных. Растительность здесь очень мозаична, начиная с 3600 м пояса растительности трудно определяются вплоть до вершины. В вересковых сообществах высотой 3–6 м доминирует вереск высокий Erica excelsa, обычны кустарники фиппсия трехмерная Erica trimera, стебе килиманджарский Stoebe kilimanscharica и клиффортия Cliffortia nitidula. |
В высокогорных степях доминируют злаки овсяница Пильгера Festuca pilgeri, тонконог капский Koeleria capensis, андропогон ранний Andropogon lima, а на более сырых участках осоки (Carex monostachya, Cyperus kerstenii). Самые характерные виды мурландов – викарные подвиды древовидного крестовника Джонстона Dendrosenecio johnstonii и лобелии Декена Lobelia deckenii.
Самые восточные цепи полугумидных гор Восточной Африки образуют гора Элгон и горы Черангани на границе с Угандой. На склонах гор Черангани на всех высотах земли распаханы и заняты полями и плантациями, леса остались лишь небольшими фрагментами. Горы имеют высоту 3600 м, поэтому пояс высокогорных степей не выражен, а имеющаяся сейчас на вершине высокогорная тропическая растительность скорее вторичного характера.
Высокогорные мурланды с редколесьями из древовидного крестовника Dendrosenecio johnstonii на горе Элгон. Фото с сайта: journals.worldnomads.com
|
В отличие от Черангани, гора Элгон сохранила ненарушенную биоту. Это крупнейший отдельный вулкан с полным набором высотных поясов растительности, схожих с тем, что наблюдается на горе Кения. Западный и юго-западный макросклоны явно сырее, чем восточные, максимальное количество осадков (1500–2000 мм на западном склоне и 1200–1500 мм на восточном) наблюдается на высотах 2300–2700 м над ур. моря.
До высот 2200–2500 м естественная растительность не выражена: все занято сельскохозяйственными угодьями, а выше начинаются камфорные леса с примесью анингерии Aningeria adolfi-friederici, подокарпа широколистного Podocarpus latifolius, а по водотокам – афрокрании Afrocrania volkensii (дерева из сем. Кизиловые – Cornaceae). Восточный макросклон покрыт сухими горными тропическими лесами с Afrocarpus gracilior, Olea capensis и отдельными деревьями карандашного кедра Juniperus procera. Пояс бамбучников покрывают гору почти сплошным кольцом, кроме самой северной части. Облачные леса из хагении абиссинской Hagenia abyssinica и древовидным вереском остались в основном на западном склоне.
Выше современной границы леса и до высоты около 3700 м идут сочетания вересковых сообществ из филиппии Erica trimera и стебе килиманджарского Stoebe kilimandscharica, кустарничковых хелихризумов (Helichrysum spp.) и манжетки (Alchemilla spp.). Выше этого пояса до вершины идут высокогорные степи, подушечные сообщества из хелихризумов (Helichrysum spp.) и редколесья из древовидного крестовника (Dendrosencio spp.). Здесь встречается свой комплекс подвидов Dendrosenecio johnstonii, один из которых произрастает на высотах до 4000 м, а второй – на высоте между 4000 и 4300 м. |
|
Выcокогорные мурланды с лобелиями и крестовниками в национальном парке гора Элгон. Фото с сайта: shoebillsafaris.com |
Высокогорная растительность на горе Элгон. Фото с сайта: www.cdpc.ie |
Возвышенности между озерами: вулканы Вирунга, Рувензори и Кахузи-Биега
|
Горы с западной стороны Рифтовой долины образуют отдельную группу, растительность которых не похожа на другие горы Центральной и Восточной Африки. Дело в том, что климат здесь не полугумидный, а экстра-гумидный. Эти горы обрамляют обширные массивы дождевых лесов бассейна реки Конго, поэтому их нижние склоны покрыты пышными тропическими вечнозелеными лесами, богатыми видами. Детальные исследования растительности проведены на горных массивах Кахузи-Биега (Fischer, 1996), восточной половине хребта Рувензори (Schmitt 1992; Osmaston 1996; van Heist 1999) и в ряде районов гор Вирунга (Snowden, 1933; Biedinger, 1995; Karlowski, 1995).
В горной цепи Рувензори восточные макросклоны в целом суше западных, но разницы между высотными поясами растительности здесь нет, так же как и на горе Камерун. В то же время на вулканах Вирунга экспозиция склона сильно влияет на структуру и состав растительности.
