Растительность Даурии

Посвящается моему научному руководителю и соратнику

профессору Галанину Александру Владимировичу (1947–2014),

организатору даурских ботанических экспедиций

и инициатору проекта "Растительный покров Даурии"

Введение

Данная работа написана на основе собственных исследований автора и имеет форму сводки по основным типам растительности разных районов Даурии, включая ее монгольскую часть. Исследованиями были охвачены значительная часть Забайкалья, южная часть Бурятии и северная часть Монголии, а также некоторые сопредельные территории приблизительно в координатах между 50–55° с.ш. и 47–52° в.д. Под Даурией в данной работе понимается Даурская подобласть Восточноазиатской ботанико-географической области (Галанин, Беликович, 2006). Это слабо отграниченная в отношении рельефа от соседних физико-географических стран горно-равнинная территория, административно попадающая в юго-восточную часть Республики Бурятия (бассейн р. Селенги), южную часть Забайкальского края (южнее линии Кижинга – Чита – Жирекен), северную часть Монголии (включая массив Хэнтея, часть бассейна р. Орхон и р. Керулен до восточных границ Монголии) и часть Китая (Внутренняя Монголия на восток до г. Хулун-Буир, бассейн р. Хайлар). Из-за трудностей организации экспедиций китайская часть Даурии осталась нами не изученной, и в данной сводке материалов по ней не приводится. Но удалось провести исследования на некоторых сопредельных территориях – под ними имеется в виду переходная полоса шириной 30–50 км между Даурией и северным Забайкальем, Манчжурией, Хамар-Дабаном и горами Южной Сибири, и зоной опустыненных степей в Монголии.

Обоснование выделения Даурской ботанико-географической подобласти как части Восточноазиатской области приводится в ряде наших работ (Галанин, Беликович, 2006; Галанин и др., 2008, 2009; Галанин, 2009). Такая концепция близка точке зрения многих дальневосточных геоботаников. Так, В.Н. Васильев (1956) не включал Забайкалье в Восточно-Сибирскую флористическую область, а предполагал, что она входит в Манчжурскую область. При описании растительности Ханкайской долины Г.Э. Куренцова (1962) также пришла к мнению, что Ханкайская лесостепь должна рассматриваться в одном ряду с Забайкальской, Монгольской и Северокитайской лесостепью (в нашем понимании – Даурией) в рамках именно Восточно-Азиатской флористической области. Единую лесостепную Дауро-Манчжурскую область (включающую и Ханкайскую долину) выделял и Б.П. Колесников (1956а, 1963).

С точки зрения традиционного ботанико-географического районирования (Лавренко, 1970; Лавренко и др., 1991) территория сбора полевых материалов должна быть относена к двум разным ботанико-географическим областям: северо-западная часть Даурии относится к Алтае-Саянской горнотаежной провинции Евразиатской хвойнолесной области; а центральная и восточная – к разным провинциям Центральноазиатской (Даурско-Монгольской) степной подобласти Евразиатской степной области. Согласно другим схемам районирования (Юнатов, 1950; Дулепова, 1993), Даурия полностью лежит в пределах Хангайско-Даурской горно-лесостепной провинции Евразиатской лесной подобласти Голарктики, занимая ее восточную половину. Исходя из районирования Монголии В.И. Грубова (1959, 1963), к Даурии следует отнести несколько ботанико-географических районов – Хэнтейский горно-таежный, Монголо-Даурский горно-лесостепной, Средне-Халхасский степной, Восточно-Монгольский степной. Разночтение в ботанико-географическом районировании этой территории в основном определяется тем, что здесь находится стык степных и лесных формаций, а кроме того, в пределах лесных формаций проходит граница между лиственничными лесами из лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина, а в пределах степной формации – граница между настоящими ковыльно-разнотравными и сухими мелкодерновиннозлаковыми степями.

