Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Типичные (настоящие) степи

 

© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – http://ukhtoma.ru/geobotany/dahuria_11.htm Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература

Типичные (настоящие) степи Даурии

 

Луково-ковыльная степь с доминированием Stipa krylovii. Даурия Восточная, Забайкальский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь, Е.Н. Роенко

Одним из главных зональных типов растительности Даурии являются настоящие (типичные) степи, которые южнее Даурии переходят в опустыненные степи. Внешнее отличие опустыненных степей от настоящих заключается в том, что в них доминируют не крупнодерновинные тырсовидные ковыли, а мелкодерновинные ковыльки Stipa gobica, Stipa klementzii. Основными признаками настоящих степей являются: 1. Относительно густой травостой с проективным покрытием от 60 до 90%. В травостое значительное участие принимает разнотравье. 2. Кроме основных плотнокустовых, узколистных (ксерофильных) злаков (типчака, ковыля, тонконога), в растительном покрове участвуют рыхлокустовые и корневищные, широколистные (мезофильные) злаки. Ярусное распределение в пространстве как надземных, так и подземных частей растений. 3. Длительный вегетационный период (с ранней весны до выпадения снега), за время которого насчитывается до 8 фенологических фаз, то есть 8 раз степь меняет свой облик (аспект). 4. Отсутствует летняя пауза покоя (нет стадии «выгорания степи»). 5. Снижена роль эфемеров и эфемероидов. В пределах Даурии различается две подзоны настоящих степей: разнотравно-дерновиннозлаковых степей и сухих дерновиннозлаковых степей (Карамышева и др., 1987; Волкова, 1992). Разнотравно-злаковые и богаторазнотравно-злаковые степи (и разнотравно-типчаково-ковыльные степи) развиты преимуществено на каштановых, отчасти черноземных почвах и занимают высокие плоские водоразделы в Нерчинской впадине, в Ононской депрессии, равнинные участки Торейско-Ульдзкой депрессии, на возвышенностях Нерчинского хребта и по отрогам Хэнтея и Хангая, а также водораздельные пространства западной Даурии – в бассейне р. Селенги. В Керуленской и Орхоно-Тольской Даурии распространены сухие дерновиннозлаковые степи.

Степям Даурии посвящено немало монографий (Рещиков, 1958, 1961; Давыдов, 1959; Алкучанский Говин, 1964; Горшкова, 1973; Дашням, 1974; Цыренов, 1976; Сухие степи МНР, 1984, 1988; Пешкова, 1985, 2010; Дулепова, 1993, 1996, 2004; Дулепова, Стрельников, 1999; Банникова, 1998, 2003; Экосистемы Монголии, 1995; Бойков и др., 2002; Дамбиев, 2000; Экосистемы бассейна Селенги, 2005; Дамбиев и др., 2006; и др.), но можно написать гораздо больше и новых, так как многие аспекты их функционирования и пространственной организации остаются не совсем ясными. В целом необходимо заключить, что продуктивность, дигрессионные процессы и флора степей изучены гораздо лучше, чем ценотическое разнообразие, хорологическая структура и неоднородность их растительного покрова. Слабо разработаны и проблемы типологии настоящих степей в пределах этого сектора Евразии. В данной сводке мы остановимся только на самых основных группах, пройдясь по верхам по разнообразию доминантов и наиболее обильных видов и приводя для примера некоторые характерные описания из нашей выборки.

---

ПОДЗОНА РАЗНОТРАВНО-ЗЛАКОВЫХ СТЕПЕЙ

 

БОльшая часть степей Даурии относится к разнотравно-злаковым, или дерновиннозлаковым, степям. Они занимают как равнинные участки, так и мелкосопочники разной высоты. Основыми доминантами их являются ковыли (Stipa baicalensis, Stipa krylovii, Stipa grandis) и нителистник Filifolium sibiricum. В зависимости от состава эдификаторов здесь можно выделить несколько типов (формаций) степей. Чаще всего мы имеем дело с полидоминантными сообществами, но главную роль обычно играют такие виды как Artemisia frigida, Agropyron cristatum, Aster alpinus, Aster tataricus, Bupleurum scorzonerifolium, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Lilium pumilum, Carex korshinskyi, Carex duriuscula, Carex pediformis, Cymbaria dahurica, Galium verum, Koeleria cristata, Lespedeza juncea, Potentilla acaulis, Potentilla tanacetifolia, Saussurea salicifolia, Scabiosa comosa, Serratula centauroides, Veronica incana. Проективное покрытие в среднем составляет 40–55%, видовая насыщенность – 20–40 видов на 100 м².

В зависимости от субстратов выделяются также эдафические варианты – петрофитные, псаммофитные и галофитные настоящие дерновиннозлаковые степи. Петрофитные варианты этих степей и галофитные варианты рассматриваются нами в отдельных главах, псаммофитные – ниже в этой главе.

Ковыльно-разнотравные степи

Ковыльно-разнотравные степи в зоне сухих степей весьма вариабельны как по составу видов, так и по внешнему облику. Проективное покрытие растениями в таких степях колеблется от 20 до 60%. В качестве доминантов выступают ковыли – в основном восточносибирско-центральноазиатский вид ковыль Крылова Stipa krylovii, на севере и в центре зоны Даурии – ковыль байкальский Stipa baicalensis, на юге зоны – ковыль большой Stipa grandis.

В зависимости от вида эдификатора, геоботаники выделяют байкальскоковыльные, крыловскоковыльные и большековыльные степи. Еще один вид ковылей – сибирскийAchnatherum sibiricum (Stipa sibirica) – больше характерен для даурских прерий, но в ряде случаев входит и в состав настоящих степей. Так, в южной части зоны разнотравно-ковыльных степей распространены трехковыльные степи, образованные ковылями Stipa krylovii, Stipa grandis и Achnatherum sibiricum. Сообщества этой формации тяготеют к высоким и средним мелкосопочникам, занимая верхние и средние части склонов. Кроме ковылей, для ковыльно-разнотравных степей Даурии характерны и другие злаки, которые обычно входят в состав содоминантов или обильных видов. Это житняки (прежде всего Agropyron cristatum), тонконоги (в основном Koeleria cristata), змеевки (наиболее распространена Cleistogenes squarrosa) и вострец Leymus chinensis. Геоботаники даже выделяют так называемые "четырехзлаковые степи" – в которых 4 вида злаков (ковыль, житняк, тонконого и вострец) имеют примерно одинаковое обилие. Разнотравно-корневищнозлаковые трехковыльные степи (с корневищными злаками Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis) очень характерны для склонов низких мелкосопочников. Для растительного покрова равнин характерны осочковые ковыльно-разнотравные степи с содоминированием ксерофитных осок Carex korshinskyi, Carex duriuscula. Следующий и очень заметный компонент ковыльно-разнотравных степей – это разнотравье, состав и проективное порытие которого может варьировать в широких пределах. Типичные представители разнотравья – Aconogonon divaricatum, Artemisia commutata, Bupleurum scorzonerifolium, Gypsophila dahurica, Leontopodium leontopodoides, Stellera chamaejasme, Saposhnikovia divaricata.

Ковыльная степь, аспектирует ковыль Achnatherum sibiricum. Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Беликович

Так как подавляющее число степных растительных сообществ располагается на склонах, то в растительном покрове всегда велика доля петрофитного разнотравья – Filifolium sibirica, Pulsatilla turchaninovii, Haplophyllum dahuricum, Potentilla leucophylla, Sibbaldianthe adpressa, Orostachys spinosa и др. Приведем пару примеров ковыльно-разнотравных степей.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Мараны тал – Степь Маран. Левый берег р. Бальджа, шлейф склона южной экспозиции, уклон 15°, почвы крупнощебнистые. Высота 931 м над ур. моря, 49°05'49.5” с.ш., 111°31'53.9” в.д. Ковыльно-разнотравная степь. Общее проективное покрытие 55–65%.

Доминанты – Stipa krylovii, Leymus chinensis, Artemisia frigida, Potentilla tanacetifolia, Pulsatilla turczanonovii. Обильны Agropyron cristatum, Adenophora stenanthina, Artemisia scoparia, Artemisia gmelinii, Сymbaria dahurica, Galium verum, Iris dichotoma, Lespedeza juncea, Saposchnikovia divaricata, Schizonepeta multifida, Serratula centauroides, Scabiosa comosa, Youngia tenuifolia.

Другие виды сообщества – Artemisia dracunculus, Aster tataricus, Bupleurum bicaule, Carum buriaticum, Echinops latifolius, Gypsophila davurica, Gentiana dahurica, Haplophyllum dauricum, Leibnitzia anandria, Potentilla leucophylla, Thesium longifolium, Veroniсa incana.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь". Шлейф склона с уклоном 3–4°. Высота 991 м над ур. моря, 49°23'53.2" с.ш., 111°57'54.2" в.д. Ковыльно-разнотравная степь. Общее проективное покрытие 70–75%.

Доминируют злаки – Stipa baicalensis, Achnatherum sibiricum. Обильные виды: Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Leymus chinensis, Festuca lenensis, Poa botryoides. Обычны (со средним обилием) Artemisia frigida, Artemisia scoparia, Aster tataricus, Galium verum, Potentilla acervata, Potentilla bifurca, Scizonepeta multifida.

Другие присутствующие виды: Amblynotus rupestris, Aconogonon divaricatum, Artemisia gmelinii, Artemisia integrifolia, Artemisia tanacetifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Carum buriaricum, Chenopodium album, Corydalis sibirica, Lespedeza juncea, Stellera chamaejasme, Thymus dahuricus.

 

Четырехзлаковые степи

Чаще всего в четырехзлаковых степях доминируют с одинаковым обилием ковыль Крылова Stipa krylovii, житняк гребенчатый Agropyron cristatum, тонконого гребенчатый Koeleria cristata и вострец Leymus chinensis. Классические варианты четырехзлаковой степи описаны в Восточной Даурии. В таких степях в значительном обилии могут встречаться и другие злаки – Cleistogenes squarrosa, Festuca lenensis, Poa botryoides и т.п. Заметим, что по этим степям могут идти отдельные кустики караган Caragana microphylla и Caragana stenophylla, но они не играют той большой роли, как в карагановых степях.

Б.И. Дулепова (2010), описывая четырехзлаковые степи в котловине Торейских озер (Восточная Даурия), замечает, что в их растительном покрове постоянно присутствуют лапчатки Potentlla semiglabra, Potentlla tanacetifolia, Potentlla acaulis и горец узколистный Aconogonon angustifolium.

Приведем пример из наших описаний из бассейна р. Аргунь.

Даурия Восточная, Краснокаменский район Забайкальского края между селами Брусиловка и Среднеаргунск. Шлейф склона холма. Высота 625 м над ур. моря, 49°42'38.2" с.ш., 118°02'29.4" в.д. Ковыльно-разнотравная степь. Общее проективное покрытие 50–60%. В доминантах с одинаковым обилием 4 вида: Сleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Leymus chinensis, Stipa krylovii. В разнотравье наибольшее обилие имеют Artemisia frigida, Allium senescens, Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum.

Со средним обилием встречаются Sibbaldianthe adpressa, Silene jeniseensis. Другие отмеченные здесь виды: Artemisia mongolica, Asparagus dahuricus, Caragana stenophylla, Caragana microphylla, Convolvulus ammanii, Сymbaria dahurica, Chenopodium hybridum, Haplophyllum dahuricum, Pulsatilla turczaninovii, Potentilla bifurca, Rhaponticum uniflorum, Thalictrum appendiculata.

 

Трехзлаковые степи

Варианты трехзлаковых степей в Даурии очень разнообразны. Вместе с ковылем Крылова могут доминировать другие ковыли, житняк, тонконоги, вострец и т.п. На склоновых экотопах в центральной части Даурии характерны трехзлаковые степи Stipa baicalensis – Koeleria cristata – Poa botryoides или Stipa baicalensis – Festuca lenensis – Poa botryoides (Сафронова, 2010), на востоке подобласти – Stipa krylovii – Agropyron cristata – Koeleria cristata, на западе – Stipa krylovii – Agropyron cristatum – Cleistogenes squarrosa и т. д. Заметим, что здесь также отмечается некоторая закустаренность низкими караганами, особенно на пастбищах.

Приведем пример из нашей выборки.

Граница между Дауриями Аргунская и Ононская, Борзинский район Забайкальского края, между селами Усть-Озерная и Борзя. Склон горы Борцан северной экспозиции в долину р. Борзя. Высота 743 м над ур. моря, 50°36.574' с.ш., 116°56.953' в.д. Ковыльно-разнотравная степь в нижней части склона горы. Общее проективное покрытие 40–50%. Доминанты из злаков – Stipa krylovii, Agropyron cristata, Koeleria cristata, из разнотравья – Galium verum, Potentilla acervata, Bupleurum scorzonerifolium. Со средним обилием встречаются Anemone crinita, Clematis hexapetala, Echinops latifolium, Leontopodium conglobatum, Aconogonon divaricatum, Schizonepeta multifida, Rhaponticum uniflorum, Veronica incana.

Другие отмеченные здесь виды: Adenophora stenanthina, Artemisia monostachya, Dianthus versicolor, Euphorbia discolor, Festuca cf. pseudosulcata, Phlomis tuberosa, Potentilla leucophylla, Scabiosa comosa, Scorzonera radiata, Saussurea salicifolia, Stevenia cheiranthoides, Thermopsis lanceolata.

Интересные по видовому составу степи (обогащенные элементами петрофитных степей, леспедецей и солодкой) встречены в самой крутой средней части крутых склонов, обрывающихся в р. Аргунь в Даурии Восточной. Высота коренного берега здесь составляет около 40 м.

Даурия Восточная, Приаргунский район Забайкальского края, левый берег р. Аргунь в 5 км выше с. Староцурухайтуй. Склон коренного берега восточной экспозиции крутизной 45–50°. Высота 560 м над ур. моря, 50°09'49.0" с.ш., 119°17'36.6" в.д. Трехзлаково-разнотравная степь. Общее проективное покрытие 40–50%. Доминанты – Stipa krylovii, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Sibbaldianthe adpressa, Artemisia gmelinii. Обильные виды: Allium condensatum, Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium.

Другие отмеченные здесь виды необильны: Amethystea caerulea, Allium anisopodium, Alyssum lenense, Artemisia scoparia, Carum buriaticum, Chamaerhodos erecta, Сleistogenes squarrosa, Glycerrhiza uralensis, Koeleria cristata, Lespedeza davurica, Linum perenne, Medicago falcata, Oxytropis sp., Potentilla acervata, Rhaponthicum uniflorum, Scutellaria baicalensis, Schizonepeta multifida, Setaria viridis, Serratula centauroides, Vincetoxicum sibiricum.

 

Разнотравно-типчаково-ковыльные степи

В Даурии наиболее распространены разнотравно-типчаково-ковыльные степи с двумя криоксерофильными видами типчака (овсяниц) – Festica lenensis, Festuca litvinovii, реже наблюдаются степи с Festica valesiaca. Это низкотравные сообщества с общим проективным покрытием до 60–65%. Кроме овсяниц, в них могут произрастать и другие злаки – Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa и др. Они идут в зоне разнотравно-ковыльных степей, но их географический и эколого-ценотический ареал остается не очень понятным, хотя в целом они геоботаниками описаны (Рещиков, 1954, 1961; Пешкова, 1958, 1963, 1974, 1985; Дулепова, 1993, 1996; Холбоева, Намзалов, 2015; и др.). Некоторые (например, Мандах, 2015; Санданов, 2016) считают, что типчаковые степи преимущественно распространены на плоских равнинах, хотя еще Е.М. Лавренко (1978) писал, что типчаки в равнинных (плакорных) степях этого региона отсутствуют. Типчаково-ковыльные степи характерны именно для горных районов, но экотопически приурочены не к крутым склонам, а к более выровненным участкам – пологим шлейфам, сглаженным вершинам. По нашим наблюдениям, типчаково-ковыльные степи с типчаком (овсяницей) ленским Festuca lenensis – чаще всего стадия восстановления ковыльных степей после степных палов. Сгоревшие степи занимают весной огромные площади вокруг населенных пунктов и основных пастбищных районов.

Довольно детально ленскотипчаковые степи описаны для долин Селенги и Темника в Селенгинской Даурии (Санданов, 2016). Здесь их средняя видовая насыщенность составляет 28–30 видов, причем в содоминантах указаны Artemisia frigida, Potentilla acaulis. Но на западе типчаковые степи сильно закустарены караганами (в основном Caragana pygmea). Среди видов, обычных в разнотравно-типчаково-ковыльных степях, можно указать Aconogonon angustifolium, Aster alpinus, Artemisia frigida, Artemisia сommutata, Carex pediformis, Koeleria macrantha, Oxytropis myriophylla, Potentilla acaulis, Stellera chamaejasme, Veronica incana.

