Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов

 

© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – http://ukhtoma.ru/geobotany/dahuria_11.htm Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература

Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов

 

По А.И. Толмачеву (1948), высокогорные ландшафты вершин Сибири и Дальнего Востока относятся к гольцовому (горнотундровому) типу, и использовать в наименовании их растительности понятия "альпийский" и "субальпийский" нецелесообразно, так как последние относятся к ландшафтам Альп, Кавказа, отчасти Алтая, Тянь-Шаня и гор восточной окраины Центральной Азии (Горчаковский, 1966; Седельников, 1988). Гольцовые ландшафты Даурии очень характерны для Южносибирской горной страны, достаточно однородны в физиономическом отношении и крайне неоднородны по флористическому составу. Основными типами растительности гольцового пояса являются сухие и мезотрофные кустарничковые (дриадовые) тундры, влажные и сырые осоковые и пушицевые тундры, нивальные кустарничково-моховые тундры, эпилитно-лишайниковые пустыни и заросли кедрового стланика. Геоботаническая изученность этих сообществ в горах Даурии по сравнению с высокогорной растительностью Хангая и гор Южной Монголии (Волкова, 1976, 1986, 1992а,б; Карамышева, Банзрагч, 1977) оставляет желать лучшего. Некоторые фрагментарные данные по растительности гольцовых тундр на Хэнтей-Чикойском нагорье были опубликованы нами (Беликович, Галанин, 2002а).

Гольцовая тундровая растительность в Даурии встречается только на крупных горных массивах – на Хэнтей-Чикойском нагорье и Хэнтейских хребтах, на остальной горной площади безлесные вершины могут быть покрыты только подгольцовыми рединами, зарослями стлаников, группировками растений по каменистым россыпям, но ни в коей мере не тундрами. Верхняя граница леса в Хэнтее в монгольской части проходит на высотах 2300–2500 м, в российской части – на высотах 1800–2000 м над ур. моря. Снеговая граница в монгольских горах идет на высоте 3000–3500 м, поэтому в Хэнтее ледники не выражены. Они распространены только в западной части Монголии – Монгольском Алтае. Таким образом, в Даурии самым верхним форпостом растительности являются гольцовые тундры.

Общий характер растительности на гольцах кажется неизменным и весьма устойчивым, однако мониторинговые наблюдения в Сохондинском биосферном заповеднике на вершине гольца Сохондо показывают, что в последние десятилетия наблюдаются мощные изменения в видовом составе гольцовых тундр. Так, выпадают постепенно из растительного покрова виды-гигрофилы, значительно снизила свое обилие, а местами выпала некогда повсеместно обильная ивка Salix berberifolia. В то же время по всем гольцам появляются новые виды (Pedicularis lapponica, Calamagrostis krylovii), массово "наползает" на все дриадовые тундры осока Carex ensifolia и кобрезии (в основном Kobresia bellardii, Kobresia simpliciuscula subsp. sochondinensis), резко растет обилие злаков (Festuca brachyphylla, Festuca lenensis, Poa alpigena и др.). Идут значительные флористические перестройки между разными элементами растительного покрова. В целом видовое разнообразие тундр изученных участков изменилось за 20 лет на 55–60%.

 

ГОЛЬЦОВЫЙ ПОЯС

Горные тундры разных типов

Гольцовый пояс растительности развит только на самых высоких хребтах Даурии в системе Хэнтея (Чикоконский, Перевальный, Хэнтэй, Их-Хэнтийн-Нуруу, Бага-Хэнтийн-Нуруу, и др.). На самых верхних частях гор – по каменистым склонам, курумникам и открытым гребням на высотах более 2000 м над ур. моря здесь идут каменистые горные тундры, являющиеся первым этапом развития растительности после первоначального выравнивания поверхности.

Проективное покрытие сосудистых растений здесь составляет 20–30%, субстрат крупнощебнистый или крупноглыбовый. На мелкоземистых пятнах встречаются латки дриады Dryas oxyodontha и некоторых высокогорных видов (Aster alpinus, Festuca brachyphylla, ), некоторых мхов. Лишайниковые синузии хорошо развиты, особенно эпилитных лишайников на камнях. Классические мерзлотные кольца и мерзлотные воронки встречаются лишь на самых высоких нагорных террасах и скорее всего носят здесь реликтовый характер. Мерзлота на вершинах постепенно исчезает, протаивают ледяные линзы и в толще каменных глетчеров, что приводит к потеплению воды в подгольцовых ручьях, ледниковых и моренных озерах, проникновению высоко в горы лесных и даже лесостепных видов растений.

Голец Сохондо, Даурия Хэнтейская. Фото: ©

При большем накоплении мелкозема и формировании маломощного почвенного покрова образуются кустарничково-моховые тундры с доминированием Dryas oxyodontha, Empetrum nigrum s.l., кустарничковых ив. Для даурских вариантов характерно высокое обилие остролодочника Oxytropis alpina и родиолы Rhodiola quadrifida. В самых влажных экотопах (ложбинах, западинах и т.п.) распространены кустарниково-моховые тундры с обилием таких низких кустарников как Betula rotundifolia subsp. nana, Вetula divaricata subsp. sochondinensis, Salix reticulata, Salix glauca, Salix arctica, Salix nummularia. Однако в последние десятилетия климат на гольцах стал настолько аридным, что гипоарктические кустарнички и кустарники активно выпадают из растительного покрова, снизила резко свое обилие и ива барбарисовидная Salix berberifolia, некогда доминировавшая в большинстве типов моховых тундр. Тундры гольцового пояса изучались нами на нескольких мониторинговых пробных площадях Сохондинского заповедника (на гольцах Цаган-Ула и Большое Сохондо), значительная часть описаний была сделана также в западной части Кыринского района Забайкальского края на хребте Перевальный, тянущемся с севера на юг между бассейном р. Ашинга и бассейном р. Бальджа.

Дриадовые тундры

Самыми устойчивыми растительными сообществами даурских тундр являются дриадовые тундры, которые могут иметь куртинный, пятнистый или сплошной характер. На гольцах Цаган-Ула (западный отрог массива гольца Сохондо) нами отмечено 5 нагорных террас практически с горизонтальными поверхностями, на высотах: 2060 м, 2100 м, 2130 м, 2160 м, 2171 м, 2190 м, на самой высокой террасе стоят останцы высотой 2230 м. На всех нагорных террасах распространены дриадовые тундры с проективным покрытием от 30 до 70%. Проективное покрытие здесь зависит больше не от высоты над уровнем моря, а от размера частиц субстрата. На щебнистых и мелкокаменистых субустратах общее проктивное покрытие может достигать 70–75%, на крупнокаменистых террасах покрытие травяно-кустарничкового яруса изреживается до 10–20%. Эпилитно-лишайниковых пустынь как таковых нет, но встречаются их фрагменты на крупноглыбовых уступах террасах и крутых скальных стенках каров и цирков.

В подавляющем большинстве тундр горных районов Даурии доминирует кустарничек дриада Dryas oxyodontha. Обычными видами дриадовых тундр являются Androsace incana, Anemone sibirica, Aster alpinus, Bistorta vivipara, Campanula rotundifolia, Ligusticum mongolicum, Luzula multiflora, Minuartia arctica, Oxytropis alpicola, Pedicularis oederi, Aconogonon ajanense, Primula nivalis, Schultzia crinita. Различают несколько типов дриадовых тундр: (1) Злаково-разнотравные (Minuartia arctica) – с участием злаков Festuca brachyphylla, Hierochloe alpina, Poa litvinovii, Trisetum spicatum. (2) Остролодочниковые – с содоминированием Oxytropis alpicola (могут встречаться также другие виды остролодочников – Oxytropis alpina, Oxytropis strobilacea, Oxytropis sordida); (3) Осоково-разнотравные (Carex stenocarpa, Carex ledebouriana) – при наличии в покрове нивальных осок и обильного разнотравья (Anemone sibirica, Bistorta vivipara, Gentiana algida, Bistorta elliptica, Rhodiola quadrifida, Saussurea schangiana, Schultzia crinita); (4) Шикшевые лишайниковые (Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum) – с обилием шикшы и лишайников (Cetraria islandica, Cladina spp., Ochrolechia spp.); (5) Ивковые – с обилием кустарничковых ив (Salix arctica, Salix arctica subsp. torulosa, Salix berberifolia, Salix nummularia, Salix reticulata); (6) Кустарниковые – с участием низких кустарников Salix sochondinensis var. tundricola, Salix glauca, Pentaphylloides fruticosa, Betula nana subsp. rotundifolia, Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, Spiraea dahurica и др.

