Петрофитные степи Даурии

Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Петрофитные степи и группировки литосистем

© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – http://ukhtoma.ru/geobotany/dahuria_11.htm

Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература

Петрофитные степи и группировки литосистем

Обоснование выделения петрофитной растительности в отдельную группу и проблемы ее классификации в научной литературе бурно обсуждаются (Толмачев, 1948; Рубцов, 1956; Станюкович, 1960; Гребенщиков, 1966; Долуханов, 1969; Арустамова, 1973; Голубев, Голубева, 1992; Корженевский, 1992; Волкова, 1995; Онипченко, 2002; Гречушкина, 2008, 2011; Рыфф, 2016; и др.). В типологии петрофитной растительности существует много путаницы, связанной и с разными методическими подходами, и с субъективизмом выделения типологических единиц, особенно в рамках доминантного подхода (Дидух, 1992). Для каждого региона мы часто имеем свою классификацию, а синтаксономия петрофитной растительности исходя из подходов школы Браун-Бланке пока разработана только на первой стадии. Как указывает Н.А. Гречушкина (2011), «собранный российскими исследователями фактический материал пока не достаточен для проведения ревизий высших синтаксонов петрофитной растительности, как для различных горных систем, так и для отдельных каменистых экотопов». Что касается растительности осыпей и обнаженных субстратов, то в рамках эколого-фитоценотического подхода ее можно рассматривать только в качестве группировок, а не полноценных фитоценозов, а доминирующие виды, являющиеся основой для построения классификации, здесь часто даже невозможно выделить (Баранов, 1925; Ниценко, 1951; Долуханов, 1969; Джураев, 1974; Гаджиев, Эфендиев, 1977; Норин и др., 1982; Стебаев, Пивоварова, 1992).

Петрофитные степи в комплексе со спирейными харганатами и выходами скал. Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий,
окрестности с. Дадал. Фото: © И.Н. Сафронова

Основной трудностью изучения петрофитной растительности является не просто недостаточная разработанность синтаксономических подходов, а объективная невозможность сведения всего разнообразия существующих в природе петрофитных комплексов к некоему ограниченному количеству синтаксонов. Дело в том, что петрофитная растительность характеризуется большой неоднородностью и состоит из неравнозначных фитоценотических компонентов. Так, в петрофитной растительности Даурии можно найти и открытые группировки растительности, и ценотически несформировавшиеся куртины и пятна, и слишком разреженные куртинные покровы, и фрагменты кустарниковых, степных, луговых ценозов, а также и вполне ценотически сформированные степи и харганаты разных типов. Такую сложную структуру нецелесообразно отражать в виде равноценных типологических категорий. В то же время, пытаясь свести все многообразие встреченных петрофитных элементов растительности к ограниченному набору типов, мы отсекаем большое число видов и их агрегаций, представляющих большой ботанический интерес, ведь именно здесь часто встречаются уникальные реликтовые виды, эндемы и растения из Красных книг.

Чтобы наиболее полно описать петрофитную растительность нашего региона, мы разделили все наши описания на две крупные группы. В первую попали петрофитные степи – разреженные сообщества степного облика (из трав, кустарничков и полукустарничков) и с биологическим круговоротом «по степному типу» на каменистых субстратах; во вторую – различного рода комплексы степного, лесного и кустарникового характера на выходах коренных пород, с большой хорологической неоднородностью, которые мы описываем целиком как есть, не анализируя по синузиям и фациям. Собственно, зачастую это обычные сообщества лесов и кустарников с вкраплением группировок литосистем. Думаю, такой подход, хотя и страдает некоей обобщенностью, вполне себя оправдывает, так как позволяет достаточно емко охарактеризовать все встреченные явления «флористических искажений» в растительном покрове территории (Беликович, 2001а,б).

Петрофитные степи мы описываем традиционно по набору доминантов, хотя здесь следует сразу оговориться, что такая классификация – весьма условная вещь, ибо в природе присутствуют самые разнообразные сочетания этих доминантов. Тимьяны, прострелы, хамеродосы, горноколосники, нителистник, лапчатки, леспедецы, арктогерон – в самых разнообразных вариантах могут доминировать и содоминировать на разных типах каменистых поверхностей.

Каменистые степи используются в основном под выпас скота, так как чаще всего не могут быть превращены в пахотные земли. Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины

Во второй группе оказались различного рода комбинации и комплексы, содержащие в себе хотя бы один из трех флороценотипов петрофитной растительности (Поплавская, 1948): растительность скал, растительность осыпей и растительность обнаженных склонов. Часто их объединяют в скально-осыпной флороценотический комплекс (Шхагапсоев, 1988; Гагнидзе, Шетекаури, 1988; Онипченко, 2002; Гречушкина, 2011, и др.). В данной главе приведены примеры таких комплексов для всех высотных поясов кроме верхних – подгольцового и гольцового, которые рассмотрены отдельно в главе о высокогорной растительности Даурии.

ПЕТРОФИТНЫЕ СТЕПИ

Петрофитные (каменистые) степи встречаются во всех провинциях Даурии благодаря преобладанию гористого рельефа. Субстратом для их формирования служат продукты выветривания горных пород разного состава, причем состав видов напрямую зависит от материнской породы и от степени ее выветрелости, от степени трещиноватости субстрата и количества мелкозема. В лесостепной и степной Даурии это один из самых распространенных вариантов степей и прерий, так как в большей части районов рельеф средне- и мелко- горный или хотя бы холмистый. Породы в Даурии – чаще сланцы и граниты, редко известняки. Почвы здесь чаще всего неразвиты или слабо развиты. Травостой здесь невысокий, чаще 25–30 см, а то и 10–15 см высотой, разреженный: проективное покрытие обычно 30–40%, а на самых богатых участках – 60–70%. Видовая насыщенность – от 20 до 45 видов на 100м2.

Среди петрофитных степей традиционно выделяют несколько типов в зависимости от доминантов травостоя и положения степи в зональности и вертикальной поясности. В Западном Забайкалье выделено два петрофитных ряда степных сообществ: криопетрофитный (мелкодерновиннозлаковые, нителистниковые степи и низкотравные степи) и ряд фитоценозов теплых каменистых склонов (гмелинополынные, большековыльные степи и др.)(Королюк, 2013 и др.). Нельзя также не отметить, что один из самых распространенных петрофитных степей теплых каменистых склонов, традиционно выделяемый даурскими геоботаниками – это спирейные степи с обилием спирей Spiraea pubescens, Spiraea media, Spiraea aquilegifolia, которые рассматриваются нами в главе «Кустарниковые сообщества», разделе «Спирейные харганаты». Кроме спирей, в петрофитных фитоценозах можно наблюдать закустаривание (в разной степени выраженное) пятилистником – чаще всего Pentaphylloides parvifolia (5–15% покрытия).

Доминанты и содоминанты петрофитных степей Даурии хорошо известны и описывались многими авторами (Сукачев, 1912; Рещиков, 1958, 1961; Гудошников, 1960; Пешкова, 1958, 1966, 1968, 1974, 1985, 2010; Дулепова, 1970, 1979, 1981, 1984, 1993, 1996, 2004 и др.; Дашням, 1974; Калинина, 1974; Амченков, 1981; Зарубин и др., 1982; Арбузова, Дулепова, 1989; Карта растительности, 1990; Karamysheva, Khramtsov, 1995; Намзалов и др., 1997; Мандах, 1999; Головинa, 2009а; Огуреева и др., 2010; Королюк, 2002, 2013; Ариунболд, 2014; и др.). Наиболее характерный состав этих видов отмечен в центральной части Даурии, в Приононье. Так, по данным Е.О. Головиной (2009а,б) и И.Н. Сафроновой (2010), в Ононской Даурии доминирующими видами являются Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea, Aconogonon angustifolium, Ptilotrichum canescens, Pulsatilla turczaninovii, Bupleurum bicaule, Bupleurum scorzonerifolium, Potentilla leucophylla, Pulsatilla tenuiloba, Serratula centauroides, Silene jeniseensis, Stellera chamaejasme, местами Orostachys spinosa, Arctogeron gramineum, Patrinia rupestris, Scutellaria baicalensis. Обязательно в небольшом количестве присутствуют злаки: Achnatherum sibiricum, Koeleria cristata, Poa botryoides, Festuca sibirica. На более мелкоземистых щебнистых участках увеличивается обилие злаков и проективное покрытие травостоя.

В Селенгинской Даурии в число доминантов петрофитных степей входят: Achnatherum sibiricum, Artemisia gmelinii, Artemisia frigida, Artemisia laciniata, Arctogeron gramineum, Carex pediformis, Iris potaninii, Lespedeza juncea, Patrinia rupestris, Pulsatilla turczaninovii, Thymus baicalensis, Youngia tenuifolia (Королюк, 2013).

В петрофитном разнотравье Керуленской Даурии наиболее характерными видами являются Aconogonon angustifolium, Arenaria capillaris, Cymbaria daurica, Dendranthemum zavadskii, Gentiana decumbens, Orostachys malacophylla, Potentilla leucophylla, Pulsatilla bungeana, Pulsatilla turchaninovii, Sedum aizoon,Thymus gobicus, Veronica incana (Огуреева и др., 2011).

Мы добавили бы к вышеперечисленным видам еще несколько характерных: Artemisia commutata, Phlojodicarpus sibiricus, Spodiopogon sibiricus, Amblynotus rupestris, Chamaerhodos trifida, Hemerocallis minor, Eremogone capillaris, Potentilla verticillaris, Stellaria cherleriae.

Петрофитные степи на склонах южной экспозиции. Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Агинского Бурятского АО. Фото: © А.В. Галанин

В пределах нижнего лесного пояса петрофитные степи и прерии занимают вот такие "увалы" южной экспозиции. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины

Большинство растений петрофитного разнотравья – низкорослое, в нижнем ярусе много розеточных растений и ксерофильные полукустарнички. Рассматривая петрофитные степи Даурии, следует помнить, что очень часто на каменистых склонах обычны выходы скал, вокруг которых формируются своеобразные группировки растений. Крупные массивы скал обследовались нами отдельно, и их растительные сообщества описаны в следующем разделе.

В зависимости от доминантов травостоя в Даурии можно выделить множество типов петрофитных степей. Классификация петрофитных степей по доминантам на самом деле довольно условная, так как нами для разных участков описаны все сочетания этих доминантов. Флористическая же ординация всех петрофитных степей Даурии делит все сообщества не по доминантам, а по ботанико-географическим (и климатическим) зонам и поясам. В высотном отношении петрофитные сообщества делятся на криопетрофитные и тепло-петрофитные. Первые рассматриваются нами в разделе «Петрофитные варианты даурских прерий», а последние в меридионально-широтном отношении можно поделить на 4 группы – западные (селенгинского типа), центральные (ононского типа), восточные (аргунского типа) и южные (монгольского типа).

В центральной части Даурии – Даурии Ононской – самыми распространенными вариантами петрофитных степей являются разнотравно-нителистниковые степи (Filifolium sibirica); уйгурово-разнотравные степи (Рulsatilla turczaninovii + Potentilla acervata); тимьяновые (Thymus dahuricus) и хамеродосово-тимьяно-уйгуровые степи (Сhamaerhodos erecta + Thymus dahuricus + Pulsatilla turczaninovii); одноколосковополынные степи (Artemisia monostachya) и горноколосниковые степи (Оrostachys spinosa). В Яблоновой Даурии из-за близости бореальной тайги многие доминанты петрофитных степей "уходят в тень" – на положение малочисленных видов или вообще исчезают. Поэтому здесь обычны типчаковые петрофитные степи (с доминированием Festuca litvinovii при обилии и других злаков – Poa botryoides, Koeleria cristata).

В южной части Даурии – Восточной, Керуленской, Орхоно-Тольской – характерны петрофитные степи, эдификатором которых является ковыля Stipa krylovii. В верхних частях склонов формируются разнотравно-злаково-ковыльные степи (Stipa krylovii + Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis + Thymus gobicus, Ptilotrichum canescens, Potentilla leucоphylla, Sibbaldianthe adpressa, Pulsatilla bungeana, Cymbaria dahurica). В зависимости от породы, степени раздробления и покрытия каменисто-щебнистого субстрата в качестве содоминантов могут выступать то один, то другой вид злаков и разнотравья. Разнотравно–мелкодерновиннозлаково-ковыльные степи (Stipa krylovii + Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Festuca lenensis) характерны для склонов низких мелкосопочников.

Все многоообразие петрофитных сообществ в лесостепной и степной зоне Даурии отразить в одной сводке довольно трудно, поэтому мы приведем самые основные, широко распространенные в большинcтве провинций.

Основные ассоциации петрофитных степей Даурии

№
Название ассоциации

1
Filifolium sibirica Нителистниковые степи

2
Filifolium sibirica – Koeleria gracilis – Poa botryoides Мелкодерновиннозлаково-разнотравно-нителистниковые степи

3
Filifolium sibirica – Stipa baicalensis / Stipa krylovii Ковыльно-разнотравно-нителистниковые степи

4
Filifolium sibirica – Lespedeza juncea Нителистниково-леспедецевые cтепи

5
Filifolium sibirica – Stipa baicalensis / Stipa krylovii – Thymus dahuricus / Thymus baicalensis Ковыльно-разнотравно-тимьяновые степи

6
Festuca valesiaca / Festuca lenensis – Thymus dahuricus / Thymus baicalensis Типчаково-тимьяновые степи

7
Filifolium sibirica – Thymus dahuricus / Thymus baicalensis Нителистниково-тимьяновые степи

8
Artemisia monostachya / Artemisia laciniata – Thymus dahuricus / Thymus baicalensis Полынно-тимьяновые степи

9
Artemisia gmelinii – Lespedeza juncea Большеполынно-леспедецевые степи

10
Cleistogenes squarrosa – Thymus dahuricus / Thymus baicalensis Змеевково-тимьяновые степи

11
Chamaerhodos trifida / Chamaerhodos erecta – Thymus dahuricus – Pulsatilla turczaninovii Хамеродосово-тимьяно-уйгуровые степи

12
Paeonia lactiflora – Stipa krylovii – Patrinia scabiosifolia Пионово-разнотравно-злаковые степи

13
Cleistogenes squarrosa – Eremogone capillaris Змеевково-разнотравные степи

14
Thymus dahuricus – Orostachys spinosa Тимьяново-горноколосниковые степи

15
Arctogeron gramineum Арктогероновые степи

16
Arctogeron gramineum – Orostachys spinosa Арктогероново-горноколосниковые степи

17
Selaginella sanguinolenta / Selaginella rupestris – Orostachys spinosa Плаунковые и плаунково-горноколосниковые степи

18
Haplophyllum dahuricum – Oxytropis oxyphylla / Oxytropis grandiflora / Oxytropis filiformis Остролодочниково-разнотравные степи

Петрофитная злаково-нителистниковая степь. Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин

Мелкодерновиннозлаково-разнотравно-нителистниковые петрофитные степи

Нителистниковые степи благодаря своему своеобразному облику и легкой идентификации оказались самыми изученными из всех петрофитных степей (Зарубин, 1966; Пешкова, 1974, 1985 и др.; Ионычева, Зарубин, 1979; Зарубин, Фролова, 1980; Зарубин и др., 1976а,б,1982; Холбоева, 2015, и др.). Они обычны в средних и нижних частях крутых склонов, особенно южных и западных экспозиций, во всех провинциях Даурии, в зоне настоящих степей – и на пологих склонах (12–20°). Почвы под ними хрящеватые и каменистые горные черноземы, горнокаштановые почвы. В северных провинциях Даурии – Нерчинской и Яблоновой – они распространены на дресвяно-песчаных почвах.