Ковыльные степи с типчаком характерны для северных и центральных районов Даурии, для зон лесостепей и разнотравно-ковыльных степей, в южных же провинциях, в зоне сухих дерновиннозлаковых степей, они замещаются змеевково-ковыльными степями. Роль типчака берет на себя змеевка Cleistogenes squarrosa.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь", Онон-Бальджинский хребет. Склон горы южной экспозиции крутизной до 15°, высота 1033 м над ур. моря, 49°24'42.5" с.ш., 112°01'10.3" в.д. Разнотравно-типчаково-ковыльная степь, осенью прошлого год горела. Покрытие растениями 65%. Закустаривание Pentaphylloides parvifolia довольно высокое (покрытие 2–5%), единично присутствует также шиповник Rosa aciculais.

Доминанты: Stipa baicalensis, Festuca lenensis, Galium verum, Potentilla acervata, Pulsatilla turczaninovii, Lespedeza juncea. Обильны Clematis hexapetala, Filifolium sibiricum, Leontopodium leontopodioides, Sanguisorba officinalis, Schizonepeta multifida.

Обычны Aconogonon angustifolium, Bupleurum scorzonerifolium, Carum buriaticum, Delphinium grandiflorum, Dianthus versicolor, Leibnitzia anandria, Leymus chinensis, Polygonatum odoratum, Scabiosa comosa, Sedum aizoon, Serratula centauroides, Scutellaria baicalensis, Stellera chamaejasme, Veratrum nigrum, Veronica longifolia.

 

Нителистниково-разнотравно-ковыльные степи

Горными вариантами ковыльно-разнотравных степей являются нителистниково-разнотравно-ковыльные степи с большим обилием нителистника Filifolium sibiricum. Проективное покрытие растениями в таких степях колеблется от 20 до 60%. Это одно из самых характерных склоновых сообществ, которое, как считалось, является центральным в подзоне ковыльно-разнотравных степей Даурии (Пешкова, 1958, 1974) и постоянно выделяется геоботаниками в качестве самостоятельной формации нителистниковой степи. Эту формацию Б.И. Дулепова (1993, 1996) относила к группе формаций петрофитноразнотравных степей из состава типа среднетравных степей, а М.А. Рещиков (1954, 1961) – к подтипу литофильных степей. Большая часть нителистниковых степей описывается нами в главе "Петрофитные степи Даурии".

Граница между Дауриями Аргунская и Ононская, Борзинский район Забайкальского края, между селами Усть-Озерная и Борзя. Склон горы Борцан северной экспозиции в долину р. Борзя. Высота 777 м над ур. моря, 50°36.523' с.ш., 116°57.051' в.д. Нителистниково-разнотравно-ковыльная степь на склоне горы. Общее проективное покрытие 60%. Доминанты: Filifolium sibiricum, Stipa krylovii, Agropyron cristata, Potentilla acervata, Pulsatilla turczaninovii. Обильны Stevenia cheiranthoides, Saussurea salicifolia, Potentilla leucophylla.

Со средним обилием встречаются Anemone crinita, Dianthus versicolor, Leontopodium leontopodioides, Aconogonon divaricatum, Schizonepeta multifida, Silene jenisseensis. Другие отмеченные здесь виды: Artemisia monostachya, Aster alpinus, Aster sibiricus, Alyssum tortuosum, Arctogeron gramineum, Cleisogenes squarrosa, Galium verum, Gentiana dahurica, Gypsophila davurica, Melica virgata, Echinops latifolia, Orostachys malacophylla, Phlojodicarpus sibiricus, Saxifraga bronchialis, Scabiosa comosa, Rheum undulatum, Rhaponticum uniflorum.

 

Полынные и полынно-эфедровые ковыльные степи

Из эфедр в Даурии в степях бывают обычны (и иногда обильны) эфедра даурская Ephedra dahurica и китайская Ephedra sinica. В окрестностях оз. Гусиное и южнее может встречаться Ephedra pseudodistachya (Пешкова, 2004). Эфедровые степи характерны для песчаных, каменистых и щебнистых субстратов, скалистых гребней, галечников, иногда солонцеватых. Из полыней в таких степях встречаются петрофиты Artemisia rutifolia, Artemisia rupestris, Artemisia freyniana, Artemisia dolosa и "пастбищные виды " Atemisia frigida, Artemisia scoparia, Artemisia admsii. Полынные и эфедрово-полынные степи обычны в привершинной части мелко- и среднесопочников и на увалах на песках, дресве и мелком щебне.

Приведем пример степи с эфедрой даурской.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, в 5 км к югу от с. Харьяста, перевал на трассе Кяхта – Улан-Удэ. Привершинная часть гребня. Высота 830 м над ур. моря, 50°44'15.7" с.ш., 106°29'47.1" в.д. Ковыльная полынно-эфедровая степь. Из кустарников здесь встречаются (редко, с покрытием менее 1–2%) только Caragana pygmaea, Spiraea aquilegifolia. Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты степи: Atemisia frigida, Ephedra dahurica, Poa attenuata, Potentilla acaulis, Stipa krylovii.

Обильны Agropyron cristatum, Allium bidentatum, Cymbaria dahurica, Goniolimon speciosum, Kochia prostrata, Serratula centauroides, Stevenia alyssoides, Veronica incana. Другие обычные здесь виды: Artemisia mongolica, Lespedeza davurica.

---

Карагановые дерновиннозлаковые и караганово-ковыльные степи

Южная часть Даурии характеризуется широким распространением степей с низкими караганами. Мы уже отмечали, что отдельные кустики караган Caragana microphylla и Caragana stenophylla встречаются в ковыльных и четырехзлаковых степях почти повсеместно, но значительного участия эти виды достигают в нескольких случаях: (1) степь подвержена сильному выпасу; (2) подстилающая порода – известняки; (3) экотоп сильно эродирован.

Карагановые степи называются то кустарниковыми степями, то кустарниковыми сообществами (Быков, Степанова, 1953; Рещиков, 1954, 1961; Зарубин, 1967; Дулепова, 1979, 1981; Камелин, 1987, 1995; Намзалов и др., 1997; Бойков, 1999; Лащинский и др., 2012; Холбоева и др., 2015) в зависимости от проективного покрытия караган и состава травнисто-кустарничкового покрова. В нашей сводке карагановые степи и карагановые кустарниковые сообщества (караганники, описанные в главе про кустарниковые сообщества Даурии) разделяются: в степях определяющую роль играют степные доминанты – ковыли и другие злаки, а в караганниках караганы имеют настолько мощную биомассу (проективное покрытие выше 40%), что определяют другой тип круговорота.

В карагановых степях чаще всего доминантами в южной Даурии (в Монголии и юге Забайкальского края) выступают низкокустарниковые караганы мелколистная Caragana microphylla и узколистная Caragana stenophylla, в западной и юго-западной части реже Даурии – карагана карликовая Caragana pygmaea, а на юге Бурятии – бурятская Caragana buriatica, слабо отличающаяся от Caragana microphylla. Сообщества своеобразных карагановых разнотравных и карагановых разнотравно-злаково-ковыльных степей широко представлены на транзитных частях склонов высоких, средних и низких мелкосопочников в южной Даурии, в частности, Хайларской, Керуленской, Орхоно-Тольской и Селенгинской.

 

Карагановые степи

Карагановые степи с Caragana buriatica распространены на юге Бурятии. По напочвенному покрову это мелкодерновиннозлаковые (Cleistogenes squarrosa, Koeleria macrantha) или тырсовые (Stipa krylovii, Stipa grandis, Stipa baicalensis) степи. Несколько описаний карагановых степей с доминированием Caragana buriatica сделаны нами недалеко от российско-монгольской границы в Кяхтинском районе Бурятии.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, в 3 км к западу от с. Киран, справа от трассы Киран – Кяхта. Высота 657 м над ур. моря, 50°20'46.3" с.ш., 106°39'58.1" в.д. Равнинная поверхность. Карагановая ковыльно-разнотравная степь с доминированием Caragana buriatica на месте залежи. Проективное покрытие караган 30–40%.

Общее проективное покрытие 60–65%. Доминанты – Agropyron cristatum, Atemisia frigida, Poa attenuata, Potentilla acaulis, Stipa krylovii. Обильны Allium bidentatum, Dontostemon integrifolius, Kochia prostrata. Другие обычные здесь виды: Caragana pygmaea, Artemisia monostachya, Aster tataricus, Calamagrostis macrolepis, Chamaerhodos erecta, Chenopodium viridis, Dianthus versicolor, Galium verum, Goniolimon speciosum, Lespedeza davurica, Lespedeza tomentosa, Peganum nigellastrum, Polygala sibirica, Potentilla tanacetifolia, Serratula centauroides, Thalictrum appendiculata, Veronica incana.

Редкое сообщество караганово-тимьяново-разнотравной степи отмечено на дне лесостепной депрессии в Бурятии. Редкий вид для Даурии торичник красный Spergularia rubra здесь находится в числе доминантов.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, пожножье хребта Хамар-Дабан, бассейн арыка р. Убукун. Окрестности с. Ардасан, ровное щебнисто-галечное дно бывшего огромного озера, в 1 км к северу от оз. Щучье. Высота 665 м над ур. моря, 51°25'31.1" с.ш., 106°34'53.0" в.д. Сухая тимьяновая степь с караганой Caragana pygmea. Карагана имеет проективное покрытие 30–35%. Проективное покрытие травянистыми растениями 40–40%. Наблюдается единичное возобновление сосны Pinus syvlestris высотой 0,5–1,2 м.

Доминанты: Artemisia frigida, Spergularia rubra, Thymus dahuricus, Veronica incana. Обильны Allium tenuissimum, Artemisia scoparia, Aster alpinus, Cerastium cf. holosteoides, Chamaerhodos altaica, Galium verum, Oxytropis oxyphylla, Potentilla acaulis, Pulsatilla flavescens.

Другие обычные здесь виды – Agropyron cristatum, Alyssum lenense, Androsace lactiflora, Artemisia desertorum, Carex korshinskyi, Chamaerhodos erecta, Linaria buriatica, Oxytropis selengensis, Papaver rubro-auranthiacum, Poa attenuata, Silene jenisseensis subsp. tenuis, Stellaria cherleriae, Stevenia alyssoides, Stipa krylovii.

 

Караганово-ковыльные степи

Одно из самых распространенных по площади сообществ южной и западной Даурии – это караганово- ковыльные степи с доминированием Stipa krylovii. Такие степи в целом степи можно поделить на мелкодерновиннозлаковые и корневищнозлаковые (с Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa). Первые больше характерны ддля склонов, вторые – для равнинных участков.

Приведем состав типичных караганово-ковыльных степей вершин и склонов мелкосопочников. Доминанты – Stipa krylovii, Caragana microphylla (с примесью Caragana stenophylla). Злаки очень обильны, причем как мелкодерновинные (Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa), так и корневищные – Leymus chinensis. На склоновых экотопах характерно обилие леспедеы Lespedeza juncea.

В разнотравье обильны бывают такие виды как Artemisia palustris, Artemisia scoparia, Aconogonon angustifolium, Adenophora stenanthina, Alium tenuissimum, Alyssum lenense, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerodos erecta, Vicia cracca. В видовом составе таких степей обычны Chenopodium pratericola, Chenopodium aristatum, Dianthus versicolor, Eremogone juncea, Filifolium sibiricum, Galium verum, Gypsophyla dahurica, Heteropappus altaicus, Leibnitzia anandria, Leontopodium conglobatum, Lilium pumilum, Orostachys spinosa, Orostachys malacophylla, Patrinia rupestris, Potentilla acervata, Pulsatilla turczaninovii, Sanguisorba officinalis, Saposhnikovia divaricata, Schizonepeta multifida, Sedum aizoon, Silene jenisseensis, Stellaria scherleriae, Stellera chamaejasme, Thalictrum petaloideum, Thymus dahuricus, Veronica longifolia, Youngia tenuifolia.

Характерное описание ковыльной карагановой степи с двумя видами караган.

Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края, северный берег оз. Зун-Торей. Склон горы 745 м, гребень восточной экспозиции, бровка уступа с уклоном 6–8°. Высота 740 м над ур. моря, 50°08'43.2" с.ш., 115°53'50,3" в.д. Ковыльно-разнотравная степь с караганами. Карагана Caragana stenophylla имеет проективное покрытие 40–50%, чуть реже Caragana microphylla. На самом гребне можно встретить низкие кустики спиреи водосборолистной Spiraea aquilegifolia. Общее проективное покрытие 60–65%. Доминанты травяного яруса – Stipa krylovii, Artemisia frigida. Виды со средним обилием: Haplophyllum dahuricum, Chenopodium pratericola, Aconogonon angustifolium, Scutellaria baicalensis. С малым обилием встречаются: Agropyron cristatum, Bupleurum scorzonerifolium, Dianthus versicolor, Ephedra dahurica, Goniolimon speciosum, Iris cf. tigridia, Potentilla leucophylla, Saussurea salicifolia, Serratula centauroides, Silene jenisseensis.

Интересно, что на пологом (2°) шлейфе этой же горы (745 м) та же карагановая степь (с тем же составом доминатов и обильных видов) видоизменяется и включает в себя большее число видов разнотравья. Так, появляются Androsace incana, Arctogeron gramineum, Asparagus dahuricus, Cymbaria dahurica, Euphorbia fischeriana, Pedicularis rubens, Pulsatilla turczaninovii, Stevenia cheiranthoides, Rheum undulatum и др. Гораздо большего обилия достигают Saussurea salicifolia, Serratula centauroides. Резко вырастает обилие караганы мелколистной.

Такие постепенные "переливы" видового состава очень характерны для степных районов Даурии и еще раз свидетельствуют в пользу хорологической и типологической континуальности растительного покрова степной и лесостепной зон.

Даурия Восточная, Краснокаменский район Забайкальского края, в 1 км к востоку от с. Абагайтуй. Глинистый склон холма. Высота 543 м над ур. моря, 49°35'47.3" с.ш., 117°62'38.8" в.д. Ковыльно-змеевково-разнотравная степь с караганами. Одинаково представлены караганы Caragana stenophylla, Caragana microphylla. Проективное покрытие караган 40–45%. Общее проективное покрытие 60%. Доминанты – Сleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, Сymbaria dahurica. Обильны: Allium senscens, Allium tenuifolium, Artemisia frigida, Artemisia scoparia, Artemisia mongolica, Kochia prostrata. Встречаются Asparagus dahuricus, Bupleurum scorzonerifolium, Convolvulus ammanii, Haplophyllum dahuricum, Medicago falcata, Saposchnikovia divaricata, Youngia tenuifolia. Это сильно сбитая степь – используется как пастбище, поэтому здесь велика доля мусорных видов.

Приведем описание степи с одним видом караганы Caragana microphylla.

Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края, между селами Билитуй и Даурия по трассе Забайкальск – Даурия, 10 км к северу от с. Билитуй. Склон увала. Высота 717 м над ур. моря, 49°51'03" с.ш., 117°00'30" в.д. Ковыльно-разнотравная степь с караганой. Карагана Caragana microphylla имеет проективное покрытие 50%. Общее проективное покрытие 60–65%. Доминант из злаков – Stipa krylovii, из разнотравья – Astragalus tenuis, Bupleurum scorzonerifolium, Haplophyllum dahuricum, Scizonepeta multifida. Со средним обилием встречаются Allium polyrhizum, Campanula turczaninovii, Gypsophila dahurica, Potentilla leucophylla, Scutellaria baicalensis, Stellaria cherleriae, Thalictrum appendiculata, Rhaponticum uniflorum.

Другие отмеченные здесь виды: Allium senescens, Allium condensatum, Artemisia scoparia, Clematis hexapetala, Filifolium sibiricum, Gentiana dahurica, Leontopodium leontopodioides, Orostachys fimbriata, Serratula centauroides, Scabiosa comosa, Sibbaldianthe adpressa.

Обогащенные караганово-ковыльные степи распространены на в верхней части крутых склонов, обрывающихся в р. Аргунь в Даурии Восточной.

Даурия Восточная, Приаргунский район Забайкальского края, левый берег р. Аргунь в 5 км выше с. Староцурухайтуй. Склон коренного берега восточной экспозиции крутизной 30–45°. Высота 567 м над ур. моря, 50°09'49.0" с.ш., 119°17'36.6" в.д. Злаково-разнотравная степь с караганой. Покрытие караганой Caragana microphylla 35%. Общее проективное покрытие 40–50%. Доминанты – Stipa krylovii, Leymus chinensis, Sibbaldianthe adpressa, Artemisia gmelinii. Довольно большое обилие имеют злаки Agropyron cristatum, Poa botryoides, Setaria viridis и осока твердоватая Carex duriuscula.

