Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА 
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Луга Даурии I, II
© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – http://ukhtoma.ru/geobotany/dahuria_11.htm
Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература
|
Луга Даурии
Луга как тип растительности делятся на гликофитные и галофитные. Галофитные луга рассматриваются вместе с сазовыми степями в отдельной главе, здесь же мы будем рассматривать гликофитные (незасоленные) мезофильные и болотистые луга. Луга в Даурии распространены в основном по долинам, поймам и надпойменным террасам водотоков и обычно представлены в ландшафте рядами серийных сообществ. Экотопы низкого экологического уровня заняты осоково-злаковыми, осоково-разнотравными лугами, на более высоких уровнях развиваются богаторазнотравные и разнотравно-злаковые мезофитные луга, а на самых высоких - остепненные разнотравные луга, закустаренные сухие луга, фрагменты даурских прерий (луговых степей). В понижениях на террасах в условиях избыточного и застойного увлажнения формируются сырые и болотистые луга (осоково-злаковые, осоковые, осоково-разнотравные, пушицево-осоковые и т.п.).
Классификация и синтаксономия пойменных лугов неплохо разработана на примере пойм таких крупных сибирских и дальневосточных рек как Енисей (Номоконов, 1959), Лена (Номоконов, 1957, 1960, 1962), Обь (Максимов, 1963; Алехина, 1970; Таран, 1996, и др..; Цимбалей, 2000; Шибанова, 2009), Иртыш (Бойнов, Кузьмин, 1975; Ильина, 1985; Прокопьев, 1984, 2012), Таз (Титов, Потокин, 2001), Амур (Ахтямов и др., 1988), и др. В то же время пойменные луга рек Даурии изучены очень неравномерно и с использованием разных подходов, поэтому имеющиеся данные подчас несравнимы.
По лугам Селенгинской Даурии имеются многочисленные статьи и монографии (Рещиков, 1954,1957,1958; Рампилова и др., 1972; Батраева, 1973; Гайсенок и др., 1973; Ионычева, 1975, 1979, Ионычева, Зарубин, 1979; Зарубин, 1979; Волкова, Ляхова, 1979; Михаленко, Терентьева, 1989; Ионычева и др., 1991; Терентьева, Михаленко, 1991; Убугунова и др., 1991; Бойков и др., 1995; Лаврентьева и др., 1999; Бадмаева, Аненхонов, 2002; Меркушева, Татаренко, 2015; и др.), особенно хорошо охарактеризована луговая растительность поймы р. Уды и ее притоков (Зарубин, 1979; Ионычева, 1979; Ионычева, Зарубин, 1979; Ионычева и др., 1991; Меркушева и др., 2003, 2006, 2008). Луга же Забайкальского края освещены в литературе крайне скудно – по Северному Забайкалью имеется работа К.И. Осипова (1985), а по Южному – А.М. Зарубина с коллегами (1991), по пойменным лугам Шилки и Аргуни имеется статья Л.И. Номоконова (1971). Оказались частично изучены пойменные луга Ингоды (Уманская, 1975а,б, 1980). Есть обобщающие работы по лугам северной Монголии (Титов и др., 1990; Цэрэндаш, 1980, 1998; Эрдэнэжав и др., 2008), но они написаны на основании исследования конкретных ключевых участков. В целом для Даурии и даже для всего Забайкалья классификации луговой растительности не разработано, остаются неясными типологический состав и закономерности географического распространения луговых формаций.
Под лугами мы, вслед за большинством перечисленных авторов, понимаем травяные сообщества, формирующиеся в условиях лугового и болотно-лугового типов увлажнения и образованные в основном многолетними мезофильными и гигрофильными травами, с участием на границе со степями гемиксерофитов (полуксерофитов), а на границе с болотами – гемигидрофитов. Больше всего для лугов характерны корневищные многолетники. В составе даурских лугов обильно представлены злаки – прежде всего Agrostis trinii, Bromopsis inermis, Bromopsis sibiricus, Calamagrostis langsdorffii, Calamagrostis purpurea, Elymus confusus, Elymus dahuricus, Elytrigia repens, capilla и разнотравье (основные луговые виды – Galium verum, Geranium wlassowianum, Veronica linariifolia, Veronica sibirica, Vicia amoena). Видовой состав и обилие видов зависит не только от типа экотопа, от степени увлажнения и наличия/отсутствия многолетнемерзлых пород, но и несмотря на общую интразональность луговой растительности – от растительной зоны ивысоты местности над уровнем моря. Почвы под лугами имеют кислую реакцию, материнские породы – песчаники, кислые изверженные породы, а также пески, галька.
Наибольшие площади в Даурии имеют пойменные луга и луга надпойменных террас, которые на многих участках в пределах зоны лесостепей и степей трансформируются в даурские прерии. Суходольные луга для Даурии нехарактерны, не встречаются луга и на ранее распаханных землях, так как пашни чаще всего делались на степных участках. Все залежи в Даурии заняты в основном степями и частично прериями. Небольшие участки лугов на бывших
залежах и поля искусственных лугов с опытами травосеяния наблюдаются только в некоторых широких долинах рек (Онон, Ингода) и в настоящее время используются как покосы. В целом они имеют невысокое фитоценотическое разнообразие и примерно одинаковую видовую насыщенность,
что связано с общностью происхождения и однотипностью условий местообитания. В видом составе этих сообществ преобладают клевера (Trifolium repens, Trifolium pratense, Trifolium hybridum), кострец Bromopsis inermis, вейники и мятлики, встречается множество лесолуговых видов разнотравья. Травостой
густой, общее проективное покрытие до 100%. На залежное происхождение этих лугов указывает присутствие не только заносных видов злаков, но и типичных
сорных видов разнотравья. Если такой луг долго не выкашивается, то на нем наблюдается появление возобновления кустарников (ив, курильского чая, шиповника) и даже деревьев (березы, лиственницы).
Производные луга, формирующиеся на лесных вырубках и гарях, в Даурии занимают небольшие площади. Их состав и структура зависят от того, в каком высотном поясе и широтной зоне они находятся. По внешнему облику они заметно различаются между собой, так как в верхнем и нижнем лесном поясах в них доминирует Chamaerion angustifolium, в зоне подтаежных лесов и лесостепей – Trifolium lupinaster. Специфику этим лугам придает наличие группы видов темнохвойной, светлохвой тайги и в целом лесных видов, отсутствующих в других типах лугов.
Все остальные луга Даурии можно считать коренными и относить к первичной расительности. Они занимают долины всех водотоков без развитой поймы, а также части пойменных экотопов по рекам с развитой поймой. Наиболее обширные массивы лугов развиваются в широких долинах – таких, как долина Онона на участке Ононской впадины, Ингоды на участке Ингодинской депрессии, Селенги на тех отрезках, что протекают в широких (4–20 км) долинах, Аргуни на участке Аргунской впадины. В таких долинах всегда наблюдаются комплексы злаково-разнотравных лугов на дренированных местообитаниях и сырых (и болотистых) осоковых и осоково-разнотравных лугов. Развитие луговой растительности здесь обусловлено более или менее выраженной поемностью и неглубоким залеганием грунтовых вод, которые являются следствием общего низкого положения пойменных террас.
Еще одна выдающаяся группа лугов – остепненные луга, хорошо
отличающихся от влажных разнотравных и сырых осооково-разнотравных лугов по флористическому составу. В их составе преобладают луговостепные виды, в целом характерно высокое видовое богатство. |
Комплекс осоковых, хвощевых и разнотравных лугов в долине. Даурия Яблоновая, Хилокский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин |
Все пойменные и остепненные луга Даурии в той или иной степени деградированы под влиянием пастбищной нагрузки, пойменные регулярно выкашиваются с целью заготовки сена на зиму. Луга на личных покосах – предмет особого внимания местного населения, так как от этого ресурса зависит жизнеобеспечение подавляющего большинства жителей. Луга в Даурии используются под выпас или покосы не менее последних пары сотен лет. В их видовом составе большая часть видов – виды природной флоры региона, причем видовое разнообразие может составлять 20–50 видов на 100 кв. м. Состояние лугов и поддержание определенного видового состава и ценотической структуры часто зависит от интенсивности использования их человеком. Прекращение выпаса и выкашивания может привести к сукцессионным изменениям, закустариванию и последующему развитию вторичных лесов. Улучшенных лугов (с помощью подсева более продуктивных злаков, внесения удобрений и гербицидов и частичной мелиорации) в Даурии практически нет.
При слишком интенсивном выпасе в лугах происходят дигрессионные изменения: появляются сорные и плохо поедаемые скотом виды растений – например, в Селенгинской Даурии разрастаются Iris lactea, Carex duriuscula (Экосистемы бассейна Селенги, 2005). Особенно явно деградируют луга при неумеренном летнем выпасе, ежегодно повторяющемся
на одних и тех же участках: здесь отмечаются нарушения в структуре и составе травостоя на 20–100% (Титов и др., 1990).
I. Влажные луга
По элементам рельефа луга распределяются следующим образом: в прирусловой части идут редкотравные, полевицево-лапчатковые луга, здесь же кое-где можно встретить мезофильные разнотравные луга. Центральная часть поймы занята злаково-разнотравными лугами, на повышениях – остепненными лугами. В притеррасной части обычны комплексы сырых шмидтоосоковых, дернистоосоковых, хвощево-полевицевых и вейниковых лугов со спирейными кочкарными лугами. В наиболее обводненной части пойм – в предпойменных участках и на узких полосках у поножия коренных берегов, затапливаемых как минимум дважды в год весной и летом, – господствуют осоковые, канареечниковые, полевицевые луга. Галофитные луга на засоленных почвах разбираются нами в главе, посвященной галофитным слообществам Даурии, здесь же мы будем рассматривать только гликофитные варианты.
В подтип настоящих (влажных) лугов входят редкотравные, мезофильные разнотравные, злаково-разнотравные, остепненные и закустаренные луга.
Разреженные группировки растительности и редкотравные луга свежих галечных и песчаных наносов
На свежих галечниках по рекам наблюдается возобновление ив (например, по Онону в основном Salix udensis и меньше Salix rorida, по другим рекам могут быть несколько другие виды), развит куртинный покров из разнотравья (Artemisia integrifolia, Inula btitannica, Allium splendens, Descurainia sophii, Atriplex fera, Amaranthus retroflexus, Pesicaria hydropiper) и злаков (Alopecurus aequalis, Poa palustris, Elymus spp., Puccinellia spp. и др.). В заиленных понижениях доминируют болотница иглистая Eleocharis palustris и лютики Ranunculus reptans, Ranunculus longicaulis, Ranunculus radicans и др. Состав редкотравных лугов зависит и от положения водотока, и от размеров побочня, и от состава наносов – галечные они, песчаные, или смешанного типа.
Обычные для подтаежной и лесостепной Даурии виды пойменных галечников – Hedysarum hedysaroides, Halenia corniculata, Oxytropis deflexa, Orostachys malacophylla, Parnassia palustris, Rumex maritimus, Thermopsis lanceolata, Knorringia Ligularia sibirica.
Общее проективное покрытие варьирует от 5 до 35%, но более не бывает, причем горизонтальное распределение видов неравномерное, с резко выраженными пятнами. Приведем пару примеров редкотравных лугов на галечниках:
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, окрестности пос. Гавань. Пойма р. Дунда-Хонгорун близ впадения в р. Кыра, 49°26'43.1" с.ш. 112°10'14.6" в.д. Редкотравный луг и возобновление на высокой пойменной галечниковой террасе. Возобновление тополя Populus suaveolens и березы Betula platyphylla редкое, достигает 1 м выс., возобновление ив Salix rorida – 1,5 м. Также кое-где можно встретить кустики крушины Rhamnus parvifolia и курильского чая Pentaphylloides fruticosa.