Дриадовые тундры на гольце Сохондо, Хэнтей-Чикойское нагорье. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Беликович

В реалии границ между этими вариантами нет, а наблюдается пространственный и типологический континуум. Многих типично альпийских видов в горах Даурии не наблюдается (например, Arctous erythrocarpa, Loiseleuria procumbens, Cassiope tetragona и др.), другие же аркто-альпийцы (Phyllodoce caerulea, Cassiope ericoides, Arctous alpinus) – могут встречаться на отдельных вершинах в небольшом количестве. Видовой состав тундр на каждой вершине может сильно отличаться от соседней, особенно если в истории развития растительного покрова данной горной страны были ледниковые эпохи. Вероятно, на каждой изолированной вершине (массиве) растительный покров формировался по своему собственному сценарию.

Эта разница в видовом составе видна из наших описаний, сделанных на Перевальном хребте и в районе массива Сохондо и приведенных в данной сводке. Более того, такие же результаты были получены в итоге наших исследований парциальной флоры тундр в пределах Сохондинского биосферного заповедника, проведенных в 1982–1984 гг. нами совместно с А.В. Галаниным. Оказалось, что флоры изолированных вершин в пределах заповедника (гольцы Сопкоян, Балбасный, Малое Сохондо, Большое Сохондо и Быркыктын-Янг) разнятся между собой на 40–50%. Даже на соседних массивах Большое и Малое Сохондо видовой состав дриадовых тундр был сходен всего на 40%. К сожалению, эти данные так и остались неопубликованы. Было бы интересно повторить эты работы и сравнить парциальные флоры высокогорных тундр соседних гольцов между собой; это могло бы стать темой интересной кандидатской диссертации.

Приведем описания наиболее характерных дриадовых тундр гольцового пояса Даурии, сделанные на высотах 2100–2500 м над ур. моря.

Горные дриадовые тундры на хребте Перевальный. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Беликович

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, хребет Перевальный. Перевал из бассейна р. Бальзир в бассейн р. Ашинга. Плоская поверхность древнего выравнивания, самая высокая в данном горном массиве. Высота 2110 м над ур. моря, 49°26'58.7" с.ш., 110°04'09.4" в.д. Горная дриадовая тундра. Доминанты: Anemone sibirica, Carex stenocarpa, Dryas oxyodontha. Обильны Androsace bungeana, Festuca brachyphylla, Saussurea schanginiana. Малочисленные виды – Campanula rotundifolia, Coeloglossum viride, Gentiana algida, Halenia corniculata, Hierochloe alpina, Lloydia serotina, Lomatogonium rotatum, Luzula confusa, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Pedicularis verticillata, Poa litvinovii, Poa smirnovii, Bistorta vivipara, Schultzia crinita, Silene stenophylla subsp. chenteensis. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, хребет Перевальный. Высокая нагорная терраса с пологим (1–2°) уклоном к западу. Заметные пятна пучения. Высота 2100 м над ур. моря, 49°27'26.7" с.ш., 110°05'40.6" в.д. Дриадовая тундра. Лишайниковый покров имеет покрытие 90–100%, моховой покров не выражен. На ровных обдуваемых поверхностях найдены низенькие (20–30 см) кустики шиповника Rosa acicularis. Доминант Dryas oxyodontha. Обильные виды Carex stenocarpa, Carex karoi subsp. selengensis, Carex rupestris, Minuartia arctica, Poa alpigena, Pedicularis verticillata, Silene stenophylla subsp. chenteensis.

Обычны Anemone sibirica, Aster alpinus, Campanula rotundifolia, Festuca brachyphylla, Halenia corniculata, Kobresia bellardii, Lomatogonium carianthiacum, Luzula multiflora, Minuartia verna, Ophioglossum vulgatum, Patrinia sibirica, Poa litvinovii, Poa smirnovii, Bistorta vivipara, Saussurea schanginiana, Saussurea pseudosquarrosa, Schulzia crinita, Silene jeniseensis, Silene repens.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо со стороны истока р. Левая Барун-Сохондо (над оз. Шимундинским). Пологая часть верхней части склона южной экспозиции (взлобок) при переходе в нагорные террасы. Высота 2280 м над ур. моря, 49°40'49.4" с.ш., 111°05'50.7" в.д. Дриадовая тундра. Единично присутствует кустарничковая березка Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii.

Доминанты: Carex rupestris, Dryas oxyodontha, Orostachys malacophylla. Обильны: Androsace incana, Ligusticum mongolicum, Oxytropis alpicola, Aconogonon ajanense, Bistorta vivipara, Primula nivalis, Schultzia crinita, Trisetum spicatum.

Малочисленные виды – Anemone sibirica, Aster alpinus, Bistorta elliptica, Campanula turczaninovii, Dianthus versicolor, Gentiana algida, Halenia corniculata, Hedysarum arcticum subsp. sochondinensis, Pedicularis oederi, Poa glauca, Potentilla nivea, Scorzonera radiata, Silene jeniseensis, Taraxacum sp.

Местами на пятнах щебенки встречается тимьян Thymus asiaticus. Эта тундра обрывается к западу каменистыми осыпями с кедровым стлаником, а по гребню идет полоса субальпийского кедровника. Cама тундра разрыта кабанами, а на месте пороев образуются лужайки из Poa glauca, Saussurea subacaulis, Aconogonon ajanense.

Типичный вариант кустарниково-дриадовой тундры выглядит так:

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо. Высота 2134 м над ур. моря, 49°40.500' с.ш., 111°02.472' в.д. ПП-13. Дриадово-разнотравная тундра на каменистой террасе. Из низких кустарников встречаются обильные Salix sochondinensis var. tundricola, Salix glauca, Pentaphylloides fruticosa, и в примеси Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, Spiraea dahurica. Проективное покрытие низких кустарничков 25–30%. В целом высота этого яруса не более 20 см.

Проективное покрытие кустарничково-травянистого яруса 70%. Доминанты – Anemone sibirica, Dryas oxyodontha, Aconogonon ajanense. Обильны Aster alpinus, Carex ledebouriana, Dicentra peregrina, Hierochloe alpina, Kobresia simpliciuscula var. sochondinensis, Campanula dasyantha, Rhodiola quadrifida, Salix berberifolia, Silene jeniseensis.

Обычные виды – Aegopodium alpestre, Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Allium sibiricum, Androsace bungeana, Bistorta vivipara, Calamagrostis purpurea, Campanula rotundifolia, Carex karoi subsp. selengensis, Carex stenocarpa, Festuca brachyphylla, Gentiana algida, Gentiana cf. pseudoaquatica, Ligusticum cf. alpinum, Lloydia serotina, Luzula confusa, Luzula sibirica, Minuartia arctica, Minuartia verna, Oxytropis alpina, Oxytropis alpicola, Patrinia sibirica, Pedicularis verticillata, Pedicularis amoena, Poa alpigena, Poa smirnovii, Potentilla nivea, Saxifraga spinulosa, Saxifraga cernua, Saussurea denticulata, Schulzia crinita, Silene stenophylla subsp. chenteensis.