Пояс вечнозеленых предгорных лесов на Рувензори начинается с высот 1000–1600 м. Обычными и типичными видами здесь являются камфарное дерево Ocotea usambarensis, анингерия Aningeria adolfi-friederici и сизигий гвинейский Syzygium guineense. |
Гигантские лобелии на склоне Рувензори на высоте 3400 м над ур. моря. Фото: © Manuel Werner с сайта: en.wikipedia.org |
Высотная поясность растительности на горе Рувензори (по: Bussmann, 2006)
|
На горе Рувензори наблюдается пять высотных поясов: (1) степи и саванны (1000–2000 м), (2) горные леса (2000–3000 м), (3) пояс из бамбучников и мимулопсиса (2500–3500 м), (4) пояс сообществ из вереска и рапанеи (3000–4000 м) и (5) пояс афро-альпийских мурландов (4000м4500 м). В высокогорной зоне обычны гигантские лобелии и древовидные крестовники. Для экваториальной высокогорной Африки такая растительность уникальна.
На горах Мухавура и Карисимби предгорные леса занимают западные и восточные склоны на высотах от 1300 до 2000 м. На всех трех горных массивах предгорные леса сменяются вечнозелеными горными лесами на высотах 2000–2300 м. В них доминируют капская олива Olea capensis, кассипурея Cassipourea malosana и подокарп широколистный Podocarpus latifolius. По сравнению с горами Восточной Африки, ни на одной из гор Центральной Африки нет карандашного кедра Juniperus procera, а вот бамбучники обычны. На Рувензори (на высотах от 2300 до 3000 м) и цепи Вирунга (на Карисимби на высоте 2400–2600 м, а на западном склоне Мухавура до 2900 м) горные бамбучники из Sinarundinaria alpina образуют смешанные сообщества с подокарпом широколистным Podocarpus latifolius. |
Высотная поясность растительности на горе Карисимби, вулканы Вирунга (по: Bussmann, 2006)
|
На Рувензори вечнозеленый лес из вереска следует сразу после пояса бамбучников и образован обширными массивами на высотах 3000–3900 м. На вулканах Вирунга наблюдается другая картина. На Западном Карисимби между поясом бамбучников и поясом верещатников на высоте между 2600 и 2700 м идут небольшие языки вечнозеленых лесов пояса облаков из хагении абиссинской Hagenia abyssinica и зверобоя подвернутого Hypericum revolutum. Пояс верещатников идет до высоты 3800 м. Облачный лес лучше развит на гумидном восточном склоне, где он простирается между 2600 и 3500 м, а выше до 3800 м идет пояс верескового леса.
На более сухой горе Мухавура наблюдается обратное распределение облачных лесов: на более гумидном западном склоне леса из хагении абиссинской идут на высотах между 2900 и 3300 м, а выше до 3700 м идут верещатники; в то время как на сухом восточном уступе облачные леса полностью замещаются афроальпийскими степями. |
Высотная поясность растительности на горе Мухавура, вулканы Вирунга (по: Bussmann, 2006)
|
Высокогорный пояс в горах Центральной Африки всегда занимают обширные мурланды. На всех трех горных массивах в этой зоне обычны плотнодерновинные злаки (прежде всего овсяница абиссинская Festuca abyssinica) и осока рансоренская Carex runssoroensis, а также гигантские розеточные растения лобелия Волластона Lobelia wollastonii и древовидный крестовник Джонстона Dendrosenecio johnstonii. В горной цепи Вирунга также произрастает лобелия Штульмана Lobelia stuhlmannii. Высокогорные подушечные сообщества с хелихризумом Штульмана Helichrysum stuhlmanii наблюдаются только на вершине горы Рувензори, которая намного выше своих соседей. Хребет Кахузи-Биега не так высок, чтобы на нем сформировался настоящий пояс высокогорной растительности, но на вершине можно найти вересковые кустарники и пятна степей с доминированием щучки извилистой Deschampsia flexuosa. Этот вид – индикатор регулярного прохождения пожаров. |
Самая западная вершина Африки – гора Камерун
Горы Камеруна образуют на западе Африки удаленный от всех остальных горных массивов "архипелаг", расположенный у самого Атлантического побережья. Высочайшая точка – гора Камерун (4095 м) – является активным вулканом, последние извержения которого отмечались в 1982 и 1999 гг. На юго-западном склоне горы Камерун находится старый и неактивный вулкан Этинд. На северном и южном склонах горы заметны лавовые потоки, шлаковые конусы и другие следы последних извержений. Гора Камерун вместе с горами Биоко является частью вулканической цепи, протянувшейся на северо-восток вдоль границы между Камеруном и Нигерией, а на юго-запад по направлению к Гвинейским островам (Сан-Томе и Принсипи).