В разнотравье наибольшее обилие имеют Artemisia frigida, Artemisia scoparia, Allium condensatum, Galium verum, Potentilla acervata, Potentilla bifurca, Phlomis tuberosa. Со средним обилием встречаются Chamaerhodos erecta, Lespedeza davurica, Silene repens, Rubia cordifolia, Vincetoxicum sibiricum.

Другие отмеченные здесь виды: Adenophora gmelinii, Allium anisopodium, Convolvulus ammanii, Fallopia convolvulus, Linum perenne, Melilotoides ruthenicus, Oxytropis myriophylla, Oxytropis sp., Polygala tenuifolia, Schizonepeta multifida, Stellaria dichotoma. Совершенно явны следы сильного выпаса – участие в покрове конопли Cannabis ruderalis, однолетников Lappula myosotis, Coryspermum sibiricum, Medicago falcata. По лощинкам в этой степи можно встретить шиповник Rosa davurica и даже пион Paeonia lactiflora.

В Даурии Селенгинской в карагановых степях могут доминировать два вида караганы – бурятская и карликовая Caragana pygmea. Типичная трехковыльная (Stipa krylovii, Stipa grandis, Stipa baicalensis) степь с караганой Caragana pygmea распространена на мелкосопочниках в степных районах бассейна Селенги. Она бедна видами, так как доминанты вытесняют все остальные виды.

Приведем пару примеров с караганово-ковыльными степями при доминировании разных видов ковылей и караганы карликовой из Иволгинского района Бурятии.

Даурия Селенгинская, Иволгинский район Бурятии, по трассе Кяхта – Улан-Удэ, 2 км к северу от с. Оронгой. Пологий склон увала. Высота 554 м над ур. моря, 51°31'56.1" с.ш., 106°58'35.9" в.д. Сухая ковыльно-разнотравная степь с караганой Caragana pygmea. Карагана имеет проективное покрытие 30–35%. Покров травянистых и полукустарничков сильно разрежен, проективное покрытие 40–50%, доминант один – ковыль Stipa grandis.

Обильны Agropyron cristatum, Artemisia frigida. Другие виды обычны, но мало обильны: Allium bidentatum, Aster tataricus, Dontostemon integrifolius, Eremogone meyerii, Galium verum, Limonium flexuosum, Saussurea salicifolia, Serratula centauroides.

Гораздо богаче аналогичная сухая ковыльная степь с доминированием Stipa baicalensis.

Даурия Селенгинская, Иволгинский район Бурятии, по трассе Кяхта – Улан-Удэ между селами Оронгой и Ключи. Перевал, почти плоская вершинная поверхность увалов. Высота 646 м над ур. моря, 51°35'19.6" с.ш., 107°06'08.2" в.д. Сухая ковыльно-разнотравная степь с караганой Caragana pygmea. Карагана имеет проективное покрытие 30–35%. Общее проективное покрытие 50–60%.

Доминанты: Artemisia frigida, Artemisia monostachya, Potentilla bifurca, Stipa krylovii. Обильны Agropyron cristatum, Allium bidentatum, Bupleurum scorzonerifolium, Cymbaria dahurica, Poa attenuata, Thymus baicalensis.

Другие обычные здесь виды – Achnatherum sibiricum, Allium tenuissimum, Allium tytthocephalum, Alyssum lenense, Amblynotus rupestris, Aster tataricus, Iris potaninii, Koeleria cristata, Potentilla acaulis, Silene jenisseensis, Stevenia alyssoides, Stipa grandis, Veronica incana, Youngia tenuifolia.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, восточный берег оз. Гусиное, у Холболджинского угольного разреза. Пологие холмы высотой 700–720 м над ур. моря. Почти плоская щебнистая вершинная поверхность увала. Высота 718 м над ур. моря, 51°10'50.0" с.ш., 106°29'49.3" в.д. Сухая ковыльно-разнотравная степь с караганой Caragana pygmea. Карагана имеет проективное покрытие 30–35%. Общее проективное покрытие 30–40%.

Доминанты: Artemisia frigida, Artemisia cf. dolosa, Cymbaria dahurica, Eremogone juncella, Orostachys spinosa, Stevenia alyssoides, Stipa baicalensis. Обильны Agropyron cristatum, Allium tenuissimum, Bupleurum bicaule.

Другие обычные здесь виды – Alyssum lenense, Amblynotus rupestris, Artemisia adamsii, Artemisia monostachya, Bupleurum pusillum, Erysimum flavum, Filifolium sibiricum, Leibnitzia anandria, Linaria buriatica, Polygala tenuifolia, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Potentilla cf. ozjorensis, Saussurea salicifolia, Serratula cantauroides, Silene jenisseensis subsp. tenuis.

 

Караганово-полидоминантнозлаковые и разнотравные степи

Кистевидномятликово-житняковые разнотравные степи с караганой Caragana pygmea формируются в лесостепных районах на склонах южных экспозиций. Участие полыни холодной Artemisia frigida зависит от пастбищной нагрузки и вблизи населенных пунктов и овцеводческих стоянок может быть очень высоким. От этого же часто зависит и доля караганы в растительном покрове.

 

Даурия Селенгинская, Тарбагатайский район Бурятии, правый берег р. Селенга близ устья р. Саянтуй. Вдоль автодороги "Байкал". Склон небольшой гряды. Высота 518 м над ур. моря, 51°43'27.4" с.ш., 107°30'20.5" в.д. Сухая дерновиннозлаковая степь с караганой Caragana pygmea. Карагана имеет проективное покрытие 30–35%. Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты из злаков: Agropyron cristatum, Poa botryoides. Доминанты в разнотравье: Artemisia frigida, Galium verum. Высоко обильны Allium senescens, Allium mongolicum, Dontostemon integrifolius, Orostachys spinosa, Potentilla acaulis, Potentilla tanacetifolia, Pulsatilla multifida, Sedum middendorffianum, Thalictrum appendiculata, Thymus baicalensis.

Другие обычные здесь виды – Alyssum lenense, Artemisia desertorum, Artemisia rubripes, Asparagus dahuricus, Aster tataricus, Carex pediformis, Chamaerhodos erecta, Dianthus versicolor, Koeleria cristata, Linaria melampyroides, Aconogonon divaricatum, Rhaponticum uniflorum, Silene jenisseensis, Stellaria dichotoma, Veronica incana.

На северных склонах холмов и сопок в степном и лесостепном поясах обычны более увлажненные варианты типичных степей, характеризующиеся доминированияем мятлика Poa botryoides и напоминающие в пик своего цветения даурские прерии. Состав этих степей зависит не только от географического положения, но во многом от наличия выходов скал и валунов. Приведем описание такой степи, сделанное на склоне с выходами крупных камней.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, левый берег р. Селенга в 10 км к западу от пос. Новоселенгинск. Склон северной экспозиции, крутизной 25–30°. Высота 722 м над ур. моря, 51°04'12.3" с.ш., 106°33'21.1" в.д. Кистевидномятликово-разнотравная степь, закустареннная на выходах камней и скалистых гребнях. Проективное покрытие кустарников около 5–7%. Из кустарников чаще всего встречается кизильник Cotoneaster melanocarpus, обычна карагана Caragana pygmaea, редко смородина-таранушка Ribes diacanthum. Общее проективное покрытие 70–75%. Доминанты напочвенного покрова: Poa botryoides, Galium verum, Pulsatilla flavescens, Tragopogon sibiricus.

Высоко обильны Aster alpinus, Astragalus laguroides, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Filifolium sibiricum, Saussurea salicifolia. Другие обычные здесь виды: из злаков Koeleria cristata, Poa stepposa, из осок – Carex duriuscula, Carex korshinskyi, а из разнотравья и полукустарничков - Alyssum lenense, Androsace incana, Bupleurum scorzonerifolium, Gentiana cf. squarrosa, Goniolimon speciosum, Lilium pumilum, Iris humilis, Scabiosa comosa, Sedum aizoon, Silene repens, Thalictrum foetidum subsp. acutilobum, Veronica incana.

Караганово-разнотравные степи Caragana pygmea характерны для верхних частей склонов мелко- и среднесопочников и переходят в петрофитные варианты разнотравных степей. Особенно часто они встречались нами в северной части Селенгинской Даурии, в бассейне правых притоков р. Селенга и по р. Кижинге. Приведем пару примеров.

Даурия Селенгинская, Тарбагатайский район Бурятии, 3 км к западу от с. Харашибирь, по автодороге "Байкал". Невысокий холм выс. около 60 м, средняя часть склона южной экспозиции, крутизной около 45°. Высота 848 м над ур. моря, 51°06'05.7" с.ш., 108°02'03.0" в.д. Разнотравная степь с караганами. Кустарники не очень обильны, их проективное покрытие не превышает 7–10%. Довольно много караганы карликовой Сaragana pygmaea, встречаются отдельные кустики спиреи Spiraea pubescens и кизильника Cotoneaster melanocarpus.

Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты напочвенного яруса – Sibbaldianthe adpressa, Pulsatilla flavescens, Thymus baicalensis. Обильны Alyssum obovatum, Artemisia commutata, Chamaerhodos erecta, Carex korshinskyi, Galium verum, Potentilla acervata.

Другие обычные здесь виды – Allium bidentatum, Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Koeleria cristata, Linaria buriatica, Oxytropis cf. oxyphylla, Patrinia rupestris, Poa attenuata, Aconogonon angustifolium, Schizonepeta multifida, Serratula centauroides, Veronica incana, Younigia tenuifolia.

Даурия Селенгинская, Кижингинский район Бурятии, окрестности с. Новокижингинск. Уступ высокой террасы р. Кижинга, южной экспозиции, крутизной 20°, с выходами камней. Высота 764 м над ур. моря, 51°38'05.7" с.ш., 108°02'03.0" в.д. Разнотравная степь с караганой. Это сообщество идет полосой шириной 30–50 м вдоль уступа террасы по левому берегу р. Кижинга. Карагана карликовая Сaragana pygmaea здесь обычна, но распространение ее по площади неоднородно, проективное покрытие не превышает 10–20%. Общее проективное покрытие 60–70%. Доминанты травяно-кустарничковго яруса - Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Festuca lenensis, Pulsatilla multifida, Thymus dahuricus. Обильны Agropyron michnoi, Cymbaria dahurica, Koeleria cristata, Oxytropis sylvatica, Scabiosa comosa, Stipa baicalensis.

Другие обычные здесь виды – Allium bidentatum, Alyssum obovatum, Androsace lactiflora, Amblynotus rupestris, Artemisia mongolica, Aster alpinus, Astragalus adsurgens, Astragalus melilotoides, Astragalus fruticosus, Carex amgunensis, Carum buriaticum, Chamaerhodos erecta, Delphinium grandiflorum, Dianthus versicolor, Filifolium sibiricum, Iris ruthenicus, Linum perenne, Pedicularis striata, Poa attenuata, Polygala tenuifolia, Aconogonon angustifolium, Aconogonon divaricatum, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Potentilla leucophylla, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia, Scorzonera radiata, Silene jenisseensis, Stellaria cherlerioides, Stevenia alyssoides, Orostachys spinosa, Thermopsis lanceolata.

На выходах скал в большом обилии встречаются Amblynotus rupestris, Saussurea salicifolia, Thermopsis lanceolata, а также единично Thesium chinense.

В Монголии и вообще в южной Даурии полидоминантнозлаковые степи с караганой часто образуются при интенсивной пастбищной нагрузке как стадия деградации ковыльных (из ковыля Крылова) степей. Приведем характерное описание участка, где карагана из-за сбоя вытеснила ковыль.

Даурия Ононская, Монголия, аймак Дорнод, в 8 км западнее с. Баян-Уул. Широкая долина р. Ульдза (приток р. Онон), ровная песчаная терраса. Высота 894 м над ур. моря, 49°06'00.4" с.ш., 112°35'21.6" в.д. Сильно сбитая караганово-дерновиннозлаковая степь со всеми индикаторами пастбищной дигрессии. Карагана Caragana microphylla имеет проективное покрытие около 40–50%.

В целом покров травянистых и полукустарничков довольно разрежен, проективное покрытие растениями не более 60%. Доминанты: Festuca valesiaca, Artemisia frigida, Stellera chamaejasme, Sibbaldianthe adpressa. Ковыль Stipa krylovii сильно выбит и остался отдельными куртинками с покрытием на более 1%. Высоко обильные виды: Artemisia monostachya, Bupleurum scorzonerifolium, Potentilla acervata, Scabiosa comosa, Thymus dahuricus. Обычные виды: Allium bidentatum, Carex duriuscula, Leontopodium leontopodioides, Aconogonon angustifolium, Rhaponticum uniflorum, Stevenia cheiranthoides. Встречается единично Aster tataricus.

---

Змеевковые степи

Сообщества змеевковых степей представлены в основном в южной половине Даурии, но частично распространены в Аргунской, Яблоновой и Ононской Даурии. Змеевки – рыхлодерновинные злаки небольшой высоты, довольно обычные в разных типах степей – злаково-разнотравных, ковыльных, разнотравных степях с разным составом доминантов. Змеевка Китагавы Cleistogenes kitagawae характерна для петрофитных, кменистых степей и скал, а змеевка растопыренная Cleistogenes squarrosa образует змеевковые и вострецово-змеевковые степи на дресвяных, песчаных субстратах, особенно по склонам южных экспозиций.

Змеевковые степи очень характерны для песчаных наносов эолового характера и для залежей, особенно большого возраста. Распространенными вариантами таких степей являются вострецово-змеевковые и осочково-змеевковые степи. Разреженные змеевково-ковыльные степи (с доминированием Cleistogenes squarrosa) карбонатной серии описаны нами на склонах известняковой горы близ пещеры Хээтэй в Борзинском районе Забайкальского края.

Даурия Ононская, Борзинский район Забайкальского края, окрестности с. Усть-Борзя, щебнистый пологий склон горы ЮВ экспозиции в привершинной части. Известняки. Высота 860 м над ур. моря, 50°38'28.7" с.ш., 115°45'23.4" в.д. Разреженная змеевково-ковыльная степь, слегка закустаренная. Проективное покрытие кустарников 2–3%, одинаково обильны карагана Caragana microphylla и ксерофильный пятилистник Pentaphylloides parvifolia. На выходах известняковых скал разрастается Caragana stenophylla.

Общее проективное покрытие 65–75%. По гребням горы идут луково-разнотравные змеевковые степи с содоминированием Allium prostratum, а по южному склону – ирисово-тимьяново-разнотравные (Iris tigridia + Thymus dahuricus) змеевковые сообщества. Обильные (и большинство малообильных) виды этих сообществ те же, что в карбонатных прериях. Обильны Agropyron cristatum, Carex duriuscula, Haplophyllum dahuricum, Hieracium robustum, Gypsophila dahurica, малообильны Aquilegia leptoceras, Allium spirale, Artemisia gmelinii, Euphorbia discolor, Eremogone capillaris, Filifolium sibiricum, Gentiana decumbens, Potentilla leucophylla, Saussurea salicifolia, Scutellaria baicalensis, Sedum aizoon, Stellera chamaejasme, Stellaria cheleriae, Youngia tenuifolia, а кроме того, встречаются Lilium pumilum, Saposchnilovia divaricata. В ирисово-тимьяново-змеевковых степях в большом обилии появляются Lychnis sibirica, Sibbaldianthe adpressa, встречается хвойник (эфедра) Ephedra dahurica.

На выходах известняковых скал в массе появляются такие виды как Phlojodicarpus sibiricus, Artemisia gmelinii, Sedum aizoon, Aquilegia viridifolia, Orostachys spinosa, Haplophyllum dahuricum. Очень обильны Carex duriuscula, Artemisia frigida.

Кроме этих видов, рассеянно встречаются Artemisia commutata, Convolvulus ammannii, Chenopodium aristatum, Cymbaria daurica, Dontostemon integrifolius, Bupleurum bicaule, Heteropappus altaicus, Koeleria cristata, Kochia prostrata, Poa botryoides, Potentilla tanacetifolia, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Pulsatilla turczaninovii, Ptilotrichum canescens, Serratula centauroides, Sibbaldianthe adpressa, Thesium longifolium.

Приведем описание нителистниково-змеевково-ковыльной степи.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Боголын гацаа. Район горы Сальхет. Левый берег р. Бальджа, 8 км ниже впадения р. Киркун. Высота 996 м над ур. моря, 49°07'54.6" с.ш., 111°25'58.8" в.д. Сухой склон с выходами камней, крутизной 45° южной экспозиции. Субстрат: песок, с выходами мраморов. Общее проективное покрытие 45%. Нителистниково змеевково-ковыльная степь. Доминанты: Achnatherum sibiricum, Cleistogenes kitagawae, Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea, Thymus dahuricus.