Наиболее массовый вид галечников – Thermopsis lanceolata. С высоким обилием здесь таже встречаются Poa botryoides, Thymus dahuricus, Oxytropis turczaninovii. Другие отмеченные здесь виды – Artemisia commutata, Artemisia leucophylla, Astragalus membranaceus, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos erecta, Clematis hexapetala, Delphinium grandiflorum, Medicago cf. lupulina, Orostachys malacophylla, Patrinia sibirica, Plantago depressa, Pulsatilla dahurica, Ranunculus chinensis, Silene jenisseensis, Trifolium lupinaster.
Пойменные комплексы на берегах реки Онон (верхнее течение): на левом – тополевый лес + ивовый лес; на правом – редкотравные луга на песчаных наносах + возобновления ивняков. Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, окрестности с. Дадал. Фото: © И.Н. Сафронова |
Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ), р. Агуца в 2 км от своего устья. Правый берег р. Агуца, низкая пойма. Высота 888 м над ур. моря, 49°12'50.5” с.ш., 111°55'20.0” в.д. Куртинная растительность галечников. Ивняки куртинами, высотой до 3–4 м. Доминат ив – Salix schwerinii, но попадаются и кустики Salix bebbiana. Встречается возобновление березы. Из травянистых растений доминируют хвощ Equisetum arvense и злаки (Beckmannia sizygachne, Agrostis clavata, Alopecurus arundinaceus, Calamagrostis langsdorffii, Deschampsia sukatschewii, Glyceria triflora) с осоковыми (Butomus junceus, Eleocharis acicularis, Juncus leucochlamys, Juncus bufonius), из разнотравья наиболее часто встречаются Cicuta virosa, Inula britanica, Sium suave, Sedum pallescens, Pedicularis resupinata, Potentilla anserina. Другие виды этих галечников – Achillea millefolium, Crepis tectorum, Carduus dahuricus, Erodium stephanianum, Galium trifidum, Hedysarum inundatum, Myosotis caespitosa, Parnassia palustris, Pedicularis karoi, Pleurospermum uralense, Plantago depressa, Sedum purpureum,Trifolium lupinaster, Vicia cracca, Vicia sepium. По краю в осоковниках обычны Carex vesicata, Spiranthes amoena.
|
Вариант возобновлений ив и редкотравных лугов на песчано-галечных наносах:
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Нижнее течение р. Агуца у российско-монгольской границы, урочище "Дальние Кормачи", 49°23'09.1" с.ш. 111°39'39.2" в.д. Пойменные песчано-галечные наносы. Редкотравные луга. Проективное покрытие растениями 10–20%.
Наиболее частые растения – особи взобновления ив Salix miyabeana, Salix schwerinii и полынь Artemisia integrifolia, Artemisia scoparia. Из кустарников зарегистрировано также редкое возобновление Swida alba, Betula fruticosa, отдельные кустики курильского чая Pentaphylloides fruticosa. Обычны всходы и небольшой подрост (1–2 м) тополя душистого Populus suaveolens.
Из травянистых растений обильны Astragalus adsugens, Artemisia tanacetifolia, Elymus gmelinii, Elymus kronokensis. Другие виды малочисленны или вообще единичны: Achillea ptarmica, Agrostis cf. clavata, Artemisia laciniata, Aster alpinus, Atriplex fera, Beckmannia syzigachne, Calamagrostis langsdorffii, Chenopodium glaucum, Dontostemon integrifolius, Equisetum arvense, Geum allepicum, Hedysarum hedysaroides, Lilium pensylvanicum, Oxytropis deflexa, Persicaria convolvulus, Picris davurica, Poa attenuata var. dahurica, Poa pratensis, Persicaria lapathifolia, Potentilla anserina, Potentilla multifida, Rorippa palustris, Sedum purpureum, Silene repens, Trifolium lupinaster, Vicia cracca.
Редкотравные луга на песках являются вариантом псаммофитной растительности. Они имеют другой состав видов, причем на разных реках он свой. Так, на Селенге на песчаных наносах формируется целый ряд луговых сообществ от редкотравных до разнотравных мезофитных.
Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, 15 км к западу от с. Новоселенгинск, левый берег р. Селенга. Высота 565 м над ур. моря, 51°02'10" с.ш., 106°33'15" в.д. Песчаные наносы в низкой пойме р. Селенги. Наблюдаются массовые всходы ив Salix rorida и разреженная растительность, проективное покрытие которой не превышает 5%. Наиболее частые виды – Artemisia selengensis, Equisetum arvense, Potentilla anserina, Poa pratensis, Persicaria hydropiper. Обычны Artemisia rubripes, Polygonum aviculare s.l., Barbarea orthoceras, Artemisia xylorhiza, Artemisia scoparia, Artemisia dracunculus, Elymus dahuricus, Euphrasia sp. Малочисленные виды: Beckmannia syzigachne, Calamagrostis pseudophragmites, Catabrosa aquatica, Carex orthostachys, Corispermum declinatum, Inula britanica, Juncus gerardii, Poa subfastigiata, Rhinanthus aestivalis. По краю песков на границе с ивняками появляются группировки ветреницы Anemone dichotoma.
Мезофильные разнотравные и злаково-разнотравные луга
В группу мезофильных лугов входят разнотравные луга на экотопах со средним уровнем увлажнения. Злаковые и злаково-разнотравные луга характерны для высоких прирусловых валов, участков среднего и частично высокого экологических уровней поймы. Эти мезотрофные луга образуют класс лугов с наличием сразу нескольких доминантов в травостое (полидоминантным травостоем), обычно двух-трехъярусным по строению. Они распространены на песчано-галечных террасах, перекрытых сверху суглинками или глинистыми почвами, на хорошо дренированных экотопах со слабым уровнем аллювиальности, то есть затапливаются ненадолго (в течение нескольких дней).
Общее проективное покрытие в таких лугах высокое – от 70 до 100%, встречается нередко местами возобновление пойменных древесных видов или легкое закустаривание пойменными кустарниками. Горизонтальное распределение видов чаще всего неравномерное. Первый ярус травостоя высотой около 100 см образуют обычно такие виды как Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Alopecurus arundinaceus, Rumex thyrsiflorus, Poa subfastigiata, Tanacetum vulgare, Bromopsis inermis и др. Второй ярус высотой 40–50 см формирует большинство видов луга: Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Galium verum, Geranium pratense, Puccinellia tenuiflora и др. Третий ярус высотой 10–20 см слагает низкотравье (Bistorta vivipara, Plantago major, Potentilla anserina, Potentilla bifurca, Hierochloe odorata, Trifolium repens, Agrostis stolonifera и др.).
Состав злаков может сильно варьировать. Из самых распространенных злаков этого типа лугов можно назвать Agrostis clavata, Agrostis gigantea, Alopecurus brachystachyus, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Calamagrostis purpurea, Elymus confusus, Elymus dahuricus, Elymus gmelinii, Elymus komarovii, Elymus mutabilis, Elymus sibiricus, Elytrigia repens, Eragrostis pilosa, Festuca extremiorientalis, Festuca rubra, Hierochloё glabra, Leymus chinensis, Poa botryoides, Poa pratensis, Poa raduliformis, Poa subfastigiata. Состав разнотравья также сильно варьирует, но есть ряд характерных видов: Achillea asiatica, Adenophora verticillata, Allium dauricum, Allium ramosum, Anemone sylvestris, Artemisia integrifolia, Artemisia laciniata, Artemisia selemngensis, Artemisia umbrosa, Aster tataricus, Astragalus davuricus, Astragalus uliginosus, Bistorta vivipara, Campanula glomerata, Carduus crispus, Carum buriaticum, Carum carvi, Cirsium arvense, Cirsium pendulum, Dianthus versicolor, Draba nemorosa, Erigeron acris, Galeopsis bifida, Galium boreale, Galium verum, Gentiana acuta, Gentiana barbata, Gentiana macrophylla, Geranium sibiricum, Geranium wlassowianum, Halenia corniculata, Hedysarum hedysaroides, Hemerocallis minor, Iris sanguinea, Jacobaea erucifolia, Lathyrus pratensis, Medicago falcata, Medicago lupulina, Melilotus albus, Melilotus dentatus, Melilotus suaveolens, Mentha arvensis, Mentha dahurica, Pedicularis resupinata, Pedicularis venusta, Plantago depressa, Plantago major, Potentilla anserina, Potentilla bifurca, Potentilla conferta, Ptarmica alpina, Ranunculus chinensis, Ranunculus propinquus, Rumex aquaticus, Rumex maritimus, Rumex thyrsiflorus, Sanguisorba officinalis, Saussurea amara, Sedum pallescens, Sedum purpureum, Silene repens, Sonchus arvensis, Tanacetum vulgare, Tanacetum boreale, Taraxacum ceratophorum, Tephroseris sukaczevii, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Truellum sieboldii, Valeriana alternifolia, Veronica longifolia, Veronica sibirica, Vicia amoena, Vicia cracca.
Вострецовые и леймусовые луга с ивами на пойменной песчаной террасе р. Селенга. Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии. Фото: © А.В. Галанин |
Приведем пару иллюстрированных примеров злаково-разнотравных лугов среднего экологического уровня поймы крупнейших рек Даурии – Селенги и Ингоды.
Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, 15 км к западу от пос. Новоселенгинск, левый берег р. Селенга, высота 569 м над ур. моря, 51°02'15.9" с.ш., 106°33'20.9" в.д. Сочетания песчаных злаковых лугов и ивняков среднего экологического уровня прирусловой поймы (см. фото слева). Доминант ивняков: Salix microstachya, в примеси Salix ledebouriana, Ribes diacantha. Под пологом единично встречаются особи марены Rubia scordifolia.
Доминанты лугов: в разнотравье – Artemisia scoparia, Astragalus davuricus, Astragalus versicolor; среди злаков – Elymus paboanus, Elymus confusus, Festuca rubra, Leymus chinensis, Poa attenuata, Poa subfastigiata, Poa tianschanica. Кроме этих самых обильных злаков, обычны Achnatherum sibiricum, Calamagrostis macrolepis, Calamagrostis pseudophragmites, Hordeum turkestanicum, Koeleria cristata. Остальные виды встречаются редко или единично. Это Artemisia dracunculus, Asparagus dahuricus, Astragalus melilotoides, Carex duriuscula, Chamaerhodos erecta, Erodium cicutarium, Galium verum, Heteropappus tataricus, Iris lactea, Ixeris graminea, Potentilla bifurca, Potentilla tanacetifolia, Scutellaria baicalensis, Thymus baicalensis, Taraxacum sp., Vicia cracca. |
Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, р. Ингода в 20 км выше пос. Ленинский, левый берег. Пойменная терраса р. Ингода среднего экологического уровня. Высота около 900 м над ур. моря, 50°50' с.ш., 111°17' в.д. Закустаренный злаково-разнотравный луг (см. фото справа). Проективное покрытие кустарников и древесного возобновления 15–20%. Довольно обильны Padus avium, Rosa davurica, единичные кустики Spiraea media, возобновления Populus pilosa, Сrataegus dahuricus. Высота всех древесных не превышает 0,7 м.
Общее проективное покрытие 70%. Доминанты: Koeleria macrantha, Poa cf. attenuata, Galium verum, Polygonatum odoratum, Carex arnellii. Обильные виды: Adenophora tricuspidata, Aster alpinus, Astragalus membranaceus, Сarex pediformis, Carex duriuscula, Dianthus versicolor, Draba nemorosa, Geranium sibiricum.