|
Климат здесь необычно сырой, в предгорьях на юго-западном склоне выпадает до 10 000 мм осадков в год (это максимальная величина для всей Африки), а в привершинной части ниже 2000 мм в год. На юго-западных склонах горы Камерун и гор Биоко выражен длительный сезон дождей, на небольших высотах характерен типичный тропический муссонный климат. В то же время восточный склон находится в относительной дождевой тени, на юго-восточном склоне вулкана выпадает всего 500 мм осадков в год. Среднегодовая температура воздуха на высоте 900 м составляет 20°C, а на вершине около 4°С. Снег здесь выпадает редко, даже на вершине – в период самых обильных дождей. В самые жаркие месяцы (март и апрель) температура воздуха может достигать 32-35°C. С поднятием в горы на каждые 150 м высоты температура падает примерно на 1°C.
Около трети горы Камерун находится в особо охраняемых территориях, поэтому естественную растительность можно наблюдать от уровня моря и до вершины. Разницы в высотных поясах в зависимости от экспозиции склона здесь не наблюдается. Небольшие фрагменты низменных лесов отличаются высоким видовым разнообразием, здесь находится самое большое из всех высотных поясов количество эндемичных видов (29 видов из 49, отмеченных для всего хребта). На этих высотах преобладают тропические дождевые леса с обилием в древесном пологе высоких деревьев – шеффлеры Schefflera mannii или сизигия гвинейского Syzygium guineense, второй ярус образует аллофилус Allophyllus bullatus. Начиная с высоты 800 м, эти леса постепенно сменяются низкогорными вечнозелеными лесами. Видовой состав эдификаторов меняется не так сильно: основные доминанты – сизигий Штадта Syzygium staudtii, шеффлера абиссинская Schefflera abyssinica, во втором ярусе тот же аллофилус Allophyllus bullatus. Горные леса изобилуют различными папоротниками. |
Облачный лес на склонах горы Камерун. Фото: с сайта: http://caboose.org.uk |
Высотная поясность растительности на горе Камерун (по: Bussmann, 2006).
|
На высотах от 1675 м и до 2200-2400 м на горе Камерун идут леса облачного пояса, в которых доминируют нуксия сжатая Nuxia congesta, слива африканская Prunus africana, ксималос односпоровый Xymalos monospora и гигантский древовидный зверобой подвернутый Hypericum revolutum. Другой доминант облачных лесов – рапанея Rapanea neurophylla.
На горах Биоко выше 1500 м находится три крупных лесных массива: Пико Базиле (идущий до 3011 м), Гран Кальдера-де-Луба (до высоты 2261 м) и Пико Биао (до высоты 2009 м). Горные леса здесь сильно осветлены, лесообразующими видами являются шеффлера абиссинская Schefflera abyssinica, шеффлера Манна Schefflera mannii, слива африканская Prunus africana и нуксия сжатая Nuxia congesta. Бамбучники на горе Камерун совершенно отсутствуют, обнаруживаясь на других хребтах запада Центральной Африки. Опять же на горе Камерун нет обычного доминанта облачных лесов – хагении абиссинской Hagenia abyssinica, хотя остальные виды под пологом довольно обычны для хагениевых лесов.
На всех высотах большие массивы леса замещены лугами из-за вулканической ативности и связанных с ней частых пожаров. На хорошо дренируемых склонах на потоках пористой лавы распространены злаково-осоковые луга. Доминанты здесь пеннисетум Pennisetum monostigma, сверция абиссинская Swertia abyssinica, восковница низкая Myrica humilis и агаурия иволистная Agauria salicifolia. На лавовых обнажениях выше 2000 м обычны орхидные – такие как браунлея Brownleea parviflora и холотрикс Holothrix tridentata, богато представлено разнотравье. |
|
По той же причине вулканической активности на большой территории на всех экспозициях распространены кустарниковые сообщества и низкорослые леса. Ниже 2000 м в них доминируют представители сем. Марантовые (Marantaceae), а выше – вереск Erica mannii, агаурия иволистная Agauria salicifolia и восковница древовидная Myrica arborea. Эти вересковые заросли образуют экотон на верхней границе леса.