Главный доминант – нителистник Filifolium sibiricum, проективное покрытие которого может составлять от 10 до 20%. Основные виды злаков – Achnatherum sibiricum, Koeleria gracilis, Koeleria cristata, Festuca lenensis и Poa botryoides, они составляют наибольшую биомассу. Однако диагностическими видами этого сообщества cчитаются другие виды злаков, менее обильные, но встречающиеся исключительно в этом типе: змеевки Cleistogenes squarrosa и(или) Cleistogenes kitagawae. Присутствие змеевок дает схожество со змеевковыми степями, распространенными на равнинных участках.

Обильны в горных нителистниковых степях осоки стоповидная и Коржинского Carex pediformis, Carex korshinskii и очень характерно присутствие леспедецы Lespedeza juncea. Из разнотравья наибольшее обилие имеют тимьян Thymus dahuricus и прострел Pulsatilla turczaninovii, другие виды малообильны или даже единичны.

Обычные виды этого типа: Allium tenuissimum, Bupleurum scorzonerifolium, Chenopodium pratericola, Chenopodium aristatum, Cymbaria dahurica, Gypsophila dahurica, Gueldenstadtia verna, Lilium pumilum, Oxytropis myriophylla, Orostachys malacophylla, Patrinia rupestris, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia, Rhaponticum uniflorum, Sanguisorba officinalis, Stellaria scherleriae, Vicia unijuga, Youngia tenuifolia.

Покрытие травостоя в таких степях обычно составляет 60–70%, на крутых склонах может снизиться до 25–40%. Приведем характерные описания из разных провинций.

Даурия Аргунская, граница Нерчинскозаводского района Забайкальского края. Склон южной экспозиции в долину р. Уров. Высота 757 м над ур. моря, 51°26.145' с.ш. 118°54.717' в.д. Петрофитная мелкодерновиннозлаково-разнотравно-нителистниковая степь. Общее проективное покрытие 60%. Доминанты: Filifolium sibiricum, Koeleria cristata, Lespedeza juncea, Scutellaria baicalensis. Обильные виды: Agropyron cristatum, Clematis hexapetala, Bupleurum scorzonerifolium, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia, Pedicularis striata.

Виды, встречающиеся с малым билием: Adenophora stenanthina, Allium senescens, Alyssum cf. lenense, Artemisia gmelinii, Amblyotropis rupestris, Dianthus versicolor, Iris dichotoma, Raponticum uniflorum, Pulsatilla turczanonovii, Sanguisorba officinalis, Silene jeniseensis, Stellaria scherleriae, Stevenia cheiranthoides, Scorzonera radiata, Thesium longifolium, Thymus dahuricus, Vicia cracca, Youngia tenuifolia.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, окрестности заставы «Усть-Букукун», нижнее течение р. Букукун. Высота 1100 м над ур. моря, 49°19'40.8" с.ш. 111°14'52.0" в.д. Петрофитная разнотравно-нителистниковая степь в нижней части склона сопки. Общее проективное покрытие 50%. Доминанты: Bupleurum scorzonerifolium, Filifoium sibiricum, Lespedeza juncea, Potentilla crebridens.

Обильны Oxytropis myriophyllum, Potentilla leucophylla, Scabiosa comosa, Silene jeniseensis. Малочисленные виды: Allium senescens, Allium bidentatum, Alyssum lenense, Amblynotus rupestris, Androsace filiformis, Astragalus tenuis, Astragalus adsurgens, Chamaerhodos erecta, Dianthus versicolor, Erysimum flavum, Haplophyllum dahuricum, Leibnitzia anandria, Pedicularis rubens, Pedicularis striata, Aconogonon angustifolium, Potentilla acervata, Potentilla conferta, Potentilla verticillaris, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponticum uniflorum, Sanguisorba officinalis, Schizonepeta multifida, Thalictrum appendiculata, Veronica dahurica, Vicia cracca, Youngia tenuifolia.

Петрофитная ковыльно-разнотравно-нителистниковая степь. Аспектирует (белым) клематис Clematis hexapetala. Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, окрестности с. Дадал. Фото: © И.Н. Сафронова

Ковыльно-разнотравно-нителистниковые петрофитные степи

Еще один вариант петрофитных степей, особенно характерный для сбитых овечьих пастбищ. Описания этих степей сделаны в Ононской Даурии в бассейнах р. Онон и его притоков, на российско-монгольской границе, в северной части Монголии.

Доминанты – нителистник Filifolium sibiricum (проективное покрытие 15–35%), володушка Bupleurum scorzonerifolium и ковыли Stipa baicalensis, Achnatherum sibiricum. Среди злаков могут также встречаться Spodiopogon sibiricus, Agropyron michnoi, Poa botryoides, Festuca valesiaca (особенно в вариантах, переходных к типчаковым петрофитным сообществам). Иногда (особенно при сильной пастбищной нагрузке) в таких степях идет небольшое закустаривание спиреей Spiraea aquilegifolia и курильским чаем Pentaphylloides parvifolia.

Обильные и постоянные виды: Scutellaria baicalensis, Galium verum, Gypsophila dahurica, Stevenia cheiranthoides, Schizonepeta multifida, Allium senescens. Постоянные необильные виды: Dianthus versicolor, Leontopodium conglobatum, Aconogonon divaricatum, Raponticum uniflorum, Potentilla acervata, Heteropappus altaicus, Thalictrum petaloideum, Youngia tenuifolia.

Виды, встречающиеся с меньшим обилием или непостоянно: Astragalus membranaceus, Astragalus tenuis, Aster alpinus, Atemisia commutata, Artemisia frigida, Campanula rotundifolia, Carex duriuscula, Iris dichotoma, Iris flavissima, Ixeris graminea, Haplophyllum dahuricum, Leibnitzia anandria, Medicago falcata, Polygala tenuifolia, Sanguisorba parviflora, Sanguisorba officinalis, Saposhnikovia divaricata, Scabiosa comosa, Sedum aizoon, Schizonepeta multifida, Silene jeniseensis, Scutellaria ikonnikovii, Scutellaria baicalensis, Stellaria scherleriae, Thymus dahuricus, Vicia cracca, Veronica dahurica.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, окрестности с. Алтан, урочище Кислый ключ (минеральный источник Кислый) по руч. Гилбериюн-Гол. Высота 1300 м над ур. моря, 49°22'43.7" с.ш., 111°22'54.8" в.д. Разнотравно-ковыльная петрофитная степь на склоне. Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты: Stipa baicalensis, Bupleurum scorzonerifolium, Lespedeza juncea, Potentilla leucophylla. Обильны Aster tataricus, Artemisia frigida, Artemisia tanacetifolia.

Обычны Artemisia integrifolia, Dianthus versicolor, Gypsophila dahurica, Patrinia rupestris, Scabiosa comosa, Silene jeniseensis. Малочисленные виды: Artemisia macilentha, Achnatherum sibiricum, Allium tenuissimum, Amblynotus rupestris, Astragalus membranaceus, Aster alpinus, Clematis hexapetala, Filifolium sibiricum, Eremogone capillaris, Echinops latifolium, Gastrolychnis saxatilis, Iris humilis, Leibnitzia anandria, Leontopodium leontopodioides, Linaria burjatica, Lilium pumilum, Oxytropis myriophylla, Orostachys fimbriata, Peucedanum salinum, Aconogonon angustifolium, Bistorta alopecuroides, Rheum undulatum, Sanguisorba officinalis, Schizonepeta multifida, Spodiopogon sibiricus, Veronica dahurica, Youngia tenuifolia.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Окрестности с. Алтан, нижнее течение р. Агуца, урочище «Дальние Кормачи», 49°23'41.8" с.ш., 111°40'13.3" в.д. Ковыльно-нителистниковая петрофитная степь на шлейфе склона с выходами камней. Здесь сочетаются три ценоэлемента – разнотравно-ковыльная степь, нителистниковая степь и спирейные ассоциации. Кустики спиреи Spiraea aquilegifolia встречаются только в третьем ценоэлементе и приурочены к выходам скал или гребней. Общее проективное покрытие 40–50%. Доминанты травяно-кустарничкового яруса: Stipa baicalensis, Bupleurum scorzonerifolium, Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea.

Обильны Allium senescens, Galium verum, Gypsophila dahurica, Potentilla leucophylla, Scutellaria baicalensis, Thalictrum foetidum, Vicia cracca. Малочисленные виды: Adenophora stenanthina, Artemisia sericea, Artemisia frigida, Aster tataricus, Astragalus membranaceus, Clematis hexapetala, Dianthus versicolor, Delphinium grandiflorum, Echinops latifolius, Gentiana decumbens, Helictotrichon shellianum, Linaria melampyroides, Leibnitzia anandria, Oxytropis myriophylla, Patrinia rupestris, Sanguisorba officinalis, Schizonepeta multifida, Sedum aizoon, Scabiosa comosa, Silene jeniseensis, Stellera chamaejasme, Stevenia cheiranthoides.

Нерчинская Даурия, Нерчинский район Забайкальского края, 10 км к северу от г. Нерчинск. Вершина холма (высокой плейстоценовой террасы Шилки). Высота 642 м над ур. моря, 52°00,502' с.ш., 116°23,252' в.д. Петрофитная нителистниково-разнотравная степь. Общее проективное покрытие 45–50%. Доминанты:

Achnatherum sibiricum, Обильные виды: Agropyron cristatum, Galium verum, Potentilla conferta, ....Potentilla tanacetifolia, Serratula centauroides, Thalictrum petaloideum.

С небольшим обилием встречаются Stipa baicalensisStipa krylovii.

Allium tenuissimum, Alyssum obovatum, Amblynotus rupestris, Aneurolepidium uralense, Androsace septentrionalis, Bupleurum scorzonerifolium, Carex duriuscula, Cymbaria dahurica, Chamaerhodes erecta, Festuca..., Gypsophila davurica, Leontopodium leontopodioides, Lilium pumilum, Limonium flexuosum, Medicago falcata, Rhaponthicum uniflorum, Peocedanum ..., Stellaria dichotoma, Thesium ..., Youngia tenuifolia.

На вершинах холмов и их склонах распространены и, в которых ковыль (Stipa krylovii, ) уступает место основным петрофильным видам разнотравья - стевении Stevenia cheiranthoides, смолевке Silene stenophylla, нителистнику Filifolium sibiricum, володушке сибирской Bupleurum sibiricum, песчанке Arenaria meyerii. В таких степях бывает очень обилен горец растопыренный Aconogonon divaricatum. Остальные виды разнотравья обычны для ковыльных степей и перечислены абзацем выше. К ним примешиваются более петрофитные Amblyotropis rupestris, незабудочник Erithrichium aretioides, шульция Schultzia crinita, обманчивоплодник Spallerocarpus gracilis, шлемник байкальский Scutellaria baicalense.

Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон – Балж-н уулзвар. Слияние Онона и Бальджи. Высота 930 м над ур. моря, 49°07'02.4” с.ш., 111°52'48.0” в.д. Склон горы крутизной 45–50° западной экспозиции. Ковыльно-нителистниковая петрофитная степь по щебнистому склону горы. Покрытие травянистыми растениями 35%.

Доминанты: Filifolium sibiricum, Stipa krylovii. Змеевка Cleistogenes squarrosa обильна спорадически, по щебнистым участкам с наименьшим покрытием растений. Обильны Pulsatilla turczaninovii, Saussurea salicifolia, Scabiosa comosa, Scutellaria baicalensis, Stellera chamaejasme, Youngia tenuifolia. Тимьян заметен только на щебнистых пятнах по склону.

Другие виды сообщества: Artemisia monostachya, Allium bidentatum, Androsace lactiflora, Bupleurum scorzonerifolium, Dendranthemum zawadskii, Eremogone capillaris, Gypsophila davurica, Haplophyllum dauricum, Leibnitzia anandria, Pedicularis rubens, Aconogonon angustifolium, Potentilla tanacetifolia, Potentilla leucophylla, Ptilotrichum canescens, Veronica dahurica.

Нителистниковая степь в Даурии Ононской. На фото видны разреженный характер травостоя, нецветущий нителистник и цветущие Scabiosa comosa, Potentilla acervata, Dianthus versicolor, Gypsophila dahurica и др. Фото: © И.Н. Сафронова

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Правый берег р. Кыра против с. Кыра. Отроги Онон-Бальджинского хребта. Экспозиционная степь на склоне 10–20° юго-западной экспозиции. Ковыльно-нителистниковая петрофитная степь. Степень закустаренности очень низкая, встречается только редкая спирея средняя Spiraea media. Общее проективное покрытие 30–40%. Доминанты: Filifolium sibiricum, Artemisia monostachya, Stipa baicalensis, Carex korshinskyi.