Малочисленные виды: Agrostis cf. clavata, Androsace filiformis, Anemone crinita, Bromopsis sibiricus, Bupleurum bicaule, Calamagrostis langsdorffii, Campanula cephalotes, Carex rostrata, Carex korshinskyi, Chamaenerion angustifolium, Chamaerhodos erecta, Filipendula palmata, Equisetum arvense, Gastrolychnis brachypetala, Hemerocallis minor, Heracleum sibiricum, Leymus chinensis, Lilium pensylvanicum, Myosotis suaveolens, Papaver rubro-auranthiacum, Aconogonon angustifolium, Aconogonon divaricatum, Pedicularis amoena, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia, Prunella vulgaris, Rumex acetosa, Rheum undulatum, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Schizonepeta multifida, Sedum middendorffianum, Serratula centauroides, Silene repens, Cerastium subciliatum, Stellaria graminea, Thalictrum petaloideum, Trisetum sibiricum, Valeriana alternifolia, Vicia cracca. |
Луг на надпойменной террасе р. Ингода. Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин |
Как видим, луга мезофильного облика сильно варьируют не только по составу доминантов, но и вообще по флористическому составу. Особенно варьируют разнотравные луга. Удивительно, что даже в пределах одной долины набор видов на таких лугах может меняться – в зависимости от многих факторов, прежде всего от увлажнения. Приведем для примера два описания с разных участков долины р. Менза. Эти пойменные луга, несмотря на физиономическое и географическое сходство экотопов, немного отличаются по степени увлажненности, из-за чего общих видов между ними всего 4.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, долина р. Менза в 10 км ниже пос. Шонуй. Высота 860 м над ур. моря, 49°41'21.2" с.ш., 109°02'16.6" в.д. Пойменный мезофильный разнотравный луг. По лугу единичные кустики спиреи Spiraea media. Доминанты: Galium boreale, Poa pratensis, Thalictrum petaloideum, Vicia amoena. Обильные виды: Artemisia integrifolia, Artemisia mongolica, Hypericum attenuatum, Thalictrum minus.
Малочисленные виды: Achillea millefolium, Agrimonia pilosa, Anemone crinita, Campanula glomerata, Carex korshinskyi, Carex pallida, Equisetum arvense, Fragaria orientalis, Filipendula palmata, Gentiana macrophylla, Geum allepicum, Koeleria macrantha, Lilium pensylvanicum, Myosotis suaveolens, Oberna behen, Papaver rubro-auranthiacum, Scutellaria baicalensis, Siene repens, Trifolium lupinaster, Veronica longifolia.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, долина р. Менза в 10 км ниже пос. Укыр. Высота 903 м над ур. моря, 49°33'15.1" с.ш., 108°55'57.5" в.д. Пойменный мезофильный разнотравный луг. Доминанты: Carum buriaticum, Lysimachya davurica, Poa pratensis, Ranunculus propinquus. Обильные виды: Geum allepicum, Hordeum nevskianum.
Малочисленные виды: Achillea millefolium, Agrostis clavata, Alopecurus aequalis, Draba nemorosa, Equisetum arvense, Galium verum, Geranium wlassowianum, Heracleum dissectum, Hieracium umbellatum, Plantago depressa, Poa subfastigiata, Bistorta vivipara, Potentilla anserina, Taraxacum ceratophorum, Thlaspi arvense, Trifolium repens, Vicia cracca.
Наибольшее число видов зарегистрировано нами в описании практически ненарушенного девственного луга в бассейне р. Менза.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, окрестности с. Менза, близ российско-монгольской границы. Долина р. Верх. Кумыр в 7 км к юго-востоку от с. Менза, ширина долины около 200 м. Высота 997 м над ур. моря, 49°21'04.9" с.ш., 108°50'03.4" в.д. Разнотравный луг на надпойменной террасе. Луг практически не закустарен, наблюдаются лишь единичные кустики спиреи Spiraea salicifolia в самых сырых местах.
Доминанты: Equisetum arvense, Galium boreale, Poa pratensis, Thalictrum simplex, Trollius asiaticus. Обильные виды: Achillea millefolium, Agropyron michnoi, Artemisia integrifolia, Festuca ovina, Fragaria orientalis, Galium verum, Hordeum nevskianum, Lilium pensylvanicum, Poa attenuata, Bistorta alopecuroides, Plantago depressa, Ranunculus monophyllus, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Tanacetum boreale, Vicia cracca.
Малочисленные виды: Anemone crinita, Callianthemum sajanense, Campanula glomerata, Carex elongata, Elymus confusus, Euphrazia sp., Filipendula ulmaria, Galatella dahurica, Gastrolychnis saxatilis, Gentiana macrophylla, Gentiana pulmonaria, Geranium sibiricum, Halenia corniculata, Hierochloe odorata, Hedysarum hedysaroides, Iris laevigata, Jacobaea nemorensis, Leibnitzia anandria, Luzula parviflora, Moehringia lateriflora, Oberna behen, Orchis militaris, Parnassia palustris, Polemonium racemosum, Pleurospermum uralense, Primula nutans, Siene repens, Stellaria longifolia, Stellaria graminea, Triglochin palustre, Trifolium lupinaster, Trifolium repens, Valeriana alternifolia, Veronica longiflia.
Небольшие сырые участки посреди этого луга могут быть заняты осоковниками из Carex elongata, Carex karoi, Carex norvegica, Carex rugulosa, Carex sedakowii, а в мочажине найден шелковник Batrachium circinatum.
В широких долинах часто наблюдается комбинация более влажного хвощево-разнотравного луга и более сухого злакового, злаково-разнотравного, занимающих ссоответственно понижения и повышения в пойменной пределах террасы. Приведем пример из поймы р. Чикой.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, левый берег р. Чикой против с. Барахоево. Ровная надпойменная терраса р. Чикой близ устья р. Югал (между селами Быково и Александровка). Высота 769 м над ур. моря, 50°24'52.1'' с.ш., 108°56'18.1'' в.д. Сочетание злаковых и хвощевых лугов по грядам и понижениям надпойменной террасы. Наблюдается две ассоциации: злаковая (вострецовая) по грядам и хвощево-разнотравная по понижениям.
В первой доминируют Koeleria macrantha, Poa botryoides, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca. Обильны Astragalus adsurgens, Artemisia tanacetifolia, Bromopsis sibirica, Galium verum, Silene repens, Veronica incana. Другие встречающиеся здесь виды: Artemisia scoparia, Dianthus versicolor, Fragaria orientalis, Gastrolychnis brachypetala, Oxytropis turczaninovii, Potentilla anserina, Ptarmica alpina, Sedum aizoon, Thalictrum petaloideum, Trifolium lupinaster.
Во второй доминанты - Equisetum arvense, Poa pratensis, Carex duriuscula. Обильны Potentilla anserina, Thalictrum simplex, остальные виды малочисленны: Agrostis cf. clavata, Alopecurus aequalis, Chenopodium glaucum, Draba nemorosa, Fragaria orientalis, Geum allepicum, Halenia coniculata, Luzula parviflora, Myosotis suaveolens, Ptarmica alpina, Ranunculus baicalense, Stellaria longifolia, Scutellaria galericulata.
Приведем также описания разнотравных лугов этого типа из других провинций.
Даурия Селенгинская, Кижингинский район Бурятии, окрестности с. Новокижингинск. Высокая пойма р. Кижинга в 6 км ниже с. Новокижингинск. В микрорельефе выражены повышения и понижения. Высота 748 м над ур. моря, 51°38'57.7" с.ш., 109°37'00.9" в.д. Разнотравный пойменный луг. По повышениям слегка остепненный, больше злаков, появляются ковыли. Кустарники не отмечены. Доминанты – Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Geranium wlassowianum, Pedicularis striata, Plantago depressa, Rumex acetosa, Rhinanthus aestivalis, Sanguisorba officinalis, Thermopsis lanceolata, Vicia amoena. Очень обильны злаки, которые по обилию могут посоперничать с доминантами разнотравья: Agrostis clavata, Agropyron michnoi, Bromopsis inermis, Leymus chinensis, Poa pratensis, Poa botryoides.
Обильны Adenophora stenanthina, Allium maximowiczii, Artemisia sieversiana, Carum buriaticum, Draba nemorosa, Leontopodium leontopodioides, Oxytropis sylvatica, Ptarmica acuminata, Saussurea amara, Serratula centauroides, Silene repens, Trifolium lupinaster.
Другие обычные здесь виды – Allium odorum, Anemone sylvestris, Androsace filiformis, Artemisia desertorum, Artemisia laciniata, Aster alpinus, Cirsium esculentum, Delphinium grandiflorum, Equisetum arvense, Gentiana macrophylla, Gentiana aquatica, Hemerocallis minor, Jacobaea erucifolia, Iris ruthenicus, Ixeris graminea, Linum perenne, Lomatogonium rotatum, Parnassia palustris, Potentilla anserina, Potentilla bifurca, Potentilla verticillaris, Primula nutans, Scutellaria baicalensis, Cerastium subciliatum, Stipa baicalensis, Taraxacum ceratophorum, Thalictrum simplex, Veronica dahurica, Vicia cracca, Viola sp.
Даурия Яблоновая, Петровск-Забайкальский район Забайкальского края, 15 км к западу от г. Петровск-Забайкальский. Пойма р. Верх. Тарбагатай. Высота 847 м над ур. моря, 51°15'59.5" с.ш., 108°41'51.1" в.д. Луга внутри комплекса ерники-ивняки + разнотравные луга. Выделяется две фации: влажный разнотравный луг и мезофильный разнотравный луг.
1. Влажный разнотравный луг. Доминанты: Equisetum arvense, Erodium stephanianum, Galium boreale, Hedysarum inundatum, Silene repens, Tanacetum boreale, Trollius asiaticus subsp. ircuticus, Veronica longifolia.
Обильны Artemisia integrifolia, Aster tataricus, Bistorta alopecuroides, Bistorta vivipara, Delphinium korshinskyanum, Lathyrus pilosus, Polygala hybrida, Plantago depressa, Ranunculus repens, Sanguisorba officinalis.
Остальные виды этого комплекса: Adonis sibirica, Agrostis cf. clavata, Allium maximowiczii, Anemone crinita, Anemone sylvestris, Artemisia scoparia, Aster alpinus, Botrychium lunaria, Bupleurum scorzonerifolium, Campanula cephalotes, Carex acuta, Carex melananthiformis, Carex canescens, Carex coriophora, Conioselinum tataricum, Elymus cf. kronokensis, Erigeron acris, Euphrazia cf. stricta, Galium trifidum, Gentiana macrophylla, Geranium sibiricum, Geranium wlassowianum, Heracleum dissectum, Lilium pensylvanicum, Mulgedium sibiricum, Myosotis suaveolens, Oxytropis deflexa, Oxytropis sylvatica, Parnassia palustris, Phlomis tuberosa, Pedicularis striata, Pleuraspermum uralense, Potentilla fragarioides, Ptarmica alpina, Pulsatilla flavescens, Ranunculus monophyllus, Rumex acetosella, Saussurea parviflora, Stellaria angarae, Valeriana alternifolia, Vicia cracca.
2. Мезофильный разнотравный луг. Доминанты – Bistorta vivipara, Equisetum arvense, Erodium stephanianum, Filipendula ulmaria, Galium boreale, Parnassia palustris, Poa pratensis, Trollius asiaticus subsp. ircuticus.
Обильны – Anemone crinita, Campanula glomerata, Dianthus superbus, Erigeron acris, Geranium sibiricum, Hedysarum inundatum, Lathyrus pilosus, Ligularia sibirica, Pleuraspermum uralense, Poa attenuata, Polygaha hybrida, Plantago depressa, Silene repens, Tanacetum boreale, Veronica longifolia.