Обильные виды: Artemisia frigida, Artemisia monostachya, Cymbaria dahurica, Gypsophila dahurica, Aconogonon divaricatum, Stevenia alyssoides, Saposchnikovia divaricata. Малочисленные виды: Agropyron cristatum. Allium tenuissimum, Artemisia laciniata, Cleistogenes squarrosa, Eremogone capillaris, Haplophyllum dauricum, Potentilla leucophylla, Patrinia sibirica, Rhaponthicum uniflorum, Stellera chamaejasme, Scabiosa comosa, Youngia tenuifolia.

Змеевково-разнотравные степи чаще встречаются на песчаных почвах, где могут занимать большие площади – контуры их могут простираться на километр. Приведем пример такой песчаной степи на увалах в Северной Монголии.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Хярхан – Балж голын уулзвар. Слияние рек Киркун и Бальджа. Высота 976 м над ур. моря, 49°08'38.3" с.ш., 111°25'33.8" в.д. Крутой cклон западной экспозиции, уклон 50–60°. Кустарничково-разнотравно-змеевковая степь на увале. Покрытие растениями 50%. Доминанты: Cleistogenes squarrosa, Cleistogenes songorica (c примесью Cleistogenes kitagawae), Lespedeza juncea, Thymus dahuricus. Обильные виды: Allium nerinifolium, Artemisia monostachya, Artemisia frigida, Leontopodium leontopodioides, Potentilla tanacetifolia, Potentilla leucophylla, Poa attenuata, Patrinia sibirica, Saposchnikovia divaricata, Saxifraga bronchialis, Stellera chamaejasme, Youngia tenuifolia, Vincetoxicum sibiricum.

Малочисленные виды: Adenophora stenanthina, Androsace lactiflora, Allium senescens, Ametisthea coerulea, Artemisia gmelinii, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Lilium pumilum, Ptilotrichum canescens, Aconogonon divaricatum, Rhaponticum uniflorum, Stevenia alyssoides, Schizonepeta multifida, Scorzomera radiata, Veronica longifolia.

---

Полидоминантные мелкодерновиннозлаковые степи

Многодоминантные мелкодерновинные степи в Даурии – это степи с доминированием или большим обилием нескольких видов мелкодерновинных злаков: Festuca lenensis, Koeleria cristata, Koeleria gracilis, Agropyron cristatum, Poa botryoides, Cleistogenes squarrosa, Setaria viridis. Такие степи часто выделяются большим обилием полыней (Artemisia frigida, Artemisia palustris, Artemisia scoparia), луков (Allium tenuissimum, Allium bidentatum), бурачков (Alyssum lenense, Alyssum obovatum), бубенчиков (Adenophora stenanthina), леспедец (Lespedeza juncea, Lespedeza dahurica). В разнотравье встречается множество видов: Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerodes erecta, Chenopodium pratericola, Chenopodium aristatum, Dianthus versicolor, Eremogone juncea, Filifolium sibiricum, Galium verum, Gypsophyla dahurica, Heteropappus altaicus, Iris dichotoma, Leibnitzia anandria, Leontopodium conglobatum, Lilium pumilum, Papaver rubro-auranthiacum, Patrinia rupestris, Aconogonon angustifolium, Potentilla acervata, Pulsatilla turczaninovii, Sanguisorba officinalis, Saposhnikovia divaricata, Schizonepeta multifida, Sedum aizoon, Silene jenisseensis, Stellaria scherleriae, Stellera chamaejasme, Thalictrum petaloideum, Veronica longifolia, Vicia cracca Youngia tenuifolia.

Может также встречаться довольно большое количество петрофитов – Orostachys spinosa, Orostachys malacophylla, Thymus dahuricus и др., причем их обилие зависит и от каменистости субстрата, и от экспозиции склона. Как видим, видовой состав таких степей довольно богат.

В Селенгинской Даурии отмечены кистевидномятликово-житняково-тонконоговые степи Poa botryoides – Agropyron cristatum – Koeleria cristata (Санданов, 2016), которые фрагментами идут среди ковыльных и разнотравно-ковыльных (из Stipa krylovii) степей. Соотношение видов мелкодерновинных злаков в таких степях может сильно варьировать в зависимости от экотопа. Так, на склонах северных и северо-западных экспозиций чаще преобладает мятлик кистевидный, на равнинных участках – чаще житняк. Большая часть таких степей должна быть отнесена к сухим мелкодерновиннозлаковым степям южной подзоны настоящих степей Даурии.

 

Осочковые степи
Осочковые степи зарактеризуются доминированием ксерофильных осок. Из осок наиболее характерны осоки Коржинского Carex korshinskyi и осока твердоватая Carex duriuscula, могут встречаться и Carex pediformis, реже Carex argunensis. Сюда относятся разнотравно-осочковые и разнотравно-луково-осочковые степи, распространенные в нижних частях транзитных и аккумулятивных участков склонов низких мелкосопочников. Основные виды – Euphorbia discolor, Stellaria dichotoma, Convolvulus ammanii, Haplophyllum dauricum, Artemisia adamsii.

Твердоватоосоковые степи с доминированием Carex duriuscula характерны для участков, подверженных сильному выпасу и вытаптыванию. Для них характерно содоминирование пастбищных лапчаток – Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Potentilla multifida и др. Видовой состав обеднен, типичны Artemisia frigida и синантропы.

В группу осоковых степей можно включить и стоповидноосоковые степи из Carex pediformis, обычно занимающие небольшие площади. Они встречаются в ложбинах и лощинах на склонах южных и восточных экспозиций в лесостепной и степной зоне. В составе этих степей встречаются Achnatherum sibiricum, Phlomis tuberosa, Potentilla longifolia, Polygonatum odoratum, Ribes diacantha, Thalictrum foetidum и др. Эти степи могут внизу склонов переходить в даурские прерии или ковыльно-разнотравные степи.

 

Луковые степи

Луковые степи в Даурии широко распространены, но мало изучены. Считается, что это видоизмененные антропогенными и другими факторами варианты настоящих степей, и потому внимание им уделяется редко. Обычно разрастение луков связано с повреждением дернин степными палами или интенсивным выпасом скота. В луковых степях доминируют луки Allium odorum, Allium tenuissimum, Allium bidentatum и др., занимая от 20 до 80% проективного покрытия. В период цветения другие виды степи даже могут быть не видны. Обычно характерно обилие одного, реже двух видов лука, остальные виды могут присутствовать в малом количестве. В степной и лесостепной зонах Даурии луковые степи состоят из Allium senescens, Allium odorum, однако встречаются и другие варианты. Так например, огромные площади луковых степей отмечены нами в котловине Торейских озер, где они сложены Allium nerinifolium.

Приведем характерное описание луковой степи из бассейна р. Онон.

Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Онон-Балж-н уулзвар. Слияние Онона и Бальджи. Склон горы крутизной 45° западной экспозиции. Ложбина по склону. Высота 916 м над ур. моря, 49°07'02.9" с.ш., 111°52'45.7" в.д. Луковая степь. Общее проективное покрытие 60–70%. Доминант Allium senescens. Ковыль Stipa baicalensis в малом обилии, вероятно, вытеснен луками.

Содоминанты: Allium senescens, Artemisia frigida, Filifolium sibiricum, Galium verum, Potentilla tanacetifolia, Saussurea salicifolia. Обильные виды: Allium polyrhizum, Artemisia monostachya, Bupleurum scorzonerifolium, Aconogonon angustifolium, Serratula centauroides, Veronica longifolia.

Малочисленные виды: Allium bidentatum, Artemisia laciniata, Artemisia macilenta, Clematis hexapetala, Cymbaria dahurica, Dianthus versicolor, Dontostemon integrifolium, Gentiana dahurica, Lespedeza juncea, Ptilotrichum canescens, Sedum aizoon, Scutellaria baicalensis, Stellaria cherleriae, Schizonepeta multifida, Silene jenissejensis, Sanguisorba officinalis, Stellera chamaejasme, Thalictrum petaloideum, Youngia tenuifolia.

 

Вострецовые степи

Вострецовые степи распространены в депрессиях, котловинах, на пологих бортах сухих долин, а также на террасах, плоских повышениях днищ долин, нижних частей пологих подгорных шлейфов. Это флористически бедные сообщества, ведущую роль в которых играет таксономически слабо оформленная группа видов родов Leymus – Leymotrigia, которую мы привыкли объединять в вид вострец Leymus chinensis. Сюда входят несколько типов степей. Это прежде всего разнотравно-злаково-вострецовые степи с содоминированием змеевки Cleistogenes squarrosa и житняка Agropyron cristatum и караганово-вострецовые степи с караганой Caragana microphylla и участием ковылей (Stipa grandis, Stipa krylovii). Для многих вариантов характерно присутствие осочки Carex duriuscula и большое количество видов разнотравья: Cymbaria dahurica, Allium bidentatum, Saussurea salicifolia, Serratula centauroides.

Вострецовая степь в Даурии Восточной, Борзинский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь, Е.Н. Роенко

Еще одна группа вострецовых степей характерна для засоленных почв и рассматривается нами в главе о сазовых степях. Это степи, в которых могут содоминировать ячмени (Hordeum brevisubulatum, Hordeum turkestanicum) и бескильницы (Puccinellla tenuiflora, Puccinellia macranthera), представлено галофитное разнотравье (Limonium flexuosum, Goniolimon speciosum, Saussurea amara). В многочисленных источниках (в частности, Сукачев, 1912; Самойлова, 1957; Горшкова, 1979; Пешкова, 1985; Дулепова, 1993, 1996; Бурдуковская, Аненхонов, 2009 и др.) выделяются также холоднополынные степи (с доминированием Artemisia frigida), фактически являющиеся дигрессионными стадиями разных типов степей. Такие степи распространены практически по всей степной зоне Даурии, а их состав сильно варьирует в зависимости от того, какой тип степей существолвал в данном экотопе до нарушения. Количество видов этих степей и общее проективное покрытие зависит и от типа степи, и от интенсивности пастбищной нагрузки. Из-за огромного разнообразия холоднополынных степей в данной сводке они самостоятельно не рассматриваются, а их описания разбросаны по подглавам.

---

ПОДЗОНА СУХИХ ЗЛАКОВЫХ СТЕПЕЙ

 

Сухие злаковые степи – это основные сообщества Орхоно-Тольcкой, Керуленской, Хайларской и частично Восточной Даурии, то есть районов с годовой суммой осадков 150–250 мм (Волкова, 1992). С точки зрения рельефа, эти провинции представляют собой сложное сочетание горных массивов, средне- и низкогорных хребтов и плоскогорий, мелкосопочников и различных типов равнин. Сухие степи встречаются во впадинах, на широкоувалистых равнинах и на склонах мелкосопочников, в долинах рек и на склонах невысоких плоскогорий. Почвы под сухими степями – в основном каштановые, темно-каштановые, лугово-каштановые (Рубцова и др., 1987; Ариунболд, 2014), а также супесчаные и песчаные.

Изученность сухих степей очень неравномерная, большая часть работ посвящена исследованию растительности стационара в бассейне р. Керулен (Сухие степи МНР, 1988; Волкова, 1988; Огуреева и др., 2009, 2011) и пастбищной дигрессии (Микляева, Факхире, 2004, 2006; Факхире, 2004; Жаргалсайхан, 2008 и др.). Работы с описанием растительности конкретных районов или структуры растительных сообществ сухих степей немногочисленны (Прудникова, Барицкая, 2003; Данжалова и др., 2011; Огуреева и др, 2011; Dariimaa, Oyunchuluun, 2017).

Cухие злаковые степи Монголии характеризуются преобладанием в растительном покрове дерновинных злаков, среди которых доминирует тырсовый круподерновинный ковыль Stipa krylovii при значительном участии змеевки Cleistogenes squarrosa. На более легких почвах к ковылю Крылова присоединяется Stipa grandis. Характерны также другие ксерофитные мелкодерновинные злаки – Agropyron cristatum, Agropyron michnoi, Festuca valesiaca, реже Koeleria cristata. Кроме этих злаков, в ряде сообществ могут доминировать корневищные злаки мятлик кистекорневой Роа botryiodes и вострец Leymus chinensis. Другие доминанты и содоминанты сухих монгольских степей – это представители разнотравья и полукустарничков: луки (Allium bidentatum, Allium polyrhizum, Allium senescens, Allium anizopodium, Allium odorum, Allium tenuissimum), полыни (в основном Artemisia frigida, Artemisia adamsii, Artemisia commutata), астрагалы (Astragalus melilotoides, Astragalus galactites, Astragalus ), володушки (Bupleurum scorzonerifolium, Bupleurum bicaule), лапчатки (Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, ), и другие виды – Convolvulus ammanii, Cymbaria daurica, Euphorbia discolor, Haplophyllum dauricum, Serratula centaurioides и др. В более северных районах этой подзоны, особенно на почвах, переходных от каштановых к темно-каштановым, количество разнотравья в видовом составе увеличивается.

Сухая мелкодерновиннозлаковая степь с общим проективным покрытием 35%. Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Туве, к западу от Улан-Батора. Фото: © А.В. Галанин

 

Особым обилием отличаются ксерофитные полукустарнички, самым массовым из которых является полынь холодная Artemisia frigida. Основная формула состава сухозлаковых степей выглядит как Cleistogenes squarrosa + Artemisia frigida + Stipa krylovii (Лавренко, 1970; Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991; Пешкова, 2006, 2010). Огромные площади здесь также занимают сухие степи с караганами (Caragana microphylla / Caragana pygmea / Caragana stenophylla), причем мелколистная карагана больше характерна для восточных и центральных районов подозны, а карликовая карагана – для западных. Сильная закустаренность даурских степей, особенно заметная на пастбищах – характерная особенность, отличающая азиатские степи от европейско-причерноморских.

Основными группами степей в пределах зоны сухих дерновиннозлаковых степей Даурии являются:

(1) мелкодерновиннозлаково-ковыльные степи Stipa krylovii – Cleistogenes squarrosa – Koeleria macrantha, Agropyron cristatum (обильные виды – Astragalus galactites, Haplophyllum dauricum, Sibbaldianthe adpressa);

(2) карагановые мелкодерновиннозлаково-ковыльные степи Caragana microphylla / Caragana stenophylla / Caragana pygmea + Stipa krylovii / Stipa grandis / Stipa baicalensis – Cleistogenes squarrosa – Koeleria macrantha;

(3) мелкодерновиннозлаково-вестрецово-ковыльные и вострецовые Leymus chinensis – Stipa krylovii (с закустаренностью караганами Caragana microphylla / Caragana stenophylla / Caragana pygmea). Занимают ложбины на слонах, окаймляют депрессии и соседствуют с сазовыми степями и галофитными сообществами.

Среди петрофитных вариантов наибольшего распространения достигают разнотравно-ковыльные степи Stipa krylovii – Arctogeron gramineum, Stipa krylovii – Eremogone capillaris, характерные виды Caryopteris mongolica, Artemisia rutifolia. Сазовые степи рассматриваются в главе о галофитной растительности.

Во всех типах этих степей могут присутствовать полынь холодная Artemisia frigida и осочка твердоватая Carex duriuscula, причем их обилие растет при усилении пастбищной нагрузки.

В природе в каждом конкретном районе мы имеем свое сочетание сухих дерновиннозлаковых степей, количество вариантов которых зависит от разнообразия экотопов и разнообразия геологических пород. В низких мелкосопочниках самыми распространенными вариантами таких степей являются карагановые разнотравно-вострецово-дерновиннозлаковые и карагановые разнотравно-ковыльные степи. Для них характерно большое количество разнотравья: Aconogonon divaricatum, Artemisia commutata, Bupleurum scorzonerifolium, Filifolium sibiricum, Gypsophila dahurica, Potentilla tanacetifolia, Saposhnikovia divaricata, Serratula centauroides, Stellera chamaejasme, Thalictrum squarrosum, и др. Ниже по склону число видов разнотравья растет, и степи могут быть классифицированы как богаторазнотравные (характерны Adenophora stenanthina, Adenophora gmelinii, Allium senescens, Galium verum, Gentiana decumbens, Hemerocallis minor, Iris dichotoma, Lilium pumilum, Phlomis tuberosa, Rhaponticum uniflorum, Stellera chamaejasme, Thalictrum minus, и др.).