Субальпийские степи и луговые степи распространены с высоты 2000–2200 м (особенно интенсивно с 2700 м) на горе Камерун и 2500 м на Биоко. Они исключительно многообразны по видовому составу и поднимаются вплоть до 3400 м, перемежаясь с мелкими фрагментами леса. Здесь доминируют крупные злаки – плотнодерновинные андропогоны Andropogon spp. (особенно обилен Andropogon amethystinus), овсяница абиссинская Festuca abyssinica, щучка Милдбреда Deschampsia mildbreadii и лаудеция камерунская Loudetia camerunensis. Среди характерных видов также полевица Манна Agrostis mannii, тонконог гребенчатый Koeleria cristata, бульбостилис Bulbostylis erratica.
Настоящие гигантские розеточные растения типа лобелий и древовидного крестовника на горе Камерун отсутствуют, но их жизненную форму напоминают крассоцефал Манна Crassocephalum mannii и лобелия колончатая Lobelia columnaris.
Начиная с высоты 3400 м и вплоть до вершины растительность становится более разреженной и обедненной видами. |
Луга с фрагментами кустарников на склонах горы Камерун. Фото с сайта: amyandpc.wordpress.com |
Флора горы Камерун имеет сходные элементы с флорами Гвинейско-Конголезских лесов, Камерунского нагорья, горных лесов и высокогорной растительности гор Рувензори-Вирунга и лесами Ангольского Уступа. Во флоре горы Камерун как минимум 42 вида и 3 рода сосудистых растений являются узкими эндемами, еще около 50 видов полуэндемы. На горах Биоко найдено 29 из этих полуэндемичных видов. Совсем недавно открыто еще около 20 полуэндемичных и 20 узко эндемичных видов растений в высокогорных сообществах. Палеэндемы найдены только в лесах предгорий. Удивительно, но столь обычные на Камерунском нагорье горный бамбук и подокарп широколистный на горе Камерун отсутствуют, что связывают с регулярной активностью вулкана.
Флора лесов горы имеет родство с флорой горных лесов Анголы на южной окраине Конголезского бассейна и особенно лесов Восточной Африки. Большинство деревьев горных лесов Камеруна (например, Alangium chinense, Albizia gummifera, Apodytes dimidiata, Cassipourea gummiflua, Croton macrostachyus, Ilex mitis, Olea capensis, Podocarpus latifolius, Polyscias fulva, Prunus africana, Schefflera abyssinica, Strombosia scheffleri, Xymalos monospora, Agauria salicifolia, Maesa lanceolata lanceolata, Myrica humilis, Nuxia congesta, Pittosporum viridiflorum, Rapanea melanophloeos, Scolopia zeyheri) встречаются и в горах Восточной Африки. Лиана Dregea schimperi (сем. Asclepiadaceae), обычная в сухих горных лесах вулкана Камерун, широко распространена и в горах Восточной Африки.
|
Дерновинная степь на склонах горы Камерун в привершинной части. Фото с сайта: amyandpc.wordpress.com |
Гарь в зоне высокогорных степей на вулкане Камерун. Фото с сайта: www.nksd.net |
Судано-Эфиопские горы: Иматонг, Сымен, Бали
В отличие от горных массивов в тропической части Африки, Судано-Эфиопские горы возвышаются среди сухих полуаридных территорий. Горы южного Судана и Эфиопии отличаются выраженными климатическими градиентами и соответственно четкими изменениями растительности по высотному градиенту. Все горные хребты удалены от Восточно-Африканских гор на большие расстояния, наименьшее расстояние имеет гора Иматонг в Южном Судане.
Высотная поясность растительности на горе Иматонг (по: Bussmann, 2006)
|
На горе Иматонг в поясе предгорий выпадает около 800 мм, а на высоте 1900 м над ур. моря уже 2200 мм – это самое высокое количество осадков в Судане. Самые нижние части склонов горы Иматонг покрыты пышными вечнозелеными предгорными лесами, в которых доминируют камфарное дерево Ocotea usambarensis, олива вельвичии Olea welwitschii и хризофиллум Chrysophyllum fulvum. Выше 2000 м эти леса переходят в вечнозеленые ксероморфные леса с доминированием подокарпа широколистного Podocarpus latifolius и оливы капской Olea capensis. Выше 2600 м идет мозаика вечнозеленых бамбучников и вечнозеленых лесов с хагенией абиссинской Hagenia abyssinica пояса облаков. И наконец, самый верхний пояс – выше 3000 м и до вершины – образован верещатниками – густыми низкорослыми лесами из вереска древовидного Erica arborea и мирики иволистной Myrica salicifolia. |
В Эфиопии находится наибольшая в Восточной Африке площадь афроальпийских и горных сообществ. В этой стране наблюдаются значительные различия в климате, так что горные хребты Бали на юге относительно влажные, а горы Сымен (Симиен) на севере экстремально аридны. Горы Бали образуют крупный "остров" высокогорной растительности, флора и растительность которой переходна между горной флорой Восточной Африки и флорой более сухих северных территорий Эфиопии.