Остальные виды этого комплекса: Agrostis cf. clavata, Aster alpinus, Bistorta alopecuroides, Chamaenerion angustifolium, Conioselinum tataricum, Delphinium crassifolium, Festuca ovina, Pedicularis striata, Ptarmica acuminata, Rumex acetosella, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Vicia cracca.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, р. Онон в 2 км ниже пос. Верх. Ульхун. Понижение на надпойменной террасе р. Онон. Возобновление яблони (до 1 м ) и кое-где абрикоса сибирского в сочетании с разнотравными лугами.
Доминанты напочвенного яруса: Galium verum, Mulgedium sibiricum, Silene repens, Vicia cracca. Обильны Equisetum arvense, Dianthus superbus, Iris dichotoma, Carum carvi, Polygonatum odoratum. Обычны злаки – Agrostis trinii, Poa pratensis, Bromopsis inermis, Elymus sp.
Малочисленные виды: Acillea millefolium, Adenophora stenanthina, Allium tenuissimum, Agrimonia pilosa, Artemisia integrifolia, Artemisia mongolica, Astragalus membranaceus, Astragalus davuricus, Bistorta alopecuroides, Bupleurum scorzonerifolium, Eremogone capillaris, Fragaria orientalis, Geum allepicum, Gentiana squarrosa, Geranium wlassowianum, Gypsophila dahurica, Halenia corniculata, Hemerocallis minor, Heteropapus altaicus, Inula britanica, Linum perenne, Linaria melampyroides, Lilium pumilum, Patrinia rupestris, Pulsatilla flavescens, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Thalictrum petaloideum, Trifolium lupinaster, Sedum middendorffianum, Valeriana alternifolia, Veronica longifolia.
Широко распространенными по всей средней и северной Даурии являются разнотравные (гераниевые) луга, идущие в комплексе с низкими (1–2 м) ивнячками из Salix miyabeana. Несколько описаний таких сообществ сделано нами по дну падей в заказнике "Горная Степь", Даурия Ононская. Они развиты на дерновых, интенсивно гумусированных на глубину более 40 см почвах. Один из примеров таких сообществ – луг по дну пади Сухой, представляющий собой комбинацию из трех фаций, идущих рядами вдоль русла ручейка. Вдоль русла идет ветреницевый луг, далее – василистниково-хвощевый, и на наибольшем удалении – гераниево-копеечниковый, по бровке которого обилен термопсис.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник"Горная Степь". Дно пади Сухой. Высота 1009 м над ур. моря, 49°24. 87' с.ш., 111°57.99' в.д. Комбинация ветреницевого, василистниково-хвощевого и гераниево-копеечникового лугов. По бровке последнего обилен термопсис. Доминанты: Anemone dichotoma, Artemisia tanacetifolia, Equisetum arvense, Galium verum, Geranium wlassowianum, Thalictrum minus, Sanguisorba officinalis, Vicia amoena.
Виды со средним обилием: Epilobium palustre, Galium boreale, Halenia corniculata, Hedysarum hedysaroides, Hypericum attenuatum, Geum aleppicum, Linaria buriatica, Mentha dahurica, Poa pratensis, Bistorta alopecuroides, Thermopsis lanceolata, Lamium album, Veronica longifolia. Виды с малым обилием и единичные: Achnatherum sibiricum, Aconitum barbatum, Bromopsis pumpellianus, Bupleurum scorzonerifolium, Elymus sp., Erigeron acer, Euphrasia pectinata, Iris laevigata, Inula britanica, Parnassia palustris, Pedicularis karoi, Plantago depressa, Rumex acetosella, Silene repens, Trisetum sibiricum.
Учитывая другие описания лугов по падям в этом районе (Сухая, Глубокая, Нарын), можно добавить, что постоянными видами этих лугов являются также Achillea asiatica, Artemisia integrifolia, Artemisia mongolica, Astragalus adsurgens, Calimeris incisa, Cirsium esculentum, Erodium stephanianum, Heteropappus tataricus, Geranium transbaicalicum, Geranium sibiricum, Iris dichotoma, Medicago falcata, Orobanche korzhinskii, Trifolium lupinaster, Thalictrum simplex, Valeriana alternifolia, Vicia cracca. В целом видовая насыщенность этих луговых сообществ бывает велика – 25–55 видов на 100м2, особенно большое разнообразие наблюдается в сухих падях. На наиболее сухих участках падей и на песчаных почвах выделяются фитоценозы вострецовых (c доминированием Leymus chinensis) и полынных (с доминированием Artemisia tanacetifolia) лугов. Здесь наибольшего обилия достигают Hieracium umbellatum и Ranunculus chinensis. Остальные виды типичны для лугов этого типа, но добавляются виды, характерные для степей: Artemisia frigida, Koeleria cristata, Leontopodium leontopodioides, Saposchnikovia divaricata, Schizonepeta multifida, Scutellaria baicalensis, Youngia tenuifolia.
Граница Ононской и Хэнтейской Даурии, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Онон – Балж-н уулзвар. Слияние Онона и Бальджи. Высота 890 м над ур. моря, 49°07'14.1” с.ш., 111°52'25.5” в.д. Низкая терраса р. Онон. Ровная поверхность с ложбиной. Сухое русло старой протоки. Сочетание разнотравного, вострецового и лукового лугов.
Доминанты: Allium odorum, Geranium wlassowianum, Leymus chinensis, Mulgedium sibiricum, Silene repens, Sanguisorba officinalis. Обильны Allium senescens, Aster tataricus, Artemisia monostachya, Artemisia scoparia, Chenopodium album, Inula britanica, Linaria melampyroides, Maianthemum bifolium, Poa attenuata, Potentilla bifurca, Potentilla tanacetifolia, Saussurea cf. elongata, Thalictrum minus, Valeriana alternifolia, Veronica longifolia.
Малочисленные виды – Allium bidentatum, Aconogonon divaricatum, Artemisia integrifolia, Cacalia hastata, Galium verum, Geum allepicum, Heteropappus tataricus, Iris cf. pseudotroldii, Mentha davurica, Medicago falcata, Odontites rubra, Persicaria lapathifolia, Ranunculus chinensis, Rumex gmelinii, Sedum pallescens, Trifolium lupinaster.
Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, 1 км к северу от с. Ивановка, долина р. Кудара. Высота 683 м над ур. моря, 50°10'43.8" с.ш., 107°15'38.3" в.д. Пойменный разнотравно-злаковый луг между двумя протоками. Проективное покрытие 100%. По краю редкое возобновление ивы Salix myabeana, а с другой стороны – единичное возовбновление ильма приземистого.
Доминанты Bromopsis sibirica, Erodium stephanianum, Medicago sativa, Silene repens, Plantago major. Обильные виды – Galium verum, Hypericum attenuatum, Leymus chinensis, Mulgedium sibiricum, Artemisia scoparia, Poa subfastigiata, Potentilla bifurca.
Малочисленные виды: Agrostis trinii, Allium odorum, Alopecurus aequalis, Androsace filiformis, Artemisia laciniata, Artemisia commutata, Aster tataricus, Atriplex fera, Carex duriuscula, Carum buriaticum, Chamaenerion angustifolium, Chenopodium glaucum, Clausia aprica, Cirsium pendulum, Equisetum arvense, Galeopsis bifida, Gentiana macrophylla, Geranium wlassowianum, Heracleum dissectum, Lappula sp., Lathyrus pilosa, Limonium flexuosa, Linum perenne, Medicago lupulina, Poa attenuata, Potentilla anserina, Ptarmica acuminata, Ranunculus chinensis, Rubia cordifolia, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Taraxacum sinicum, Tephroseris subdentata, Thesium longifolium, Tragopogon trachycarpus, Trifolium arvense, Triglochin maritimum, Vicia amoena, Vicia cracca.
На высоких надпойменных террасах в Нерчинской Даурии луга полидоминантны и характеризуются большим обилием злаков – прежде всего волоснецов, костров и мятликов (Agropyron spp., Leymus chinensis, Elytrigia repens, Bromopsis sibiricus, Bromopsis inermis, Elymus gmelinii и др., Poa palusris и др.). В разнотравье самые обильные виды – кровохлебки (Sanguisorba parviflora, Sanguisorba officinalis) и лапчатки (Potentilla tanacetifolia, Potentilla acervata и др.), а также василистники (Thalictrum petaloideum, Thalictrum contortum). Приведем пример такого луга.
Нерчинская Даурия, Нерчинский район Забайкальского края, 10 км к северу от г. Нерчинск. Центральная часть пойменной террасы р. Нерча, ровная поверхность. Высота 477 м над ур. моря, 52°00,212' с.ш., 116°23,940' в.д. Лапчатково-пырейно-кострецовый луг. Общее проективное покрытие 95%, высота травостоя 70-90 см. Доминанты: Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Potentilla anserina, Thalictrum simplex. Обильные виды: Aconogonon divaricatum, Carum carvi, Mulgedium sibiricum, Poa pratensis, Sanguisorba officinalis, Taraxacum сf. ceratophorum.
Довольно много здесь Artemisia mongolica, Ixeris graminea, Aster tataricus. Из других видов с малым обилием встречаются Artemisia commutata, Elymus pubiflorus, Erigeron acris, Inula btitannica, Leibnitzia anandria, Leonurus sibiricus, Serratula centauroides, Sphallerocarpus gracilis, Sonchus arvensis.
II. Сухие и остепненные луга
Сухие и остепненные луга – чрезвычайно характерный элемент растительности Даурии. Особенно часто их можно встретить в центральной ее части, в лесостепной и степной зоне на юге Забайкальского края и севере Монголии. Это злаково-разнотравные ксерофильные и мезофильные луга на выщелоченных черноземах, лугово-черноземных или темно-серых лесных почвах. В Ононской, Яблоновой и Нерчинской Даурии многие участки этих лугов были распаханы в середине XX века, но большая часть площади использовалась и продолжает использоваться под выпас скота. В окрестностях сел на остепненных лугах ведется сенокошение, при этом чрезмерное сенокошение приводит к истощению почвы и изменению состава и структуры травостоя. Ненарушенные луговые массивы этого типа описаны нами в Сохондинском заповеднике.
Большая часть сухих и остепненных лугов относится к разнотравно-злаковым (часто вейниковым) или богаторазнотравным. Разные участки могут сильно отличаться уровнем ксерофильности-мезофильности; часто в пределах одной террасы можно наблюдать мозаику разных ценозов, набор и особенно обилие видов которых может отличаться. В целом луга эти характеризуются отсутствием доминантов или полидоминантностью, так как основу травостоя составляет многочисленная группа злаков – Bromopsis inermis, Calamagrostis langsdorffii, Calamagrostis neglecta, Leymus chinensis, Koeleria macrantha, Poa pratensis, Poa attenuata, и разнотравья: Anemone crinita, Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Geranium wlassowianum, Geranium eriostemon, Potentilla tanacetifolia, Sanguisorba officinalis, Silene repens, Thalictrum petaloideum и др. Хорошо представлены бобовые (Lathyrus pratensis, Medicago falcata, Melilotus officinalis, Trifolium lupinaster, Vicia amoena, Vicia cracca), иногда осоки – такие как Carex duriuscula, Carex arnellii, Сarex pediformis, Carex korshinskyi.
Обычные и постоянные виды: Achillea asiatica, Aster tataricus, Aconogonon angustifolium, Aconogonon divaricatum, Campanula glomerata, Conioselinum tataricum, Dianthus versicolor, Filipendula palmata, Fragaria orientalis, Gentiana macrophylla, Geranium sibiricum, Hemerocallis minor, Heracleum sibiricum, Lilium pensylvanicum, Phlomis tuberosa, Polygonatum odoratum, Rumex acetosa, Scutellaria baicalensis, Schizonepeta multifida, Sedum middendorffianum, Serratula centauroides. Проективное покрытие 90–95%, травостой густой, но часто неравномерный. Видовая насыщенность 45–70 видов на описание.