По данным мониторинга, за 22 года (с 1984 по 2006) видовой состав этого участка сильно поменялся: полностью выпала ранее обильная осока Carex ensifolia, заместившись на кобрезию Kobresia simpliciuscula var. sochondinensis, появился ряд новых видов, у трети видов изменилось обилие.

Типичный вариант остродочниково-дриадовой тундры выглядит так:

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Первая (снизу) нагорная терраса гольцы Цаган-Ула. Поверхность горизонтальная. Высота 2060 м над ур. моря. Пятнистая остролодочниково-дриадовая тундра. Доминируют: Anemone sibirica, Dryas oxyodontha, Oxytropis alpicola, Carex rupestris. Обильные виды: Hierochloe alpina, Minuartia arctica.

Из других видов встречаются: Aster alpinus, Androsace bungeana, Bistorta vivipara, Campanula rotundifolia, Carex ledebouriana, Calamagrostis krylovii, Festuca lenensis, Gentiana algida, Silene jeniseensis, Schultzia crinita.

Приведем описание самой высокой террасы гольца Большое Сохондо – самой высокой точки Хэнтей-Чикойского нагорья. Если в 1980-х гг. в составе видов ключевой площадки наблюдались интересные высокогорные виды (Ranunculus altaicus subsp. sulphureus, Potentilla elegans), отличавшие эту террасу от всех остальных, то через 20 лет от них уже не было и следа.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо. ПП-11. Высота 2496 м над ур. моря, 49°43'13.2" с.ш., 111°05'07.3" в.д. Куртинная разнотравно-мохово-лишайниковая каменистая тундра у геодезического знака на вершине гольца Большое Сохондо. Доминирует кустарничек дриада Dryas oxyodontha. Из кустарничковых ив обильна ивка монетолистная Salix nummularia, в меньшей степени распространена Salix reticulata. Из травянистых доминируют Anemone sibirica, Bistorta vivipara, Minuartia arctica. Обильны Carex ensifolia, Gentiana algida, Hierochloe alpina, Kobresia bellardii, Luzula confusa, Schultzia crinita. Обычные виды – Bistorta elliptica, Carex stenocarpa, Carex ledebouriana, Campanula rotundifolia, Calamagrostis krylovii, Festuca brachyphylla, Lagotis minor, Minuartia verna, Pedicularis oederi, Pedicularis lapponica, Poa litvinovii, Phlojodicarpus villosus, Rhodiola quadrifida, Saussurea schangiana, Silene jeniseensis, Trisetum spicatum. Мониторинговые исследования показывают, что состав видов на вершине гольца постоянно изменяется, и очень сильно. Возможно, это связано с полной протайкой ледяных линз и со сменой гидрологического режима. Так, например, за 18 лет (с 1983 по 2001) на мониторинговой площадке не только появились 6 новых видов, но и исчезло 8 видов (в том числе такие типичные для высоких гольцовых террас виды как Salix berberifolia, Ranunculus altaicus subsp. sulphureus, Tephroseris atropurpurea, Potentilla elegans, Claytonia johanna).

Кустарничковые (дриадовые) тундры на отрогах горы Сохондо, Хэнтей-Чикойское нагорье. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. На переднем плане заметны отдельный куст кедрового стланика и цветущие остролодочники. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины

На крупнокаменистых террасах покров дриадовых тундр изреживается, местами напоминая эпилитно-лишайниковые пустыни. Приведем два описания, сделанные на верхних террасах гольца Большое Сохондо.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, нагорная терраса между карами Ингодинским и Букукунским. Обширная крупнокаменистая терраса натечного происхождения на западном макросклоне гольца. Высота 2253 м над ур. моря, 49°42.901' с.ш., 111°03.161' в.д. Пятнистая сухая дриадовая тундра. Проективное покрытие сосудистыми растениями 20–25%, остальное представляет собой эпилитно-лишайниковую пустыню.

Кустарники не зарегистрированы. Доминанты: Anemone sibirica, Dryas oxyodontha, Kobresia simpliciuscula var. sochondinensis, Oxytropis alpina, Rhodiola quadrifida. Обильные виды: Androsace bungeana, Bistorta vivipara, Campanula dasyantha, Carex williamsii, Hierochloe alpina, Luzula confusa, Minuartia arctica, Pedicularis oederi, Silene stenophylla subsp. chenteensis.

Малочисленные виды: Aster alpinus, Calamagrostis sp., Claytonia johanna, Festuca brachyphylla, Gentiana algida, Phlojodicarpus villosus, Pedicularis verticillata, Poa smirnovii, Aconogonon ajanense, Salix berberifolia, Saussurea schanginiana, Saxifraga cernua, Scultzia crinita, Tephroseris atropurpureus.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо. Самая высокая и протяженная нагорная терраса под вершиной Большое Сохондо. Высота 2350 м над ур. моря. Поверхность горизонтальная, покрыта глыбами и крупными валунами. Растения призрастают в расщелинах между глыбами. Куртинная дриадовая крупнокаменистая тундра.

Доминирует кустарничек дриада Dryas oxyodontha. Содоминанты – Anemone sibirica, Bistorta vivipara, Carex ensifolia, Carex ledebouriana, Hierochloe alpina. Обильны Kobresia bellardii, Pyrola incarnata, Salix arctica.

Из других видов встречаются Calamagrostis krylovii, Campanula rotundifolia, Gentiana algida, Ledum palustre, Luzula confusa, Minuartia arctica, Poa cf. alpigena, Salix reticulata, Schultzia crinita, Vaccinium uliginosum.

 

Осоковые тундры

В наиболее влажных экотопах верхних частей гор – по суглинистым шлейфам склонов, ниже снежников, на плоских участках перевалов, перешейков и т.п. на высотах более 2000 м над ур. моря распространены мохово-осоковые и кустарничково-осоковые тундры с доминированием Carex ensifolia. Издали благодаря большой доле ветоши в начале лета они выглядят как желто-бежевые покровы, чем резко отличаются от зеленых дриадовых и ивковых тундр. Однако уже в июле они становятся темно-зелеными или белыми (если осоковники сочетаются с пушичниками). Это влажные тундры с большим количеством разнотравья (Allium sibiricum, Anemone sibirica, Bistorta vivipara, Claytonia acutifolia, Claytonia johanna, Chrysosplenium alternifolium, Gentiana algida, Lagotis minor, Nardosmia frigida, Rhodiola rosea, Saussurea subacaulis, Saxifraga cernua, Schulzia crinita, Tephroseris atropurpurea и др.), ситников (Juncus biglumis, Juncus castaneus, Juncus triglumis, Juncus triceps) и осок (Carex dahurica, Carex karoi subsp. selengensis, Carex ledebouriana, Carex melanocephala, Carex williamsii, и др.).

Нередки здесь и пушичники из Eriophorum angustifolium, реже из других видов пушицы. Приведем несколько довольно характерных описаний из массива гольца Сохондо. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо. Район оз. Шимундинское. Моренный вал последней стадиальной морены, близ озера. На поверхности моренного вала обычны мелкие озерки размером 2 х 3 м. Высота 1960 м над ур. моря, 49°40'19.0" с.ш., 111°04'58.2" в.д. Осоково-разнотравная тундра. Проективное покрытие растениями 100%. Доминанты: Carex ensifolia, Carex stenocarpa, Nardosmia frigida, Bistorta vivipara. Обильны: Gentiana algida, Aconogonon ajanense, Phlojodicarpus villosus. Малочисленные виды – Allium sibiricum, Anemone sibirica, Claytonia acutifolia, Juncus biglumis, Juncus triglumis, Juncus castaneus, Rhodiola rosea, Saussurea subacaulis, Saxifraga cernua.