|
Высокогорье горы Бали. Подушки хелихризумов, отдельные лобелии. Национальный парк гор Бали, Эфиопия. Фото: © giorgio2609 с сайта: http://www.panoramio.com |
На южном макросклоне в предгорьях обычны комбретово-коммифоровые саванны и бушленды, здесь выпадает всего 390 мм осадков в год, в то время как на южном уступе Харенна на высоте 3000 м над ур. моря выпадает уже 850 мм. Центральная часть хребта представляет собой обширное плато на высоте примерно 4000 м, где по направлению к севенрному макросклону количество осадков увеличивается до 1000 мм.
Такие различия отражаются в четкой поясности растительности. В нижней части южных склонов с высоты 1450–1900 м распространены густые вечнозеленые низкогорные леса с доминированием афрокарпа Afrocarpus gracilior, филициума Filicium decipiens и целтисов африканского и ногтелистного Celtis africana, Celtis gomphophylla. Во втором ярусе часто доминирует дикое кофе Coffea arabica. На средних высотах от 1900–2300 м начинаются вечнозеленые низкогорные камфорные леса – с камфарным деревом Ocotea kenyensis, анингерией Aningeria adolfi-friederici и оливой вельвичии Olea welwitschii. По составу они очень напоминают низкогорные леса на горах Иматонг. Выше 2300 м идет пояс вечнозеленых среднегорных лесов из кассипуреи Cassipourea malosana, шеффлеры абиссинской Schefflera abyssinca и кротона крупноколосого Croton macrostachyus. |
Выше 2400 м они сменяются облачными лесами из хагении абиссинской Hagenia abyssinica и зверобоя подвернутого Hypericum revolutum. На высотах между 2800 и 3100 м можно найти крупные массивы бамбучников. На более сухих северных склонах земледелие развито больше, поэтому там сохранились лишь небольшие массивы коренной растительности. До высоты 3000 м идут сухие кедровые леса (из карандашного кедра и подокарпа), а облачные леса с доминированием хагении абиссинской и зверобоя подвернутого встречаются в узкой полосе от 3000 до 3400 м.
Высотная поясность растительности на горе Бали (по: Bussmann, 2006)
|
Верещатники из филиппии Erica trimera начинают доминировать с высоты 4000 м. Так же как и на всех горах Африки, растительность высокогорной зоны сильно подвержена пожарам и изменена антропогенными факторами, что привело к образованию мозаики из сообществ лесов, кустарников и афроальпийских сообществ. На центральном плато Санетти древесная растительность встречается только в укрытых лощинах и курумах до высоты 4000 м.
На самых высоких вершинах можно найти кустарниковые и подушечные сообщества из хелихризумов (Helichrysum spp.) и в меньшей степени дерновинные высокогорные степи. Многие из видов высокогорных травянистый растений и кустарников те же, что встречаются на других горах Восточной Африки (например, Pentaschistis pictigluma, Helichrysum citrispinum), но из гигантских лобелий встречается только один эндемичный вид Lobelia rhynchopetalum, а также один широко распространенный лесной вид лобелия Гиббера Lobelia gibberoa. Гигантские древовидные крестовники в Эфиопии не встречаются. Однако есть напоминающий их внешне эндемичный вид мордовника Echinops longisetus с высоким стеблем. |
|
На большей части Эфиопских возвышенностей некогда существовали горные леса, которые ныне сильно нарушены. Остатки этих лесов все еще можно найти в центральной части страны. Растительные сообщества здесь очень напоминают те же, что описаны на горе Кения, но разница усиливается к северу и к западу.