Остепненные луга особенно ярко представлены в зоне подтайги, занимая средние и высокие уровни поймы. Здесь для них характерно присутствие кустарников (некоторая степень закустаренности). Закустаренные сухие луга надпойменных террас разбираются нами ниже в этой главе. Здесь же приведем одну из самых характерных комбинаций остепненных лугов, практически ненарушенных, находящихся на территории Сохондинского биосферного заповедника и потому могущих считаться эталонными для зоны подтайги Даурии.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Среднее течение р. Агуца в 2 км выше кордона "Агуца", правый берег реки, надпойменная терраса. Остепненный луг. Комплекс лугов включает в себя 4 ассоциации:
1. Остепненный луг. Наблюдаются редкие кустики Rosa acicularis. Доминанты – Anemone crinita, Androsace lactiflora, Artemisia commutata, Galium verum, Potentilla crebridens, Pulsatilla turczaninovii, Sanguisorba officinalis.
Обильны Alyssum lenense, Aster alpinus, Bupleurum sibiricum, Carex duriuscula, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Hemerocallis minor, Helictotrichon shellianum, Kobresia filifolia, Koeleria macrantha, Leontopodium conglobatum, Oxytropis myriophylla, Aconogonon divaricatum, Polygonatum odoratum, Potentilla crebridens, Potentilla tanacetifolia, Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida, Thalictrum petaloideum, Thymus dahuricus, Trisetum sibiricum.
Обычны Adenophora coronopifolia, Agrostis clavata, Allium senescens, Allium tenuissimum, Artemisia sericea, Astragalus adsugens, Bistorta vivipara, Bromopsis sibiricus, Chamaenerion angustifolium, Delphinium grandiflorum, Filifolium sibiricum, Gentiana macrophylla, Halenia corniculata, Leibnitzia anandria, Lilium pensylvanicum, Lilium pumilum, Pedicularis striata, Plantago depressa, Bistorta alopecuroides, Potentilla nivea, Potentilla fragarioides, Rhaponticum uniflorum, Rhumex acetosella, Rhumex thyrsiflorus, Scutellaria baicalensis, Silene jeniseensis, Silene repens, Stellaria angarae, Trollius asiaticus, Veronica dahurica, Vicia cracca, Viola dissecta. |
Остепненный разнотравный луг на надпойменной террасе реки. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины |
2. Закустаренный высокотравный луг. Покрытие кустарниками 70–80%. Видов кустарников немного, самые обильные – Betula fruticosa subsp. humilis, Salix coesia, Salix saxatilis. В меньшей степени распространен пятилистник Pentaphylloides fruticosa. Доминант напочвенного яруса Artemisia tanacetifolia.
Обильны Anemone crinita, Astragalus membranaceus, Galium boreale, Galium verum, Geum allepicum, Hedysarum hedysaroides, Heteropappus altaicus, Polygonatum odoratum, Sanguisorba officinalis.
Обычны Allium sibiricum, Aegopodium alpestre, Artemisia integrifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaenerion angustifolium, Delphinium grandiflorum, Dianthus versicolor, Equisetum arvense, Filipendula palmata, Geranium sibiricum, Iris laevigata, Leontopodium conglobatum, Ligularia fischerii, Lilium pensylvanicum, Oxytropis myriophylla, Parnassia palustris, Polemonium racemosum, Potentilla arenosa, Potentilla tanacetifolia, Ranunculus propinquus, Rhumex acetosella, Scabiosa comosa, Scutellaria ikonnikovii, Sedum purpureum, Silene repens, Stellaria cherleriaea, Thalictrum petaloideum, Valeriana alternifolia, Veronica longifolia, Vicia cracca, Vicia unijuga.
3. Редкотравный луг по дну сухого русла. Наблюдаются редкие кустики Pentaphylloides fruticosa. Доминант – Kobresia filifolia.
Обильны Artemisia commutata, Bupleurum scorzonerifolium, Festuca ovina, Galium verum, Leontopodium conglobatum, Lilium pumilum, Polygonatum odoratum, Sanguisorba officinalis.
Обычны Adenophora coronopifolia, Anemone crinita, Androsace filiformis, Artemisia palustris, Astragalus adsurgens, Carex duriuscula, Delphinium grandiflorum, Dianthus versicolor, Elymus confusus, Elymus fedtschenkoi, Eremogone capillaris, Gentiana pseudoaquatica, Hordeum brevisubulatum, Iris uniflora, Leibnitzia anandria, Lilium pensylvanicum, Lynaria melampyroides, Oxytropis myriophylla, Parnassia palustris, Bistorta vivipara, Potentilla arenosa, Potentilla anserina, Primula nutans, Ranunculus propinquus, Rhaponticum uniflorum, Scabiosa comosa, Scutellaria baicalensis, Sedum middendorffianum, Silene jenisseensis, Silene repens, Stellaria cherleriaea, Thalictrum petaloideum, Trisetum sibiricum, Vicia cracca.
Характерной чертой остепненных лугов региона является их схожесть с даурскими прериями и наличие флористических элементов
ковыльно-разнотравных степей. Обычно они занимают экотопы с дефицитом раннелетнего увлажнения, но в конце июля во время сезона дождей могут пышно расцветать и приобретать облик действительно лугов.
В степной зоне формируются полидоминантные злаково-разнотравные остепненные луга (Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Poa pratensis, Agropyron michnoi, Koeleria macrantha, Aconogonon divaricatum, Artemisia laciniata, Artemisia commutata, Artemisia mongolica, Artemisia scoparia, Galium verum, Medicago falcata, Potentilla tanacetifolia, Potentilla conferta, Potentilla bifurca, Sanguisorba officinalis, Thalictrum minus, Thermopsis lanceolata, Vicia amoena), осочково-вострецово-разнотравные луга (Carex duriuscula, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Artemisia commutata, Bromopsis inermis, Poa attenuata, Poa pratensis, Carex enervis, Carex pediformis), полевицево-ячменевые луга (Agrostis trinii, Hordeum brevisubulatum, Elytrigia repens, Koeleria cristata, Dupleurum scorzonerifolium, Leontopodium conglobatum, Oxytropis myriophylla, Papaver nudicaule, Potentilla tanacetifolia), которые на самых высоких уровнях террас и шлейфах переходят в богаторазнотравные даурские прерии.
На засоленных участках возможно формирование остепненных вострецовых (Leymus chinensis), ячменевых (Hordeum brevisubulatum) и ирисовых (Iris biglumis) лугов.
К остепненным лугам примыкает группа сухих лугов, которые в народе часто называются суходольными, но в реалии ими не являются. Фактически все поймы даурских рек заливаются, хотя бы один раз в несколько лет, хотя это подтопление для сухих лугов чаще случается не весной, а в середине лета в пик дождей. Сухие луга являются настоящими разнотравно-злаковыми лугами, приуроченными к дренированным экотопам без признаков заболачивания. Выкашиваются они
неежегодно, так как их травостой бывает высоким лишь в особо влажные годы.
Среднее видовое богатство таких лугов - около 30-35 видов на 100 м2. Облик травостоя определяется луговыми злаками и богатым разнотравьем. Состав доминантов может говорить о неких нарушениях, которых эти луга перетерпели в прошлом. Приведем примеры таких лугов из лесной зоны.
Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, р. Ингода в 20 км выше пос. Ленинский, левый берег. Надпойменная терраса р. Ингода. Высота 890 м над ур. моря, 50°50'01.9" с.ш., 111°17'27.0" в.д. Сухой разнотравный луг. Луг в средней степени закустарен, проективное покрытие кустарников и древесного возобновления 15–20%. Довольно обильны Padus avium, Rosa davurica, единичные кустики Spiraea media, возобновления Populus pilosa, Сrataegus dahurica. Высота всех древесных не превышает 0,5 м.
Доминанты травостоя: Koeleria macrantha, Poa cf. attenuata, Galium verum, Polygonatum odoratum, Carex arnellii. Обильные виды: Adenophora tricuspidata, Aster alpinus, Astragalus membranaceus, Сarex pediformis, Carex duriuscula, Dianthus versicolor, Draba nemorosa, Geranium sibiricum.
Малочисленные виды: Agrostis cf. clavata, Androsace filiformis, Anemone crinita, Bromopsis inermis, Bupleurum bicaule, Calamagrostis langsdorffii, Campanula cephalotes, Carex rostrata, Carex korshinskyi, Chamaenerion angustifolium, Chamaerhodos erecta, Filipendula palmata, Equisetum arvense, Gastrolychnis brachypetala, Hemerocallis minor, Heracleum sibiricum, Leymus chinensis, Lilium pensylvanicum, Myosotis suaveolens, Papaver rubro-auranthiacum, Aconogonon angustifolium, Aconogonon divaricatum, Pedicularis amoena, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia, Prunella vulgaris, Rumex acetosa, Rheum undulatum, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Schizonepeta multifida, Sedum middendorffianum, Serratula centauroides, Silene repens, Cerastium subciliatum, Stellaria graminea, Thalictrum petaloideum, Trisetum sibiricum, Valeriana alternifolia, Vicia cracca. |
 .
Сухой луг на террасе р. Ингода. Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин |
Там же, но по понижениям террасы, наблюдаются луга с доминированием купальницы, богатые видами и поражающие своим разноцветеньем, особенно в период цветения жарков. Такие купальницевые луга чрезвычайно характерны для центральных провинций Даурии, для пойм рек, протекающих в лесной и лесостепной зонах. Обычно они встречаются в поймах среднего уровня, со слегка волнистым микрорельефом, и в районах близ населенных пунктов широко используются как покосы. Приведем описание такого луга.
 .
Пойменный хвощево-купальницевый луг, р. Ингода в среднем течении. Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин |
Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, р. Ингода в 20 км выше пос. Ленинский, левый берег. Надпойменная терраса р. Ингода. Высота 912 м над ур. моря, 50°50'07.3" с.ш., 111°17'17.3" в.д. Хвощево-купальницевый богаторазнотравный луг (см. фото слева). Общее проективное покрытие 95–100%. Доминируют Equisetum arvense, Trollius asiaticus subsp. ircuticus, Pleuraspermum uralense, Thalictrum contortum, Vicia unijuga. Обильны Carex molissima, Aconitum rubicundum, Galium boreale, Polemonium racemosum, Bistorta vivipara, Poa pratensis.
Малочисленные виды: Achillea millefilium, Androsace filiformis, Anemona dichotoma, Carex cf. pseudocuraica, Heracleum sibiricum, Ligularia fischeri, Lilium pensylvanicum, Luzula rufescens, Ranunculus propinquus, Rhodiola pinnatifida, Rubus arcticus, Rumex aquaticus, Sanguisorba officinalis, Stachys aspera.
Такие луга образуют в пойме среднего течения Ингоды вытянутые полосы между более сухими грядами с суходольными лугами. Примерно такой же состав, только более бедный, имеют суходольные разнотравные луга по водотокам 2–4 порядка. Приведем описание, сделанное на лугах притока Ингоды в том же районе. |
Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, бассейн р. Ингода в 3 км от пос. Ленинский, долина р. Бол. Арента. Высота 852 м над ур. моря, 50°52'49.6" с.ш., 111°34'11.7" в.д. Суходольный разнотравный луг. Закустаривания не отмечено. Общее проективное покрытие 95–100%. Доминанты: Galium boreale, Koeleria macrantha, Poa pratensis, Potentilla tanacetifolia. Обильные виды: Achillea millefilium, Artemisia scoparia, Bupleurum bicaule, Galium verum, Rumex acetosa, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Sedum middendorffianum, Stellaria graminea, Thalictrum petaloideum.