Осоково-кустарничковая тундра на гольце Сохондо, Хэнтей-Чикойское нагорье. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины

Начало лета. Сырая осоковая тундра на гольце Сохондо, Хэнтей-Чикойское нагорье. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, нагорная терраса над Букукунским каром (3-я терраса сверху и 1-ая после каменистого перешейка между карами Ингодинским и Букукунским). Наиболее высокая часть террасы западного макросклона гольца. Высота 2283 м над ур. моря, 49°42.942' с.ш., 111°03.373' в.д. ПП-14. Сырая осоково-разнотравная тундра. Хорошо выражена бугристость мерзлотного происхождения. Превышения бугров над трещинами 0,5–0,8 м. В центре бугров суглинистые пятна, их суммарная площадь 8–10%. Незадернованные камни занимают 10%. Общее проективное покрытие растениями 70–80%. Моховая синузия имеет проективное покрытие 70%. Проективное покрытие кустистых лишайников около 10%. Из кустарников встречаются единичные низкие кустики Pentaphylloides fruticosa, кое-где обычна кустарничковая ива Salix arctica var. torulosa. Доминанты – Allium sibiricum, Carex ensifolia, Eriophorum angustifolium, Bistorta vivipara. Обильны Caltha membranacea, Calamagrostis krylovii, Carex ledebouriana, Claytonia johanna, Gentiana algida, Juncus biglumis, Juncus triceps, Juncus triglumis, Poa sp., Saxifraga davurica, Tephroseris atropurpurea.

Малочисленные виды: Anemone sibirica, Bistorta elliptica, Carex karoi subsp. selengensis, Carex сf. dahurica, Carex melanocephala, Carex williamsii, Cerastium subciliatum, Chrysosplenium alternifolium, Hierochloe alpina, Dryas oxyodontha, Festuca brachyphylla, Kobresia simpliciuscula var. sochondinensis, Lagotis minor, Lloydia serotina, Luzula sibirica, Minuartia arctica, Pedicularis verticillata, Pedicularis oederi, Primula nivalis, Ranunculus altaicus subsp. sulphureus, Rhodiola quadrifida, Schulzia crinita.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, самая высокая нагорная терраса у перегиба под последним уступом верхней террасы. Высота 2356 м над ур. моря, 49°43'13.8" с.ш., 111°04'13.3" в.д. Cырая осоково-пушицевая тундра вокруг выхода мерзлотно-талых вод. Общее проективное покрытие растениями 80–90%. Моховая синузия имеет проективное покрытие 90%, лишайниковая – 10%.

Доминанты – Eriophorum angustifolium, Eriophorum callitrix, Carex ensifolia, Carex misandra, Carex ledebouriana, Carex perfusca, Bistorta vivipara, Saxifraga davurica. Обильны Hierochloe odorata, Gentiana algida, Pedicularis oederi, Pedicularis sudetica subsp. interioroides, Tephroseris atropurpurea. Малочисленные виды: Calamagrostis krylovii, Caltha membranacea, Hierochloe alpina, Saxifraga cernua, Salix polaris, Schulzia crinita, Poa sp..

Вдоль нивального ключика, бьющего на краю этой сырой западины, появляются отдельные кустики Salix arctica var. torulosa, Salix glauca, а в разнотравье становятся обычны Rhodiola rosea, Claytonia johanna, Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Allium sibiricum, Anemone sibirica, Pedicularis tristis, Ranunculus altaicus subsp. sulphureus, Ranunculus grayi.

При меньшей увлажненности экотопа формируются влажные дриадово-осоковые и кобрезиево-осоковые тундры. Приведем пример.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Гольцы Цаган-Ула, седловина. Высота 2143 м над ур. моря, 49°40'29.8" с.ш., 111°02'27.9" в.д. Влажная дриадово-кобрезиево-осоковая тундра. Общее проективное покрытие растениями 80–90%. Моховая синузия имеет проективное покрытие 70%. Из простратных кустарничков обильны Salix arctica var. torulosa, Salix berberifolia, встречаются единично низкие кустики Spiraea alpina, Pentaphylloides fruticosa, кое-где обычна кустарничковая ива Salix jurtzevii.

Доминанты – Dryas oxyodontha, Anemone sibirica, Bistorta vivipara, Hierochloe alpina, Festuca brachyphylla, Carex ensifolia, Carex karoi subsp. selengensis, Kobresia bellardii. Обильны Aconogonon ajanense, Carex ledebouriana, Campanula rotundifolia, Rhodiola quadrifida, Schulzia crinita.

Малочисленные виды: Allium sibiricum, Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Aster alpinus, Androsace bungeana, Calamagrostis krylovii, Campanula dasyantha, Gentiana algida, Luzula confusa, Minuartia arctica, Minuartia verna, Patrinia sibirica, Phlojodicarpus villosus, Pedicularis lapponica, Pedicularis oederi, Poa f. alpigena, Saussurea denticulata, Silene jeniseensis, Stellaria sp., Vaccinium vitis-idaea.

Необходимо упомянуть, что последние два десятилетия площадь кобрезников на гольцах постепенно расширяется; вполне возможно, что через 50–100 лет высокогорная растительность Хэнтейского узла будет напоминать нынешнюю высокогорную растительность Хангая.

 

Нивальные тундры

В местах снежников, под уступами и в тыловых швах нагорных террас, по верховьям лощин и ущелий распространены нивальные тундры, иногда в сочетании с зарослями стлаников или переходящие в сырые осоковые тундры. В нивальных тундрах появляются такие виды как Dracocephalum grandiflorum, Hedysarum hedysaroides, Sibbaldia procumbens, Vaccinium uliginosum.

Наиболее распространенные варианты нивальных тундр – лишайниково-голубичные Vaccinium uliginosum – Cladina spp. с большим обилием шикшы и рододендрона золотистого Rhododendron aureum. Покров кустарничков здесь имеет высоту 15–30 см и меньше. Среди видов, встречающихся в этом типе тундр, можно перечислить Carex stenocarpa, Carex ledebouriana, Carex tenuiflora, Diphasiastrum alpinum, Hierichloe alpina, Huperzia selago, Lomatogonium carianthiacum, Poa alpigena, Poa smirnovii, Aconogonon ajanense, Potentilla gelida, Ranunculus pygmaeus, Salix arctica, Salix arctica subsp. torulosa, Salix berberifolia, Salix glauca, Viola biflora, Vaccinium vitis-idaea. Лишайниковый покров состоит из Cladina spp., Alectoria nigricans, Cetraria islandica и других широко распространенных видов. Другие варианты – разнотравные или ивково-разнотравные нивальные тундры Salix reticulata – Trollius ledebourii, переходящие в субальпийские лужайки. Типичными видами таких микролужаек являются Allium sibiricum, Anemone sibirica, Astragalus umbellatus, Carex stenocarpa, Carex ledebouriana, Carex karoi subsp. selengensis, Dracocephalum grandiflorum, Potentilla gelida, Primula nivalis, Ranunculus altaicus subsp. sulphureus, Rhodiola quadrifida, Saxifraga punctata, Schultzia crinita, Taraxacum spp. Приведем пару характерных описаний нивальных тундр.

Осоково-разнотравная нивальная тундра на берегу озера Шимундинское, Хэнтей-Чикойское нагорье. Фото: © А.В. Беликович

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Гольцы Цаган-Ула, уступ нагорной террасы по линии оз. Нарья – Бол. Сохондо. ПП-10. Высота 2148 м над ур. моря, 49°40'25.2" с.ш., 111°02'24.7" в.д. Дриадово-разнотравная куртинная тундра с элементами нивальности в ложе рано стаивающего снежника. Общее проективное покрытие сосудистыми 15%. Небольшие гумусированные участки встречаются под куртинками растений. Суглинистые пятна мерзлотного пучения занимают до 50%. В тыловом шве склона наблюдаются отдельные кустики Pinus pumila, Salix sochondinensis var. tundricola, редко встречаются кустики Betula nana subsp. rotundifolia, Rosa acicularis, Pentaphylloides fruticosa, Salix berberifolia, Salix arctica subsp. torulosa, Salix glauca.