Наиболее богатые в видом отношении степи (разнотравно-ковыльно-дерновиннозлаковые) развиты по межгорным понижениям, депрессиям на склонах. Здесь из злаков могут доминировать Bromus inermis, Stipa grandis, Achnatherum sibiricum, а в разнотравье встречаются Aconogonon divaricatum, Allium senescens, Allium bidentatum, Campanula glomerata, Carex pediformis, Clematis hexapetala, Crepis sibirica, Iris dichotoma, Phlomis tuberosа, Polygala sibirica, Sanguisorba officinalis, Scabiosa comosa, Thalictrum minus (Данжалова и др., 2011; Огуреева и др, 2011).

 

Мелкодерновиннозлаково-ковыльные степи

Мелкодерновиннозлаково-ковыльные (тырсовые) степи – характерный элемент растительности южной Даурии. Особенно большого распространения они достигают в Монголии. Это степи с доминированием Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa, Koeleria macrantha, Sibbaldianthe adpressa, Haplophyllum dauricum, Astragalus galactites.

В петрофитных вариантах в состав доминантов входят Stipa krylovii, Eremogone capillaris, Arctogeron gramineum. На гранитных породах характерно присутствие таких видов как Caryopteris mongolica, Artemisia ruthifolia.

В восточной Монголии в составе доминантов часто появляется вострец Leymus chinensis. Таксономия этого вида не совсем ясна. Собранные нами экземпляры из разных районов южной Даурии позволяют говорить о том, что вострец как вид сам по себе распространен не слишком широко. Гораздо чаще мы имеем перед собой его гибриды с леймусами и элимусами, которые были описаны в качестве рода Leymotrigia. Однако в геоботанических описаниях все эти гибридные формы назывались нами как вострец (s.l.), поэтому всегда за этим наименованием следует понимать целую группу близких таксонов.

Наиболее характерной ассоциацией мелкодерновиннозлаково-ковыльных степей в изученных нами районах южной части Даурии были вострецово-змеевково-ковыльные степи на равнинах и слегка увалистых террасах Leymus chinensis + Cleistogenes squarrosa + Agropyron cristatum + Stipa krylovii + Achnatherum sibiricum. Содоминантами здесь могут быть полынь холодная Artemisia frigida (индикатор выпаса) и кохия Kochia prostrata. В ряде случаев бывает заметным закустаривание караганой Caragana microphylla, на террасах возможно участие эфедры Ephedra sinica. Здесь наиболее обычны такие виды как Allium bidentatum, Allium polyrhizum, Allium anisopodium, Artemisia scoparia, Chamaerhodos erecta, Convolvulus ammanii, Cymbaria daurica, Dianthus versicolor, Koeleria cristata, Koeleria macrantha, Ptilotrichum canescens, Scabiosa comosa, Sibbaldianthe adpressa, Panzerina lanata и др. В последнее время в сухих монгольских степях с сильной деградацией отмечена экспансия Ephedra sinica и формирование сообществ с ее доминирующей ролью (Гунин и др., 2012).

Второй тип формаций в пределах группы мелкодерновинно злаково-ковыльных степей образует корневищный злак-эдификатор вострец Leymus chinensis вместе с дерновинным ковылем-волосатиком Stipa capillata. Степи, образованные ими, преобладают в восточной части степной зоны Монголии. Такие степи приурочены к более богатым темнокаштановым и отчасти каштановым супесчаным почвам (Рубцова и др., 1978). Они располагаются по обширным волнистым равнинам, несколько усиливая свое обилие к нижним частям пологих склонов. Более распространены вострецово-ковыльные степи, где преобладают Stipa krylovii, Stipa capillata, а Leymus chinensis уступает в обилии незначительно. Кроме этих эдификаторов, заметное участие принимают Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida.

Интересные горные варианты мелкодерновиннозлаково-ковыльных степей из Stipa krylovii описаны на склонах отрогов Нерчинского хребта в Восточной Даурии, на южной оконечности Забайкальского края.

Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края, трасса Борзя – Забайкальск в 26 км южнее Борзи, между селами Боря и Харанор, отроги Нерчинского хребта. Щебнистый склон горы западной экспозиции в привершинной части, уклон 3–4°. Высота 851 м над ур. моря, 50°10'18.9" с.ш., 116°38'46.1" в.д. Мелкодерновиннозлаково-ковыльная степь. Общее проективное покрытие 50–60%. Доминант – ковыль Крылова Stipa krylovii. Содоминанты: Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Allium odorum, Bupleurum scorzonerifolium. В большом обилии петрофиты Scorzonera austriaca, Scutellaria baicalensis. Встречаются с малым обилием или единично Adenophora stenanthina, Allium anisopodium, Artemisia frigida, Clematis hexapetala, Caragana microphylla, Dianthus versicolor, Leontopodium leontopodioides, Phlomis tuberosa, Aconogonon divaricatum, Potentilla tanacetifolia, Potentilla leucophylla, Serratula centauroides, Thalictrum appendiculata, Youngia tenuifolia.

На нарушенных местах (карьеры, дороги) в таких степях появляется купена Polygonatum odoratum, в массе сиббальдицвет Sibbaldianthe adpressa.

Там же – на склонах Нерчинского хребта в Восточной Даурии – описан еще один петрофитный вариант ковыльно-разнотравной степи, в которой ковыль перестает играть важную роль и "уходит" в сопутствующие виды. Фактически перед нами разнотравная степь.

Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края, трасса Борзя – Забайкальск в 26 км южнее Борзи, между селами Боря и Харанор, отроги Нерчинского хребта. Щебнисто-каменистый склон горы западной экспозиции, уклон 20–25°, высота 840 м над ур. моря, 50°10'20" с.ш., 116°38'40" в.д. Разнотравная степь. Покрытие растениями 65–70%. Содоминирует сразу несколько видов разнотравья: Phlojodicarpus sibiricus, Eremogone capillaris, Allium prostratum, Bupleurum scorzonerifolium, Aconogonon angustifolium. Из них наиболее заметны вздутоплодник сибирский и лучок. С большим обилием наблюдаются Iris sp., Arctogeron gramineum, Orostachys spinosa, Stevenia cheiranthoides, Saussurea salicifolia, Youngia tenuifolia.

С малым обилием встречаются Androsace incana, Adenophora stenanthina, Artemisia scoparia, Dianthus versicolor, Haplophyllum dahuricum, Ixeris graminea, Oxytropis myriophylla, Pedicularis striata, Potentilla leucophylla, Rheum undularum, Sedum aizoon, Scutellaria baicalensis.

Ценообразователи формации – ковыль Stipa krylovii и карагана Caragana microphylla имеют здесь ничтожное обилие.

 

Сухие мелкодерновиннозлаковые и разнотравно-полидоминантнозлаковые степи

Разнотравно-полидоминантнозлаковые степи из Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, Achnatherum sibiricum, Agropyron cristatum, Leymus chinensis, Koeleria cristata описаны в Керуленской Даурии на склонах горного массива Хэрлен-Тоно (Dariimaa, Oyunchuluun, 2017). Здесь их сообщества состоят из 25–28 видов и имеют проективное покрытие 50–65%. В разнотравье здесь преобладают Artemisia frigida, Allium senescens, Allium anisopodium, Galium verum, Potentilla acaulis, Serratula centauroides. Там же, на склонах среднегорного мелкосопочника Хэрлен-Тоно описаны разнотравные степи с проективным покрытием 45–65%. Состав: Artemisia dracunculus, Galium verum, Aconogonon divaricatum, Aconogonum angustufolium, Thalictrum minus, Rheum undulatum, Phlomis tuberosa, Sanguisorba officinalis.

Приведем описание из нашей выборки, попадающее в класс таких степей.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Туве, трасса "Миллениум", в 20 км к западу от пос. Лун, в 7 км от долины р. Тола. Пологоувалистая равнина. Высота 1185 м над ур. моря, 47°51'05" с.ш. 105°05'24" в.д. Полынно-мелкодерновиннозлаковая степь, участие караганы сильно ослаблено. Явно дигрессивный вариант сухих злаковых степей. Карагана Caragana microphylla имеет покрытие всего 4–5%. Общее проективное покрытие 25–35%. Ковыль сильно выбит. Доминанты: Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Artemisia adamsii, Koeleria cristata. Обильны Allium bidentatum, Carex duriuscula. Малочисленные виды – Аllium tenuissimum, Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus, Stipa krylovii.

 

Змеевково-ковыльные и змеевковые степи

Сообщества этих типов описаны нами как в российской части Даурии (бассейн Онона), так и в монгольской (Орхонско-Тольская, Керуленская, частично Хэнтейская Даурия). Эти степи занимают слабоволнистые равнины, межгорные понижения, речные террасы степных рек, пологие шлейфы склонов невысоких гор. Почвы под змеевковыми степями характеризуются хорошо выраженным горизонтом карбонатов (Ариунболд, 2014). Доминанты – ковыль Крылова Stipa krylovii и змеевка Cleistogenes squarrosa. Другие злаки бывают представлены в этих степях довольно обильно (житняки, ковыли, тонконоги, иногда мятлики и вострец). Обычными видами змеевковых степей в пределах подзоны сухих мелкодерновиннозлаковых степей можно считать Artemisia commutata, Bupleurum bicaule, Convolvulus ammannii, Cymbaria daurica, Dontostemon integrifolius, Heteropappus altaicus, Kochia prostrata, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Potentilla tanacetifolia, Ptilotrichum canescens, Pulsatilla turczaninovii, Serratula centauroides, Salsola ruthenica, Sibbaldianthe adpressa, и др.

Змеевковая степь в северной Монголии, аймак Булган. Фото: © А.В. Галанин

Ближе к низинам иногда усиливается роль Carex duriuscula, и степь становится осоково-ковыльной. Значительно чаще возрастает обилие Artemisia frigida. Тогда степь становится холоднополынно-змеевково-ковыльной или холоднополынно-ковыльной. Ковыльно-змеевковые степи Stipa krylovii – Cleistogenes squarrosa в Керуленской Даурии описаны на склонах горного массива Хэрлен-Тоно (Dariimaa, Oyunchuluun, 2017) как самые распространенные типы степей. Здесь их сообщества состоят из 25–30 видов, а проективное покрытие составляет 30–45%. Для них характерно обилие таких видов как Eremogone capillaris, Bupleurum bicaule, Stellaria dichotoma, Aconogonon angustufolium, Saussurea salicifolia, Thymus gobicus. Чистые змеевковые степи с доминированием Cleistogenes squarrosa теми же авторами (Dariimaa, Oyunchuluun, 2017) указываются для межгорных понижений и равнинных участков долин на высотах 950–1040 м над ур. моря. Их проективное покрытие составляет 25–50%, причем характерна небольшая закустаренность (1–4% покрытия). В составе змеевковых степей обычны виды Artemisia frigida, Serratula centauroides, Allium anisopodium, Allium bidentatum, Pulsatilla turczaninovii, Ephedra sinica, а также ковыли Stipa krylovii, Achnatherum sibiricum. Видовой состав включает 18–30 видов в стандартном описании. В самом чистом виде змеевковые степи встречены нами на обширных пологоувалистых равнинах у подножия мелкосопочников в Орхоно-Тольской Даурии. Здесь они занимают огромные площади, протягиваясь на десятки километров. Приведем характерное описание.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, в 5 км к востоку от национального парка "Хогно-Тарна"(Хогно-Тарна БЦГ). Долина шириной 3–6 км, занятая однородными змеевковыми степями. Высота 1349 м над ур. моря, 47°33'35" с.ш. 103°48'50" в.д. Змеевковая степь. Общее проективное покрытие 45–50%. Абсолютный доминант: Cleistogenes squarrosa. Другие виды встречены единично или с малым обилием: Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Euphorbia discolor, Goniolimon speciosum, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Serratula centauroides, Stipa grandis.

Большая часть змеевковых степей столетиями подвергалась интенсивному и бесконтрольному выпасу скота и потому представляет собой деградированные стадии. Одно из наиболее сбитых скотом таких сообществ описано нами в южной части Даурии и по облику весьма напоминает опустыненную степь.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, в 10 км к западу от пос. Улан-Шивэт, национальный парк "Хогно-Тарна" (Хогно-Тарна БЦГ), перед горой Хогнохан. Высота 1395 м над ур. моря, 47°22'28.5" с.ш. 103°42'16.6" в.д. Разреженная лапчатковая степь с редкими караганами. Карагана Caragana microphylla занимает около 2–4%. Общее проективное покрытие 15–20%. Покров сильно выбит скотом, по-видимому, в ненарушенном виде это была змеевково-ковыльная степь. Доминант один: Potentilla acaulus. Все остальные виды встречаются тут единично: Allium polyrhizum, Achnatherum sibiricum, Cleistogenes squarrosa, Echinops gmelinii, Sibbaldianthe adpressa.

Приведем описание змеевково-ковыльной степи из Керуленской Даурии.

Даурия Керуленская, Монголия, аймак Туве, окрестности г. Улан-Батор, заповедник Богд-Хан-Уул (Богдо-Ула), в 20 км к северу от г. Зунмод. Склон юго-западной экспозиции, крутизной 30–35°. Змеевково-ковыльная степь. Напочвенный покров разреженный, проективное покрытие 40–50%. Доминанты – Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Festuca lenensis, Stipa krylovii, Artemisia monostachya, Aster alpinus, Carex korshinskyi, Leontopodium conglobatum, Schizonepeta multifida.

Обильные виды: Galium verum, Koeleria macrantha, Leibnitzia anandria, Orostachys spinosa, Patrinia rupestris, Aconogonon divaricatum, Pulsatilla multifida, Thalictrum gurvanicum nom. prov., Stellera chamaejasme. Малочисленные виды – Amblynotus rupestris, Androsace incana, Androsace filiformis, Astragalus membranaceus, Bupleurum scorzonerifolium, Goniolimon speciosum, Linum perenne, Oxytropis filiformis, Rhaponticum uniflorum, Thermopsis lanceolata, Thymus dahuricus.

 

Караганово-дерновиннозлаково-ковыльные степи

На равнинных и слабохолмистых водораздельных пространствах, на пологих склонах мелкосопочников распространены караганово-ковыльные степи, занимающие огромные площади. Основными видами караган являются низкие кустарники (высотой до 40 см) Caragana microphylla, Caragana pygmaea, сомкнутость их яруса сильно варьирует от 3 до 70%. Некоторые монгольские ботаники считают, что караганы в зоне сухих степей – индикаторы пастбищной дигрессии, и при типологии степей их можно не учитывать. Действительно, видовой состав таких степей чрезвычайно варьирует в зависимости от того, какие доминанты присутствовали в данном экотопе до закустаривания караганой. При картировании степей карагановые часто входят в состав рядов и сочетаний со змеевковыми, ковыльными, разнотравно-ковыльными, полидоминантнозлаковыми, луковыми, полынными и другими ассоциациями степей. На практике контуры карагановой степи трудно проследить, так как может наблюдаться хорологический континуум и постепенное изреживание синузии караган. В целом карагановую синузию можно представить как некое внешнее покрывало, которое может быть накинуто на экотопическую структуру травянисто-кустаничкового покрова ландшафта.

Чрезвычайно характерны карагановые степи для песчаных пологонаклонных и слабоволнистых равнин. Здесь они образуют холоднополынно-луково-ковыльные степи разной степени пастбищной дигрессии. Один из характерных доминантов таких степей – мелкий лучок Allium prostratum. На песчаных и опесчаненных равнинах караганы аккумулируют вокруг себя эоловые наносы так, что вокруг каждого куста образуются холмики высотой до 30 см.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, западный берег оз. Гусиное в 6 км на севере от пос. Гусиное Озеро. Высокая терраса озера. Высота 622 м над ур. моря, 51°08'59.1" с.ш., 106°17'06.6" в.д. Сухая полынно-луково-ковыльная степь с караганой Caragana pygmaea, проективное покрытие караганы 20%.

Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты: Arctogeron gramineum, Artemisia frigida, Allium tenuissimum, Orostachys spinosa, Stipa baicalensis. Кроме ковыля, из злаков встречаются Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa. Высоко обильны Neopallasia pectinata, Cymbaria dahurica, Eremogone capillaris, Haplophyllum dahuricum, Ptilotrichum canescens.

Другие обычные здесь виды – Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos altaica, Oxytropis selengensis, Oxytropis strobilacea, Polygala tenuifolia, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia, Scorzonera radiata, Silene jenisseensis, Stelleria dichotoma, Thesium lenense.