Малочисленны Agrostis clavata, Allium maximowiczii, Artemisia integrifolia, Artemisia selengensis, Artemisia vulgaris, Aster alpinus, Bistorta vivipara, Campanula glomerata, Сarex pediformis, Chamaenerion angustifolium, Dianthus versicolor, Geranium wlassowianum, Lilium pensylvanicum, Myosotis suaveolens, Pedicularis striata, Plantago depressa, Ranunculus chinensis, Schizonepeta multifida, Silene repens, Cerastium subciliatum, Stellera chamaejasme, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia, Vicia cracca.
По краю высоких террас распространены богаторазнотравные луга, переходящие на шлейфах склонов в даурские прерии. Они часто распахиваются под поля зерновых, поэтому не столь просто найти ненарушенные варианты. Большинство таких лугов несут следы залежей разного возраста; в их составе можно встретить такие виды как Chamaenerion angustifolium, Nonea rossica, Convolvulus arvensis, Calystegia dahurica, Matricaria perforata, Anthemis subtinctoria, Amethystea coerulea, Sonchus arvensis, Prunella vulgaris, Leonurus deminutus, Xanthium sibiricum, и т.д. Приведем пример.
Даурия Яблоновая, Петровск-Забайкальский район Забайкальского края, 15 км к западу от г. Петровск-Забайкальский, р. Верх. Тарбагатай. Обширная высокая надпойменная терраса. Высота 854 м над ур. моря, 51°16'00.7" с.ш., 108°41'49.7" в.д. Сухой богаторазнотравный луг, возможно, старая залежь. Из кустарников встречаются только (единично) Rosa davurica, Pentaphylloides parvifolia. Степень закустаренности ничтожная. Общее проективное покрытие 85–90%.
Доминанты – Aster tataricus, Galium verum, Potentilla tanacetifolia, Vicia cracca. Обильные виды – Astragalus secundus, Carex duriuscula, Chamaerhodos erecta, Geum allepicum, Leymus chinensis, Poa botryoides, Potentilla bifurca, Silene repens, Thermopsis lanceolata, Veronica incana.
Остальные виды мало обильны: Aconogonon divaricatum, Androsace filiformis, Astragalus austrosibiricus, Bromopsis inermis, Bupleurum scorzonerifolium, Carex pediformis, Chamaenerion angustifolium, Dianthus versicolor, Erigeron acris, Goniolimon speciosum, Koeleria macrantha, Linaria buriatica, Medicago falcata, Nonea rossica, Oxytropis sylvatica, Poa pratensis, Ptarmica alpina, Sanguisorba officinalis, Scizonepeta multifida, Sedum aizoon, Stipa baicalensis, Veronica longifolia.
По дну узких распадков в степной и лесостепной зоне Даурии наблюдаются остепненные луга, близкие по видовому составу к даурским прериям. Такие участки тянутся полосами шириной от 20 до 60 м по самым дренированным частям логов, прислоненным к шлейфам, и обычно прорезаются оврагами с водотоками или узкими пойменными (прирусловыми) лугами, идущими по тальвегам распадков.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь" на российско-монгольской границе, отроги Онон-Бальджинского хребта. Падь ручья Нарын (Нарин-Гол). Остепненный разнотравный луг. Сообщество занимает повышенную часть пади. Проективное покрытие травостоя 80%. Доминанты – Artemisia tanacetifolia, Sanguisorba officinalis, Silene repens, Thalictrum petaloideum. Обильны Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Hedysarum hedysaroides.
Необильные виды: Achillea asiatica, Aconogonon divaricatum, Adenophora tricuspidata, Allium bidentatum, Campanula cephalotes, Erigeron acris, Euphrasia sp., Geranium wlassowianum, Halenia corniculata, Hemerocallis lilio-asphodelus, Hieracium subramosum, Hypericum ascyron, Iris dichotoma, Koeleria sp., Mentha davurica, Inula britannica, Leontopodium conglobatum, Linaria buriatica, Linum perenne, Pedicularis striata, Pedicularis resupinata, Potentilla verticillaris, Rumex acetosella, Scutellaria baicalensis, Scorzonera glabra, Sedum aizoon, Sonchus arvensis, Taraxacum ceratophorum, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia, Vicia amoena.
На самых дренированных участках высокой поймы встречаются сухие луга-пустоши (пустошные луга). Такие пустоши часто образуются на пастбищах и местах отдыха скота (прежде всего овец). Приведем пример.
Даурия Аргунская, бассейн р. Газимур, песчаная терраса высокой поймы р. Газимур в 6 км выше с. Кунгара. Полынно-злаковый пустошный луг. Доминанты – Festuca ovina, Koeleria cristata, Poa annua, Artemisia monostachya, Androsace filiformis, Papaver rubro-auranthiacum. Мятлик здесь явно заносный.
Обильны Carex duriuscula, Potentilla anserina, Silene repens. Другие виды этого сообщества: Poa botryoides, Achillea ptamica, Allium maximowiczii, Arabis hirsuta, Aster tataricus, Draba nemorosa, Erigeron acer, Inula brittanica, Oxytropis millefolium, Pedicularis rubens, Potentilla acervata, Rumex acetosella, Sanguisorba officinalis, Sphallerocarpus gracilis, Thalictrum appendiculata, Taraxacum ceratophorum.
Другой тип разреженных сухих лугов типа пустошных формируется на галечниках прирусловой зоны, вышедших из зоны среднепоемного затопления.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, долина р. Менза в 4 км выше с. Шонуй (у моста через Мензу). Высота 883 м над ур. моря, 49°36'46.8" с.ш., 108°58'13.1" в.д. Пойменная терраса левого берега реки, субстрат – галечник. Пустошный луг, идущий в комплексе со старыми разреженными тополевниками.
Фация 2. Разнотравный сухой (пустошный) луг. Наблюдается единичное возобновление сосны. Доминанты: Artemisia laciniata, Artemisia sericea, Leymus chinensis, Poa attenuata, Potentilla tanacetifolia. Обильные виды: Bromopsis sibiricus, Carex duriuscula, Chamaerhodos erecta, Festuca ovina, Koeleria macrantha, Pulsatilla ambigua, Pulsatilla flavescens, Sedum middendorffianum.
Малочисленные виды: Achillea millefolium, Agrostis clavata, Androsace filiformis, Euphrasia sp., Hemerocallis minor, Orostachys malacophylla, Oxytropis coerulea, Plantago depressa, Pleuraspermum uralense, Poa pratensis, Poa subfastigiata, Potentilla verticillaris, Scutellaria baicalensis, Silene repens, Trifolium lupinaster, Vicia cracca.
На хорошо дренированных возвышенных участках долин и даже в нижней части шлейфов склонов можно встретить мятликово-разнотравные остепненные луга. Они могут сочетаться с березовыми колками или березовыми рощами, фрагментами кустарниковых сообществ (ивняков, ерников). Сообщества их часто деградированы из-за постоянного выпаса скота, либо находятся в непосредственной близости от пашен, залежей, лесосек. Общее проективное покрытие 90–100%, а на нарушенных участках может падать до 50–60%.
Приведем описание мятликово-разнотравного остепненного луга в окрестностях г. Петровск-Забайкальский, расположенного на по краю шлейфа склона и возникшего из-за нарушения растительного покрова.
Даурия Яблоновая, Петровск-Забайкальский район Забайкальского края, 15 км к западу от г. Петровск-Забайкальский, р. Верх. Тарбагатай. Нижняя часть склона холма южной экспозиции, уклон 5–7°. Высота 880 м над ур. моря, 51°16'07.3" с.ш., 108°43'37.1" в.д. Остепненный луг на месте сведенных лесов по краю лесосек. Из кустарников встречаются только (единично) Rosa davurica, Pentaphylloides parvifolia. Общее проективное покрытие 90%.
Доминанты напочвенного яруса – Artemisia tanacetifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Poa botryoides, Potentilla bifurca, Potentilla tanacetifolia.
Обильные виды – Agropyron michnoi, Allium odorum, Artemisia scoparia, Aster alpinus, Helictotrichon shellianum, Koeleria macrantha, Patrinia rupestris, Potentilla acaulis, Stipa baicalensis, Veronica dahurica. Остальные виды: Alyssum lenense, Artemisia mongolica, Artemisia desertorum, Dianthus versicolor, Iris ruthenica, Phlomis tuberosa, Pulsatilla flavescens, Rhaponticum uniflorum, Sanguisorba officinalis, Thalictrum petaloideum, Youngia tenuifolia, Vicia cracca.
Псаммофитные варианты остепненных лугов встречаются на песчаных отложениях в Селенгинской Даурии, где сочетаются с галофитными бескильницевыми и ирисовыми лугами.
Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, р. Киран в 5 км от с. Киран. Ровная надпойменная терраса по правому берегу р. Киран. Высота 600 м над ур. моря, 50°21'55.6" с.ш., 106°45'24.5" в.д. Луг, состоящий из двух фаций: повыше расположен остепненный разнотравный луг; пониже – ирисово-злаковый.
Фация 1. Остепненно-разнотравный луг. Доминируют Agropyron michnoi, Allium odorum, Bromopsis sibiricus, Festuca dahurica, Potentilla tanacetifolia, Serratula centauroides. Обильны: Artemisia xanthchroa, Dimorphostemon pectinatus, Equisetum arvense, Galium verum, Medicago falcata, Rumex gmelinii, Stipa baicalensis, Thymus baicalensis. Остальные виды этого сообщества малочисленны: Achnatherum sibiricum, Artemisia commutata, Artemisia sieversiana, Artemisia frigida, Chamaerhodos erecta, Kochia prostrata, Leymus chinensis, Oxytropis oxyphylla, Poa attenuata, Saposhnikovia divaricata, Thalictrum appendiculata, Veronica dahurica.
Фация 2. Ирисово-злаковый галофитный луг. Доминируют Leymus chinensis, Puccinellia distans, Polygonum aviculare, Iris lactea. Обильны Agrostis sp., Allium anisopodium, Bromopsis sibirica. Другие виды малочисленны – Agropyron michnoi, Artemisia scoparia, Calamagrostis pseudophragmites, Dimorphostemon pectinatus, Elymus sibiricus, Lepidium cordatum, Potentilla multifida, Rumex acetosa, Scutellaria galericulata.
Сухие закустаренные луга
Закустаренные сухие или мезотрофные луга очень характерны для надпойменных террас, и особенно разнообразны в верхнем и нижнем лесных поясах Хэнтейской Даурии. Они развиваются по старым галечным или песчано-галечным террасам с хорошим дренажом, часто используются как пастбища для КРС. В горных долинах они нередко образуются после пожара на месте ерников, а уровень их закустаренности при близости населенных пунктов часто зависит от выкашиваемости и пастбищной нагрузки. К этому же типу относятся ерниковые луга в долинах с неразвитой поймой, обычные в горных провинциях Даурии.
Для этих сообществ характерны низкие кустарники высотой 0,5–0,7 м, их проективное покрытие варьирует от 10 до 80%. Доминанты – Spiraea salicifolia, Pentaphylloides fruticosa. Другие встречающиеся здесь кустарники – Rosa davurica, Rosa acicularis, Betula fruticosa subsp. humilis, Spiraea media, Salix coesia. Состав травостоя таких лугов бывает довольно разным, тем не менее, здесь всегда обильны злаки (Poa ratensis, Agrostis trinii, Descampsia sukatschewii, Elymus scandicus, Elymus gmelinii, Elymus dauricus и др.).
Из травянистых растений доминировать на таких лугах могут Artemisia tanacetifolia, Anemone crinita, Astragalus membranaceus, Bupleurum scorzonerifolium, Dianthus versicolor, Equisetum arvense, Galium verum, Geum allepicum, Hedysarum hedysaroides, Sanguisorba officinalis.