Горы Сымен (Симиен) образуют второй крупнейший афроальпийский регион в Эфиопии. Распределение осадков здесь наконец становится одномодальным – с одним сезоном дождей. Предгорья очень засушливы, но уже на границе леса выпадает 1500 мм осадков в год. Ниже 2000 м распространены саванны, которые выше сменяются вечнозелеными горными лесами с карандашным кедром Juniperis procera, дикой оливой Olea europaea, рапанеей Rapanea simensis.
На фото справа: Большая Рифтовая долина в горах Сымен. Фото: © Pete Chonka с сйата: petechonka.wordpress.com
|
|
Высотная поясность растительности на горах Сымен (по: Bussmann, 2006)
|
На высотах между 2000 и 3500 м (300 м на юго-западе) идет коссо. На высотах между 2900 и 3700 м распространены вересковые леса, но единственный древовидным вереском здесь является Erica arborea. На более низких высотах он идет с примесью зверобоя завернутого Hypericum revolutum и нуксии сжатой Nuxia congesta. Выше пояса верещатников идут афроальпийские степи с доминированием овсяницы крупнолистной Festuca macrophylla, осоки Carex erythrorhiza, и гигантской лобелии Lobelia rhynchopetalum, высота соцветия которой достигает 5 м. В привершинном поясе эти сообщества постепенно сменяются сообществами овсяницы абиссинской Festuca abyssinica, а на самой вершине – подушечными альпийскими сообществами из хелихризумов (в основном Helichrysum citrispinum).
|
Основные использованные источники:
African Plants Database (version 3.4.0). Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve and South African National Biodiversity Institute, Pretoria. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/
Bale Mountains National Park.
Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.samanthatourandtravel.com/bale-mountains-national-park/
Bussmann R.W. Vegetation zonation and nomenclature of African Mountains – An overview // Lyonia, Volume 11(1), June 2006. – pp. 41–66. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.lyonia.org/articles/rbussmann/article_476/html/pdfArticle.html
Fund W. (2013). East African montane forests. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbed737896bb431f6923fc
Fund, W. (2012). Mount Cameroon and Bioko montane forests. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbee787896bb431f698112
Greenway P. The vegetation and flora of Mt. Kilimanjaro // Tanganyika Notes and Records 64, 1965.
Hemp A. Altitudinal zonation and diversity patterns in the forests of Mount Kilimanjaro, Tanzania // Tropical Montane Cloud Forests. (eds. L. A. Bruijnzeel, F. N. Scatena, L. S. Hamilton). – Science for Conservation and Management. – Cambridge University Press, 2011. – pp. 134–141.
Hogan C. (2013). East African montane moorlands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbf9f47896bb431f6bc2b1
Kilimanjaro National Park // Tanzania National Parks. UNEP/WCMC. Updated May 2011. Электронный ресурс. Адрес доступа:
http://www.conservation-development.net/Projekte/Nachhaltigkeit/DVD_12_WHS/Material/files/WCMC_Kilimanjaro.pdf
Kilimanjaro National Park: Tanzania. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.pumbatours.com
Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 2: Description and tree species composition for forest potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Papers no. 62–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk
Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 3. Description and tree species composition for woodland and wooded grassland potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Papers no. 63–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk
Kindt R., van Breugel P., Lilleso J.-P.B., Bingham M., Sebsebe Demissew, Dudley C., Friis I., Gachathi F., Kalema J., Mbago F., Minani V., Moshi H.N., Mulumba J., Namaganda M., Ndangalasi H.J., Ruffo C.K., Jamnadass R., Graudal L. Potential natural vegetation of eastern Africa (Ethiopia, Kenya, Malawi, Rwanda, Tanzania, Uganda and Zambia). Volume 5: Description and tree species composition for other potential natural vegetation types. Forest & Landscape Working Paper 65–2011. – University of Copenhagen, 2011. Адрес доступа: http://curis.ku.dk
Lambrechts C. Aerial Survey of the Threats to Mt. Kilimanjaro Forests. – GEF Small Grants Programme, 2002. – 32 p.
Lind E.M., Morrison M. E. S. East African vegetation. – London: Longman, 1974. – 257 pp.
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
White F. The vegetation of Africa – A descriptive memoir to accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO vegetation map of Africa. – Series “Natural Resources Research” XX. – Paris, UNESCO, 1983. – 356 pp.
Young T.P., Peacock M.M. Vegetative key to the alpine vascular plants of Mount Kenya // Journal of the East Africa Nat. History Soc. and Nat. Museum, Nov. 1985, vol. 75, No. 185: 1–9
|