Если начать спускаться с этой террасы по склону, то в растительном покрове добавляются нителистник Filifolium sibiricum, эфедра Ephedra dahurica, становится много Chamaerhodos altaica.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, западный берег оз. Гусиное в 6 км на севере от пос. Гусиное Озеро. Южный склон крутизной более 40°, борт сайра (сухого русла временного водотока по степи). Высота 671 м над ур. моря, 51°10'12.2" с.ш., 106°14'52.9" в.д. Полынно-тимьяновая степь караганой Caragana pygmaea, проективное покрытие караганы 40%. Общее проективное покрытие 60%. Доминанты: Artemisia desertorum, Thymus dahuricus, Chamaerhodos altaica. Высоко обильны Agropyron cristatum, Aster alpinus, Cymbaria dahurica, Oxytropis strobilacea, Pulsatilla turczaninovii. Другие обычные здесь виды – Artemisia frigida, Arctogeron gramineum, Filifolium sibiricum, Ptilotrichum canescens.

Сильно выбитая караганово-дерновиннозлаковая степь в Керуленской Даурии. Северная Монголия, аймак Туве. Фото: © А.В. Галанин

В Даурии Орхоно-Тольской и Керуленской караганово-ковыльные караганово-разнотравные степи имеют широкое распространение, причем покрытие караганами варьирует от 5 до 65%. В числе содоминантов могут быть ксерофильные осочки, змеевки, луки, лапчатки. Приведем два описания. Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, трасса "Миллениум" между поселками Дашинчилэн и Баян-Нур. Окраина котловины с системой озер Баян-Нур. Высота 1032 м над ур. моря, 47°50'57" с.ш. 104°12'23" в.д. Караганово-полынно-осоковая степь на песках. Основной ценообразователь – Caragana pygmaea. Покрытие караганой 50%. Общее проективное покрытие 45-50%. Доминанты: Сarex duriuscula, Cleistogenes squarrosa. Обильны Ephedra sinica, Goniolimon speciosum, Potentilla acaulis. Малочисленные виды – Artemisia palustris, Artemisia macrocephala, Astragalus mongolicus, Chenopodium aristatum, Chenopodium album, Heteropappus altaicus, Salsola collina, Sibbaldianthe adpressa, Veronica incana. Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, в 1 км к юго-западу от пос. Дашинчилэн. Слегка волнистая равнина. Высота 1070 м над ур. моря, 47°50'30" с.ш. 104°02'10" в.д. Караганово-разнотравная степь. Караганы Caragana pygmaea, Caragana microphylla имеют покрытие 30–35%. Общее проективное покрытие 45–50%. Доминанты: Обильны Alyssum obovatum, Allium odorum. С малым обилием присутствуют Allium polyrhizum, Allium senescens, Artemisia frigida, Artemisia adamsii, Bupleurum bicaule, Leontopodium conglabatum.

Подобного типа степи отмечались нами значительно севернее по окраинам Восточной Даурии:

Переходная полоса между Ононской и Восточной Даурией, Борзинский район Забайкальского края, в окрестностях с. Шерлова Гора, в 6 км восточнее оз. Ехэ-Цагай-Нор. Пологий (6°) склоне холма западной экспозиции. Высота 826 м над ур. моря, 50°34'36.4" с.ш., 115°59'18.7" в.д. Доминант – ковыль Крылова Stipa krylovii. Содоминант: Allium prostratum. Степь сильно закустарена караганой Caragana microphylla и пятилистником Pentaphylloides parvifolia. Проективное покрытие кустарников 30–40%.

Общее проективное покрытие 50–60%. В большом обилии житняк Agropyron cristatum и разнотравье Allium odorum, Aconogonon divaricatum, Artemisia frigida, Artemisia gmelinii, Arctogeron gramineum, Pulsatilla turczaninovii, Stellaria cherleriae. Встречаются Allium senescens, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Haplophyllum davuricum, Iris dichotoma, Limonium flexousum, Oxytropis leucotricha, Pedicularis cf. flava, Saussurea salicifolia, Scorzonera austriaca, Serratula centauroides, Sibbaldianthe adpressa, Stevenia cheiranthoides.

 

Луковые степи В зоне преобладания сухих злаковых степей луковые степи встречаются в долинах и на террасах, иногда на очень пологих шлейфах. Фрагменты их могут быть встречены и севернее, но на песчаных участках (в долинах рек). На сильно деградированных пастбищах луки Allium senescens, Allium odorum могут иметь до 50% покрытия. Луковые степи описаны в Керуленской Даурии описаны на восточных и северо-восточных отрогах горного массива Хэрлен-Тоно (Dariimaa, Oyunchuluun, 2017). Здесь в них доминируют два вида лука – Allium senescens, Allium odorum, но в составе степи встречаются и другие виды – Allium anisopodium, Allium bidentatum, Allium tenuissimum. По данным Г.Н. Огуреевой и др. (2011), те же виды луков характерны и для луковых (и луково-вострецовых) степей на равнинных участках этой провинции. По-видимому, некоторые варианты луковых степей могут встречаться на солонцеватых почвах в окрестностях соленых озер, и их следует относить к сазовым степям. Так, в Орхоно-Тольской Даурии в котловинах мелких соленых озер в Тольской депрессии нами встречались луковые степи из Allium odorum, Stipa krylovii, Artemisia frigida, где обилие двух обычных доминантов сазовых степей – Achnatherum splendens, Leymus chinensis – было резко снижено. Обычными видами таких степей являются Bupleurum bicaule, Cleistogenes squarrosa, Convolvulus ammanii, Euphorbia kozlovii, Iris biglumis, Koeleria cristata, Kochia prostrata. Приведем описание луковой песчаной степи из северной Монголии. Здесь встречается три вида луков, причем один – Allium nerinifolium – доминирует, другой – Allium anisopodium – встречается со средним обилием, а третий – Allium senescens – встречается как примесь к разнотравью.

Луковые степи и прерии – сукцессионная стадия послепожарного восстановления степи. Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, окрестности с. Дадал. Фото: © И.Н. Сафронова

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Боголын гацаа. Район горы Сальхет. Левый берег р. Бальджа, 8 км ниже впадения р. Киркун. Высокая надпойменная терраса левого берега Бальджи с уклоном 3° , занимающая огромные площади и идущая ниже пологого шлейфа склона. Именно на этой террасе расположены животноводческие стоянки. Субстрат: пески. Высота 948 м над ур. моря, 49°07'43.1" с.ш., 111°26'08.7" в.д. Луково-холоднополынно-ковыльная песчаная степь. Используется как пастбище. Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты: Stipa krylovii, Allium nerinifolium, Artemisia frigida, Stellera chamaejasme, Galium verum, Bupleurum scorzonerifolium.

Обильные виды: Allium anisopodium, Kochia prostrata, Lespedeza juncea, Potentilla tanacetifolia, Scabiosa comosa, Serratula centauroides, Thymus dahuricus. Малочисленные виды: Allium senescens, Agropyron cristatum, Artemisia sibersiana, Rhaponticum uniflorum, Thesium cf. chinense.

Еще одно описание луковой степи, гораздо более распространенный вариант, характерный для пологих шлейфов среднесопочников и мелкосопочников.

Даурия Ононская, аймак Хэнтий, Монголия, р. Бальджа в 10 км к северу от с. Дадал. Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Cклон пологого увала. Высота 934 м над ур. моря, 49°04'336” с.ш., 111°32'506” в.д. Ковыльно-вострецово-луковая степь. Общее проективное покрытие 60–70%. Доминанты: Allium odorum, Leymus chinensis, Stipa baicalensis, Artemisia frigida, Sanguisorba officinalis.

Обильны: Artemisia integrifolia, Adenophora stenanthina, Bupleurum scorzonerifolium, Dianthus versicolor, Galium verum, Leontopodium conglabatum. Обычны Poa botryoides, Astragalus galactites, Achnatherum sibiricum, Allium polyrhizum, Carum buriaticum, Rhaponticum uniflorum, Thermopsis lanceolata. Другие виды – Aster tataricus, Astragalus adsurgens, Artemisia scoparia, Koeleria cristata, Potentilla bifurca, Trifolium lupinaster, Rumex acetosella, Veronica longifolia.

 

Осочковые степи

Твердоватоосочковые степи с доминированием Carex duriuscula являются чаще всего петрофитными или псаммофитными вариантами мелкодерновиннозлаково-разнотравных степей. Некоторые ботаники (Королюк, 2013) также рассматривают их как пастбищные варианты настоящих степей. Кроме того, часть таких степей иногда относится к сазовым степям, так как они бывают распространены на слабо солонцеватых почвах. Коржинскоосочковые степи с доминированием Carex korshinskyi являются либо петрофитными, либо псаммофитными вариантами настоящих степей. Обычно они расположены в нижних частях склонов низких мелкосопочников. Осока Коржинского Carex korshinskyi также является обычным содоминантом типчаковых (с Festuca lenensis) и ковыльных степей (с ковылями Stipa baicalensis, Stipa krylovii).

В зоне сухих мелкодерновиннозлаковых степей эти две осочки нередко встречаются вместе как содоминанты, образуя разнотравно-осочковые степи на склонах мелко- и среднесопочников (Волкова, 1988; Огуреева и др., 2011; Ариунболд, 2014). В таких степях обычны луки Allium odorum, Allium tenuissimum, Allium bidentatum и другое разнотравье: Artemisia adamsii, Artemisia frigida, Convolvulus ammanii, Euphorbia discolor, Haplophyllum dauricum, Stellaria dichotoma.

Полынно-осочковые Artemisia frigida – Carex duriuscula и полынно-осочково-ковыльные степи Artemisia frigida – Carex duriuscula – Stipa krylovii формируются в долинах, где соседствуют с сазовыми степями и галофитными лугами. На равнинах ксерофильные осоки Carex duriuscula, Carex korsinskyi образуют немного другие ассоциации: осочково–змеевково–вострецово-ковыльные (со Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa) степи, сочетающиеся с луковыми степями.

Приведем пример осочковой степи из подзоны сухих дерновиннозлаковых степей.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Уверхангай, между Арвайхэр и Хужирт, в 10 м к северу от с. Зунбаян-Улан. Юго-западная граница Даурии. Крайние западные отроги Хангая. Высота 2145 м над ур. моря, 46°37'04.9" с.ш. 102°35'46.0" в.д. Осочково-разнотравная горная степь. В ложбинах по склону есть легкое закустаривание (1–2%) пятилистником Pentaphylloides fruticosa. Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты: Carex korshinskyi, Bupleurum bicaule, Eremogone capillaris, Goniolimon speciosa, Iris ruthenica. Обильные виды: Agropyron cristatum, Phlomis tuberosa, Thesium sp., Thymus gobicus.

Другие виды малообильны: Bistorta alopecuroides, Aconogonon divaricatum, Alyssum obovatum, Artemisia desertorum, Artemisia frigida, Astragalus dahuricus, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos altaica, Dracocephalum fruticulosum, Galium verum, Leontopodium conglabatum, Orostachys spinosa, Papaver cf. nudicaule, Pedicularis cf. achilleifolia, Poa stepposa, Sedum aizoon, Scutellaria scordiifolia, Thalictrum petaloideum. На скальных гребнях нередка лапчатка Potentilla sericea.

---

ОПУСТЫНЕННЫЕ СТЕПИ

Опустыненные степи в Даурии встречаются только фрагментами, а северная граница зоны опустыненных степей и есть по-нашему южная граница Даурии. В этой зоне основными типами степей являются холоднополынно-змеевково-ковыльковые двух типов: (1) Stipa klementzii, Stipa gobica + Cleistogenes squarrosa + Artemisia frigida; и (2) Stipa gobica, Stipa glareosa + Cleistogenes songorica + Artemisia frigida. Местами наблюдается в разной степени закустаренность караганой Caragana pygmaea. По южной границе Даурии Керуленской и Орхоно-Тольской мы наблюдали опустыненные степи с ковыльком галечным Stipa glareosa.

Степи с доминированием Stipa klemenzii нами отмечались только в ряде участков Даурии Восточной и на западе Керуленской Даурии, однако массовое развитие этих степей наблюдалось только гораздо южнее, на юг от п. Мандалговь и на хребте Гурван-Сайхан-Нуру в Монгольском Алтае.

Небольшие фрагменты опустыненных степей с доминированием Stipa klemenzii описываются в Селенгинской Даурии в Гусиноозерской котловине (Санданов, 2016; Намзалов и др., 1997; Намзалов, 1998). Авторы описывают клеменцевоковыльную степь на шлейфах каменистых южных склонов Боргойского хребта так: содоминанты – Artemisia frigida, Astragalus scaberrimus. Характерные виды: Stipa krylovii, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Caragana pygmaea, Scorzonera austriaca, Saussurea salicifolia. Однако вполне возможно, что это просто один из вариантов сухих злаковых степей, так как видовой статус доминанта данного сообщества (ковыля) остается не до конца выясненным (Намзалов, Намзалов, 2015).

К опустыненным степям отнесена также разнотравно-ковыльная петрофитная степь с курчавкой Atraphaxis pungens и караганой Caragana pygmaea на вершинных гребнях Загустайского увала, в северной части Гусиноозерской котловины (Намзалов и др., 1997). Это каменистая степь с покрытием растениями 40–50%. Доминируют дерновинные злаки Stipa krylovii, Agropyron cristatum и розеточные поликарпики – Astragalus brevifolius, Polygala tenuifolia. Из полукустарничков довольно обильны Artemisia frigida, Artemisia dolosa, Artemisia gmelinii, Kochia prostrata. В группе разнотравья выделяются Convolvulus ammanii, Convolvulus arvensis, Potentilla bifurca, Cymbaria daurica.

Отличия опустыненных степей от настоящих и их флористический состав приводится в ряде работ (Карамышева, 1981, 1988; Карта растительности..., 1990; Национальный атлас..., 1990; Лавренко и др., 1991). Мы встречали эти степи только по южной границе Даурии и непосредственно за ее пределами. Так, некоторые сообщества опустыненных степей были описаны при путешествии в район г. Арвайхээр, аймак Уверхангай. Ближе к сухим руслам, расчленяющим эту равнину, по такой степи идет карагана Caragana pygmaea.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Уверхангай, к 3 км к юго-востоку от г. Арвайхэр, в 500 м от дороги Арвайхэр – Баянгол. Юго-западная граница Даурии. Слегка волнистая равнина. Высота 1660 м над ур. моря, 46°10'07.7" с.ш. 102°54'31.0" в.д. Полынно-осочково-ковыльная степь. Проективное покрытие растениями 35–40%. Доминанты: Stipa glareosa, Allium anisipodium, Allium tytthocephalum, Allium polyrhizum, Artemisia adamsii, Artemisia frigida, Carex duriuscula.

Обильны Carex korshinskyi, Thymus cf. gobicus. Обычны Achnatherum splendens, Convolvulus ammanii, Eremogone meyeri, Scorzonera austriaca, Tragopogon trachycarpus. Другие, менее обильные виды: Echinops latifolius, Haplophyllum dahuricum, Oxytropis oxyphylla, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Serratula centauroides, Sibbaldianthe adpressa.

Этот участок находится в зоне интенсивного скотоводства и несет в себе все элементы дигрессии III степени. Обилие осочки Carex duriuscula, полыней Artemisia adamsii, Artemisia frigida и лапчаток Potentilla acaulis, Potentilla bifurca напрямую об этом говорит.

 

На южной кромке переходной полосы (от Даурии к центральноазиатским опустыненным и пустынным степям) находится горный массив Бога-Газрын-Чулу, имеющий "островное" положение среди равнинных степей Центральной Монголии. Южнее этого массива начинаются опустыненные степи с доминированием гобийского ковыля и змеевки сонгорийской (Stipa gobica + Cleistogenes songorica + Artemisia frigida), а даурские караганы замещаются другим формой караганы карликовой, которую некоторые авторы описывают как вид Caragana leucophloea.

---

ПСАММОФИТНЫЕ СТЕПИ

Сообщества псаммофитной растительности встречаются в обеих подзонах настоящих степей. Крупнейшие массивы эоловых песков расположены в Даурии в бассейне р. Селенга (Иванов, 1966), причем как в российской, так и в монгольской частях Даурии, меньшие по площади – в бассейнах р. Онон и р. Тола. Наибольшими площадями развеваемых песков отличаются Селенгинская и Орхоно-Тольская провинции. Один из крупных и хорошо изученных массивов барханов находится в урочище Малхан-Элысу на правобережье Чикоя (Щипек и др., 2005). Флора и растительность развеваемых песков Забайкалья неплохо изучена (Сергиевская, 1951; Рещиков, 1961; Пешкова, 1985; Будаева, Будаев, 1990; Щипек и др., 2005; Дулепова, 2012, 2014; Дулепова, Королюк, 2015). Мы изучали растительность песчаных массивов в нескольких провинциях: в Ононской Даурии – в среднем течении р. Онон близ сел Ниж. Цасучей, Ст. Дурулгуй; в Монголии – в районе р. Ульдзы; в Восточной Даурии – в районе Торейских озер; в Орхоно-Тольской Даурии – в районе, расположенном к югу от среднего течения р. Тола; в Селенгинской Даурии – в окрестностях с. Кяхта и на всем протяжении от Кяхты до Улан-Удэ. Мелкие фрагменты песчаных массивов (урочища "выдува" или "песочницы") встречались нами в разных районах почти всех провинций.