Характерными видами являются Heteropappus altaicus, Polygonatum odoratum, Delphinium grandiflorum, Filipendula palmata, Geranium sibiricum, Iris laevigata, Leontopodium conglobatum, Ligularia fischerii, Lilium pensylvanicum, Oxytropis myriophylla, Parnassia palustris, Polemonium racemosum, Potentilla arenosa, Potentilla tanacetifolia, Ranunculus propinquus, Rhumex acetosella, Scabiosa comosa, Scutellaria ikonnikovii, Scutellaria baicalensis, Sedum purpureum, Silene repens, Stellaria cherleriaea, Thalictrum petaloideum, Valeriana alternifolia, Veronica dahurica, Veronica longifolia, Vicia cracca, Vicia unijuga.
В самом простом и очень распространенном варианте наблюдается закустаренность (от слабой до сильной степени) курильским чаем (пятилистником) Pentaphylloides fruticosa. Эту группу лугов можно выделить как пятилистниковые луга. Они встречаются по надпойменным террасам небольших горных и равнинных водотоков в зонах подтаежных лесов и лесостепей и иногда могут занимать большие площади. Приведем характерные примеры. |
 .
Закустаренный пятилистником Pentaphylloides fruticosa сухой злаково-разнотравный луг. Даурия Ононская, северная Монголия, аймак Хэнтий. Фото: © И.В. Козырь, Е.Н. Роенко |
Даурия Ононская. Кыринский район Забайкальского края. Дно Алтано-Кыринской котловины в 6 км к северу от с. Кыра. Надпойменная терраса руч. Хатун. Описание сделано в 50 м от пойменного леса, на террасе с промоинами и ложбинами близ квартального столба. Высота 950 м над ур. моря, 49°38'22.4" с.ш., 111°57'47.1" в.д. Закустаренный разнотравный луг. Закустаривание идет курильским чаем Pentaphylloides fruticosa, его проективное покрытие близится к 75%.
Общее проективное покрытие травостоя 95%. Доминант Artemisia tanacetifolia. Обильны следующие виды разнотравья: Galium verum, Bupleurum scorzonerifolium, Potentilla anserina, Trisetum sibiricum, Ligularia fischeri, Leontopodium conglabatum. Обычны и довольно обильны различные злаки – Agropyron michnoi, Festuca lenensis, Deschampsia sukatschevii, Elymus mutabilis, Koeleria macrantha, Poa botryoides. Встречаются и осоки Carex schmidtii, Carex cespitosa, но только по промоинам.
Малочисленные виды: Aconitum barbatum, Artemisia integrifolia, Aconogonon divaricatum, Bistorta alopecuiroides, Campanula glomerata, Artemisia integrifolia, Artemisia desertorum, Euphrasia sp., Filipendula palmata, Fragaria orientalis, Gearnium wlassowianum, Gentiana triflora, Gentiana pseudoaquatica, Heteropappus tataricus, Heteropappus altaicus, Hieracium umbellatum, Iris laevigata, Iris sanguiea, Inula britannica, Lilium pensylvanicum, Linaria melampyroides, Oxytropis myriophyllum, Papaver rubro-aurantiacum, Potentilla tergemina, Rumex gmelinii, Sanguisorba officinalis, Saussurea sp., Schizonepeta multifida, Sedum purpureum, Senecio vulgaris, Sedum middendorffianum, Stellaria longifolia, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia, Vicia cracca.
Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Верховья р. Иля. Надпойменная терраса левого берега р. Иля. Высота 1804 м над ур. моря, 50°47'56.5'' с.ш., 113°02'00.6'' в.д. Закустаренный разнотравный луг. Наблюдается закустаривание курильским чаем Pentaphylloides fruticosa, проективное покрытие кустами 10–20%. Выпас на этих участках давно прекращен, так как они отведены в заповедное ядро парка.
Доминанты: Artemisia integrifoilia, Galium verum, Sanguisorba officinalis, Silene repens. Злаки – вострец Leymus chinensis и мятлик луговой Poa pratensis – уже не входят в состав доминантов, хотя и остаются заметны. Обильны также Galium boreale, Potentilla tanacetifolia, Trifolium repens. Обычные виды: Ptarmica alpina, Myosotis suaveolens. Малочисленные виды: Allium maximowiczii, Androsace filiformis, Geum allepicum, Pedicularis rubens, Ranunculus repens, Sedum purpureum, Stellaria filicaulis, Taraxacum ceratophorum, Veronica longifolia, Vicia cracca.
Однако чаще всего в кустарниковом ярусе на закустаренных лугах принимает участие сразу несколько видов. Образуются спирейно-шиповниково-пятилистниковые, спирейно-ивнячково-пятилистниковые закустаренные луга. Приведем ряд примеров.
Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Верховья р. Иля, нижнее течение р. Верх. Никсанда. Высота 975 м над ур. моря, 50°47'32.3" с.ш., 113°01'10.4" в.д. Закустаренный луг на надпойменной террасе реки (вероятно, на месте ерников после пожара). Чрезвычайно обильны низкие кустарники, их проективное покрытие около 75%. В основном это Spiraea salicifolia, с примесью Salix coesia, Pentaphylloides fruticosa. Доминанты напочвенного покрова: Poa pratensis, Artemisia tanacetifolia, Galium verum, Sanguisorba officinalis.
Обильны Sedum aizoon, Heteropappus altaicus, Myosotis suaveolens, Ptarmica acuminata, Thalictrum petaloideum, Hedysarum hedysaroides. Малочисленные виды: Aconogonon divaricatum, Agrostis cf. clavata, Adenophora stenanthina, Adenophora tricuspidata, Artemisia integrifolia, Bistorta alopecuroides, Draba nemorosa, Elymus confusus, Elymus kronokensis, Gastrolychnis saxatilis, Heracleum dissectum, Lilium pumilum, Lilium pensylvanicum, Rumex thyrsiflorus, Scutellaria baicalensis, Silene repens, Trisetum sibiricum, Veronica longifolia. |
 .
Закустаренный сухой злаково-разнотравный луг. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Т.Н. Маврина, И.Б. Маврин |
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, левый берег р. Чикой между селами Красный Чикой и Мостовка (Байхор). Высота 820 м над ур. моря, 50°20'06.2'' с.ш., 108°34'00.7'' в.д. Уступ надпойменной террасы Чикоя, северо-западной экспозиции. Закустаренный луг. Идет полосой шириной 20–30 м по уступу. Кустарники занимают 25–35%, доминируют 3 вида: Spiraea media, Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus. Все три вида одинаково обильны, к ним примешивается в небольшом количестве курильский чай Pentaphylloides fruticosa.
Доминанты напочвенного яруса – Koeleria macrantha, Medicago falcata, Poa attenuata, Sibbaldianthe adpressa. Обильны Bromopsis sibirica, Leymus chinensis, Ptarmica alpina, Phlomis tuberosa, Pulsatilla flavescens, Stellera chamaejasme.
Другие встречающиеся здесь виды: Allium tenuissimum, Androsace filiformis, Anemone crinita, Aster alpinus, Astragalis adsurgens, Artemisia mongolica, Artemisia tanacetifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Galium boreale, Gentiana macrophylla, Lamium album, Lappula myosotis, Sanguisorba officinalis, Scorzonera radiata, Polygala hybrida, Rheum сompactum, Thalictrum petaloideum, Trifolium lupinaster, Trisetum sibiricum, Vicia amoena.
Очень характерны закустаренные луга для небольших горных долин в пределах нижнего лесного пояса. Здесь среди кустарников обычны ерники (Betula fruticosa subsp. humilis, Betula fruticosa subsp. fusca), спиреи Spiraea media, Spiraea flexuosa, шиповники Rosa davurica, Rosa acicularis, ивы Salix saxatilis, курильский чай Pentaphylloides fruticosa, малина Rubus sachalinensis. Состав разнотравья и злаков сильно варьирует, но проективное покрытие всегда высокое (стремится к 100%).
Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Верховья р. Иля, левый берег реки. Высота 949 м над ур. моря, 50°47'53.0" с.ш., 113°02'10.9" в.д. Закустаренный разнотравный пойменный луг с редкими березами Betula platyphylla (выс. 10–12 м , диам. 60–70 см). Кустарники встречаются с небольшим обилием, группами, и состоят из Salix rosmarinifolia, Salix coesia, Spiraea media, Pentaphylloides fruticosa.
Доминанты луга: Artemisia tanacetifoilia, Hedysarum hedysaroides, Sanguisorba officinalis, Silene repens, Trifolium repens. Из злаков наибольшего обилия достигают Festuca ovina, Bromopsis sibiricus, Koeleria cristata, Elymus confusus, обычны также Agrostis cf. clavata, Poa botryoides, Trisetum sibiricum.
Местами обильны осоки Carex pediformis, Carex duriuscula, в самых влажных местах Carex acuta. В разнотравье довольно обильны также Geranium dahuricum, Castilleja pallida. Малочисленные виды: Androsace filiformis, Allium maximowiczii, Allium monanthum, Artemisia integrifoilia, Bistorta vivipara, Bupleurum scorzonerifolium, Carum buriaticum, Сampanula cephalotes, Campanula turczaninovii, Draba nemorosa, Dianthus superbus, Equisetum arvense, Erysimum cheiranthoides, Geranium transbaicalicum, Halenia corniculata, Ligularia fischeri, Pedicularis striata, Ptarmica cartilaginea, Rubus saxatilis, Sedum purpureum, Sedum aizoon, Stellaria filicaulis, Thalictrum minus, Trollius ircuticus, Ranunculus chinensis, Valeriana alternifolia, Vicia cracca, Veronica longifolia.
Большую группу среди закустаренных лугов составляют ерниковые луга – один из самых распространенных элементов Даурии, встречающиеся почти во всех высотных поясах, за исключением высокогорий. Чаще всего это давно не кошеные луга шлейфов склонов или высоких надпойменных террас, либо луга, идущие по гарям и расчисткам по сырым участкам долин и шлейфам склонов невысоких сопок. Это олиготрофные экотопы на кислых почвах. Среди ерников здесь обычна березка Betula fruticosa subsp. humilis высотой до 1 м, к ней могут примешиваться пятилистник, спиреи, шиповники, некоторые низкие ивки. Заметим, что кустарники, свойственные харганатам и степям, здесь никогда не встречаются. На таких ерниковых лугах иногда можно заметить полосы с возобновлением березы плосколистной Betula platyphylla. В конечном счете все ерниковые луга проходят стадию лугов и переходят в березовые леса, а потом – в лиственничные (или сосновые) в зависимости от экотопа. Приведем несколько описаний, сделано на надпойменных террасах рек в среднегорном и мелкогорном ландшафте.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Среднее течение р. Сохондинка близ зимовья. Надпойменная терраса реки, протекающей в горах. Закустаренный луг. Фрагменты лугов перемежаются с ерниками, а близ реки – с ерниками-ивняками. Покрытие кустарниками 70–80%. Видов кустарников немного, самые обильные – Betula fruticosa subsp. humilis, Pentaphylloides fruticosa, Spiraea media, в меньшей степени распространен шиповник Rosa davurica, обычна ива Salix saxatilis, редка Rubus sachalinensis.
Доминанты напочвенного яруса – Anemone sibirica, Artemisia tanacetifolia, Artemisia sericea, Festuca ovina, Potentilla nivea. Обильны Allium maximowiczii, Artemisia integrifolia, Artemisia sericea, Aster tataricus, Galium boreale, Aconogonon alpinum, Sanguisorba officinalis.