Анализ географических элементов флоры показал значительную долю дальневосточных видов в сложении растительности Даурии (Галанин, 2006; Галанин и др., 2008, 2009; Галанин, Беликович, 2010). В целом Даурия занимает пограничное положение – как в долготном плане, между Южносибирской и Тихокеанской областями, так и в широтном – между Восточносибирской и Центральноазиатской областями. Поэтому флора Даурии представляет собой смесь центральноазиатских, южносибирских, манчжурских и восточносибирских видов; выделяется и довольна большая группа даурских эндемиков. Количество даурских эндемиков и реликтов в этой подобласти нередко занижалось, в связи с чем этот регион оказывался в ранге то провинции (Дауро-Монгольской), то даже подпровинции (Даурской горнолесостепной в составе Хангайско-Даурской горнолесостепной провинции, Юнатов, 1950; Дулепова, 1993).

Что касается высотной поясности, то она здесь относится к бореальному типу (Карта растительности..., 1979, 1990), причем центральная и северная часть Хэнтея вместе с Яблоновым хребтом может характеризоваться южносибирской группой типов поясности, а их периферические (с юга) хребы – северомонгольской группой. В южносибирской высотно-поясная структура растительности выглядит следующим образом: лесостепь, светлохвойная тайга, подгольцовые редколесья, высокогорные тундры; а в северомонгольской немного не так: степи, лесостепь, кустарниковые сообщества, подгольцовые редколесья, субальпийские луга (Грубов, 1959, 1963; Карамышева, 1988; Волкова, 1992). Приведем высотные пояса, выделяемые нами на Хэнтей-Чикойском нагорье: (1) высоты до 600–700 м – степной пояс; (2) 800–1400 м – лесостепной пояс, или точнее, пояс экспозиционной лесостепи; (3) 1400–1700 м – нижний лесной пояс (лиственничные и лиственнично-березовые, реже сосновые леса, даурские прерии на крутых склонах южной и юго-восточной экспозиции); (4) 1700–2000 м – верхний лесной пояс (кедрово-лиственичные, лиственнично-кедровые и кедровые леса, иногда с елью и пихтой); (5) выше 2000–2100 м – гольцовый, или горнотундровый пояс (эпилитно-лишайниковые пустыни на каменных россыпях, кустарничковые и разнотравно-кустарничково-лишайниковые тундры на щебнистых и щебнисто-каменистых участках).

Данная короткая ботанико-географическая характеристика дает лишь самую общую схему широтно-долготно-высотного распределения растительности в пределах Даурии и не претендует на полноту охвата. В реалии, глядя на карту растительности этого региона, мы видим, что эта схема осложнена локальными особенностями климата, геоморфологии, литологии, антропогенной нагрузки на экосистемы. Неравномерность и явная недостаточность, наблюдаемые в исследованиях растительности этого региона, связаны с тем, что он оказался административно поделен не только между краями (Забайкалье и Республика Бурятия), но и между государствами (Россия, Монголия, Китай), а также незаслуженно забытым по сравнению с соседними жемчужинами природы – Байкалом и уссурийской тайгой. По меткому определению А.В. Галанина, "Даурия – это золушка рядом с Прибайкальем и Дальним Востоком, изучение которых оттягивало на себя все силы ботаников".