В травяно-кустарничковом покрове доминируют Anemone sibirica, Dryas oxyodontha, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum. Обильны Bergenia crassifolia, Campanula dasyantha, Campanula turczaninovii, Carex ensifolia, Carex stenocarpa, Festuca brachyphylla, Hierichloe alpina, Ledum palustre, Oxytropis alpicola, Pedicularis oederi, Pedicularis verticillata, Bistorta vivipara.

Малочисленны Allium sibiricum, Aegopodium alpestre, Androsace bungeana, Astragalus cf. umbellatus, Calamagrostis krylovii, Carex ledebouriana, Carex karoi subsp. selengensis, Dracocephalum grandiflorum, Gentiana algida, Huperzia selago, Luzula confusa, Minuartia arctica, Oxytropis alpina, Oxyria digyna, Poa alpigena, Poa smirnovii, Aconogonon ajanense, Potentilla gelida, Rhodiola quadrifida, Saussurea denticulata, Saxifraga punctata, Saxifraga cernua, Schultzia crinita, Silene cf. chamarensis, Taraxacum sp., Viola biflora.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Небольшая терраска (шириной 30 м) на склоне самой высокой нагорной террасы гольца Бол. Сохондо. Наблюдается мочажина длиной до 3 м с рядом более мелких мочажин по временному водотоку, текущему из-под камней. Нивальная альпийская лужайка с мочажинами в тыловом шве и на солифлюкционной терраске. Высота 2350 м над ур. моря, 49°43'08.5" с.ш., 111°04'32.1" в.д. Альпийская лужайка. Задернение сосудистыми растениями 90%, остальная часть площади покрыта курумами. Задернованный каменный глетчер. На площадке зафиксирован единичный кустик кедрового стланика Pinus pumila выс. 15 см. Редкие кустики ив Salix glauca, Salix sochondinensis var. tundricola, кустарничковая ивка сетчатая Salix reticulata тоже редка.

Доминанты: Allium monadelphum, Bistorta vivipara, Carex ensifolia, Lagotis minor, Pedicularis amoena, Pedicularis verticillata. Обильные виды: Anemone sibirica, Carex stenocarpa, Dracocephalum grandiflorum, Gentiana algida, Hierochloe alpina, Trollius ledebourii subsp. vicarius.

Малочисленные виды: Aster alpinus, Caltha arctica, Carex williamsii, Cerastium subciliatum, Claytonia acutifolia, Corydalis arctica, Dryas oxyodontha, Kobresia bellardii, Luzula nivalis, Oxytropis alpicola, Libanotis monstrosa, Ligusticum alpinum, Pedicularis oederi, Potentilla gelida, Saxifraga punctata, Schulzia crinita, Vaccinium uliginosum, Valeriana capitata.

---

 

ПОДГОЛЬЦОВЫЙ ПОЯС

 

На большей части горных хребтов Даурии в пределах зоны подтаежных лесов – как крупных (Малханский, Яблоновый, Борщевочный), так и мелких (Заганский, Цаган-Дабан, Цаган-Хуртэй, Газимурский, Урюмканский, Становик, Мензинский, Буркальский, Ацинский и т.п.) – вершины покрыты кедровыми и смешанными кедрово-пихтовыми лесами, так как высота этих массивов не позволяет здесь развиваться тундровой растительности.

На верхней границе леса каменистые россыпи чередуются с подгольцовыми стланиками. Даурия Хэнтейская, Улетовский район Забайкальского края. Фото: © Е.Н. Роенко

На более высоких хребтах, но не достигающих 1800–1900 м, гольцовый пояс также не сформирован, а вершины и привершинные гребни покрыты каменными россыпями с разреженными петрофитными группировками, зарослями кедрового стланика или кедровыми рединами подгольцового типа. Многие вершинки безлесны, но тундровой растительности на них не образуется в силу их мелконтурности и низкой высоты над уровнем моря. Обычно здесь распространены обедненные варианты петрофитных группировок или куртины стланика. Приведем для примера описание растительности вершины горы Алханай (1665 м), расположенной в Даурии Яблоновой. Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Вершина горы Алханай. Высота 1665 м над ур. моря, 50°52'53.3” с.ш., 113°22'56.9” в.д. Разреженные группировки растительности на каменисто-щебнистой вершинной поверхности. Покрытие лишайниками 85%. Покрытие сосудистыми растениями 5%. Обильны Anemone sibirica, Patrinia rupestris, Empetrum nigrum s.l. Встречаются единично Poa alpigena, Sambucus sibirica, Silene chamarensis, Rheum compactum.

В целом сообщества подгольцовья разнообразны физиономически, но типологически однородны и образуют вокруг крупных горных массивов верхний пояс лесной или стланиковой растительности. Их можно разбить на четыре крупных группы: заросли кедрового стланика, сообщества россыпей, кедрово-лиственничные кедровостланиковые редины и подгольцовые леса, и подгольцовые мелколесья.

 

Кедровые стланики и субальпийские луговины

Одно из самых заметных сообществ верхней границы леса и уступов нагорных террас в горах – заросли кедрового стланика Pinus pumila. На сводовых поднятиях они часто маркируют границы нагорных террас, а на вершинах хребтов обрамляют уступы и перегибы склонов. Если в наиболее благоприятных условиях в подгольцовых лесах (под пологом кедров и лиственницы) основные стволы стланика могут достигать длины 5–8 м, то на гольцах чаще всего он представлен кустами высотой до 1–2 м. В наиболее глубоких нишах на уступах он достигает высоты 4 м. В литературе часто указывают на наблюдающийся в Забайкальских горах пояс кедровостланиковых зарослей выше верхней границы леса и ниже пояса гольцовых тундр. Однако пояса как такового, пожалуй, здесь нет: есть просто полоса высот, где кедровый стланик может образовывать сообщества без участия лиственницы или кедра. Уж если говорить о "поясе", то следует признать, что он сильно разорван, разрежен и в целом его площадь сокращается последние десятилетия. В значительной части кедровые стланики спускаются ниже в верхний лесной пояс до высот около 1800 м над ур. моря, где могут образовывать пятнистые или куртинные кустарниковые сообщества на россыпях, каменистых уступах и обрывах, то есть обычно там, где материнские породы кислые и твердые. Почвы здесь маломощные, неразвитые, лежащие прямо на материнской породе. Таким образом, кедровый стланик занимает экотопы, в которых могла бы быть развита темнохвойная тайга, но в силу различных неблагоприятных причин деревья расти не могут. В некоторых случаях в сообществах кедрового стланика (под уступами нагорных террас, в ледниковых карах и т.п.) можно найти пихту Abies sibirica стланиковой формы. Считается, что кедровые стланики тяготеют к зоне тихоокеанского муссона, и их распространение зависит от мощного снежного покрова. Это коренной тип растительности в горах Хэнтея, который в Даурии когда-то был гораздо более развит и образовывал целый высотный пояс по верхней границе леса. В настоящее время из-за процессов аридизации стланики повсеместно усыхают. Так, в Сохондинском заповеднике можно встретить целые поля отмерших стлаников – не только на уступах нагорных террас, но и на курумовых языках по склонам, по дну и бортам ледниковых каров, на моренных холмах на месте вытаявших ледяных линз. Гораздо лучше чувствуют себя кедровые стланики в западной Даурии в зоне более влажного Байкальского климата.