Из злаков встречаются также Poa botryoides, Helictotrichon shellianum, Festuca ovina, Koeleria asiatica, Cleistogenes squarrosa. Обильные виды разнотравья – Iris tigridia, Polygonatum odoratum, Potentilla leucophylla, Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida, Thalictrum petaloideum.

Малочисленные виды: Androsace incana, Artemisia commutata, Aster alpinus, Aster tataricus, Bupleurum scorzonerifolium, Dentranthemum zawadskii, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Hedysarum alpinum, Gypsophila dahurica, Iris dichotoma, Leibnitzia anandria, Lespedeza juncea, Leontopodium leontopodioides, Oxytropis myriophyllum, Potentilla acervata, Pedicularis striata, Pulsatilla tenuiloba, Sanguisorba officinalis, Sedum aizoon, Stellera chamaejasme, Silene jeniseensis, Aconogonon divaricatum, Rhaponticum uniflorum, Vicia cracca, Vincetoxicum sibiricum, Youngia tenuifolia.

Тот же самый тип степи, но горевший весной, перед вегетацией, выглядит значительно обедненным. Покрытие растениями здесь всего 20–25%.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь", Онон-Бальджинский хребет. Склон горы южной экспозиции, высота 1069 м над ур. моря, 49°24'06.9" с.ш., 111°59'40.0" в.д. Ковыльно-разнотравно-нителистниковая степь, восстанавливающаяся после свежего пожара. Закустаривание Pentaphylloides parvifolia слабое, единично присутствует также шиповник Rosa aciculais. Общее проективное покрытие 20–25%. Доминанты: Filifolium sibiricum, Leontopodium leontopodioides, Potentilla acervata, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponthicum uniflorum.

Обильны Allium cf. tenuissimum, Phlojodicarpus sibiricus, Aconogonon angustifolium, Potentilla leucophylla, Serratula centauroides, Stevenia cheiranthoides.

Малочисленные виды: Carex cf. pediformis, Campanula turczaninovii, Cleystogenes squarrosa, Clematis hexapetala, Dontostemon integrifolius, Gypsophila dahurica, Potentilla multifida, Sanguisorba officinalis, Saposchnikovia divaricata, Saussurea salicifolia, Scorzonera radiata, Silene jeniseensis, Stipa baicalensis, Stellera chamaejasme, Youngia tenuifolia.

Оригинальный вариант разнотравно-нителистниковых степей встречен нами в центральной части Селенгинской Даурии на выходах карбонатных пород. Для них характерны чрезвычайно разреженные степи с присутствием двух диагностических видов карбонатов – володушки Bupleurum pusillum и истода сибирского Polygala sibirica.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, перевал на трассе Кяхта – Улан-Удэ в 5 км от с. Харьяста. Привершинная часть гребня горы с выходами карбонатных пород. Высота 900 м над ур. моря, 50°44'15.4" с.ш., 106°29'39.9" в.д. Разреженная разнотравно-нителистниковая степь. Проективное покрытие растениями 20–30%. На выходах каменистых гребней единичные кустики кизильника Cotoneaster melanocarpus и караганы Caragana pygmaea. Доминанты: Alyssum obovatum, Filifolium sibiricum. Обильны Bupleurum pusillum, Carex pediformis, Poa attenuata, Selaginella sanguinolenta, Thalictrum foetidum.

Другие виды этого сообщества – Amblynotus rupestris, Aster alpinus, Artemisia sacrorum, Artemisia desertorum, Dianthus versicolor, Erysimum flavum, Oxytropis grandiflora, Oxytropis oxyphylla, Aconogonon angustifolium, Polygala sibirica, Potentilla tanacetifolia, Potentilla leucophylla, Potentilla cf. crebridens, Scorzonera radiata, Sedum middendorffianum, Silene jeniseensis, Spodiopogon sibiricus, Stellaria dichotoma, Stellaria cherleriae, Youngia tenuifolia.

Петрофитные степи в Даурии Селенгинской, Селенгинский район Республики Бурятия.
Фото: © А.В. Галанин

Нителистниково-леспедецевые петрофитные степи

К группе разнотравно-нителистниковых степей примыкают флористически сходные нителистниково-леспедецевые петрофитные степи с содоминированием леспедецы Lespedeza juncea. Этот вид является по биоморфе многолетним стержнекорневым безрозеточным поликарпиком (Ткачук, 2001), функционально играющим в даурских петрофитных степях роль полукустарничка. Леспедецево-нителистниковые и нителистниково-леспедецево-разнотравные степи характерны для щебнистых склонов западных и восточных экспозиций, а на южных склонах они переходят в леспедецево-гмелинополынные степи и харганаты различных типов.
Покрытие травяного яруса обычно составляет здесь 40–60%, снижаясь до 25–40% на крутых склонах. Приведем пример из центральной части Даурии.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Среднее течение р. Кыра, левый берег в 6 км выше старой паромной переправы. Склон сопки южной экспозиции, переходящий в седловину. Крутизна 20–30°. Горная каменистая нителистниково-леспедецевая степь. Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты: Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea. Обильны Allium bidentatum, Dianthus versicolor, Festuca lenesis, Potentilla leucophylla, Stevenia cheirantoides. Обычны злаки – Spodiopogon sibiricus, Poa botryoides.

Малочисленные виды: Androsace incana, Amblynotus rupestris, Aster tataricus, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos erecta, Gypsohila dahurica, Eremogone capillaris, Leibnitzia anandria, Orostachys malacophylla, Oxytropis myriophyllum, Papaver rubro-auranthiacum, Patrinia rupestris, Pedicularis striata, Aconogonon divaricatum, Potentilla acervata, Silene jeniseensis, Saussurea salicifolia, Scabiosa comosa, Veronica dahurica.

Ковыльно-разнотравно-тимьяновые петрофитные степи

Характерны для средних и верхних частей склонов средней и высокой крутизны южных экспозиций. Доминант – тимьян даурский Thymus dahuricus, проективное покрытие которого может составлять от 10 до 50%. В нарушенных сообществах (при пастбищной дигрессии) тимьян может замещать большинство розеточных видов. Эталоны этого варианта степей описаны нами в самых разных провинциях Даурии.

В этих сообществах бывают также обильны злаки – прежде всего ковыли Stipa baicalensis, Achnatherum sibiricum (проективное покрытие – 5–15%), а также Koeleria aggr. cristata, Poa botryoides. Могут встречаться змеевки, осока Коржинского, а в разнотравье велика доля полыней (Artemisia tanacetifolia, Artemisia commutata, Artemisia gmelinii, Artemisia leucophylla, Artemisia sericea) и леспедецы Lespedeza juncea.

Обычные виды: Bupleurum scorzonerifolium, Clematis hexapetala, Hemerocallis minor, Sculellaria baicalensis, Iris flavissima. Другие встречающиеся виды: Adenophora stenanthina, Allium tenuissimum, Alyssum lenense, Androsace incana, Eremogone juncea, Gypsophyla dahurica, Galium verum, Heteropappus altaicus, Ttifolium lupinaster, Lilium pumilum, Oxytropis myriophylla, Orostachys malacophylla, Patrinia rupestris, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia, Pulsatilla turczaninovii, Raponticum uniflorum, Schizonepeta multifida, Scorzonera austriaca, Thalictrum foetidum, Vicia cracca, Youngia tenuifolia.

На крутых горных склонах хамеродосово-тимьяновые сообщества часто идут в качестве переходных полос между леспедецево-полынными степями и спирейно-абрикосовыми харганатами (кустарниковыми сообществами). Для них характерно большое обилие Chamaerhodos erecta, Stevenia cheiranthoides, Pulsatilla turczaninovii, Potentilla leucophylla, Artemisia commutata и других забайкальских петрофитов.

Приведем примеры ковыльно-разнотравно-тимьяновой степи из разных районов.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, окрестности пос. Гавань. Высокая надпойменная терраса р. Кыры, переходящая в шлейф увала. Полынно-типчаково-нителистниково-тимьяновая степь с редкими группами спирей Spiraea aquilegifolia и пятилистника Pentaphylloides fruticosa. Общее проективное покрытие 70%. Доминанты: Thymus dahuricus, Artemisia frigida, Scutellaria baicalensis. Обильны Achnatheum sibiricum, Allium senescens, Allium bidentatum, Androsace incana, Festuca lenensis, Filifolium sibiricum, Leontopodium conglobatum.

Обычные виды: Agropyron michnoi, Bupleurum scorzonerifolium, Stellera chamaejasme. Малочисленные виды: Adenophora stenanthina, Aster alpinus, Delphinium grandiflorum, Iris ruthenica, Leibnitzia anadra, Mentha davurica, Rhaponticum uniflorum, Saposhnikovia divaricata, Saussurea salicifolia, Schizonepeta multifida, Stevenia cheiranthoides, Taraxacum sp., Thalictrum petaloideum, Youngia tenuifolia.

Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края, левый берег р. Газимур южнее пос. Кунгара. Крутой (45–50°) склон южной экспозиции. Высота 636 м над ур. моря, 51°46.073' с.ш., 113°24.022' в.д. Петрофитная разнотравно-тимьяновая степь. Проективное покрытие растениями здесь составляет 50%. Доминанты: Thymus dahuricus, Koeleria cristata, Saussurea salicifolia, Rhaponticum uniflorum. Обильные виды – Agropyron cristata, Artemisia tanacetifolia, Clematis hexapetala, Lilium pumilum, Schizonepeta multifida.

Другие отмеченные здесь виды: Allium senescens, Alyssum obovatum, Androsace filiformis, Artemisia gmelinii, Bupleurum scorzonerifolium, Carex korzhinskyi, Chamaerhodos erecta, Dianthus versicolor, Erysimum flavum, Festuca cf. ovina, Filifolium sibiricum, Iris dichotoma, Iris uniflora, Lespedeza juncea, Orostachys malacophylla, Polygonatum odoratum, Potentilla acervata, Pulsatilla turczaninovii, Saussurea pulchella, Stipa cf. baicalensis, Thalictrum petaloideum, Vicia cracca.

На юге Даурии в зоне сухих степей в петрофитных сообществах ковыли обычно замещаются змеевкой. Ковыль Крылова как вид всегда присутствует, но часто его обилие сводится к минимуму. Приведем пример, где ковыль Крылова выпал из состава доминантов.

Даурия Восточная, Краснокаменский район Забайкальского края между селами Брусиловка и Среднеаргунск. Высота 625 м над ур. моря, 49°42'38.2" с.ш., 118°02'29.4" в.д. Сухая каменистая змеевково-луково-тимьяновая степь на вершине холма. Покрытие растениями 65%. Доминанты: Сleistogenes squarrosa, Allium prostratum, Bupleurum scorzonerifolium, Thymus dahuricus.

Обильны Artemisia frigida, Agropyron cristatum, Eremogone capillaris, Orostachys spinosa, Aconogonon divaricatum, Sibbaldianthe adpressa, Silene jeniseensis. Со средним обилием встречаются Caragana stenophylla, Dianthus versicolor, Potentilla bifurca, Stipa krylovii. Другие отмеченные здесь виды: Alyssum tortuosum, Potentilla acervata, Potentilla leucophylla, Stellaria cherleriae, Taraxacum dissectum.

Типчаково-тимьяновые петрофитные степи

В центральной части Даурии ковыльно-тимьяновые степи на более пологих каменистых склонах и почти горизонтальных щебнисто-галечных поверхностях по дну некогда бывших озер замещаются типчаково-тимьяновыми с содоминированием типчака ленского Festuca lenensis или типчака валисского Festuca valesiaca. Типчаки, как и тимьяны, чрезвычайно характерны для щебнистых почв, входя в петрофитные группы степей большинства регионов Центральной Азии (Исаченко, Рачковская, 1961). Общее проективное покрытие типчаково-тимьяновых степей от 20 до 50%, в составе широко представлены в петрофиты и ксерофиты. Общее число видов в описании довольно большое, 30–50.

Даурия Ононская. Кыринский район Забайкальского края. Днище Алтано-Кыринской котловины в 5 км к северу от с. Кыра близ руч. Хатун. Каменистая тимьяно-типчаковая степь. Общее проективное покрытие 30–40%. Наблюдается равномерное закустаривание Pentaphylloides fruticosa и Spiraea aquilegifolia, но пока эти виды не столь заметны. Доминанты: Artemisia commutata, Festuca valesiaca, Leontopodium leontopodioides, Thymus dahuricus. Обильны Chamaerhodes erecta, Filifolium sibiricum, Koeleria cristata, Potentilla leucophylla, Stevenia cheiranthoides, Achnatherum sibiricum.

Малочисленные виды: Androsace incana, Artemisia frigida, Agropyron michnoi, Aster alpinus, Bupleurum scorzonerifolium, Dontostemon integrifolius, Eremogone capillaris, Erysimum flavum, Galium verum, Hedysarum alpinum, Leibnitzia anandria, Linaria burjatica, Orostachys malacophylla, Oxytropis myriophyllum, Potentilla bifurca, Plantago depressa, Papaver rubro-aurantiacum, Aconogonon divaricatum, Stellera chamaejasme, Thesium cf. longifolium.

Нителистниково-тимьяновые петрофитные степи

В лесных поясах горных районов Хэнтей-Чикойского нагорья в пределах Яблоновой и Хэнтейской Даурии можно встретить петрофитные степи обедненного состава и переходного характера между двух описанных типов. Это нителистниково-тимьяновые степи, повсеместно распространенные по скалам и крутым склонам западных, юго-западных и южных экспозиций. Нами они описаны в бассейнах рек Бальджа, Ашинга, Букукун, Киркун, Иля (в верховьях), Чикой, Менза, Хилок и др. Они поднимаются языками среди бореальных лесов, причем идут с самого низа склона – от границы с долиной – практически до самого гребня. Приведем несколько описаний классических нителистниково-тимьяновых петрофитных степей.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, р. Бальджа в 5 км от российско-монгольской границы (на российской стороне). Склон западной экспозиции (уклон 60°). ысота 1400 м над ур. моря, 49°12'36.4" с.ш., 110°13'54.5" в.д. Нителистниково-тимьяновая петрофитная степь. Общее проективное покрытие 40%. Доминант – тимьян Thymus dahuricus, содоминант – нителистник Filifolium sibiricum. Из злаков встречен только Agropyron michnoi, причем в небольшом обилии. Основу травостоя, кроме доминантов, составляют: Patrinia rupestris, Vicia unijuga, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia. Виды со средним обилием: Galium verum, Artemisia frigida, Aster alpinus, Astragalus membranaceus, Allium senescens, Carex korshinskyi, Aconogonon divaricatum.