Что касается изученности растительности Даурии, то лучше всего в пределах региона изучены леса (Правдин, 1962; Шиманюк, 1962; Побединский, 1964, 1965; Дылис и др., ,1965; Новосельцева, 1967; Коротков, 1976, 1983; Медведев, 1976; Панарин, 1977; Леса МНР, 1978, 1983; Рысин, 1962, 2008, 2010, 2011; Аненхонов, 2015; и др.) и степи (Рещиков, 1958, 1961; Давыдов, 1959; Алкучанский Говин, 1964; Горшкова, 1973; Дашням, 1974; Цыренов, 1976; Сухие степи МНР, 1984, 1988; Пешкова, 1985, 2010; Дулепова, 1993, 1996, 2004; Дулепова, Стрельников, 1999; Банникова, 1998, 2003; Экосистемы Монголии, 1995; Бойков и др., 2002; Дамбиев, 2000; Экосистемы бассейна Селенги, 2005; Дамбиев и др., 2006; и др.). Недостаточно исследованы луга Даурии, особенно сырые и болотистые (Рещиков, 1954; Буддо, 1967; Уманская, 1975а,б, 1980, 1983; Цэрэндаш, 1980, 1998). Очень плохо исследованы минеральные болота, особенно тростниковые и камышовые. Большая неясность существует в отношении типологии пойменных комплексов и в целом пойменной растительности (Зарубин, 1967). Чрезвычайно слабо изучены галофитные сообщества (Найданов, 2009, 2011; Найданов и др., 2010). Неравномерность и неоднозначность существует в области типологии кустарниковых сообществ (Зарубин, 1967; Камелин, 1994, 1995, 2004, 2005; Дулепова, 1996; Слемнев и др., 2005; Иметхенова, 2007, 2007; Иметхенова, Чимитов, 2008), причем как вполне традиционных – ивняков, ерников, так и степных ильмовых, абрикосовых, спирейных, миндальных и карагановых сообществ крутых склонов. В изучении псаммофитной растительности Даурии наметился последнее время крупный прорыв (Дулепова, 2012, 2014; Дулепова, Королюк, 2015). Эоловые образования очень характерны для западной и южной части Даурии, хотя встречаются спорадично, изученность растительности этих образований очень неравномерная (Вика и др., 2005; Щипек и др., 2000, 2005; Дулепова, 2014).

Рис. 1. Районы исследований автора (ключевые точки) при написании сводки "Растительность Даурии". Красной линией обозначена граница Даурии. Желтыми линиями обозначены границы стран (России, Монголии и Китая). Голубыми линиями – границы краев и аймаков.
Красными кружками обозначены районы мониторинговых работ с закладкой постоянных пробных площадей
в Сохондинском биосферном заповеднике и Алханайском национальном парке.

Основой для нашего исследования послужили материалы, собранные в 1980-х и в 2000-х годах (рис. 1, табл. 1). Их сбор осуществлен автором, а в 80-х годах прошлого века на территории Ононской Даурии – совместно с А.В. Галаниным. Основой сводки послужили 675 геоботанических описаний ключевых площадок 50 х 50 м, покрывающих сетью всю территорию Даурии, а также более 300 описаний мелких специфических сообществ (галофитных, псаммофитных, скальных группировок, прибрежно-водных сообществ), состав видов которых описывался в пределах естественных контуров. Если пересчитать на стандартные геоботанические описания 10х10 м, то в нашем исследовании использовалось свыше 16,5 тысяч описаний. При обследовании описаний собирался гербарий сосудистых растений, который вкупе со сплошными флористическими сборами послужил базой написания сводки "Флора Даурии". Номенклатура данной сводки следует конспекту флоры в многотомнике "Флора Даурии". Таким образом, все описания имеют под собой определенную таксономическую основу и фактическую базу, хранящуюся в гербариях Биолого-почвенного института ДВО РАН, Ботанического сада-института ДВО РАН, БИН РАН и Сохондинского государственного биосферного заповедника. По той части видов, которые не вошли в сводку "Флора Даурии", номенклатура сосудистых растений приведена в основном по сводке "Конспект флоры Сибири" (2005).

Каждое геоботаническое описание делалось на площадке примерно 50 х 50 м, условно заложенной на определенном элементе рельефа, либо достаточно однородной по растительности (фитоценоз), либо (в случае пойменного комплекса) представляющей собой комбинацию характерных для данной фации фитоценозов. Для каждого описания указывались: географическое положение, высота местности на уровне моря, географические координаты, форма мезо- и микрорельефа, высота ярусов растительности и их проективное покрытие, сомкнутость древостоя, видовой состав (по синузиям).

Частично использованы также описания 55 постоянных пробных площадей, заложенных в качестве системы для долговременного мониторинга в Сохондинском биосферном заповеднике и национальном парке "Алханай". В закладке и описании этих пробных площадей, кроме автора, принимали участие А.В. Галанин, И.С. Ефимова, Н.С. Проскурина, И.В. Козырь, Н.А. Василенко, Л.М. Долгалева, О.Б. Нимаев, Е.Н. Роенко и многие другие. Результаты исследований по этим площадям опубликованы в многочисленных работах (Беликович, 2001, 2005; Беликович, Галанин, 2000, 2002а,б; Беликович и др., 2011а,б; Галанин, Беликович, 1988, 2001, 2002, 2004, 2009а,б; Галанин и др., 2002, 2003, 2007).