Состав растительности песков зависит от подвижности песков и степени их закрепленности. Различают несколько стадий развития растительного покрова на песках (Иванов, 1966), разнообразны занимаемые ими экотопы и сам генезис песков. Чаще всего современные эоловые формы рельефа развиваются на древних эоловых песках и древних рыхлых речных и озерных песчаных отложениях.

Пионерные группировки зарастания песков

Сукцессия на развеваемых песках идет следующим образом: (1) сначала формируется куртинная растительность – открытые группировки растений; проективное покрытие растениями 1–5%; (2) группировки частично смыкаются между собой, образуется разреженный покров с покрытием 10–15%; формируются первичные ценоячейки; (3) образуется пятнисто-куртинный покров с проективным покрытием 15–25%; продолжается развитие ценотической структуры, внедряются отдельные кустарники (караганы, облепиха, ивы) и даже деревья (Ulmus pumila); (4) образуется характерный для данного экотопа в данной зоне тип растительности: песчаная мелкодерновиннозлаково-ковыльная или разнотравно-ковыльная степь, ильмовая саванна, карагановое сообщество, карагановая мелкодерновиннозлаковая степь.

Для первой стадии в Даурии характерны такие виды как Leymus racemosus, Oxytropis lanata, Carex arenosa, Carex sabulosa, Corispermum declinatum, Corispermum redowskii, в моногольской части Даурии – Agriophyllum squarrosum, Сorispermum mongolicum, Bassya dasyphylla. В бассейне р. Селенга на эоловых песках встречаются монодоминантные сообщества из однолетников Corispermum sibiricum (Кяхтинский район) и Dracocephalum olchonense (окрестности пос. Енхор) (Дулепова, 2014). Моновидовые ценозы могут также образовывать злаки (Leymus racemosus subsp. crassinervius, Leymus littoralis). На второй стадии идет рост флористического разнообразия пионеров, появляются Elymus spp., Carex korschinskii, Calamagrostis epigeios, Festuca dahurica. Обычными доминантами сообществ второй стадии являются остролодочник пушистый Oxytropis lanata, житняк Михно Agropyron michnoi. На дюнах в окрестностях с. Киран Кяхтинского района встречается горошек Цыдена Vicia tsydenii.

Массив эоловых песков Малхан-Элысу по правому берегу Чикоя, Кяхтинский район Бурятии, Даурия Селенгинская. Фото с сайта: http://www.admkht.ru/

На песках в бассейне р. Онон больше характерны другие псаммофитные сообщества. Они более бедны видами, сильно разреженные (12–15 %) Из пионерных здесь встречаются сообщества с доминированием востреца Leymus chinensis или вейника Calamagrostis epigeios. В их составе могут быть обычны Corispermum declinatum, Carex duriuscula, Carex sabulosa, Aconogonon ajanense, Artemisia vulgaris, Equisetum arvense, Elytrigia repens, Festuca rubra, Lappula anisacantha, Leymus secalinus, Melilotoides ruthenica, Oxytropis lanata, Setaria viridis. На некоторых песчаных массивах в долине Онона встречаются также термопсис Thermopsis lanceolata, аргузия розмаринолистная Argusia rosmarinifolia.

Псаммофитные сообщества промежуточных стадий сукцессии могут содержать в себе значительное число видов. Приведем список ниболее характерных: Agropyron michnoi, Agropyron nathaliae, Aconogonon sericeum, Aconogonon chlorochryseum, Alyssum obovatum, Artemisia vulgaris, Artemisia xanthochroa, Artemisia ledebouriana, Corispermum sibiricum, Corispermum macrocarpum, Chamaerhodos grandiflora, Chamaerhodos erecta, Dontostemon integrifolius, Festuca dahurica, Festuca rubra, Lappula anisacantha, Leymus littoralis, Oxytropis lanata, Pulsatilla turczaninovii, Serratula centauroides, Setaria viridis, Silene jeniseensis, Vincetoxicum sibiricum.

На крупнозернистых песках c включениями обломочного материала характерны группировки с осокой аргунской Carex argunensis (Дулепова, 2014).

При формировании ценотической структуры в растительный покров внедряются доминанты степей змеевка Cleistogenes squarrosa, тимьян Thymus baicalensis, ковыли Stipa krylovii, Stipa baicalensis.

Песчаные степи

Конечной стадией заселения растениями песков чаще всего (особенно на равнинных или слабоволнистых пространствах) является формирование гемипсаммофитной крыловоковыльной степи. На заросших и застающих песчаных холмах, грядах, дюнах распространены другие типы песчаных степей, без ковылей. Все песчаные степи можно разделить по составу доминантов и субдоминантов на полынно-ковыльные, тимьяно-полынные, полынно-змеевковые, караганово-полынные, осочково-разногтравные, типчаково-разнотравные и т.п. В сложении таких степей участвуют как облигатные псаммофиты – Oxytropis lanata, Agropyron michnoi, Festuca dahurica, Corispermum declinatum, Leymus littoralis, так и факультативные, приуроченные к песчаным почвам с легким механическим составом – Calamagrostis epigeios, Salsola collina, Thymus baicalensis,Vincetoxicum sibiricum. Из собственно степных видов обычны Alyssum lenense, Cleistogenes squarrosa, Carex korshinskyi, Chamaerhodos erecta, Dontostemon integrifolius, Poa botryoides и др.

Приведем примеры наиболее распространенных вариантов песчаных степей, встреченных нами в Даурии.

Во многих песчаных степях Селенгинской и Орхоно-Тольской Даурии могут доминируют или участвуют в сложении ценозов как обильные виды полынь золотисто-желтая Artemisia xanthochroa и полынь одревесневающая Artemisia xylorhiza. В бассейне р. Селенга и Орхон такие полынные степи могут занимать выровненные междюнные пространства или склоны дюн, песчаные склоны горных хребтов, иногда песчаные массивы в долинах.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, р. Киран в 5 км ниже с. Киран. Высота 635 м над ур. моря, 50°22'03.4" с.ш., 106°45'49.4" в.д. Полынно-разнотравная степь на обдуваемых гребнях песчаных холмов. Зарегистрированы редкие (отдельные особи на расстоянии 15–20 м друг от друга) караганы Caragana pygmaea. Общее проективное покрытие 40–50%.

Доминанты напочвенного покрова: Artemisia xylorhiza, Agropyron michnoi, Orostachys spinosa. Обильны Chamaerhodos grandiflora, Koeleria cristata, Schizonepeta multifida. Другие виды: Achnatherum sibiricum, Allium bidentatum, Bupleurum bicaule, Cannabis ruderalis, Goniolimon speciosum, Kochia prostrata, Poa stepposa, Polygala tenuifolia, Potentilla acaulis, Pulsatilla turczaninovii, Serratula centauroides, Youngia tenuifolia, Veronica incana.

Столь же обычен в песчаных степях тимьян Thymus baicalensis, Thymus dahuricus, образующий низкие травостои с общим проективным покрытием от 15 до 45%. Он часто сочетается с псаммофитными полынями и другими видами псаммофитной свиты (Oxytropis lanata, Agropyron michnoi, Cleistogenes squarrosa, Festuca dahurica) и даже обычными степняками типа змеевок. Песчаные полынно-тимьяновые и тимьяново-полынные степи описаны нами в Кяхтинском районе Бурятии:

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, р. Киран в 5 км ниже с. Киран, высота 626 м над ур. моря, уступ склона песчаного холма, 50°22'02.4" с.ш., 106°45'43.9" в.д. Тимьяново-полынная псаммофитная степь. Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты напочвенного покрова: Artemisia xanthochroa, Artemisia xylorhiza, Thymus baicalensis. Обильны Agropyron michnoi, Bupleurum scorzonerifolium, Cymbaria dahurica, Festuca dahurica, Galium verum, Onobrychis arenaria, Potentilla tanacetifolia, Serratula centauroides, Thalictrum appendiculata, Veronica incana.

Другие виды: Allium senescens, Allium odorum, Alyssum lenense, Calamagrostis epigeios, Corispermum macrocarpum, Dontostemon integrifolium, Kochia prostrata, Oxytropis lanata, Potentilla acaulis, Pulsatilla turczaninovii, Saposchnikovia divaricata, Stipa krylovii.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, в 5 км к северу от с. Селендуй по трассе Кяхта – Новоселенгинск. Песчаные холмы, ровная терраса на вершине холма. Высота 777 м над ур. моря, 50°36'07.7" с.ш., 106°26'28.0" в.д. Полынно-тимьяновая степь. Общее проективное покрытие 40–45%. Доминанты: Artemisia frigida, Artemisia xylorhiza, Potentilla acaulis, Thymus baicalensis. Обильны Allium bidentatum, Dianthus versicolor, Kochia prostrata, Orostachys spinosa, Silene jenisseensis, Stipa baicalensis, Veronica incana. Другие виды: Alyssum obovatum, Artemisia sieversiana, Bupleurum bicaule, Cymbaria dahurica, Galium verum, Koeleria cristata, Limonium flexuosum, Poa botryoides, Potentilla bifurca, Potentilla tanacetifolia, Saposhnikovia divaricata, Serratula centauroides, Stellaria dichotoma.

По эрозионным рытвинам на склоне холмов по этип песчаным степям изредка попадаются отдельные деревца ильма приземистого.

В Кяхтинском и Бичурском районах Бурятии на дюнах и склонах песчаных холмов встречаются псаммофитные степи с копеечником кустарниковым Hedysarum fruticosum – высоким (до 75 см) растением из сем. Бобовые. Приведем описание такой степи из района окрестностей с. Киран.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, р. Киран в 5 км ниже с. Киран, средняя часть пологого склона дюны крутизной 5–7°. Высота 640 м над ур. моря, 50°21'59.9" с.ш., 106°45'47.3" в.д. Разнотравно-ковыльная псаммофитная степь. Общее проективное покрытие – 30–40 %.

Доминанты: Hedysarum fruticosum, Agropyron michnoi, Bupleurum scorzonerifolium, Festuca dahurica, Stipa krylovii. Обильны Artemisia xylorhiza, Cymbaria dahurica, Galium verum, Potentilla tanacetifolia, Veronica incana. Другие виды: Allium senescens, Erysimum flavum, Lespedeza juncea, Lilium pumilum, Saposchnikovia divaricata, Serratula centauroides, Thalictrum appendiculata.

Иногда (чаще на вершинах песчаных холмов) встречаются остролодочниковые степи, доминантом которых является остролодочник пушистый Oxytropis lanata. В составе этих степей могут отмечаться Corispermum sibiricum, Agropyron michnoi, Agropyron nathaliae, Chamaerhodos grandiflora, Artemisia ledebouriana, Artemisia xylorhyza, Carex sabulosa, Festuca rubra, Leymus littoralis и др.

Во многих случаях песчаные степи закустариваются караганами, особенно на сильно выбитых скотом участках. Многочисленные варианты песчаных пятнистых и куртинных карагановых степей с Caragana buriatica, Caragana microphylla, Caragana pygmaea встречены нами на юге Селенгинской Даурии. Обычно это злаковые (со значительным обилием Agropyron michnoi, Achnatherum sibiricum, Cleistogenes squarrosa, Helictotrichon shellianum, Koeleria cristata, Leymus chinensis, Leymus littoralis, Poa botryoides, Stipa krylovii, Festuca dahurica) или разнотравные (с содоминированием Oxytropis lanata, Oxytropis oxyphylla, Alyssum lenense, Astragalus fruticosus, Pulsatilla turczaninovii и др.) степи, поверх которых "наброшен" редкий покров из караган с сомкнутостью 0,1–0,4.

Приведем пример типичной карагановой полынно-остролодочниковой песчаной степи.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, окрестности с. Усть-Кяхта, высокий правый берег р. Селенга. Вершина увала. Высота 624 м над ур. моря, 50°31'59.3" с.ш., 106°16'41.3" в.д. Карагановая полынно-разнотравная степь. Из караган доминирует Caragana buriatica, в примеси Caragana pygmaea. Проективное покрытие караганы 20–40%. Интенсивная пастбищная нагрузка.

Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты травяно-кустарничкового яруса – Atemisia xylorhiza, Oxytropis lanata, Potentilla acaulis. Обильны Allium bidentatum, Chenopodium aristatum, Dontostemon integrifolius, Sibbaldianthe adpressa, Thymus baicalensis. Другие обычные здесь виды: Stipa krylovii, Convolvulus ammanii, Corispermum sibiricum, Kochia prostrata, Polygala tenuifolia, Scorzonera radiata, Vincetoxicum sibiricum.

Крупные отложения песков исследованы нами в междуречье Чикоя и Селенги. На вершинах песчаных бугров отмечены сосновые боры, на склонах – песчаные разнотравные и злаково-разнотравные степи. На многих склонах по этим степям начинается возобновление ильмов Ulmus pumila, иногда весьма массовое и равномерное. Приведем описание волоснецово-разнотравной степи на склоне песчаного холма.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, правый берег р. Чикой в 6 км восточнее с. Харьяста, песчаные бугры в междуречье Селенги и Чикоя. Склон песчаного холма северо-западной экспозиции, крутизной 15°. Высота 628 м над ур. моря, 50°43'55.2" с.ш., 106°40'37.5" в.д. Волоснецово-разнотравная степь, по краям слегка закустаренная спиреей Spiraea aquilegifolia. Общее проективное покрытие 45–55%. Доминанты: Leymus littoralis, Bupleurum bicaule, Galium verum, Pulsatilla turczaninovii. Высоко обильны Agropyron michnoi, Cymbaria dahurica, Carex duriuscula, Poa botryoides, Potentilla tanacetifolia, Veronica incana.

Другие обычные здесь виды: из злаков Koeleria cristata, Festuca dahurica, Elymus dahuricus, Elymus mutabilis, а из разнотравья и полукустарничков – Allium tenuissimum, Artemisia xylorhiza, Aster tataricus, Asparagus dahuricus, Dontostemon integrifolius, Echinops latifolius, Lilium pumilum, Lespedeza juncea, Oxytropis lanata, Orostachys malacophylla, Pedicularis cf. rubens, Phlomis tuberosa, Potentilla acaulis, Saposhnikovia divaricata, Scorzonera radiata, Serratula centauroides, Thalictrum petaloideum, Vicia cf. cracca.

 

Из других песчаных степей исследователи (Санданов, 2016) отмечают типчаковые с доминированием Festuca dahurica, встречающиеся по дну межгорных долин в Гусиноозерской котловине (Бурятия), и карагановые осочковые с Carex duriuscula, Carex korschinskyi на склонах холмов. В первых обычны Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida, во вторых – Caragana microphylla, Artemisia commutata, Cleistogenes squarrosa, Festuca lenensis, Poa botryoides, Stipa krylovii. Для всех таких степей характерно большое обилие устойчивых к выпасу видов (Thymus spp., Potentilla acaulis, Potentilla bifurca), так как здесь обычна интенсивная пастбищная нагрузка.

---

СУКЦЕССИОННЫЕ ВАРИАНТЫ СТЕПЕЙ

Степи на разных стадиях пастбищной дигрессии

Подавляющее большинство сообществ настоящих (особенно сухих дерновиннозлаковых) степей Даурии являются стадиями пастбищной дигрессии – результата стихийной реакции российских и монгольских скотоводов на социально-экономические и экологические изменнения. В Забайкалье и Бурятии интенсивный выпас скота практиковался столетиями, но был усилен специальными поощрительными мерами по росту поголовья скота и поднятию показателей продуктивности государственных скотоводческих хзяйств в 70–80-е годы прошлого столетия. В ходе экономического кризиса 90-х годов и постепенного стихийного выхода из него в 2000-х годах возникла неравномерность в использовании пастбищ, бесконтрольное и нерациональное использование частными скотоводами одних и тех же земель. В Монголии главной причиной развития пастбищной дигрессии в степях стало уменьшение количества колодцев-водопоев (Мандах, 2015) из-за естественного выхода их из строя при общем росте числа населения страны. Это спровоцировало резкую неравномерность в использовании пастбищ и усилило нагрузку на уже деградированные экосистемы, что было усугублено еще одним негативным явлением – развитием практики нечастых перекочовок. В результате к 2009 г. в той или иной степени подверглось дигрессии свыше 70% пастбищ (Мандах, 2015).