Обычны также Sanguisorba officinalis, Carex duriuscula. Отмечены Adenophora stenanthina, Allium odorum, Alyssum lenense, Androsace bungeana, Eremogone capillaris, Artemisia monostachya, Astragalus adsurgens, Chamaerhodes erecta, Cirsium pendulum, Delphinium cheilanthum, Dianthus versicolor, Iris uniflora, Heteropappus altaicus, Minuatia verna, Leontopodium conglobatum, Leibnitzia anandria, Rhaponticum uniflorum, Rheum compactum, Saussurea salicifolia, Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida, Silene jeniseensis, Stellera chamaejasme, Thalictrum petaloideum, Youngia tenuifolia. Изредка на скальных выходах могут встречаться низкие кустарники Spiraea pubescens и Pentaphylloides fruticosa.

Большую часть зимы (а часто и всю зиму) с участков, занятых петрофитными степями, сдувается снег. Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь" (пп-1). Склон сопки. Уклон поверхности около 18°, экспозиция восточная. Высота 1123 м над ур. моря, 49°21.571' с.ш., 111°56.990' в.д. Нителистниково-тимьяново-ковыльная степь. Покрытие растениями 50%. Доминанты: Filifolium sibiricum, Thymus dahuricus, Stipa baicalensis, Bupleurum sibiricum.

Обильны Artemisia monostachya, Aster tataricus, Alyssum lenense, Dianthus versicolor, Dontostemon integrifolius, Eremogone capillaris, Koeleria macrantha, Leontopodium leontopodioides, Poa botryoides, Aconogonon divaricatum, Saxifraga bronchialis, Schizonepeta multifida, Stevenia cheiranthoides, Stellera chamaejasme, Veronica dahurica.

Малочисленные виды: Adenophora stenanthina, Allium tenuissimum, Androsace filifolium, Festuca lenensis, Gypsophila dahurica, Leontopodium conglobatum, Orostachys malacophylla, Potentilla leucophylla, Sanguisorba officinalis, Saposchnikovia divaricata, Scabiosa comosa, Sedum aizoon, Silene jeniseensis, Stellaria cherleriae, Thalictrum petaloideum, Vicia cracca, Youngia tenuifolia.

Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Среднее течение р. Иля ниже устья р. Ниж. Никсанда. Высота 890 м над ур. моря, 50°52'44.3'' с.ш., 113°12'35.2'' в.д. Нителистниково-тимьяново-разнотравная степь, которая снизу на склоне сменяется нителистниково-холоднополынной степью. Общее проективное покрытие 40–50%. Доминанты: Artemisia frigida, Artemisia commutata, Filifolium sibiricum, Potentilla acervata, Poa botryoides, Thymus dahuricus.

Обильны Agropyron cristatum, Artemisia freyniana, Chamaerhodos erecta, Koeleria cristata, Pulsatilla turczaninovii, Silene repens, Stellera chamaejasme. Малочисленные виды: Allium nerinifolium, Allium bidentatum, Alyssum lenense, Carex korshinskyi, Delphinium cheilanthum, Heteropappus tataricus, Orostachys malacophylla, Papaver rubro-aurantiacum, Aconogonon angustifolium, Ptylotrichum canescens, Rheum undulatum, Scorzonera radiata, Sedum aizoon, Veronica dahurica, Youngia tenuifolia.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Улан-Батор, национальный парк Горхи-Тэрэлж (Горхи-Тэрэлж БЦГ), 10 км к востоку от г. Улан-Батор. Склон южной экспозиции, крутизной 30–35°. Высота 1680 м над ур. моря, 47°55'25'' с.ш., 107°25'53'' в.д. Нителистниково-тимьяновая петрофитная степь. Общее проективное покрытие 30%. Местами наблюдается легкая закустаренность курильским чаем Pentaphylloides parvifolia. Доминируют Filifolium sibiricum, Galium verum, Haplophyllum dauricum, Schizonepeta multifida, Thymus dahuricus.

Обильны Agropyron cristatum, Bupleurum scorzonerifolium, Lilium pumilum, Aconogonon angustifolium, Potentilla tanacetifolia, Pulsatilla turczaninowii, Stellera chamaejasme, Thalictrum petaloideum.

Встречаются с малым обилием Alyssum obovatum, Amblynotus rupestris, Artemisia tanacetifolia, Artemisia frigida, Artemisia scoparia, Aster alpinus, Erysimum cheiranthoides, Gentiana macrophylla, Leibnitzia anandria, Polygala tenuifolia, Rhaponticum uniflorum, Rheum undulatum, Sibbaldianthe adpressa, Vicia cracca.

Змеевково-тимьяновые петрофитные степи

В южных провинциях Даурии в составе петрофитных степей практически всегда присутствует (а зачастую и доминирует) змеевка Cleistogenes squarrosa. В целом травостой здесь разреженее, чем в петрофитных степях центральной и северной Даурии, общее проективное покрытие составляет не более 40%. В таких степях можно найти эфедры и множество полукустарничков и кустарничков.

Даурия Керуленская, Монголия, окрестности г. Улан-Батор, заповедник Богд-Хан-Уул (Богдо-Ула), в 20 км к северу от г. Зунмод. Склон южной экспозиции, крутизной 30–35°. Ковыльно-змеевково-тимьяновая петрофитная степь. Местами на выходах скал степь закустаривается спиреей Spiraea aquilegifolia. Напочвенный покров разреженный, проективное покрытие 30–40%. Доминанты – Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, Artemisia monostachya, Carex pediformis, Bupleurum scorzonerifolium, Pulsatilla multifida, Thymus gobicus.

Обильные виды: Aster alpinus, Galium verum, Goniolimon speciosa, Orostachys spinosa, Oxytropis oxyphylla, Oxytropis filiformis, Porentilla semiglabra, Rheum undulatum, Stellera chamaejasme.

Малочисленные виды – Achnatherum sibiricum, Agropyron michnoi, Alyssum obovatum, Amblynotus rupestris, Androsace incana, Androsace filiformis, Artemisia dracunculus, Artemisia frigida, Chamaerhodos trifida, Ephedra monosperma, Eremogone capillaris, Haplophyllum dahuricum, Koeleria macrantha, Sedum aizoon, Oxytropis potaninii subsp. dahurica, Patrinia rupestris, Poa attenuata subsp. gobica, Polygala sibirica, Aconogonon angustifolium, Potentilla bifurca, Potentilla leucophylla, Potentilla verticillaris, Rumex graminifolius, Rhaponticum uniflorum, Stellaria dichotoma, Taraxacum dissectum, Taraxacum cf. commixtiforme, Thermopsis lanceolata.

Полынно-тимьяновые петрофитные степи

Один из обычных доминантов петрофитных степей – полынь одноколосковая Artemisia monostachya. Весьма обычны на этом месте и некоторые другие виды полыней – Artemisia commutata, Artemisia laciniata. Но особенно широкое распространение на всех крутых склонах имеет петрофил полукустарниковая полынь Гмелина Artemisia gmelinii, определяющая целый класс петрофитных степей, флористически переходный к абрикосовым, спирейным и ильмовым харганатам. Полынь Гмелина, сочетаясь с тимьяном, может образовывать полынно-тимьяновые степи. Приведем пример из центральной Даурии.

Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Среднее течение р. Иля у границы заповедной зоны. Высота 949 м над ур. моря, 50°50'46.9" с.ш., 113°02'10.8" в.д. Остепненный склон с выходами скал. Склон южной экспозиции. Полынно-тимьяновая петрофитная степь, отграниченная от дороги полосой рябинника рябинолистного. Общее проективное покрытие 40–50%. На выходах небольших скалок могут встречаться кустики Spiraea media.

Доминанты: Artemisia gmelinii, Artemisia commutata, Patrinia scabiosifolia, Potentilla acervata, Thymus dahuricus. Обильны Alyssum lenense, Bupleurum scorzonerifolium, Delphinium grandiflorum, Aconogonon divaricatum, Pulsatilla turczaninovii, Youngia tenuifolia. Встречающиеся здесь злаки – это обильный Poa botryoides и Spodiopogon sibiricus, Koeleria cristata.

Малочисленные виды: Androsace incana, Amblynotus rupestris, Artemisia sericea, Artemisia integrifolia, Scorzonera radiata, Chamaerhodos erecta, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Iris humilis, Leontopodium conglobatum, Lilium pumila, Orostachys malacophylla, Papaver rubro-auranthiacum, Rhaponticum uniflorum, Sedum aizoon, Silene repens, Stellera chamaejasme.

Полынно-тимьяновые петрофитные степи обычно содержат большое количество видов-петрофилов (Bupleurum bicaule, Arenaria capillaris, Patrinia rupestris, Phlojodicarpus sibiricus, Pulsatilla tenuiloba и др.).

Полынно-леспедецевые петрофитные степи

В этих типах степей характерно доминирование леспедец Lespedeza juncea, Lespedeza davurica. Из злаков могут встречаться Stipa baicalensis, Achnatherum sibiricum, Agropyron michnoi, Festuca valesiaca, но злаки в целом в этих сообществах необильны.

Обильные и постоянные виды разнотравья: Alyssum obovatum, Bupleurum scorzonerifolium, Sculellaria baicalensis, Stevenia cheiranthoides. Другие встречающиеся виды: Adenophora stenanthina, Dianthus versicolor, Filifolium sibiricum, Haplophyllum dauricum, Gypsophila dahurica, Leontopodium conglobatum, Goniolimon speciosum, Papaver rubro-auranthiacum, Potentilla acervata, Ptylotrichum dahuricum, Aconogonon divaricatum, Raponticum uniflorum, Saposhnikovia divaricata, Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida, Sedum aizoon, Thalictrum petaloideum, Trifolium lupinaster, Youngia tenuifolia.

В Даурии Восточной на каменистых склонах встречены полынно-леспедецево-ковыльные степи (крыловскоковыльные) – в основном с участием Artemisia gmelinii, Artemisia frigida. Приведем одно характерное описание.

Даурия Восточная, Забайкальский район Забайкальского края в 15 км к востоку от ст. Даурия, южная оконечность Нерчинского хребта. Пологий (4°) склон холма. Высота 813 м над ур. моря, 50°00'39.4" с.ш., 116°31'00.4" в.д. Полынно-луково-ковыльная степь с караганой. Общее проективное покрытие 40%. Доминанты – Artemisia gmelinii, Artemisia frigida, Allium bidentatum, Allium condensatum, Filifolium sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Caragana microphylla, Stipa krylovii, Koeleria cristata. Весьма обильны Galium verum, Leymus chinensis, Lespedeza juncea, Aconogonon divaricatum, Schizonepeta multifida.

Другие встречающиеся виды: Adenophora stenanthina, Alyssum obovatum, Cymbaria dahurica, Dianthus versicolor, Goniolimon speciosum, Iris dichotoma, Oxytropis myriophylla, Polygonatum odoratum, Phlomis tuberosa, Potentilla acervata, Potentilla bifurca, Potentilla leucophylla, Pulsatilla turczaninovii, Rumex undulatum, Sedum aizoon, Scorzonera austriaca, Serratula centauroides, Silene jeniseensis, Thalictrum appendiculata, Youngia tenuifolia.

Хамеродосово-тимьяно-уйгуровые петрофитные степи

Широко распространены в Ононской Даурии на пологих склонах и привершинных частях холмов и небольших сопок. Доминанты – Сhamaerhodos erecta, Thymus dahuricus, Рulzatilla turczaninovii, Potentilla acervata. Покрытие растениями в этой степи невысокое (30–50%). Флористический состав приводится нами на основании 12 описаний из Ононской и Восточной Даурии.

Характерные злаки: Koeleria macrantha, Stipa baicalensis, Festuca cf. litvinovii. Возможны редкие кустарники (Pentaphylloides parvifolia, Artemisia gmelinii).

В разнотравье постоянные и обильные виды – Artemisia commutata, Bupleurum scorzonerifolium, Leontopodium conglobatum, Potentilla acervata, Scutellaria baicalense, Stevenia cheiranthoides. Постоянные виды: Aster alpinus, Dianthus versicolor, Galium verum, Gypsophylla dahurica, Aconogonon divaricatum, Potentilla leucophylla, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia, Scabiosa comosa, Silene jeniseensis, Youngia tenuifolia.

В пределах нижнего лесного пояса петрофитные степи часто расположены на крутых склонах южной экспозиции с выходами скал и камней. На гребнях они сменяются сосняками. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины

Встречаются также Aster tataricus, Arenaria meyerii, Artemisia frigida, Allium odorum, Allium polyrhizum, Amblyotropis rupestris, Androsace incana, Astragalus membranaceus, Erysimum flavum, Filifolium sibiricum, Leibnitzia anandria, Oxytropis myriophylla, Orostachys malacophylla, Papaver nudicaule, Pedicularis rubens, Sedum aizoon, Scizonepeta multifida, Scorzonera austriaca, Stellaria cherleriae, Stellera chamaejasme, Veronica longifolia.

Пионово-разнотравно-злаковые петрофитные степи

В южной части Аргунской Даурии на каменистых склонах, как в верхней, так и в средней части, распространены петрофитные степи с пионом молочноцветковым Paeonia lactiflora. Это степи, тяготеющие к даурским прериям, содержащие массу видов разнотравья, частично манчжурского типа. Они образуют комплексы с даурскими прериями аргунского типа и черноберезовыми рощами. Типичная степь такого состава описана нами в бассейне р. Уров.

Даурия Аргунская, Нерчинско-Заводской район Забайкальского края, долина р. Уров. Привершинная часть сопки. Высота 790 м над ур. моря, 51°26.104' с.ш., 118°54.404' в.д. Пионово-разнотравно-злаковая степь. Общее проективное покрытие 50–60%.