В благоприятных условиях кедровый стланик выглядит как дерево высотой 5–6 м. Даурия Хэнтейская, Улетовский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь

В укрытии кедрового стланика часто развиваться и другие растения – кустарнички (Vaccinium uliginosum, Rhododendron aureum, Vaccinium vitis-idaea), плауны (Huperzia selago, Lycopodium annotunum, Lycopodium pungens), разнотравье (Rubus arcticus, Cnidium ajanense, Trientalis europaea), мхи. В некоторых экотопах обычны кустарнички шикша Empetrum nigrum s.l. и арктоус Arctous alpinus. Наиболее бедные сообщества с кедровым стлаником занимают курумники на высотах 1800–1900 м над ур. моря: это моховые (с Pleurozium schreberi), лишайниковые (с видами родов Cladonia spp., Cladina spp.) или бадановые (с Bergenia crassifolia) заросли с сомкнутостью 0,2–0,7 и высотой около 1 м. Обычны петрофитные кустарники Berberis amurensis, Ribes fragrans, Lonicera turczaninowii, Rubus sachalinensis. В кустарничково-травяном ярусе здесь произрастает очень небольшое число видов (Aegopodium alpestre, Empetrum nigrum s.l., Ledum palustre, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea), причем их проективное покрытие ничтожно. На моренных буграх часто идут заросли можжевельников Juniperus sibirica, Juniperus pseudosabinii, из травянистых здесь характерны чрезвычайно обильные Aconitum czekanovskyi, Angelica decurrens, Aster alpinus, Ligusticum mongolicum, Trisetum spicatum.

Кедровостланиковые сообщества в нивальной нише на каменном глетчере на гольце Балбасный, Хэнтей-Чикойское нагорье. Даурия Хэнтейская, Улетовский район Забайкальского края. Фото: © Е.Н. Роенко

В типичном случае заросли кедровых стлаников сочетаются с фрагментами субальпийских лужаек. Так, на бортике Букукунского кара (Даурия Хэнтейская, Хэнтей-Чикойское нагорье) на склоне юго-западной экспозиции нами описано такое сообщество, в котором кедровый стланик имеет 60% покрытия, в значительной примеси можжевельник ложноказацкий Juniperus pseudosabinii, единичен шиповник Rosa acicularis. Доминанты травяно-кустартничкового яруса: Carex iljinii, Empetrum nigrum. Обильна брусника Vaccinium vitis-idaea. Малочисленные виды – Mertensia stylosa, Aegopodium alpestre, Festuca ovina, Pyrola incarnata, Trientalis europaea. Выше по склонам сталники куртинами перемежаются крупнокаменистыми россыпями с баданом. Много кустистых лишайников с покрытием до 95%.

Заросли кедрового стланика в комбинации с нивальными лужайками в подгольцовом поясе Хэнтея. Кыринский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Беликович

Для верхних уровней гор очень характерны солифлюкционные натеки, мелкие нагорные террасы и гряды морен, перешейки с мелкими озероками, вокруг которых развиваются субальпийские луговинные тундры и лужайки. По берегам озерков и ручейков обычны ивки Salix phlebophylla, уродливые кустарниковые березки, а из разнотравья наиболее обильны Nardosmia frigida, Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Saxifraga punctata, Saxifraga cernua, Primula nivalis. Горные луга для высокогорных поясов Хэнтея не свойственны, но встречаются небольшими фрагментами горные лужайки с травостоем 30–50 см, сложенные многолетними травянистыми мезофитами и мезогигрофитами. Моховой покров на таких лужайках отсутствует или развит слабо. Лужайки развиты по дну ложбин и на склонах в местах выхода грунтовых вод. Кроме того, могут встречаться околоснежные лужайки – в понижениях рельефа, где накапливается много снега. Вегетационный период таких лужаек сильно сокращен, а почва под ними обильно увлажняется холодной водой тающего снежника. Травостой здесь низкий, высотой 10–20 см, состоит из психрофитов и криофитов. Лужайки обеих типов часто идут в комплексе с кедровостланиковыми зарослями и нивальными тундрами. Приведем примеры таких комплексов.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, гольцы Цаган-Ула. Уступ нагорной террасы в нижней части, высота уступа 60–80 м. Экспозиция южная, крутизна около 30°. Ниже уступа идут подгольцовые лиственничные редины, выше уступа – дриадовые тундры. ПП–9. Высота 1996 м над ур. моря, 49°39'35.1" с.ш., 111°02'53.6" в.д. Заросли кедрового стланика на уступе нагорной террасы гольца Цаган-Ула. Выделено 4 фации, образующие единый экотоп.

Комплексы зарослей кедрового стланика, можжевельника и нивальных лужаек под снежником в подгольцовом поясе Хэнтея. Красночикойский район Забайкальского края. Фото: © Л.С. Яковченко

Фация 1. Заросли кедрового стланика. Доминирует стланик Pinus pumila, имеющий покрытие до 50%. За 20 лет мониторинга около 20% кустов усохло. На площадке отмечается ед. кедр Pinus sibirica выс. 3 м и ед. лиственница Larix sibirica выс. 5 м. Обилен можжевельник Juniperus sibirica, редко встречаются Spiraea alpina, Berberis amurensis, Ribes fragrans, Lonicera turczaninowii, Rubus sachalinensis. В напочвенном ярусе обильны Aegopodium alpestre, Atragene sibirica, Bergenia crassifolia, Vaccinium vitis-idaea. Малочисленные виды – Campanula turczaninovii, Pachypleurum alpinum, Pedicularis amoena, Taraxacum sp., Trientalis europaea. Фация 2. Бадановые пятна и нивальные лужайки в местах снежников. Из кустарников доминируют Lonicera turczaninowii, Rosa acicularis. Обильны Juniperus sibirica, Salix divaricata, малочисленны Pinus pumila, Betula nana subsp. rotundifolia. В напочвенном покрове доминируют Chamerion angustifolium, Hierochloe alpina, Vaccinium uliginosum. Обильны Aegopodium alpestre, Antennaria dioica, Bergenia crassifolia, Campanula dasyantha, Calamagrostis sp., Carex aterrima, Dracocephalum grandiflorum, Festuca brachyphylla, Bistorta vivipara, Saussurea subacaulis, Solidago dahurica, Vaccinium vitis-idaea. Малочисленные виды – Anemone sibirica, Anthoxanthum odoratum, Aster alpinus, Campanula turczaninovii, Carex aterrima, Carex globularis, Cnidium ajanense, Elymus confusus, Empetrum nigrum s.l., Galium boreale, Geranium albiflorum, Ledum palustre, Luzula sibirica, Minuartia cf. verna, Pachypleurum alpinum, Patrinia sibirica, Pedicularis amoena, Potentilla nivea, Pyrola incarnata, Rubus arcticus, Tanacetum boreale. Фация 3. Открытые группировки растительности на слабо задернованных курумах. Среди кустарников здесь встречаются редкие Ribes fragrans, Lonicera turczaninowii, Rosa acicularis, Rubus sachalinensis. В напочвенном покрове все виды представлены единичными особями: Anemone sibirica, Bergenia crassifolia, Campanula dasyantha, Ledum palustre, Pedicularis labradorica, Aconogonon alpinum.

Фация 4. Ивняк по водотоку. Доминируют Salix divaricata, Spiraea alpina. Обильны Juniperus pseudosabinii, Lonicera turczaninowii, Rosa acicularis, Rubus sachalinensis. В напочвенном покрове доминируют Anthoxanthum odoratum, Carex perfusca, Calamagrostis sp., Dracocephalum grandiflorum. Обильны Aegopodium alpestre, Aquilegia glandulosa, Chamerion angustifolium, Peucedanum sp., Rubus arcticus, Saussurea parviflora, Solidago dahurica, Trollius ledebourii subsp. vicarius, Viola biflora.

Малочисленные виды – Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Aconitum chasmanthum, Aconitum czekanovskyi, Anemone sibirica, Angelica cf. decurrens, Campanula dasyantha, Campanula rotundifolia, Caltha arctica, Carex sedakovii, Carex cf. ledebouriana, Cerastium beeringeanum, Chrysosplenium alternifolium, Geranium albiflorum, Gentiana pseudoaquatica, Halenia corniculata, Hierochloe glabra, Ledum palustre, Ligularia fischeri, Moehringia lateriflora, Pachypleurum alpinum, Pedicularis amoena, Poa attenuata, Bistorta vivipara, Rhodiola rosea, Saxifraga punctata, Trientalis europaea, Vaccinium uliginosum.