Обычны Bupleurum scorzonerifolium, Lathyrus humilis, Silene repens. Остальные виды здесь редкие или малочисленные – Campanula glomerata, Callianthemum isopyroides, Corydalis cf. sibirica, Dianthus versicolor, Filipendula palmata, Galium verum, Gastrolychnis sokolovii, Geranium erianthum, Halenia corniculata, Leontopodium conglobatum, Myosotis suaveolens, Poa glauca, Polemonium racemosum, Pulsatilla flavescens, Ptarmica acuminata, Saussurea parviflora, Silene repens, Stellaria angarae, Thalictrum minus, Valeriana alternifolia, Vicia cracca, Vicia unijuga. |
Комплекс лугов и низких кустарников на надпойменной террасе. На переднем плане кустик курильского чая Pentaphylloides fruticosa. Даурия Хэнтейская. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины |
Даурия Восточная, Калгинский район Забайкальского края, верховья р. Доновская Борзя у горы Военная Сопка (1216 м). Отроги Кличкинского хребта. Нижняя часть шлейфа склона юго-западной экспозиции. Ландшафт, в котором перемежаются молодые восстанавливающиеся после пожаров березняки из Betula platyphylla, высотой 8 м, диаметр стволов 10-15 см, и сырые осоковые ерниковые луга. Высота над ур. моря 742 м, 50°56.799' с.ш., 118°41.953' в.д. Закустаренные ерниковые луга с возобновлением березы. По всему лугу в массе идут ерники из березки приземистой Betula fruticosa subsp. humilis высотой 0,5–0,6 м, к которым примешиваются (в незначительном количестве) кустарниковые ивы (Salix bebbiana, Salix pseudopentandra, Salix kochiana). Местами, довольно равномерно, возобновляется береза Betula platyphylla, подрост которой имеет высоту 0,6–1,5 м. Проективное покрытие всего кустарникового яруса – от 5 до 35%.
Проективное покрытие травостоя 100%. Травостой густой и высокий (до 1 м). Доминанты: Artemisia tanacetifolia, Calamagrostis langsdorffii, Equisetum sylvaticum, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca. Обильные виды: Adenophora tetraphylla, Angelica davurica, Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Sedum aizoon, Trifolium lupinaster.
Обычны также Allium maximowizcii, Bistorta alopecuroides, Elymus confusus. Из видов с малым обилием можно привести Achillea millefolium, Aster tataricus, Campanula glomerata, Carex schmidtii, Geranium wlassowianum, Heteropappus biennis, Hieracium umbellatum, Patrinia scabiosifolia, Saussurea parvifolia, Scabiosa comosa, Sedum purpureum, Silene repens, Sonchus arvensis, Valeriana alternifolia, Veronica longifolia.
Другое описание ерникового луга недалеко от первого, но с другим набором доминантов и сопутствующих видов. Хвощ лесной заменяется полевым, вместо вейника и кровохлебки активны ветреница лесная и копеечник.
Даурия Восточная, Калгинский район Забайкальского края, верховья р. Доновская Борзя у горы Военная Сопка (1216 м). Отроги Кличкинского хребта. Шлейф склона юго-западной экспозиции. Высота над ур. моря 753 м, 50°56.233' с.ш., 118°42.037' в.д. Закустаренные ерниковые луга с возобновлением березы. По всему лугу в массе идут ерники из березки приземистой Betula fruticosa subsp. humilis высотой 0,5–0,6 м, к которым примешиваются (в ничтожном количестве) кустарниковые ивки Salix bebbiana, Salix сoesia. Местами, довольно обильно, возобновляется береза Betula platyphylla, подрост которой имеет высоту 0,5–0,6 м. Проективное покрытие всего кустарникового яруса 20–25%.
Проективное покрытие травостоя 100%. Травостой густой и высокий (до 1,5 м). Доминанты: Angelica davurica, Anemone sylvestris, Bupleurum scorzonerifolium, Equisetum arvense, Hedysarum hedysaroides, Stellera chamaejasme, Trifolium lupinaster. Обильные виды: Achnatherum sibiricum, Artemisia integrifolia, Artemisia tanacetifolia, Bistorta alopecuroides, Bupleurum sibiricum, Carex enervis, Castilleja pallida, Dianthus versicolor, Koeleria cristata, Patrinia scabiosifolia, Ranunculus repens, Sanguisorba officinalis, Scabiosa comosa.
Обычны также Aconogonon divaricatum, Allium maximowizcii, Euphrasia spp., Fragaria orientalis, Helictotrichon shellianum, Iris laevigata, Poa pratensis, Primula nutans, Thalictrum simplex. Из видов с малым обилием можно привести Achillea millefolium, Artemisia scoparia, Adenophora tetraphylla, Carex coriophora, Carex dichroa, Epilobium palustre, Heteropappus biennis, Hieracium umbellatum, Leibnitzia anandria, Silene repens, Spiranthes amoena, Synurus deltoides, Thalictrum minus, Valeriana alternifolia.
Приколочные разнотравные луга
Приколочные луга широко распространены по всей лесостепной зоне Даурии, идя по окраинам колков на пологих шлейфах склонов сопок. Эти луга часто используются как пастбища, но как покосы практически никогда, так как бывают закустарены, и в целом травостой в них не сочный. Чаще всего это вейниково-кострово-богаторазнотравные остепненные луга с трехъярусной структурой травостоя. В первом ярусе, достигающем 100–120 см, доминирует Filipendula palmata, обычны Pleurospermum uralense, Heracleum dissectum, Valeriana alternifolia, Veronica longifolia, Veratrum dahuricum и др., создающие в пору цветения красочный аспект. Второй ярус формируют злаки Bromopsis sibirica, Calamagrostis langsdorffii. В третьем ярусе обычны Anemone crinita, Geranium sibiricum, Galium boreale, Dianthus versicolor, многочисленные виды разнотравья. Проективное покрытие травостоя составляет 90–100%.
Многие участки остепнены, бывают довольно обильны ковыли (Achnatherum sibiricum, Stipa baicalensis), некоторые степные виды (Anemone crinita, Filifolium sibiricum, Adenophora stenanthina, Delphinium grandiflorum, Gypsophila dahurica, Oxytropis myriophylla и др.).
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, бассейн р. Менза, долина р. Менжикен (правого притока Мензы) в 2 км от устья. Надпойменная терраса. Высота 860 м над ур. моря, 49°42'07.9" с.ш., 109°05'33.2" в.д. Луга-перелески (комплекс разнотравных лугов и березовых колков). Колки представляют собой небольщие разреженные рощицы из невысоких деревьев Larix sibirica, Betula platyphylla, с густым подлеском из кустарниковой березки Betula fruticosa subsp. fusca с примесью шиповников Rosa davurica, Rosa acicularis. На лугу единично, но регулярно встречаются кусты черемухи Padus avium, обычны куртины шиповников. Доминанты луга: Anemone crinita, Bistorta alopecuroides, Bromopsis sibirica, Calamagrostis langsdorffii, Geranium sibiricum, Galium boreale, Poa pratensis, Thalictrum contortum, Trollius ledebourii.
Обильные виды: Bistorta vivipara, Filipendula palmata, Galium verum, Geranium wlassowianum, Equisetum arvense, Hedysarum hedysaroides, Heracleum dissectum, Poa botryoides, Ranunculus repens, Thalictrum simplex, Valeriana alternifolia, Vicia amoena.
Обычны здесь Artemisia integrifolia, Artemisia mongolica, Cirsium setosum, Conioselinum tataricum, Lamium album, Lilium pensylvanicum, Jacobaea erucifolia, Pedicularis amoena, Pleurospermum uralense, Ranunculus monophyllus, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca, Vicia unijuga.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь", руч. Газултый. Склон южной экспозиции небольшого холма. Высота 1040 м над ур. моря, 49°26' с.ш., 111°53' в.д. Остепненные разнотравные луга, сочетающиеся с колками. Колки состоят из березы Betula platyphylla с подлеском из кустарниковой березки Betula fruticosa subsp. fusca, примесью шиповника Rosa acicularis и кустарниковых ив Salix bebbiana, Salix abscondita, Salix rosmarinifolia, курильского чая Pentaphylloides fruticosa.
Доминанты остепненных лужков – Anemone crinita, Filifolium sibiricum, Galium verum, Iris ruthenica, Potentilla tanacetifolia, Sanguisorba officinalis, Stipa baicalensis. С высоким обилием здесь встречаются Achnatherum sibiricum, Adenophora stenanthina, Astragalus membranaceus, Delphinium grandiflorum, Silene repens, Stellera chamaejasme, Veratrum dahuricum.
Другие отмеченные здесь виды – Dianthus versicolor, Gypsophila dahurica, Lilium pumilum, Oxytropis myriophylla, Scabiosa comosa, Scutellaria baicalensis, Veronica dahurica, Veronica longifolia, Vicia cracca.
Производные луга
Для Даурии характерен тип луговых сообществ для участков с близким залеганием грунтовых вод, который идет небольшими фрагментами по ложбинам на степных склонах, занимая также более или менее постоянно сырые понижения на пологих шлейфах. Приведем пример залежного луга.
Нерчинская Даурия, Нерчинский район Забайкальского края, высокие увалы (высокая 100-метровая плейстоценовая терраса Шилки) по правому берегу р. Нерча в 10 км от ее устья. Неширокая (20–30 м) ложбина среди увалов. Высота около 490 м над ур. моря, 52°00.562' с.ш., 116°29.200' в.д. Разнотравный (тминово-подмаренниковый) залежный луг. Доминанты: Carum buriaticum, Galium verum, Среди злаков наиболее обильны Bromopsis inermis, Calamagrostis neglecta, Agropyron michnoi, Elytrigia repens, реже Agrostis trinii, Poa pratensis. Обильные виды: Erithrichium incanum, Serratula mandschurica, Silene repens, Thermopsis lanceolata.
Другие иды встречаются с малым обилием: Aconogonon divaricatum, Adenophora stenanthina, Clematis hexapetala, Bupleurum scorzonerifolium, Clausia aprica, Dianthus versicolor, Potentilla trgemina, Potentilla arenosa, Rhumex thyrsiflorus, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Thalictrum minus, Vicia cracca. Травостой обогащен рудеральными и заносными видами – Neslia paniculata, Nonea rossica, Chenopodium album, Descurainia sophioides, Leonurus sibiricus, Trifolium repens, Trifolium pratense.
Вторичные, послелесные луга в нижнем и верхнем лесных поясах на склонах гор обычно образуются после пожаров и рубок. Это лесные луга, содержащие множество лесолуговых видов.
Послелесные луга могут сильно различаться между собой по внешнему облику, доминантам, видовому составу, но очень часто их основу составляют Chamaenerion angustifolium, Fragaria orientalis, Trifolium lupinaster. Характерно появление на таких лугах кустарников и
подроста деревьев окружающих лесов. Травостой может быть разреженным, от 5 до 50%. Ценотическая структура не выработана. Один из примеров:
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, бассейн р. Менза в 9 км к югу от с. Менза. Борт долины р. Верх. Кумыр, нижняя часть склона южной экспозиции. Высота 1060 м над ур. моря, 49°41'23" с.ш., 108°50'22" в.д. Послепожарный разнотравный луг на пологом педименте слона. Кустарники не отмечены. Доминанты: Anemone crinita, Fragaria orientalis, Galium boreale, Geranium sibiricum. Обильные виды: Dracocephalum ruyschiana, Polygala hybrida, Potentilla tanacetifolia, Sanguisorba officinalis.
Малочисленные виды: Campanula glomerata, Carex korshinskyi, Chamaenerion angustifolium, Galium boreale, Galium verum, Gentiana macrophylla, Geranium wlassowianum, Herminium monorchis, Jacobaea ambracea, Lilium pensylvanicum, Orchis militaris, Parnassia palustris, Poa pratensis, Poa attenuata, Polygonatum odoratum, Primula nutans, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia.