Доминанты: Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Lespedeza juncea, Poa attenuata, Paeonia lactiflora, Patrinia scabiosifolia, Potentilla acervata. Обильны Stipa krylovii, Artemisia gmelinii, Bupleurum scorzonerifolium, Clematis hexapetala, Aconogonon angustifolium, Scutellaria baicalensis.

Как видим, в составе степи представлены как петрофитные ксерофиты, так и вполне обычные травы лугов и даурских прерий. Малочисленные виды имеют такой же смешанный характер: Galium verum, Allium odorum, Allium spirale, Adenophora stenanthina, Carex korsсhinskyi, Dianthus versicolor, Filifolium sibiricum, Rhaponticum uniflorum, Silene jeniseensis, Scorzonera radiata, Thesium cf. longifolium, Youngia tenuifolia.

Змеевково-разнотравные петрофитные степи

Распространены в Аргунской, Восточной, Хайларской, Керуленской и Орхоно-Тольской Даурии. Обычны по крутым каменистым склонам южных экспозиций. В разнотравье наиболее характерны Aconogonon angustifolium, Eremogone capillaris, Cymbaria daurica, Dendranthemum zavadskii, Gentiana decumbens, Orostachys malacophylla, Potentilla leucophylla, Pulsatilla bungeana, Pulsatilla turchaninovii, Sedum aizoon, Thymus gobicus, Veronica incana (Огуреева и др., 2011). Общее проективное покрытие 20–40%. Приведем характерное описание.

Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края, долина р. Будюмкан в районе устья р. Черен-Заречный, уроч. Черен. Каменистый склон юго-западной экспозиции крутизной 35–45°. Высота 650 м над ур. моря, 52°27.2' с.ш., 119°33.4' в.д. Змеевково-разнотравная петрофитная степь. Общее проективное покрытие 40%. Доминанты: Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Poa botryoides, Allium senescens, Artemisia gmelinii, Bupleurum scorzonerifolium, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia. У выходов крупных камней встречается серобородник Spodiopogon sibiricus. Обильные виды: Patrinia rupestris, Pulsatilla turczanonovii, Schizonepeta multifida, Thymus dahuricus, Vicia costata, Artemisia monostachya, Youngia tenuifolia.

Виды, встречающиеся с малым обилием: Amblyotropis rupestris, Artemisia sylvatica, Carex korshynskyi, Delphinium grandiflorum, Hemerocallis minor, Lilium dahuricum, Lilium pumilum, Pedicularis striata, Sanguisorba officinalis, Silene jeniseensis, Thalictrum petaloideum, Valeriana alternifolia.

Тимьяново-горноколосниковые петрофитные степи

Один из характерных доминантов петрофитных степей и сообществ литосистем Даурии – суккулентный петрофил горноколосник колючий Orostachys spinosa. Он формирует самые разнообразные сообщества и группировки, но самым распространенным вариантом сообществ с его участием является тимьяново-горноколосниковая степь Orostachys spinosa – Thymus dahuricus или в западной Даурии Orostachys spinosa – Thymus baicalensis. Общее проективное покрытие таких степей 10–30%. Горноколосник с тимьяном избегают крупнообломочные осыпи и движущиеся щебнистые субстраты, но достигают максимального обилия на солнцепечных склонах и гребнях с неподвижным мелкокаменистым субстратом, с наличием мелкоземистых фракций между обломками камней. Коренные породы здесь в значительной степени разрушены выветриванием. Эти экотопы благоприятны для поселения ксерофитов и мезоксерофитов, обычно произрастающих в даурских прериях и разнотравно-ковыльных степях. Основу сообществ создают низкорослые петрофитные растения Androsace incana, Alyssum lenense, Amblynotus rupestris, Arctogeron gramineum, Orostachys spinosa, Festuca lenensis, Filifolium sibiricum, Eremogone meyeri, Polygala tenuifolia, Potentilla leucophylla, Stellaria cherleriae.

Это типичные низкотравные каменистые степи, обнаруживающиеся по вершинам гряд и выпуклым склонам различных экспозиций практически всех степных и лесостепных провинций Даурии. Приведем несколько описаний.

Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа, национальный парк «Алханай». Южная граница национального парка, перевал между реками Алханай и Убжогое. Пологий гребень холма. Высота 951 м над ур. моря, 50°45'43.4'' с.ш., 113°27'29.3'' в.д. Щебнистая тимьяново-горноколосниковая степь. Общее проективное покрытие 50%. Из низких кустарников в большом обилии присутствует курильский чай Pentaphylloides parvifolia. Доминанты: Orostachys spinosa, Arenaria capillaris, Thymus dahuricus. Обильные виды разнотравья – Arctogeron gramineum, Bupleurum scorzonerifolium, Linaria buriatica, Ptylotrichum canescens, Aconogonon angustifolium, Potentilla acervata, Stellaria cherleriae.

Обычные виды: Androsace incana, Alyssum lenense, Amblynotus rupestris, Aster alpinus, Filifolium sibiricum, Gentiana decumbens, Draba sp., Koeleria cristata, Poa botryoides, Pulsatilla turczaninovii, Polygala tenuifolia, Polygala hybrida, Potentilla leucophylla, Scutellaria baicalensis, Scorzonera radiata, Silene jeniseensis, Stellera chamaejasme, Taraxacum mongolicum, Youngia tenuifolia.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, перевал на трассе Кяхта – Улан-Удэ в 5 км от с. Харьяста. Привершинная часть гребня горы. Высота 850–860 м над ур. моря, 50°44'15.5" с.ш., 106°29'42.0" в.д. Тимьяново-горноколосниковая степь. Наблюдается легкое закустаривание спиреей Spiraea aquilegifolia, караганами Caragana pygmaea, Caragana burjatica, на выходах камней единичные кустики кизильника Cotoneaster melanocarpus. Но в целом проективное покрытие кустарниками незначительное, 5–7%. Общее проективное покрытие 30%. Доминанты: Orostachys spinosa, Potentilla acaulis, Stevenia alyssoides, Thymus baicalensis. Обильны Agropyron cristatum, Cymbaria dahurica, Festuca lenensis, Kochia prostrata, Pulsatilla turczaninovii, Saussurea salicifolia.

Другие обычные виды – Alyssum lenense, Artemisia adamsii, Artemisia monostachya, Artemisia scoparia, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos erecta, Galium verum, Polygala tenuifolia, Potentilla tanacetifolia, Schizonepeta multifida, Serratula centauroides.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, левый берег р. Чикой в 10 км ниже с. Поворот. Склон холма юго-восточной экспозиции, крутизной 20–25°. Высота 575 м над ур. моря, 50°57'46.2" с.ш., 106°37'30.6" в.д. Тимьяново-горноколосниковая степь. Проективное покрытие растениями 40–50%. На выходах каменистых гребней отмечены единичные кустики курчавки колючей Atraphaxis pungens и караганы карликовой Caragana pygmaea.

Доминанты: Agropyron cristatum, Allium tenuissimum, Bupleurum pusillum, Potentilla acaulis, Orostachys spinosa, Thymus baicalensis. Обильны Arctogeron gramineum, Artemisia frigida, Chamaerhodos altaica, Cymbaria dahurica.

Другие виды этого сообщества – Achnatherum sibiricum, Alyssum lenense, Amblynotus rupestris, Artemisia monostachya, Festuca pseudosulcata, Linaria melampyroides, Limonium flexuosum, Oxytropis oxyphylla, Polygala tenuifolia, Potentilla bifurca, Saussurea salicifolia, Saxifraga bronchialis, Silene jeniseensis.

Арктогероновые петрофитные степи

Арктогероново-разнотравные каменистые степи Даурии не остались обойденными исследователями (Дулепова, 1970, 1982; Королюк и др., 2013; и др.), так как представляют собой один из характернейших элементов растительности привершинных экотопов мелкосопочникови и среднесопочников в степной и лесостепной зонах. Основным доминантом выступает розеточный травянистый поликарпик подушковидной формы арктогерон злаковидный Arctogeron gramineum – растение из сем. Сложноцветные. Травостой низкий, напоминает нагорно-ксерофитные сообщества высокогорий Центральной Азии. Такие низкотравные каменистые степи обычны по вершинам гряд и выпуклым склонам различных экспозиций, причем обширных выходов коренных
пород здесь нет, как правило, они в значительной степени разрушены выветриванием. Высокой активностью в этих степях характеризуются Alyssum obovatum, Androsace incana, Festuca lenensis, Filifolium sibiricum, Eremogone meyeri, Goniolimon speciosa, Koeleria cristata, Orostachys spinosa, Stellaria cherleriae, Youngia tenuifolia. Общее проективное покрытие обычно составляет 20–50%.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, 10 км к западу от пос. Новоселенгинск. Левый берег р. Селенга, отроги Боргойского хребта. Каменистый склон южной экспозиции. Высота 650 м над ур. моря, 51°04' с.ш., 106°33' в.д. Арктогероновая степь. Проективное покрытие растениями 30–40%. Доминанты: Arctogeron gramineum, Dontostemon integrifolium. Довольно обильна Caragana pygmaea. Встречается полукустарничек змелоголовник кустарничковый Dracocephalum fruticulosum, но его обилие невелико. Остальные виды образуют разреженный покров и встречаются единично: Androsace incana, Allium tenuissimum, Alyssum lenense, Festuca lenensis, Goniolimon speciosa, Orostachys spinosa, Oxytropis selengensis, Potentilla sericea, Scutellaria scordiifolia, Silene repens, Youngia tenuifolia.

Арктогероново-горноколосниковые петрофитные степи

Наиболее ксерофитизированными степями на каменистых субстратах Даурии являются горноколосниковые степи с доминированием горноколосников, чаще всего Orostachys spinosa. Другими видами горноколосников могут быть Orostachys malacophylla, Orostachys fimbriata. Как пишет С.Н. Каюкова (2009, 2014), вид Orostachys spinosa характерен для открытых вершин гор, выпуклостей и крутых участков южных склонов с каменистыми малоразвитыми горностепными почвами, в то время как Orostachys fimbriata произрастает в равнинных и горных каменистых и песчаных степях, солонцеватых лугах и на побережьях соленых озер. А горноколосник мягколистный Orostachys malacophylla, в отличие от двух других видов, может встречаться и в сухих сосняках, песчаных степях, береговых галечниках. При нашем обследовании Даурии мы таких закономерностей не отметили. Все три вида широко встречались в петрофитных степях и других песчано-каменистых экотопах, но чаще всего Orostachys spinosa, реже Orostachys malacophylla, и еще реже Orostachys fimbriata.

В арктогероново-горноколосниковых степях содоминант – арктогерон Arctogeron gramineum, который может образовывать и самостоятельные арктогероновые степи, особенно широко распространенных в южных провинциях Даурии. Травянистый покров здесь разреженный и низкий, общее проективное покрытие 20–40%. Обилие злаков в таких степях резко падает, они замещаются петрофитными видами разнотравья – Androsace incana, Artemisia monostachya, Aster alpinus, Eremogone juncella, Elisanthe aprica, Phlojodicarpus sibiricus, Ptilotrichum canescens, Saxifraga bronchialis, Saussurea salicifolia, Sedum aizoon и др. Приведем пару описаний из разных провинций.

Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края, р. Онон в 6 км выше с. Ниж. Цасучей. Высота 842 м над ур. моря, 50°27.752' с.ш., 114°22.033' в.д. Каменистые гребни привершинной части горной гряды. Арктогероново-горноколосниковая петрофитная степь. Покрытие сосудистыми растениями около 30%. Из низких кустарников в большом обилии присутствует курильский чай Pentaphylloides parvifolia, в примеси Cotoneaster melanocarpus. Доминанты: Arctogeron gramineum, Orostachys spinosa, Aconogonon divaricatum, Silene jeniseensis, Phlojodicarpus sibiricus.

Обильные виды разнотравья – Eremogone juncella, Elisanthe aprica, Leontopodium leontopodioides, Saxifraga bronchialis, Saussurea salicifolia, Stellera chamaejasme. Обычные виды: Androsace incana, Artemisia frigida, Artemisia monostachya, Aster alpinus, Bupleurum bicaule, Chamaerhodos trifida, Dianthus versicolor, Filifolium sibiricum, Pulsatilla turczaninovii, Schizonepeta multifida, Stevenia cheiranthoides, Rhaponticum uniflorum.

Горноколосниковая петрофитная степь. Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, окрестности с. Дадал. Фото: © И.Н. Сафронова

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, западный берег оз. Гусиное в 6 км на севере от пос. Гусиное Озеро, высота 677 м над ур. моря. Бугры мелкосопочника. Арктогероново-горноколосниковая петрофитная степь. Покрытие сосудистыми растениями около 30%. Доминанты: Arctogeron gramineum, Allium bidentatum, Orostachys spinosa, Artemisia monostachya, Cymbaria dahurica.

Обильные виды – Artemisia frigida, Caragana stenophylla, Cleistogenes squarrosa, Potentilla acaulis, Ptilotrichum canescens. Обычны: Dontostemon integrifolium, Ephedra dahurica, Kochia prostrata, Polygala tenuifolia.

Плаунковые и плаунково-горноколосниковые петрофитные степи

Плаунковые степи с массовым разрастанием плаунка встречаются на очень крутых (более 60°) каменистых склонах либо на почти плоских привершинных поверхностях c выходами скал, на массивных выходах коренных пород с обилием крупнообломочного материала. Эти степи широко распространены в степной и лесостепной зонах в районах с аридным ультраконтинентальным климатом по всей Монголии и Южной Сибири, отсутствуя на Алтае (Ermakov et al. 2006). В Даурии они образованы двумя доминантами – плаунком скальным Selaginella rupestris и плаунком кровяно-красным Selaginella sanguinolenta. Первый встречается больше в восточной части Даурии (Ононской, Аргунской, Хэнтейской Даурии), второй – в западной (в Даурии Селенгинской и на западе Даурии Хэнтейской).