Нивальные заросли ерников и кедрового стланика под уступом нагорной террасы на хребте Перевальном. Здесь встречается пихта Abies sibirica стланиковой формы. На фото ботаник профессор А.В. Галанин. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Беликович

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, район хребта Перевальный. Уступ высокой нагорной террасы. Высота 1980 м над ур. моря, 49°26'33" с.ш., 110°04'13" в.д. Луговинки с ерниками и кедровым стлаником на уступе нагорной террасы. Здесь местами бьют ключики, вокруг которых формируются куртины лужаек. Доминирует Betula nana subsp. rotundifolia, содоминанты (с меньшим обилием) Salix divaricata, Pinus pumila. В нижнем подъярусе кустарников обычны Spiraea alpina, Rosa acicularis, редко можно встретить жимолость Lonicera pallasiana. В напочвенном покрове доминант вейник Calamagrostis purpurea, обычны Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Chamaenerion angustifolium, Saussurea denticulata, встречаются Bergenia crassifolia, Carex aterrima, Carex stenocarpa, Ligusticum mongolicum, Geranium eriostemon, Rubus arcticus, Vaccinium uliginosum.

 

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, хребет Перевальный. Уступ нагорной террасы. Высота 1975 м над ур. моря, 49°26'33.4" с.ш., 110°04'12.5" в.д. Альпийские лужайки на прилавке нагорной террасы, вокруг небольших озерков. Куртины кустарников здесь занимают не более 10% и в основном сложены ерником Betula nana subsp. rotundifolia а также пялитистником Pinus pumila и спиреей альпийской Spiraea alpina, с включением ивы Salix divaricata. На лужайках встречена также простратная кустарничковая ива Rosa acicularis, редко можно встретить жимолость Lonicera pallasiana.

На лужайках доминируют вейник Calamagrostis purpurea и герань Geranium eriostemon, а по берегу озерков – купальница Trollius ledebourii subsp. vicarius и калужница Caltha membranacea. Обильные виды: Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Aegopodium alpestre, Cerastium subciliatum, Heracleum dissectum, Luzula parviflora, обычны Saussurea parviflora subsp. parviflora, встречаются Aconitum czekanovskyi, Carex tenuiflora, Carex orbicularis subsp. rubrocaudas, Carex karoi subsp. selengensis, Carex melanocephala, Carex jurtzevii nom. prov., Chamaenerion angustifolium, Galium boreale, Gentiana algida, Juncus bufonius, Poa alpigena, Poa smirnovii, Polemonium racemosum, Saxifraga punctata. Из крупных озерков бегут ручейки, стекающие вниз по склону. На лужайках вокруг них появляется майник Maianthemum bifolium.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, хребет Перевальный. Склон южной экспозиции в верхней части, ниже полосы кедровых стлаников. Крутизна 45°. Высота 2000 м над ур. моря, 49°26'38.7" с.ш., 110°04'08.8" в.д. Нивальные луговины на месте снежников, на уступе нагорной террасы. Внизу переходят в голубичники и каменистые нивальные луготундры. Редко встречаются отдельные кустики можжевельника Juniperus sibirica и кустарниковой березки Betula nana subsp. rotundifolia.

На луговинах доминирует разнотравье – ветреница Anemone sibirica, кошачья лапка Antennaria dioica, горец живородящий Bistorta vivipara, сиббальдия Sibbaldia procumbens. Обильны Bergenia crassifolia, Dracocephalum grandiflorum, Vaccinium vitis-idaea. Встречаются также Campanula dasyantha, Carex aterrima, Carex stenocarpa, Gentiana algida, Hierochloe alpina, Solidago dahurica, Trisetum agrostideum, Vaccinium uliginosum.

В верхней части этих луговин прямо под полосой кедровостланиковых зарослей обычно идет полоса (шириной 10–15 м) баданово-черничной ассоциации. Здесь доминируют черника Vaccinium myrtillus, бадан Bergenia crassifolia, зубровка альпийская Hierochloe alpina, горец живородящий Bistorta vivipara, ветреница Anemone sibirica, осока Carex aterrima. Обильные виды: Antennaria dioica, Carex stenocarpa, Dracocephalum grandiflorum, Rubus arcticus, Sibbaldia procumbens, Vaccinium vitis-idaea.

Субальпийская лужайка с куртиной кедрового стланика. Отроги гольца Сохондо, Хэнтей-Чикойское нагорье. Даурия Хэнтейская, граница между Кыринским и Улетовским районами Забайкальского края. Фото: © Л.М. Долгалева

Обычны Anthoxanthum odoratum, Campanula turczaninovii, Carex melanocephala, Solidago dahurica, Trientalis europaea, Vaccinium uliginosum, встречаются малочисленные Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Anemone sylvestris, Calamagrostis cf. purpurea, Campanula rotundifolia, Chamaenerion angustifolium, Euphrasia syreitschikovii, Hieracium kuusamoёnse, Geranium cf. transbaicalicum, Luzula confusa, Minuartia baldzhikanica, Minuartia verna, Pedicularis amoena, Saxifraga bronchialis, Trollius ledebourii subsp. vicarius. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо. Борт кара оз. Шимундинское. Склон западной экспозиции. Высота 2090 м, 49°40'47.9" с.ш., 111°05'24.9" в.д. Субальпийская лужайка. В малых количествах присутствует кустарничковая простратная ивка Salix berberifolia и низкий кустарник Pentaphylloides fruticosa. Доминанты: Hierochloe alpina, Festuca brachyphylla, Viola biflora. Обильны: Campanula turczaninovii, Aconogonon ajanense, Bistorta vivipara, Potentilla nivea, Rhodiola rosea, Rhodiola atropurpurea, Saussurea schanginiana, Szhultza crinita. Малочисленные виды - Anemone sibirica, Dryas oxyodontha, Gentiana algida, Lagotis minor, Minuartia arctica, Nardosmia frigida, Oxytropis strobilacea, Papaver pseudocanescens, Pedicularis oederi, Pedicularis verticillata.

Верхняя граница леса на перешейке между Ингодинским и Букукунским карами на гольце Сохондо. ПП-14, 2007 г. Даурия Хэнтейская, Улетовский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Беликович

Наиболее интересные с точки зрения длительного мониторинга сообщества со стланиками находятся на участках с четко выраженной верхней границой леса. Один из таких участков находится на перешейке между Ингодинским и Букукунским карами в массиве гольца Большое Сохондо в Сохондинском биосферном заповеднике и представляет собой ясную полосу стланиковых зарослей с отдельными лиственницами и кедрами с кронами флаговой или юбочной формы (см. фото слева). Это экотоп, в котором пару десятилетий назад наблюдались мелкие мочажины и озерки от протаивания ледяных линз, вокруг которых развивались микроэкотопы с влаголюбивой растительностью. Сейчас же это сухая щебнисто-каменистая поверхность с экстремальными температурными амплитудами.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, верхняя граница леса. Склон гольца Сохондо западной экспозиции между Букукунским Ингодинским карами, вторая снизу терраса гольца, в 200–300 м от перегиба на основной склон. Поверхность террасы ровная, с очень пологим (2°) уклоном. ПП-14. Высота 1983 м над ур. моря, 49°42.588' с.ш., 111°02.333' в.д. Дриадово-разнотравная тундра на пределе распространения деревьев. Характерны пятна мерзлотного пучения, выщелачивания, занимающие до 20% площади. В центре бугров - пятна мелкого щебня и суглинка диаметром до 80 см. Поперечник бугров – 1,5–2 м. Западины между буграми в виде канавок глубиной 20–30 см. Почва интенсивно гумусированная, оторфованная, щебнисто-супесчаная, горнотундровая. Гумусовый горизонт до 10–15 см. Незадернованные камни занимают около 20%. Общее покрытие растениями 60–70%.