Описание растительного покрова Даурии велось по отдельным провинциям маршрутным методом. Провинция пересекалась на экспедиционном автомобиле по основным автодорогам с целью охвата наиболее характерных географических разностей и местностей региона. На остановках длительностью 1–5 суток отрабатывались ключевые участки с помощью пешеходных радиальных маршрутов длиной 1–10 км, при этом осуществлялся сбор гербария сосудистых растений и геоботаническое описание всех основных растительных сообществ. Массив описаний охватывал все типы растительных сообществ, представленные на ключевом участке, причем особое внимание уделялось редким и уникальным сообществам. Выбор площадок осуществлялся таким образом, чтобы наименьшим их количеством охватить все основное разнообразие растительных сообществ в пределах ключевого района. Таким образом, основой сводки являются описания растительности ключевых точек – участков площадью около 60–100 кв. км. Большая часть районов отработана за 2–3 суток, на некоторых (западный берег оз. Гусиное, среднее течение р. Селенга, бассейн р. Бичура, окрестности п. Ленинский на р. Ингода) велись более длительные исследования. Состав экспедиции каждый год был несколько различным, в разные годы в них участвовали: И.Н. Сафронова, О.М. Афонина, Э. Ганболд, И.В. Козырь, Н.А. Василенко, И.А. Галанина, В.А. Галанин, Л.М. Долгалева, О.А. Головина, Л.С. Яковченко, Е.Н. Роенко.

Кроме того, детально изучен растительный покров в двух ключевых ООПТ: в Сохондинском биосферном заповеднике, где автор работал около 10 полевых сезонов, и в национальном парке "Алханай", где автор работал два полевых сезона. Здесь закладывались системы постоянных пробных площадей для целей длительного геоботанического мониторинга. Размеры площадей в степи 50 х 50 м, в лесах – 100 х 100 м и более. В Сохондинском заповеднике наблюдениями были также охвачены 6 лесоустроительных площадей разной площадью (200 х 600 м, 300 х 100 м, 100 х 100 м и т.д.), заложенных либо лесоустроительными эспедициями, либо нашей группой. Эти работы были наиболее трудозатратны; за время исследований удалось провести три ревизии постоянных площадей. В целом можно сказать, что растительный покров верхнего лесного, подгольцового и гольцового поясов наиболее полно изучен нами на территории Сохондинского заповедника в Хэнтей-Чикойском нагорье; описаны растительность не только пробных площадей, но и многочисленных ключевых точек в пределах и за пределами ООПТ. Описания лесной и гольцовой растительности в заповеднике охватили бассейны рек Киркун, Буреча, Букукун, Агуца, истоки р. Ингода.

Еще одна детально изученная территория – природный государственный заказник "Горная Степь" в Кыринском районе Забайкальского края, в обосновании которого принимал участие автор. Здесь описаны не только несколько постоянных пробных геоботанических площадей, но и порядка 200 ключевых точек. Лишайниковый покров этого заказника в ходе экспедиций изучали Л.С. Яковченко и И.А. Галанина. Большое количество описаний было сделано на территории других ООПТ: в Забайкальском крае – Даурского биосферного заповедника, Буркальского, Ацинского и Ивано-Арахлейского заказников, природных заказников "Агинская Степь", "Цасучейский бор", проектируемого Чикойского национального парка, многочисленных памятников природы, в Республике Бурятия – федерального заказника Алтачейский, природных заказников Тугнуйский, Боргойский, Кижингинский, в Монголии – на территории национальных парков Онон-Балж, Хогно-Тарна, Горхи-Тэрэлж, Долина Орхона (Орхоны-Хендий), заповедника Богд-Хан-Уул (Богдо-Ула).

На территории Монголии наиболее детальные исследования проведены автором в районе создания предполагаемой ТООПТ "Истоки Амура" – на территории Онон-Бальджинского национального парка (2 кластера) и в бассейне р. Онон южнее п. Баян-Обо (Дадал). В 2007 г. растительность Монголии изучалась в ходе совместной российско-монгольской экспедиции в пустыню Гоби (состав экспедиции: Э. Ганболд, Э. Очирбат, Ц. Гундсамбуу).