Плаунковые степи обычны на высотах от 600 до 1200 м над ур. моря и хорошо идентифицируются на космоснимках благодаря синеватому или красноватому цвету плаунков. Плаунок часто занимает от 30 до 70% покрытия, буквально образуя ковровые подушки на камнях. Из характерных и наиболее обильных видов этих степей следует назвать Alyssum obovatum, Amblynotis rupestris, Androsace incana, Artemisia frigida, Artemisia gmelinii, Aster alpinus, Carex pediformis, Chamaerhodos erecta, Cleistogenes squarrosa, Dianthus versicolor, Goniolimon speciosum, Orostachys spinosa, Patrinia rupestris, Potentilla acaulis, Potentilla sericea, Pulsatilla turczaninovii, Silene repens, Sibbaldianthe adpressa, Silene jeniseensis, Stellaria cherleriae, Thalictrum foetidum, Youngia tenuifolia, Veronica incana.

В Селенгинской Даурии описаны спирейные плаунковые степи (Королюк и др., 2013), занимающие крутые, иногда почти отвесные, скалистые склоны теневых экспозиций. Здесь в плаунковой степи с доминанированием Selaginella sanguinolenta (составляющей от 20 до 60% покрытия) формируется кустарниковый ярус из спиреи Spiraea aquilegifolia с покрытием 2–7%, в травостое обычны Filifolium sibiricum, Carex pediformis, Pulsatilla turczaninovii.

В западной части Даурии плаунковые степи часто смыкаются с карагановыми степями, а в южной – со змеевковыми. На солнцепечных склонах, обращенных в долины крупных рек, они могут образовывать комплексы с харганатами и даурскими прериями разных типов. Приведем примеры из разных провинций Даурии.

Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края, бассейн р. Будюмкан. Район среднего течения р. Будюмкан против устья руч. Черен-Заречный. Высота около 570 м над ур. моря, 52°37.7" с.ш., 119°48.5" в.д. Плаунковая степь. Общее проективное покрытие 40%.

Доминанты: Selaginella rupestris, Orostachys spinosa, Poa attenuata, Agropyron cristatum. С большим обилием здесь идет бурачок Alyssum lenense, тимьян Thymus dahuricus и некоторые другие петрофитные виды разнотравья (Amblynotis rupestris, Saxifraga bronchialis, Schizonepeta multifida). Характерно большое обилие злаков (Poa attenuata, Agropyron cristatum, Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa).

С малым обилием встречаются Allium bidentatum, Artemisia commutata, Artemisia frigida, Artemisia scoparia, Сlematis hexapetala, Filifolium sibiricum, Leontopodium conglobatum, Linaria melampyroides, Silene jeniseensis, Scutellaria baicalensis, Iris tigridia.

Петрофитные степи на слонах мелкосопочника. Даурия Ононская, Оловянинский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь, Е.Н. Роенко

Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, р. Чикой в 7 км ниже с. Котуй. Средняя часть крутого (45–60°) склона южной экспозиции. Высота 744 м над ур. моря, 50°08'53.6" с.ш., 108°19'46.1" в.д. Плаунково-разнотравная степь. Общее проективное покрытие 40%. На небольших выходах скал и крупных камней можно встретить кустики кизильника, шиповника, спиреи водосборолистной, черемухи и возобновление ильмов Ulmus pumila, вокруг которых вьется марена Rubia scordiifolia. На камнях также можно встретить вудсию и других представителей папоротников.

На пятнах голого грунта большого обилия достигает плаунок кроваво-красный Selaginella sanguinolenta, который может считаться содоминантом других доминирующих видов: Artemisia gmelinii, Eremogone capillaris, Patrinia rupestris, Aconogonon angustifolium, Pulsatilla turczaninovii, Potentilla acervata. Из злаков попадаются Poa glauca, Calamagrostis korotkyi, Cleistogenes squarrosa, но они незаметны из-за пышного разнотравья.

В разнотравье обильны Alyssum obovatum, Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea, Orostachys spinosa, Silene repens, Sibbaldianthe adpressa. Обычны: Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos trifida, Thymus dahuricus.

Встречаются с небольшим обилием или единично: Allium tenuissimum, Amblyotropis rupestris, Artemisia monostachya, Dontostemon integrifolius, Euphorbia fuscheriana, Erysimum flavum, Hemerocallis minor, Ixeris graminea, Lilium pumilum, Papaver cf. nudicaule, Polygala sibirica, Rhaponticum uniflorum, Sedum middendorffianum, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme, Polygonatum odoratum, Vincetoxicum sibiricum, Youngia tenuifolia.

Два сообщества плаунково-разнотравной степи в бассейне р. Кудара, в 2 км к востоку от с. Ивановка (Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии).

Скалистый гребень горы, высота 770 м над ур. моря, 50°10'36.6" с.ш., 107°15'33.7" в.д.; Общее проективное покрытие 30%.

плоская вершина горы, высота 810 м над ур. моря, 50°10'32.5" с.ш., 107°15'37.0" в.д. Общее проективное покрытие 40%.

Характерны кустики спиреи Spiraea aquilegifolia, пятилистника Pentaphylloides parvifolia и караганы Caragana stenophylla. Из представителей папоротниковидных найдена только Woodsia ilvensis. Доминанты: плаунки кроваво-красный Selaginella sanguinolenta и сибирский Selaginella sibirica, содоминанты Thymus dahuricus, Saxifraga bronchialis.

В первом сообществе в число содоминантов также входят Сarex duriuscula, Stellera chamaejasme, во втором сообществе – Arctogeron gramineum, Artemisia frigida, Sibbaldianthe adpressa. Несмотря на схожесть доминантов, состав видов этих сообществ сильно отличается.

Так, в первом обычны Amblyotropis rupestris, Polygala sibirica, Poa attenuata, Sibbaldianthe adpressa, Stellaria cherleriae, обильны: Galium verum, Youngia tenuifolia. Во втором сообществе встречаются Allium prostratum, Androsace incana, Cymbaria dahurica, Ephedra monosperma, Filifolium sibiricum, Orostachys spinosa, Silene jeniseensis, Scorzonera austriaca, Thalictrum squarrosum, обильны Leontopodium leontopodioides, Pulsatilla turczaninovii, Saussurea salicifolia.

Общих видов-недоминантов не так уж и много: Artemisia monostachya, Bupleurum scorzonerifolium, Oxytropis turczanonovii, Aconogonon angustifolium, Potentilla verticillaris.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, западный берег оз. Гусиное в 6 км на севере от пос. Гусиное Озеро. Скалистые гребни и привершинные склоны южной экспозиции. Высота 868 м над ур. моря, 51°11'06.6" с.ш., 106°13'21.7" в.д. Плаунково-горноколосниково-богаторазнотравная степь. Общее проективное покрытие 30%. Доминанты: Selaginella sanguinolenta, Chamaerhodos altaica, Orostachys spinosa, Pulsatilla turczaninovii.

Высоко обильны Artemisia gmelinii, Caragana pygmaea, Cymbaria dahurica, Dontostemon integifolius, Eremogone capillaris, Ephedra monosperma, Galium verum, Iris humilis, Pachypleurum alpinum, Peucedanum puberulum, Potentilla tanacetifolia. Из злаков обильны Agrpyron cristatum, Melica virgata, Stipa baicalensis, встречается Poa attenuata, а из осок вполне обычна Carex duriuscula. На каменистых гребнях – редкие кустики Cotoneaster melanocarpus, Atraphaxis frutescens, Spiraea quilegifolia.

Другие обычные здесь виды –Allium tenuissimum, Artemisia monostachya, Artemisia frigida, Aster alpinus, Bupleurum scorzonerifolium, Dianthus versicolor, Erysimum flavum, Filifolium sibiricum, Lilium pumilum, Oxytropis selengensis, Oxytropis strobilacea, Pedicularis rubens, Potentilla acaulis, Potentilla sericea, Potentilla multifida, Polygala tenuifolia, Ptilotrichum canescens, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia, Silene repens, Stelleria dichotoma, Veronica incana, Youngia tenuifolia.

Это наиболее богатое видами сообщество (45 видов) из всех петрофитных степей Селенгинской Даурии, встреченных нами в ходе экспедиций.

Даурия Селенгинская. Селенгинский район Бурятии, 10 км к западу от пос. Новоселенгинск. Гребень горы с выходами скал, высота 660 м над ур. моря, 51°03'59" с.ш., 106°33'24" в.д. Плаунково-уйгуровая степь. Общее проективное покрытие 20–30%. Доминанты – плаунок Selaginella sanguinolenta и уйгур Pulsatilla turczaninovii. Обильны Arctogeron gramineum, Oxytropis strobilacea. Местами на гребнях может встречаться низенький корявый кустарник Atraphaxis frutescens. Обычен горец Aconogonon angustifolium. Другие виды этого сообщества малочисленны (Ephedra monosperma, Filifolium sibiricum, Orostachys spinosa, Peucedanum vaginatum, Silene jeniseensis, Selaginella rupestris, Thymus baicalensis) или единичны (Artemisia ruthifolia, Patrinia rupestris, Scabiosa comosa).

На крутых склонах с выходами скал в центральной части Селенгинской Даурии горноколосниково-плаунковые степи идут с караганой Caragana pygmea.

Даурия Селенгинская, Иволгинский район Бурятии, по трассе Кяхта - Улан-Удэ, 2 км к северу от с. Оронгой. Крутой уступ склона юго-западной экспозиции, крутизной 45–55°. Высота 551 м над ур. моря, 51°31'56.6" с.ш., 106°58'35.2" в.д. Сухая редкотравная тимьяно-горноколосниково-плаунковая степь с караганой Caragana pygmea. Карагана имеет проективное покрытие 60%. На выходах камней единичные кустики кизильника Cotoneaster melanocarpus. Сами камни покрыты сплошным ковром плаунка Selaginella sanguinolenta.

Общее проективное покрытие 60%. Доминанты: Selaginella sanguinolenta, Sedum middendorffianum, Orostachys spinosa, Poa attenuata, Pulsatilla turczaninovii, Thymus dahuricus. Обильны Alyssum lenense, Artemisia frigida, Artemisia monostachya, Potentilla acaulis, Veronica incana.

Другие обычные здесь виды – Agropyron cristatum, Allium bidentatum, Androsace filiformis, Aster alpinus, Amblyotropis verna, Chamaerhodos altaica, Cymbaria dahurica, Eremogone capillaris, Festuca lenensis, Iris potaninii, Lilium pumilum, Linaria burjatica, Limonium flexuosa, Oxytropis cf. oxyphylla, Oxytropis turczaninovii, Aconogonon angustifolium, Potentilla arenosa, Potentilla bifurca, Saussurea salicifolia, Sibbaldianthe adpressa, Silene jeniseensis, Stellaria cherleriae, Thalictrum foetidum, Youngia tenuifolia.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, сомон Гурванбулаг, национальный парк "Гора Хогнохан" (Хэгне Тарна БЦГ), южная оконечность горного гранитного массива в 5 км к северо-западу от с. Рашант. Возвышение (вершина) над скалистым гребнем горы. Высота 1420 м над ур. моря, 47°25'19.5" с.ш. 103°41'12.4" в.д. Горноколосниково-плаунковая петрофитная степь. Общее проективное покрытие 30–40%. Кустарники не зарегистрированы. Абсолютный доминант – Selaginella sanguinolenta, покрывающая все камни. Почти столь же обильны Arctogeron gramineum, Aconogonon angustifolium, Orostachys spinoisa.

Обильные виды среди камней: Pulsatilla turczaninovii, Phlojodicarpus sibiricus. Встречаются также в малом количестве Amblynotus rupestris, Haplophyllum dahuricum, Peucedanum puberulum, Silene repens. Из-за сухости сезона (конец июня) другие виды были здесь не зарегистрированы.

Остролодочниково-разнотравные петрофитные степи

Остролодочниково-разнотравные степи обычны в зоне сухих дерновиннозлаковых степей в Восточной и Керуленской Даурии на щебнистых склонах невысоких гор и отличаются невысоким (30–50%) проективным покрытием надземными частями растений. Для них характерно доминирование одного или нескольких видов остролодочников (Oxytropis filiformis, Oxytropis oxyphylla, Oxytropis grandiflora), а при сильной выбитости скотом – и луков (Allium bidentatum, Allium polyrhizum, Allium nerinifolium). Обязательным видом таких степей является стержнекорневой многолетник цельнолистник даурский Haplophyllum dahuricum, иногда подавляющий своим обилием. Очень характерно присутствие вздутоплодника Phlojodicarpus sibiricus, при благоприятных условиях входящего в состав доминантов. Злаки для этих степей нехарактерны, а в засушливые годы вообще отсутствуют в покрове. Типичные описания сделаны нами в Даурии Восточной.

Даурия Восточная, Забайкальский район Забайкальского края, по трассе Забайкальск – Даурия в 10 км к северу от с. Билитуй (на высоте 717 м над ур. моря, 49°51'03" с.ш., 117°00'30" в.д.). Склон крутизной 15–20°. Остролодочниково-разнотравная степь. Общее проективное покрытие 30%. Доминанты – Haplophyllum dahuricum, Stellera chamaejasme, Phlojodicarpus sibiricus, Bupleurum scorzonerifolium, Oxytropis filiformis, Potentilla leucophylla, Serratula centauroides, Leontopodium leontopodioides.

Обильные виды: Allium bidentatum, Filifolium sibiricum, Gypsophila dahurica, Scizonepeta multifida, Scutellaria baicalensis, Обычны Adenophora stenanthina, Melissitus ruthenicus, Youngia tenuifolia. Встречаются также Adenophora gmelinii, Alyssum tortuosum, Astragalus tenuis, Gentiana dahurica, Iris cf. tigrida, Oxytropis oxyphylla, Ptylotrichum dahuricum, Saposhnikovia divaricata, Scabiosa comosa, Scorzonera radiata, Silene jeniseensis, Stevenia cheiranthoides.

Цельнолистник даурский Haplophyllum dauricum (сем. Рутовые) – один из характерных видов петрофитных степей. Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин

На вершинах гор и холмов в Восточной, Керуленской и Орхоно-Тольской Даурии встречаются более обедненные варианты этих степей – остролочниково-луковые петрофитные степи. Возможно, это сукцессионные стадии сбитых (или высушенных засухой) разнотравных петрофитных степей. Растительный покров этих степей очень разрежен и напоминает полупустыню. Приведем характерное описание.