При сильном выпасе дерновинные злаки постепенно выпадают из травостоя, замещаясь синантропными видами, растет доля ядовитых и плохо поедаемых растений. Происходит изреживание травостоя и общее опустынивание степей. Пастбищная дигрессия в даурских степях превосходно изучена (Калинина, 1954, 1974; Мирошниченко 1964, 1967; Очир, 1965; Дашням, 1966, 1986; Лобанова, 1971; Калинина, 1974; Чогний, 1977, 1988, 2001; Даваажамц, 1983; Савченко, 1992; Цэрэндаш, 1980, 1998; Мандах Б., 1999; Бажа и др., 2008, 2009; Данжалова, 2008; Микляева и др.. 2004, 2005; Микляева, Факхире, 2004; Факхире, 2004; Гунин, Микляева, 2006; Уртнасан, Любарский, 2013; Уртнасан и др., 2013; Мандах У., 2015 и др.), так как пастбища являются самым ценным растительным ресурсом в зоне степей. Здесь различают несколько стадий в зависимости от видового состава степи.

Для зоны сухих дерновиннозлаковых степей пастбищная дигрессия описывается так (Чогний, 1977; Факхире, 2004):

I. Очень слабый выпас. В дерновиннозлаковых степях доминируют Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. В разнотравно-дерновиннозлаковых степях доминируют Carex pediformis, Festuca sibirica.

II. Слабый выпас. В дерновиннозлаковых степях доминируют Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. В разнотравно-дерновиннозлаковых степях доминируют Carex pediformis, Agropyron cristatum, Poa attenuata.

III. Средний выпас. В дерновиннозлаковых степях Artemisia frigida входит в состав основных доминантов, может содоминировать Carex duriuscula. В разнотравно-дерновиннозлаковых степях дерновинные злаки сдают свою позицию вострецу Leymus chinensis.

IV. Сильный выпас. Полусбой. В дерновиннозлаковых и разнотравно-дерновиннозлаковых степях доминирование большинства злаков снижается. Они уступают свои позиции полыни Artemisia frigida. Образуются классические холоднополынные степи.

V. Очень сильный выпас. Сбой. Во всех типах степей доминатами выступают синантропные виды, обладающие интенсивным вегетативным размножением, часто Chenopodium album, Chenopodium acuminatum, Salsola collina, Artemisia dracunculus, Artemisia adamsii, практически не поедаемые мелким рогатым скотом.

На более влажных местах корневищный злак Leymus chinensis и осока Carex duriuscula сохраняют свое обилие от I до IV стадии дигрессии.

Холоднополынно-ковыльная степь. Аспектирует Artemisia frigida. Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, окрестности с. Дадал. Фото: © И.Н. Сафронова

Большая часть злаков-ценообразователей в даурских степях по мере усиления пастбищной нагрузки снижает свое проективное покрытие (Факхире, 2004), особенно страдают крупные ковыли. Травостой становится низким (5–40 см) и разреженным (20–50%), разрастаются паситбищные виды (такие виды как Potentilla acaulis, Artemisia frigida, Koeleria cristata, Thymus dahuricus, Veronica incana). Холоднополынно-ковыльные степи Stipa baicalensis / Stipa krylovii – Artemisia frigida – наверное, самый распространенный тип степей в центральной и южной части Даурии. В Керуленской Даурии, по данным Dariimaa, Oyunchuluun (2017), для степей с сильным перевыпасом характерны неустойчивые сообщества с доминированием полыни Адамса Artemisia adamsii и обилием травянистых и осочек. Проективное покрытие растений в таких соообществах 40–45%. В видовом составе 10–15 видов, наиболее обильны Carex duriuscula, Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Potentilla acaulis. Для деградированных степей также очень характерны полынные степи с доминированием Artemisia frigida, Artemisia adamsii, причем при усилении пастбищной нагрузки обилие этих двух видов полыней увеличиватся (Dariimaa, Oyunchuluun, 2017). Эти сообщества характеризуются очень низким травостоем высотой 5–10(20) см с бедным флористическим составом.

 

Приведем некоторые описания деградированных степей, встреченных нами в разных провинциях Даурии.

Даурия Ононская, аймак Хэнтий, Монголия, 1 км к востоку от с. Дадал. Высота 934 м над ур. моря, 49°01'15” с.ш., 111°37'58” в.д. Разнотравная степь. Общее проективное покрытие 70%. Так как главный доминант – ковыль Stipa krylovii – сильно деградирован, то доминантами в его отсутствии стали Bupleurum scorzonerifolium, Leontopodium conglobatum, Scabiosa comosa, Stellera chamaejasme. Обильны Aster tataricus, Delphinium grandiflorum, Orostachys malacophylla, Oxytropis cf. muricata, Schizonepeta multifida, Silene jenisseensis, Veronica incana. Других видов совсем немного: Adenophora tricuspidata, Iris humilis, Linaria melampyroides, Oxytropis myriophylla, Oxytropis turczaninovii, Papaver rubro-auranthiacum, Plantago depressa. Как видим, типичных видов пастбищ здесь не так уж и много, но они обильны.

Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, Ингодинская впадина, окрестности с. Бальзой по автодороге "Байкал". Поверхность ровная, дно котловины, в котором находится содовое оз. Большое. Высота 782 м над ур. моря, 51°21'13.9" с.ш., 112°23'41.9" в.д. Залежная разнотравно-дерновиннозлаковая степь. Покрытие растениями 65%. Участок интенсивно используется как пастбище, степь сильно сбита. Доминанты – Agropyron michnoi, Bromus inermis, Koeleria cristata, Poa botryoides, Bupleurum scorzonerifolium. По-видимому, костер является заносным видом, получившим здесь большое распространение. Есть и другие рудералы и типичные виды пастбищ – Medicago falcata, Draba sp., Potentilla bifurca, Plantago depressa, Rumex acetosella, Stellera chamaejasme.

Наибольшее обилие из других видов имеют Leymus chinensis, Artemisia monostachya, Stellaria dichotoma. Другие встреченные здесь виды: Allium tenuissimum, Astragalus adsurgens, Goniolimon speciosum, Gentiana macrophylla, Leontopodium conglobatum, Oxytropis cf. glabra, Papaver sp., Aconogonon angustifolium, Serratula centauroides.

Особенно сбиты степи на дне котловин – например, таких как Алтано-Кыринская. Травостой здесь низкий – до 15 см, проективное покрытие растениями 50–60%, внешним обликом они напоминают сухие степи. Видовой состав этих сообществ обеднен. Основные ассоциации здесь – типчаково-полынная, осочково-типчаково-житняковая, осочково-полынная. В связи с тем, что эти участки прерий интенсивно столетиями используются как пастбища, они обычно сильно (или в средней степени) закустарены курильским чаем Pentaphylloides fruticosa. Кустики курильского чая также прижаты к земле, имеют высоту 20–30 см. Приведем характерное описание, сделанное в Даурии Ононской в Кыринском районе Забайкальского края.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, дно Алтано-Кыринской котловины в 5 км к северу от с. Кыра. Ровное дно котловины. Сбитая полынно-типчаковая прерия. Средняя степень закустаренности курильским чаем. Общее проективное покрытие 60–65%. Доминанты: Koeleria macrantha, Artemisia frigida, Festuca ovina. Обильны Androsace incana, Agropyron michnoi, Artemisia tanacetifolia, Aster alpinus, Dendranthemum zawadskii, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Eremogone capillaris, Leontopodium leontopodioides.

Обычны Adenophora stenanthina, Aconogonon divaricatum, Allium bidentatum, Artemisia tanacetifolia, Artemisia commutata, Aster tataricus, Astragalus membranaceus, Bupleurum scorzonerifolium, Crepis tectorum, Corispermum sibiricum, Carex duriuscula, Dontostemon integrifolius, Galium verum, Gentiana dahurica, Erysimum flavum, Iris laevigata, Leibnitzia anandria, Orostachys malacophylla, Plantago media, Potentilla verticillaris, Potentilla acervata, Potentilla leucophylla, Ranunculus chinensis, Sanguisorba officinalis, Scabiosa comosa, Silene jenisseensis, Stevenia cheiranthoides, Stellera chamaejasme, Taraxacum ceratophorum, Youngia tenuifolia.

Одно из наиболее сбитых скотом сообществ описано нами в южной части Дауриии и по облику весьма напоминает опустыненную степь.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, в 10 км к западу от пос. Улан-Шивэт, национальный парк "Хогно-Тарна" (Хогно-Тарна БЦГ), перед горой Хогнохан. Высота 1395 м над ур. моря, 47°22'28.5" с.ш. 103°42'16.6" в.д. Разреженная лапчатковая степь с редкими караганами. Карагана Caragana microphylla занимает около 2–4%. Общее проективное покрытие 15–20%. Покров сильно выбит скотом, по-видимому, в ненарушенном виде это была змеевково-ковыльная степь. Доминант один: Potentilla acaulus. Все остальные виды встречаются тут единично: Allium polyrhizum, Achnatherum sibiricum, Cleistogenes squarrosa, Echinops gmelinii, Sibbaldianthe adpressa.

 

Степи по залежам

Залежные земли занимают огромные площади в российской части Даурии, но и в Монголии нередки. В российской части, где в Забайкалье и Бурятии практиковалась массовая распашка степей, нами в основном встречались залежи с возрастом порядка 10–15 лет, реже более молодые. Наибольшая часть залежей образовалась в результате экономического кризиса 1980–1990-х гг. Восстановление степей на залежах идет в зависимости от местоположения экотопа и близости ненарушенных участков степей. Общее проективное покрытие травостоя на залежах обычно высокое – от 40 до 70%, на молодых залежах может быть существенно ниже (5–10%). Классиками степеведения обычно приводятся 4 стадии зацелинения степных залежей: 1) бурьянистая стадия (стадия полевых сорняков); 2) корневищная стадия; 3) стадия рыхлокустовых злаков; 4) стадия плотнокустовых злаков (вторичная целина).

Восстановительные сукцессии на залежах в даурских степях изучены очень неравномерно (Голубинцева, 1930; Дулепова, 1985; Куминова, 1985; Микляева, 1996; Холбоева, Намзалов, 2000). Специфические региональные особенности процессов демутации залежей в Даурии не исследованы. Среди сорных видов очень характерны мари (Chenopodium viride, Chenopodium acuminatum, Chenopodium aristatum, Chenopodium hybridum), однолетние полыни (Artemisia palustris, Artemisia sieversiana, Artemisia scoparia, Artemisia аdamsii, Artemisia anethifolia), особенно на бурьянистой стадии. Характерно обилие луков (Allium prostratum, Allium bidentatum, Allium anisopodium, Allium odorum, Allium polyrhizum, Allium senescens) и однолетних cолянок (Salsola collina, Salsola monopthera), однолетние злаки типа полевички (Eragrostis minor). Типичные индикаторы бывших пахотных земель – Convolvulus arvensis, Axyris amarantoides, Fallopia convolvulus, Lappula intermedia, Setaria viridis и др. Из злаков наиболее обычен вострец Leymus chinensis, костер Bromus inermis, реже (на залежах в средней стадии восстановления) дерновинные злаки – ковыли Stipa krilovii, Achnatherum sibiricum, змеевка Cleistogenes squarrosa, житняк Agropyron cristatum. На песчаных и дресвяных экотопах могут быть обильны осочки Сarex duriuscula, Сarex korshinskyi. Состав видов залежных степей сильно варьирует, набор заносных видов часто зависит от замусоренности посевного материала, использованного при засевании пашен. Облик и аспект залежных степей определяется и степенью увлажнения экотопа. При недостаточном увлажнении высота травостоя может быть всего 20–40 см, растительный покров носит мелкобурьянистый характер с хаотичным распределением видов. На влажных экотопах травостой в бурьянистую стадию достигает высоты 1,5 м (сложен в основном полынями и марями). Ценотические ячейки начинают формироваться на залежных степях спустя 15–20 лет, когда в покрове начинают доминировать дерновинные злаки.

Залежные степи в Даурии Нерчинской, Нерчинский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин

Наиболее бедная по составу видов залежь встречена нами в Даурии Восточной – в Краснокаменском районе Забайкальского края.

Даурия Аргунская, Краснокаменский район Забайкальского края, между селами Брусиловка и Среднеаргунск, на щебнистом шлейфе склона ЮЗЗ экспозиции. Высота 555 м над ур. моря, 49°43'08.0" с.ш., 118°02'34.7" в.д. Залежная змеевково-луково-полынная степь. Общее проективное покрытие 40–50%. Домининанты: Allium prostratum, Cleistogenes squarrosa, Carex duriuscula, Artemisia mongolicum. Так как видовой состав этой залежи беден, можно говорить о молодости залежи. Другие виды в отстуствие конкуренции тоже сильно разрастаются (Artemisia frigida, Potentilla bifurca, Caragana stenophylla). Постепенно внедряются в это сообщество доминанты и характерные виды разнотравья окрестных степей – Bupleurum scorzonerifolium, Pulsatilla turczaninovii, Saposchnikovia divaricata.

Приведем пример гораздо более богатой степной залежи из Забайкальского района.

Даурия Аргунская, Забайкальский район Забайкальского края, в 16 км к северу от г. Забайкальск, 20 км к югу от с. Билитуй, по трассе Забайкальск – Даурия, на шлейфе склона холма. Высота 822 м над ур. моря, 49°46'18.6" с.ш., 117°13'50.0" в.д. Залежная луково-полынно-ковыльно-вострецовая степь с караганой. Общее проективное покрытие 50–60%. Доминанты – Leymus chinensis, Stipa krylovii, Allium senescens, Caragana microphylla, полыни весьма обильны – Artemisia scoparia, Artemisia mongolica, Artemisia dracunculus, Artemisia integrifolia. В разнотравье обильны Bupleurum scorzonerifolium, Pulsatilla turczaninovii, Saussurea salicifolia, Thalictrum appendiculata. Из злаков встречаются Сleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Poa botryoides. Очень характерный для залежей южных провинций Даурии вид – термопсис Thermopsis lanceolata.

Видовое богатство малочисленных видов достаточно высокое (Allium condensatum, Allium bidentatum, Aster tataricus, Chenopodium viridis, Clematis hexapetala, Cymbaria dahurica, Euphorbia fischeriana, Filifolium sibiricum, Gentiana dahurica, Haplophyllum dahuricum, Iris dichotoma, Oxytropis myriophylla, Scutellaria baicalensis, Serratula centauroides, Stevenia cheiranthoides, Saussurea longifolia, Sibbaldianthe adpressa, Thalictrum appendiculata, Vicia cracca, Youngia tenuifolia) в основном за счет появления рудералов и видов-эксплерентов Chamaenerion angustifolium, Erysimum cheiranthoides, Lepidium ruderale, Linaria buriatica, Lappula myosotis, Medicago falcata, Taraxacum dissectum и др.

Другие обычные виды залежей в Восточной, Керуленской, Орхоно-Тольской Даурии – Kochia prostrata, Asparagus dahuricus, Convolvulus spp., Medicago falcata, Medicago sativa.

Залежная степь в Даурии Аргунской, Калганский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин

Богатые видами залежные степи встречены нами в Даурии Ононской и Аргунской. Из-за преобладания разнотравья они часто напоминают прерии или даже являются некоторыми переходами между настоящими степями и прериями. Приведем пример. Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края, между селами Усть-Лиска и Старый Дурулгуй. Шлейф склона холма, уклон поверхности около 3°, экспозиция ЮЗ. Высота 793 м над ур. моря, 50°25'17.3" с.ш., 114°28'46.4" в.д. Залежная разнотравная степь с леспедецей. Покрытие растениями 55%. В растительном покрове заметно преобладает разнотравье, но постепенно идет восстановление злаков – в большей степени тонконога Koeleria cristata, в меньшей степени ковыля Stipa baicalensis, змеевки Cleistogenes squarrosa, овсяницы Festuca cf. lenensis и мятлика Poa botryoides. Доминанты: Aconogonon divaricatum, Bupleurum scorzonerifolium, Filifolium sibiricum, Galium verum, Lespedeza juncea,Pulsatilla turczaninovii. Обильные виды: Cymbaria dahurica, Gypsophila davurica, Scutellaria baicalensis. Обычны Adenophora stenanthina, Allium polyrhizum, Artemisia scoparia, Artemisia rubripes, Dianthus versicolor, Scorzonera radiata. Другие встреченные здесь виды: Arctogeron gramineum, Eremogone capillaris, Leontopodium leontopodioides, Pedicularis rubens, Pentaphylloides parvifolia, Potentilla acervata, Potentilla leucophylla, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia, Stevenia cheiranthoides, Taraxacum dissectum, Thymus dahuricus, Trifolium lupinaster, Vicia cracca, Veronica dahurica.