Основные районы и маршруты геоботанических исследований Даурии автором

Большое количество описаний было сделано за пределами собственно Даурии – для того, чтобы четче определить ее границы и диагностировать признаки растительности. Так, за пределами северной границы Даурии были обследованы Арахлейские озера (Читинский район Забайкальского края) и отроги Алеурского хребта (Чернышевский район Забайкальского края). За пределами западной границы исследовались отроги Хамар-Дабана в пределах Селенгинского и Иволгинского районов Бурятии. За пределами южной границы Даурии в Монголии были обследованы гранитный массив Бага-Газарын-Чулу, степи на линии Улан-Батор – Мандалговь – Даланзадгад (включая массив Улан-Суварган), частично горный массив Гурван-Сайхан-Нуру, пески Хонгорын-Элс, пустыни в районе Мандал-Ово и Сайхан-Ово, национального парка Монх-Хаан; по юго-западной границе – отроги Хангая (район с. Хужирт), степи в районе г. Арвайхэр.

Данные этих описаний не включены в настоящую сводку, но использованы при уточнении границ и районировании региона.

Как мы уже писали ранее, в оригинальных описаниях размер участков в большинстве случаев составлял 2500 м2, в отдельных случаях (при описании лесоустроительных и мониторинговых площадей в ООПТ) – 120000–360000 м2. Методической основой для проведения исследований служили классические рекомендации (Полевая геоботаника, 1972). Обилие видов оценивалось через проективное покрытие по балловой шкале. Использовалась шкала с баллами +, 1,2, 3, 4, 5, где балл + соответствует покрытию менее 1 %; балл 1 – покрытию до 5 %. Остальные баллы по диапазону проективного покрытия соответствуют баллам шкалы Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978): 2 – 5–25 %, 3 – 25–50 %, 4 – 50–75 %, 5 – более 75 %. После получения оригинальных списков видов проведена группировка их в крупные типы растительности (степи, даурские прерии, харганаты, темнохвойные леса, светлохвойные леса, лиственные леса, луга, высокогорные тундры, галофитные сообщества и т.п.), каждый из которых рассмотрен нами в самостоятельной главе. Внутри этих типов проведена классификация описаний по доминантно-детерминантному принципу. Мы намеренно не пользуемся здесь сложными схемами классификации сообществ и ассоциаций, в том числе флористическими, для того чтобы упростить восприятие читателями этого разнородного феномена – растительный покров Даурии, и сделать его описание кристально ясным для любого непрофесионала, не запутываясь в терминологической шелухе.

Главной особенностью данной работы является то, что по всему тексту приводятся конкретные описания растительного покрова (со значком

). Это позволяет при необходимости не только дособрать листы гербария или уточнить таксономическую принадлежность доминантов и обильных видов по уже имеющимся экземплярам, но прежде всего проследить изменения в видовом составе каждого ключевого участка. Естественно, возможно уточнение географических координат, так как во многом географическая привязка зависит от последней поверки GPS-приемника. Тем не менее, в большинстве случаев, исходя из содержания описания, такая сверка может быть сделана любым заинтересованным лицом. Это может быть актуальным в свете последних катастроф в растительном мире Даурии, связанных с аридизацией климата и распространением шквальных массовых пожаров.

Кроме того, мы считаем главной ценностью любой научной работы именно первичный материал. Последующие поколения ботаников смогут любым образом трактовать приведенные нами описания, группировать и классифицировать их исходя из своих собственных предпочтений и целей исследования, применяя самые разные компьютерные программы для их обработки.

Работы по описанию растительного покрова Даурии как единого целостного региона были инициированы в 2000 г. профессором Александром Владимировичем Галаниным, которым был организован ряд экспедиций по Забайкальскому краю, Бурятии и Монголии. В целом в нашей связке А.В. Галанин отвечал за изучение флоры этого региона, автор сводки – за описание растительности. Все исследования финансировались из трех источников поровну: гранты ДВО РАН по программе "Исследования бассейна р. Амур"; работы по договору с Сохондинским биосферным заповедником; личные ресурсы. Исследования на территории Монголии проведены в ходе обследования территории предполагаемой трансграничной ООПТ "Истоки Амура", а также в ходе совместной российско-монгольской экспедиции в пустыню Гоби.