Даурия Восточная, Забайкальский район Забайкальского края по трассе Забайкальск – Даурия в 10 км к северу от с. Билитуй. Щебнистая вершина горы высотой 754 м над ур. моря. Проективное покрытие растениями около 20%. Доминанты: Allium bidentatum, Oxytropis filiformis, Oxytropis oxyphylla, Haplophyllum dahuricum.

Обильные виды: Stellera chamaejasme, Adenophora gmelinii, Potentilla leucophylla, Phlojodicarpus sibiricus, Peucedanum sibiricum, Astragalus tenuis. Виды, встречающиеся с малым обилием: Сymbaria dahurica, Gentiana dahurica, Oxytropis cf. grandiflora, Aconogonon angustifolium, Saussurea salicifolia, Scutellaria baicalensis, >Serratula centauroides, Youngia tenuifolia.

Растительные сообщества и группировки растений скал и выходов коренных пород

Состав фитоценозов и открытых группировок растений на скалах в Даурии зависит не только от геологического состава коренных пород, а от положения скал в рельефе и удаленности от реки, позиции в высотной поясности и географическом расположении, соседних растительных сообществ. Ядро растительных сообществ скал, осыпей и обнажений составляют растения-петрофиты, прежде всего папоротниковидные Woodsia ilvensis, Camptosorus sibiricus, Cystopteris fragilis, Gymnocarpium jessoense, Polypodium virginianum, а также Aconogonon angustifolium, Euphorbia fischeriana, Patrinia rupestris, Polygonatum odoratum, Potentilla acervata, Rheum compactum, Saxifraga bronchialis, Sedum aizoon, Sedum middendorffianum. Из хасмофилов обычны Corydalis sibirica, Aquilegia leptoceras, Ametisthea caerulea, Aconogonon divaricatum, Chelidonium majus, Chenopodium aristatum, Chenopodium pratericola, Leptopyron fumaroides, Leonurus sibiricus, Lappula anisacantha, Melica virgata, Orobanche coerulescens, Patrinia rupestris, Setaria viridis, Sysimbrium heteromallum, Stevenia cheiranthoides, Vincetoxicum sibiricum. На крупнокаменистых осыпях отмечена единственная в Даурии петрофитная лиана – луносемянник даурский Menispermum dahuricum.

В связи с невозможностью классификации наших описаний из-за сложной и разнородной комплексной растительности, они приводятся как есть, разделенные по высотным поясам. Группа сообществ известняков рассматривается отдельно.

Растительные сообщества скал и каменистых россыпей степного и лесостепного поясов

Типичные для лесостепной Даурии виды скальных выходов – это кустарники Spiraea aquilegifolia, Spiraea media, Cotoneaster melanocarpa, Ribes diacantha, нередко абрикос сибирский Armeniaca sibirica. Очень характерна кустарниковая полынь Artemisia gmelinii, иногда весьма массовая. Из характерных злаков можно назвать Poa botryoides, Spodiopogon sibiricus, Agropyron cristatum, а из разнотравья – Adenophora stenanthina, Allium senescens, Potentilla conferta, Convolvulus ammanii, Thalictrum squarrosa, Thalictrum foetidum, Clematis hexapetala, Rgeum compactum, Patrinia rupestris, Sedum aizoon, Sedum middendorffianum.

Приведем пару характерных описаний.

Даурия Ононская, граница Кыринского района Забайкальского края, р. Тыринка в окрестностях Хапчерангинского перевала. Каменистые россыпи на почти вертикальном склоне горы, высота обрыва около 45 м. Высота 1061 м над ур. моря, 49°45.430' с.ш., 112°21.063' в.д. Открытые группировки растительности на скалах и осыпях. Общее проективное покрытие 5–8%. Куртинки и латки от 10 до 50 см в диам. Характерны кустарники – спиреи Spiraea media, Spiraea aquilegifolia, пятилистник Pentaphylloides partvofolia, кизильник Cotoneaster melanocarpus, смородина-таранушка Ribes diacantha, абрикос сибирский Armeniaca sibirica, местами единичные деревца ильма крупноплодного Ulmus macrocarpa. Обильные виды каменистых россыпей: Artemisia monostachya, Artemisia gmelinii, Artemisia dracunculus, Aquilegia leptoceras, Corydalis sibirica, Galium verum, Potentilla acervata, Menispermum dahuricum, Thymus dahuricus, Phlojodicarpus villosus, Aconogonon divaricatum, Stellaria cherleriae, Silene jeniseensis.

Встречаются Allium strictum, Calamagrostis korotkyi, Dianthus versicolor, Helictotrichon shellianum, Eremogone meyerii, Patrinia rupestris, Polygonatum odoratum, Poa glauca, Potentilla tergemina, Pulsatilla turczaninovii, Rumex compactum, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalense, Stevenia cheiranthoides, Thalictrum appendiculata, Veronica dahurica. Из папоротниковидных здесь найдены Camptosorus sibiricus, Cystopteris fragilis и в обилии Woodsia ilvensis.

Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, левый берег р. Онон в 1 км после впадения Бальджи. Высота 937 м над ур. моря, 49°06'33.3” с.ш., 111°54'05.1” в.д. Скалы по прижиму. Открытые группировки растительности с куртинами кустарников и латками горноколосников. Общее проективное покрытие 20–30%.

Весьма обильны низкорослые ильмы Ulmus macrocarpa высотой до 2 м, кое-где есть возобновление Betula platyphylla и поросль черемухи Padus avium. Из кустарников наибольшее обилие имеет спирея Spiraea media. Из других кустарников можно также назвать встречающиеся здесь Spiraea aquilegifolia, Rhamnus parvifolia, Artemisia gmelinii, Betula fruticosa subsp. fusca, Ribes diacantha, Cotoneaster melanocarpa, Armeniaca sibirica.

В разнотравье наиболее многочисленны Eremogone capillaris, Orostachys spinosa, Aconogonon angustifolium, Patrinia rupestris, Youngia tenuifolia. Обычные виды – Stellaria cherleriae, Woodsia ilvensis, Carex korschinskii, Silene jenisejensis, Ametisthea caerulea. Встречаются Adenophora stenanthina, Achnatherum sibiricum, Allium senescens, Androsace incana, Artemisia frigida, Artemisia monostachya, Chamaerhodos erecta, Bistorta alopecuroides, Potentilla acervata, Polygonatum odoratum, Ptilotrichum dahuricum, Sedum aizoon.

Довольно бедные петрофитные сообщества встречаются по гранитным останцам, обычным в разных провинциях Даурии (см. фото справа). Иногда кроме вудсии, пузырника или других папоротников, в них можно и не найти каких-то специфичных видов скальных экотопов. Приведем одно из описаний подобного останца.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Баянхааны урур. Окрестности Баян-Хал по р. Бальджа, в 500 м от горы Тахилта, высота 1042 м над ур. моря, 49°10'12.5” с.ш., 111°17'45.4” в.д. Гранитный останец на склоне среди каменистых гряд. Разнотравно-змеевковая каменистая степь с открытыми группировками растений по скалам. Общее проективное покрытие 40%. Отмечены единичные кустики спиреи Spiraea media и бузины Sambucus sibirica. В расщелинах между камнями найдены папоротниковидные Polypodium virginianum, Cystopteris fragilis. Доминанты: Cleistogenes squarrosa, Artemisia gmelinii.

Обильные виды: Clematis hexapetala, Galium verum, Potentilla acervata, Aconogonon divaricatum. Малочисленные виды: Achnatherum sibiricum, Artemisia monostachya, Bupleurum scorzonerifolium, Carex korschinskyi, Patrinia rupestris, Ptilotrichum dahuricun, Rheum compactum, Sedum aizoon, Stellaria cherleriae, Youngia tenuifolia.

Такие гранитные останцы очень характерны для многих районов Даурии. Даурия Ононская, северная Монголия, аймак Хэнтий. Фото: © И.В. Козырь, Е.Н. Роенко

Петрофитная степь с аспектирующей Artemisia rutifolia. На переднем плане слева видна подушка Stellaria dichotoma. Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии. Фото: © А.В. Галанин

Еще один останец, на этот раз сланцевый, и имеющий название Черная Голго. Описание сделано в долине Селенги близ устья Чиколя.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, 15 км к западу от пос. Новоселенгинск. Cланцевый останец в 1 км от берега р. Селенга на высокой террасе. Высота вершины останца 578 м над ур. моря, 51°02'28.0" с.ш., 106°33'21.9" в.д. Привершинные поверхности останца с выходами скал и осыпей. Скальные группировки растительности. Проективное покрытие растениями 10–20%.

Самые часто встречающиеся виды здесь – Artemisia rutifolia, Helictotrichon shellianum, Chamaerhodos erecta, Agropyron michnoi, Selaginella sanguinolenta. Менее часто, но нередко наблюдаются Eremogone meyerii, Stellaria dichotoma, Pulsatilla turczaninovii.

Малочисленные виды: Androsace incana, Artemisia frigida, Arctogeron gramineum, Alyssum lenense, Allium tenuissimum, Amblynotus rupestris, Caragana pygmaea, Chenopodium album, Dontostemon integrifolium, Mulgedium sibiricum, Neopallasia pectinata, Polygala tenuifolia, Potentilla acaulis, Potentilla sericea, Selaginella rupestris, Scorzonera curvata, Silene repens, Sibbaldianthe adpressa, Taraxacum sp., Thymus baicalensis, Vincetoxicum sibiricum, Youngia tenuifolia.

Этот останец расположен на границе между поймой Селенги и плакорными экотопами. В нижней части этого останца находится скалистый обрыв, видимо, первоначально занятый разнотравно-ковыльными петрофитными степями. Однако в силу интенсивной нагрузки (здесь ежедневно прогоняют скот) эти степи приобрели вид дигрессионных степей.

Большая часть дернин ковыля выбита, проективное покрытие растениями 30–40%. Доминирует крапива жгучая Urtica urrens, неопалласия Neopallasia pectinata, из злаков – вострец Leymus chinensis. Обильны Stipa baicalensis, Chenopodium album, Caragana pygmaea, Capsella bursa-pastoris, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Silene repens, Lepidium ruderale. Другие виды этого экотопа: Achnatherum splendens, Agropyron cristatum, Allium bidentatum, Amaranthus retroflexus, Bassya dasyphylla, Convolvulus arvensis, Iris bungei, Panzeria lanata. Как видим, большая часть видов местной флоры замещена сорными и заносными видами, а на выбитых участках поселились виды, выносящие сильное вытаптывание.

Даурия Селенгинская, Тарбагатайский район Бурятии, правый берег р. Селенга, между селами Тарбагатай и Сибирь. Скалы по берегу близ с. Сибирь. Высота 545 м над ур. моря, 51°33'06.9" с.ш., 107°21'17.0" в.д. Группировки растительности по скалам. Проективное покрытие растениями 20–25%. Обычны отдельные деревца яблони Malus pallasiana и свидины Swida alba высотой до 4 м, кусты кизильника Cotoneaster popovii. Все скалы покрыты ковром плаунка Selaginella sibirica и горноколосника Orostachys fimbriata.

Наиболее массовые виды здесь – Artemisia gmelinii, Artemisia mongolica, Chelidonium majus, Chenopodium aristatum, Chenopodium pratericola, Phlomis tuberosa, Polygonatum sibiricum, Setaria viridis. Другие обычные виды – Poa glauca, Ranunculus repens, Silene repens, Thesium longifolium, Urtica dioica.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, окрестности с. Алтан, урочище Кислый ключ (минеральный источник Кислый) по руч. Гилбериюн-Гол. Высота 1350 м над ур. моря, 49°22'40.4" с.ш., 111°22'44.2" в.д. Склон южной экспозиции крутизной 40°. Крупная каменистая россыпь со скалами. Спирейный харганат. Покрытие кустарниками около 55%. Доминанты – Spiraea aquilegifolia и Spiraea media в равной пропорции, единично присутствует Betula fruticosa subsp. fusca. Общее проективное покрытие травянистыми и кустарничками 40%. Доминанты напочвенного покрова – Artemisia gmelinii, Artemisia scoparia, Spodiopogon sibiricus.

Обильны Menispermum dahuricum, Poa glauca, Artemisia tanacetifolia. Обычные виды – Serratula centauroides, Artemisia integrifolia. Другие виды малочисленны: Adenophora stenanthina, Aster alpinus, Calamagrostis korotkyi, Carduus dahuricus, Corydalis sibirica, Circaea alpina, Galium spurium, Leonurus sibiricus, Linaria burjatica, Lilium pensylvanicum, Patrinia rupestris, Aconogonon divaricatum, Saposhnikovia divaricata, Stellaria cherleriae, Youngia tenuifolia, Woodsia glabella.

Растительные сообщества скал и каменистых россыпей нижнего и верхнего лесных поясов

Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, выходы скал на уступах коренного берега по левому берегу р. Ингода в 19 км выше пос. Ленинский. Высота 900 м над ур. моря, 50°51'20.7" с.ш., 111°19'05.3" в.д. Основу сообщества составляет змеевково-разнотравная криопетрофитная степь. Общее проективное покрытие 30%. По скалам идут редкие кустики шиповника, спирей, возобновление ильма Ulmus pumila. В нижней части скал на осыпях обильны рябинник Sorbaria sorbifolia и сиббальдиецвет Sibbaldianthe adpressa. Из папоротниковидных обычны Aleuritopteris argentea, Woodsia ilvensis. Доминанты: Cleistogenes squarrosa, Carex duriuscula, Alyssum obovatum, Artemisia gmelinii, Thymus dahuricus. Обильные виды: Gipsophylla dahurica, Koeleria cristata, Poa attenuata, Potentilla acervata, Veronica incana.

Встречаются: Androsace filiformis, Atragene dahurica, Artemisia frigida, Artemisia monostachya, Astragalus membranaceus, Bupleurum scorzonerifolium, Campanula glomerata, Сarex arnellii, Carex pediformis, Chamaerion angustifolium, Chamaerhodos trifida, Galium verum, Hemerocallis minor, Llilium pumilum, Melica virgata, Orostachys malacophylla, Patrinia rupestris, Papaver cf. nudicaule, Rhaponticum uniflorum, Scorzonera radiata, Sedum middendorfianum, Silene jeniseensis, Silene repens, Veronica tetraphylla, Veronica sibirica, Vicia cracca.

Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, выходы скал на прижимах по левому берегу р. Менза в 2 км ниже с. Укыр. Высота 930 м над ур. моря, 49°30'04.0" с.ш., 108°53'21.6" в.д. Открытые группировки растительности на скалах и осыпях. Характерно массовое возобновление осины. Общее проективное покрытие 20–30%. Доминанты: Artemisia gmelinii, Saxifraga bronchialis, Woodsia ilvensis. Обильные виды: Artemisia monostachya, Orostachys spinosa, Poa glauca, Pulsatilla multifida, Potentilla acervata.

Встречаются: Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos trifida, Dontostemon integrifolius, Erysimum flavum, Koeleria cristata, Papaver cf. nudicaule, Polygonatum odoratum, Aconogonon angustifolium, Thymus dahuricus, Youngia tenuifolia.

Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, выходы скал в среднем течении р. Югал в районе перевала из Мензы в Чикой. Высота 990 м над ур. моря, 50°16'23.3" с.ш., 109°04'55.0" в.д. Группировки скальной растительности. Общее проективное покрытие 30%. Характерные кустарники – боярышник, спирея и шиповник. Местами редкие кустики черемухи. Из папоротниковидных обычны Cystopteris fragilis, Woodsia ilvensis.

Доминанты травяного покрова: Silene repens, Carex supermascula, Melica virgata. Обильные виды: Artemisia gmelinii, Galium boreale, Patrinia rupestris, Potentilla acervata, Rheum compactum. Встречаются: Artemisia tanacetifolia, Artemisia frigida, Chamaerion angustifolium, Chelidonoium majus, Galium verum, Lamium album, Poa glauca, Poa nemoralis, Aconogonon angustifolium, Saxifraga bronchialis, Saussurea elongata, Scutellaria baicalensis, Silene jeniseensis, Stellaria cherleriae, Thalictrum minus, Vicia unijuga.

Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края, среднее течение р. Будюмкан, уроч. Черен в районе устья руч. Черен-Заречный. Высота 645 м над ур. моря, 52°32'46.7" с.ш. 119°44'28.4" в.д. Выходы скал по гребню горы. Неоднородные группировки растительности с возобновлением лесных пород. Общее проективное покрытие 30–40%. Под скалами характерно возобновление черной березы Betula davurica и реже сосны с лиственницей. Массовые виды этого экотопа: Artemisia gmelinii, Arenaria meyerii, Pulsatilla flavescens, Silene jeniseensis, Ptilotrichum dahuricum, Thymus dahuricus. Из папоротниковидных найдены сразу несколько видов: кривокучник сибирский Camptosorus sibiricus, костенец постенный Asplenium ruta-muraria, пузырник ломкий Cystopteris fragilis, голокучник йезский Gymnocarpium jessoense, а также редкий вид краекучник серебристый Aleuritopteris argentea.

Встречаются Aquilegia leptoceras, Aquilegia viridifolia, Artemisia integrifolia, Androsace filiformis, Aconitum barbatum, Dianthus versicolor, Delphinium grandiflorum, Euphorbia fischeriana, Iris sibirica, Iris ruthenica, Myosotis suaveolens, Orostachys malacophylla, Papaver sp., Potentilla acervata, Sedum aizoon, Thalictrum squarrosum, Viola cf. arenaria.

На скалах под пологом леса в тенистых экотопах здесь в большом обилии рябинник Sorbaria sorbifolia, встречаются всходы осины, спиреи средней, шиповника, отдельные куртины можжевельника Juniperus sibirica. Здесь тянутся березово-сосново-лиственничные леса с подлеском из рододендрона даурского, в напочвенном покрове которых обильны костяника Rubus saxatilis и папоротник голокучник Gymnocarpium dryopteris. Здесь обычны воронец Actaea erythrocarpa и типичные бореальные виды – майник Maianthemum bifolium, грушанка Pyrola azarifolia, земляника Fragaria orientalis, вика однопарная Vicia unijuga. Однако скальные выходы дают экотопу большее разнообразие: на теплых полянах между камней встречены Adonis sibirica, Paris hexapetala, Galium boreale, Atragene dahurica, Chelidonium majus, Peucedanum terebinthaceum, Selinum davuricum.

Cообщества известняков

Отдельно приведем описания, сделанные нами на выходах известняков. Растительность известняковых массивов всегда пользовалась особым вниманием со стороны геоботаников (Ниценко, 1962; Сохадзе, 1982; Ермолаева, 2005, 2007; Середа, 2008; и др.), но в Даурии, из-за не столь широкого распространения известняков, ее никто не изучал. Нам удалось описать несколько участов с выходами известняков в разных провинциях Даурии – в бассейнах р. Аргунь, Онон и Хилок. На Аргуни найдены сообщества петрофитных кальцефильных остролодочниково-разнотравных степей, а в бассейнах Хилок и Онон – комплексы растительности на скалах в пределах нижнего лесного пояса. Некоторые ильмовые сообщества на известняках описаны нами в главе об ильмовых харганатах.

На мягких и рыхлых породах, таких как известняки или песчаники, типичные петрофитные степи чаще всего не формируются из-за быстрого выветривания этих пород. Здесь больше распространены несформировавшиеся группировки растительности. Специфических меловых растений в Даурии мы не находили. Пионерами зарастания являются Convolvulus ammanii, Chenopodium pratericola, Corispermum spp., Haplophyllum dahuricum, Oxytropis oxyphylla, Oxytropis myriophylla, Sibbaldianthe adpressa, Taraxum dissectum, Vincetoxicum sibiricum. В состав разнотравья на мелах входят такие редкие виды, как Asplenium ruta-muraria, Asplenium tenuicaule, Aleuritopteris argentea, Onoclea sensibilis, Ephedra dahurica. На выветрившихся мелах образуются тимьяновые, леспедецево-нителистниковые или разнотравно-нителистниковые петрофитные степи разреженного облика (общее проективное покрытие 10–30%).

Приведем описание разреженных степей на карбонатных породах в Восточной и Ононской Даурии. Характерно очень малое обилие злаков.

Даурия Восточная, Приаргунский район Забайкальского края, в 10 км севернее с. Кути между селами Кути и Староцурухайтуй. Пологий склон восточной экспозиции высокого коренного берега р. Аргунь (левый берег), с щебнистыми известняковыми пятнами. Высота 522 м над ур. моря, 50°06'58,6" с.ш., 119°16'33,6" в.д. Остролодочниково-разнотравная петрофитная степь. Общее проективное покрытие растениями 20%. По степи ведется выпас овец, благодаря чему в растительный покров попали некоторые типичные виды пастбищ. Доминанты – Haplophyllum dahuricum, Oxytropis myriophylla. Обильные виды: Convolvulus ammanii, Allium condensatum, Oxytropis oxyphylla, Polygala tenuifolia, Setaria viridis, Vincetoxicum sibiricum. В видовом составе также Aster tataricus, Artemisia gmelinii, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos erecta, Leymus chinensis, Lappula consanguinea, Medicago falcata, Potentilla leucophylla, Scorzonera austriaca, Sibbaldianthe adpressa, Taraxum dissectum.

Даурия Хэнтейская. Кыринский район Забайкальского края. Окрестности заставы «Усть-Букукун». Нижнее течение р. Букукун. Гряда невысокой известняковой сопки по левому берегу реки. Высота 1210 м над ур. моря, 49°19'34" с.ш. 111°15'06" в.д. Горная петрофитная степь с выходами известняков. Общее проективное покрытие 30–40%. На камнях идет легкое закустаривание спиреей Spiraea media.

Доминанты: Filifolium sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Lespedeza juncea, Potentilla acervata. Обильны Astragalus membranaceus, Gypsophila dahurica, Oxytropis myriophyllum, Potentilla tanacetifolia, Silene jeniseensis, Youngia tenuifolia.

Малочисленные виды: Aconogonon angustifolium, Adenophora stenanthina, Allium senescens, Allium bidentatum, Alyssum lenense, Androsace incana, Aster alpinus, Bistorta alopecuroides, Carex pediformis, Clematis hexapetala, Corispermum mongolicum, Delphinium grandiflorum, Dianthus versicolor, Helictotrichon schellianum, Heteropappus altaicus, Hedysarum alpinum, Koeleria cristata, Leibnitzia anandria, Patrinia rupestris, Pedicularis rubens, Pedicularis striata, Potentilla leucophylla, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia, Schizonepeta multifida, Spodiopogon sibiricus.

В бассейне р. Хилок описаны кустарниковые сообщества по правому борту р. Бичура, в которых отмечен ряд интересных видов: Onoclea sensibilis, Ephedra dahurica, Menispermum dahuricum, редкого в наших описаниях Sysimbrium heteromallum.

Даурия Селенгинская, Бичурский район Бурятии, среднее течение р. Бичура в 10 км выше пос. Бичура. Известняковые скалы на слоне южной экспозции по правому берегу р. Бичура. Группировки скальной растительности. Разреженный харганат. Проективное покрытие кустарниками 20–30%, травянистыми растениями – 30–50%. Из кустарников доминирует Spiraea aquilegifolia, на втором месте – Ribes diacantha, попадаются низкорослые деревца ильма Ulmus pumila и черемухи Padus avium высотой до 3 м. С высоким обилием встречается Artemisia gmelinii. Лиана Rubia scordiifolia оплетает основания кустов.

На каменных россыпях и в трещинах обильна вудсия Woodsia ilvensis, попадается изредка Onoclea sensibilis, Ephedra dahurica, массово отмечена редкая лиана Menispermum dauricum. В большинстве травянистых группировок доминируют Alyssum obovatum, Cleistogenes squarrosa, Orostachys spinosa, Potentilla acaulis. Обильные виды: Chamaerhodos erecta, Carex duriuscula, Linaria melampyroides, Poa attenuata, Potentilla tanacetifolia, Sedum aizoon, Sedum middendorffianum, Silele jeniseensis, Thymus dahuricus, Urtica angustifolia, Urtica cannabifolia.

Встречаются Allium tenuissimum, Allium flavidum, Androsace septentrionalis, Aster tataricus, Cirsium dahuricum, Dianthus versicolor, Fragaria orientalis, Galium verum, Goniolimon speciosum, Helictotrichon shellianum, Lappula squarrosa, Lespedeza juncea, Lilium pumilum, Silene repens, Sysimbrium heteromallum, Vincetoxicum sibiricum, Veronica incana, Youngia tenuifolia. Попадаются также Carex pediformis, Carex korshinskyi, Poa ochotensis.

Выходы известняков на ручье Чулутын в Северной Монголии. Даурия Ононская, аймак Хэнтий. Фото: © И.Н. Сафронова

В бассейне р. Онон известняковые массивы найдены в районе российско-монгольской границы ниже с. Букукун Кыринского района. Сообщества закустаренных степей и открытые группировки растительности на выходах известняков описаны с обеих сторон границы:

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Верховья руч. Чулутын. Известняковая гора Цаган-Чулут, высота скалы 30–40 м, уклон 60–85°. Высота 1072 м над ур. моря, 49°12'58.6” с.ш., 111°03'40.5” в.д. Куртинные заросли кустарников и латки травянистых на скалистом выступе (cм. фото слева). Открытые группировки растений занимают не более 10% площади экотопа и образованы в основном патринией Patrinia rupestris, горькушей Saussurea salicifolia и смолевкой Silene jeniseensis. Куртинный покров состоит из единичных особей Ephedra monosperma, Adenophora collina, Anemone crinita, Eremogone juncea, Eremogone capillaris, Dianthus versicolor, Stellaria cf. crassifolia, Potentilla sericea, Potentilla pensylvannica, Aconogonon angustifolium, Ptilotrichum canescens.

Среди известняковых осыпей найдены несколько видов папоротниковидных, причем некоторые из них весьма редкие – Woodsia glabella, Onoclea sensibilis, Aleuritopteris argentea, Cystopteris fragilis. На гребнях так же единично встречаются мелкие кустики Spiraea aquilegifolia и Cotoneaster melanocarpus, гораздо обильнее представлена крушина Rhamnus parvifolia, тоже чрезвычайно низкорослая (до 1 м выс.).

Даурия Хэнтейская. Кыринский район Забайкальского края. Нижнее течение р. Букукун, окрестности заставы «Усть-Букукун». Гряда невысокой известняковой сопки по левому берегу реки. Высота 1210 м над ур. моря, 49°19'33.6" с.ш. 111°15'05.8" в.д. Открытые группировки растительности на скалах и осыпях. Общее проективное покрытие 20–30%. На известняковых скалах наблюдаются группировки растительности, в которых наибольшим обилием отличаются Gypsophila dahurica, Astragalus adsurgens, Artemisia gmelinii, Allium mongolicum, Aquilegia viridiflora. Из кустарников можно назвать обычные здесь Ribes diacantha, Spiraea media, Betula fruticosa subsp. fusca, наблюдается легкая примесь абрикоса Armeniaca sibirica.

Обычные виды разнотравья (со средним обилием): Bupleurum scorzonerifolium, Chenopodium pratericola, Potentilla acervata, Youngia tenuifolia. Из злаков обычны Stipa baicalensis, Helictotrichon shellianum. Малочисленные виды: Aconitum turczaninowii, Adenophora stenanthina, Allium senescens, Allium tenuissimum, Amblynotus rupestris, Androsace incana, Artemisia frigida, Artemisia commutata, Corispermum mongolicum, Delphinium grandiflorum, Erysimum flavum, Filifolium sibiricum, Hemerocallis lilio-asphodelus, Leibnitzia anandria, Orobanche coerulescens, Orostachys spinosa, Oxytropis myriophyllum, Patrinia rupestris, Peucedanum vaginatum, Polygala tenuifolia, Potentilla multifida, Potentilla leucophylla, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponticum uniflorum, Sanguisorba officinalis, Saussurea salicifolia, Sedum aizoon, Schizonepeta multifida, Silene jeniseensis, Thalictrum squarrosa, Thymus dahuricus, Veronica longifolia, Viola dissecta, Vicia cracca, Vicia unijuga.