Собранные гербарные материалы насчитывают более 40 тыс. листов гербария сосудистых растений (Галанин и др., 2008). Большая часть гербария к геоботаническим описанием определена А.В. Галаниным, частично – автором сводки. Семейство Asteraceae определено А.А. Коробковым (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), папоротниковидные – О.В. Храпко (БСИ ДВО РАН), уточнения к определению листов сем. Crassulaceae сделаны С.Б. Гончаровой (БСИ ДВО РАН). Все виды, не вошедшие в сводку "Флора Даурии", но используемые при написании "Растительности Даурии", определены А.В. Беликович; в дальнейшем возможны уточнения в их таксономической принадлежности.

Приношу искреннюю благодарность всем, кто способствовал написанию этой работы. В первую очередь – организаторам экспедиций директору Сохондинского заповедника В.И. Яшнову, зам. директора по научной работе Е.Э. Малкову, директору Алханайского национального парка Б.Б. Нимаеву и заместителю по научной работе этого парка М.Ц. Итигиловой, всем сотрудникам даурских ООПТ, оказавшим неоценимую помощь при проведении экспедиций. Особенно хочется отметить водителей В.П. Пляскина, В.П. Опарина, С.С. Сергеева и С. Климова, инспектора И.Б. Маврина, сотрудников научного отдела Сохондинского заповедника (в разные годы) Н.С. Проскурину, И.С. Ефимову, В.Н. Сметанина, Т.Н. Маврину.

Автор признателен И.Н. Сафроновой и О.М. Афониной (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), принимавшим участие в ряде совместных даурских экспедиций, за помощь в сборе материалов и обсуждение проблем изучения растительности Даурии, за критические замечания и ценные советы. Благодарю также сотрудников институтов ботаники и географии Академии наук Монголии (Уланбатор) за помощь в организации исследований на территории Монголии, за ценные консультации при определении видов растений и обсуждение проблем истории и охраны растительности северной Монголии. Приношу благодарность членам российско-монгольской экспедиции Э. Ганболду, Э. Очирбат, Ц. Гундсамбуу, а также организаторам моих работ в Монголии Бааст Оюунгэрэл, С. Дундже. Искренне благодарю сотрудников лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН (г. Улан-Удэ), прежде всего ее руководителя О.А. Аненхонова, оказавшим поддержку нашим исследованиям на территории Республики Бурятия.

Особую благодарность хочу высказать авторам прекрасных фотографий, использованных в данной сводке – И.Н. Сафроновой, И.Б. Маврину, Т.Н. Мавриной, А.В. Галанину, И.В. Козырь, Е.Н. Роенко, Л.М. Долгалевой.

Все замечания, уточнения, советы и предложения по тексту и содержанию данной сводки прошу направлять на имя автора: Беликович Анна Витольдовна greentundra@yandex.ru

Автор будет бесконечно рад, если найдутся специалисты, которые завершат многотомную сводку "Флора Даурии" (Галанин и др., 2008, Галанин, 2009; Галанин, Беликович, 2011, 2014, 2015; Коробков и др., 2015), вышедшую в настоящее время в 6 томах. Часть семейств (Boraginaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Lamiaceae, Polygonaceae, Rosaceae, Saxifragaceae, Scrophulariaceae) осталась неопределенной. Гербарий всех даурских экспедиций в количестве около 40 тыс. листов хранится в Ботаническом саду-институте ДВО РАН и Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), собственный гербарий имеется и в Сохондинском государственном биосферном заповеднике (с. Кыра Забайкальского края).

см.: Галанин А.В., Беликович А.В. Флора Даурии [Электронный ресурс] – Наша Ботаничка. Владивосток, 2012–2015. – http://ukhtoma.ru/geobotany/dahuria_01.html

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ДАУРИИ

Введение

Основные районы и маршруты геоботанических исследований Даурии автором