Наблюдаются куртины кедрового стланика Pinus pumila 8–9 ос./100 кв.м, высотой 25–30 см и диаметром крон до 0,5 м. Очень редко стоят деревца кедра Pinus sibirica выс. 1–1,5 м с сухими вершинами. Чуть чаще – деревца лиственницы Larix sibirica выс. 0,5–2 м. Интересно, что лиственница сибирская наблюдается только по самому крайнему верхнему пределу распространения деревьев, ниже по склону всюду встречается Larix gmelinii. Из кустарников наблюдаются редкие куртины березки Betula nana subsp. rotundifolia и ив Salix glauca, Salix divaricata. Довольно обильно распространена простратная ивка Salix numullaria.

Доминанты: Anemone sibirica, Dryas oxyodontha, Empetrum nigrum s.l., Vaccinium uliginosum var. microphylla. Обильны Bistorta vivipara, Campanula dasyantha, Gentiana algida, Hierochloe alpina, Kobresia bellardii, Rhodiola quadrifida, Schulzia crinita. Обычна брусника Vaccinium vitis-idaea, но ее латки усыхают.

В малом обилии Allium sibiricum, Androsace bungeana, Calamagrostis lapponica, Festuca lenesis, Luzula sibirica, Minuartia verna, Pedicularis oederi, Pedicularis verticillata, Ranunculus altaicus subsp. sulphureus, Silene chamarensis. Двадцать лет назад на этом же участке были зарегистрированы Coeloglossum viride, Carex karoi, Carex melanocephala, Carex stenocarpa, Carex ensifolia, Carex sedakovii, Eriophorum humile, Halenia corniculata, Potentilla elegans, Saxifraga davurica, которые полностью исчезли.

Сообщества курумников и каменистых россыпей

Каменные россыпи, останцы, скалистые обнажения занимают в гольцовом и подгольцовом поясах Даурии значительные площади, распространяясь на верхних частях крутых склонов, бортов ущелий, уступах нагорных террас. Для них характерны резкие температурные колебания, приводящие к разрушению каменных глыб, и интенсивные процессы влагонакопления, благодаря которым в теле россыпи обычно идет подповерхностный сток воды. Скопление мелкозема между глыбами и достаточное увлажнение позволяет расти на этом экотопе множеству папоротников и других растений.

Здесь распространены петрофитные сообщества, представленные различными стадиями зарастания каменистых субстратов – чаще всего с куртинным или пятнистым разреженным травостоем (проективное покрытие 10–20%). Изредка встречаются отдельные кустарники. Типичными кустарниками каменистых россыпей подгольцовья являются Berberis sibirica, Ribes altissima, Ribes fragrans, Rubus sachalinensis, Sambucus sibirica, Sorbus sibiricus, Spiraea media, Spiraea alpina, Spiraea dahurica, Spiraea flexuosa, Cotoneaster melanocarpus. Очень обычна лиана княжик даурский Atragene dahurica.

Подгольцовые заросли золотистого рододендрона Rhododendron aureum, отроги гольца Сохондо, Хэнтей-Чикойское нагорье. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины

Травостой разреженный, видовая насыщенность невелика (20–25 видов на геоботаническую площадку). Характерные виды разнотравья – Cimicifuga foetida, Rheum compactum. На некоторых осыпях с большим количеством мелкозема можно встретить в большом обилии лук алтайский Allium altaicum. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Верховья р. Сохондинка, р. Правая Зун-Сохондо, подгольцовье. Склон восточной экспозиции крутизной 40–50°. Каменистая средне-обломочная россыпь (курумник). Высота 1690 м над ур. моря, 49°38'18.0" с.ш., 111°06'02.6" в.д. Разреженные группировки растительности на осыпях. Покрытие растениями 35%. Зарегистрировано довольно много кустарников и возобновления древесных, но они, кроме кедрового стланика, нее образуют сомкнутых куртин. Наибольшее обилие из них имеет кедровый стланик Pinus pumila, проективное покрытие которого около 20%. Из низких кустарников обильна спирея альпийская Spiraea alpina. Обычны подрост лиственницы Larix gmelinii, кедра Pinus sibirica, осины Populus tremula, редко – березы Betula platyphylla. Из кустарников обычны жимолость Lonicera pallasii, кустарниковая березка Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, бузина Sambucus sibirica. Редки рябина Sorbus sibirica, рододендрон даурский Rhododendron dahuricum, кизильник Cotoneaster melanocarpus, ива козья Salix caprea. На пятнах суглинка по текущему из-за солифлюкции склону в массе произрастает лук алтайский Allium altaicum. Из злаков на россыпи можно обнаружить Calamagrostis korotkyi, Elymus confusus. Из разнотравья наиболее часто встречаются Ligusticum mongolicum, Aconogonon ajanense. Остальные виды здесь редкие или малочисленные – Aegopodium alpestre, Allium amphibolum, Aster alpinus, Atragene dahurica, Aquilegia sibirica, Astragalus trigonocarpus, Chamaenerion angustifolium, Dianthus versicolor, Hedysarum arcticum subsp. sochondinensis, Pedicularis verticillata, Pleurospermum uralense, Rhodiola rosea, Saussurea elongata, Sedum purpureum, Silene jeniseensis, Thalictrum minus, Valeriana alterniflia.

 

Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Гора Алханай, окрестности Храма Ворот. Каменистые россыпи на склоне юго-юго-западной экспозиции. Высота 1200 м над ур. моря, 50°52'53.3” с.ш., 113°22'56.9” в.д. Открытые группировки растительности на россыпях. Cомкнутость кустарникового яруса 0,1. Из кустарников преобладают черемуха Padus avium, спирея Spiraea media и рябинник Sorbaria sorbifolia, встречаются единичные кустики Rubus sachalinensis, Sambucus sibirica, редкое возобновление Larix gmelinii и Sorbus sibirica.

Общее проективное покрытие 10–20%. Из разнотравья под кустами и на россыпях наиболее массиво встречается марена Rubia scordiifolia, в меньшей степни марь Chenopodium hybridum. Обычные виды россыпи – купена Polygonatum odoratum и чистотел Chelidonius majus. Редко попадаются Barbarea stricta, Erigeron acris, Galium boreale, Selaginella rupestris, Thalictrum ninus, Vincetoxicum sibiricum.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Район Вершина Букукуна, нижняя часть склона западной экспозиции, крутизной 45°, в устье руч. Загадочный. ПП-4. Высота 1500 м над ур. моря, 49°37.174' с.ш., 111°00.961' в.д. Кедрово-лиственнично-мелколиственная разнотравно-кустарниковая редина на крутом каменистом склоне. Субстрат – крупноглыбовая подвижная россыпь. Вся поверхность камней покрыта листоватыми и корковыми лишайниками. Задернение очень слабое, редкими пятнами между камней, 3–5%. Древесный полог сложен лиственницей Larix gmelinii и кедром Pinus sibirica, единично присутствуют осины и низкорослые березы Betula platyphylla. Формула древостоя 5Л 1К 1Ос 1Б. Древостой разноворастный, имеет разреженный характер, III бонитета, сомкнутость крон около 0,2. Лиственница выс. 15–18 м и диаметром ствола 30–40 см; кедр выс. до 15 м с диаметром ствола 30–40 см, осина выс. до 10 м и диаметром ствола 10–20 см, береза выс. менее 10 м и с диаметром ствола около 20 см.

Кустарники имеют сомкнутость 0,05–0,1; доминируют Rubus sachalinensis, Rosa acicularis, Berberis sibirica, Rhododendron dauricum, обилен можжевельник Juniperus sibirica, на россыпях встречаются смородина черная кислица Ribes altissima, cпирея Spiraea flexuosa, и бузина Sambucus sibirica, единично ива Salix bebbiana, жимолость Lonicera turczaninovii. В некоторые периоды здесь также были зарегистрировано возобновление тополя Populus suaveolens и ольхи Duschekia fruticosa, кусты рябины Sorbus sibirica и кизильника Cotoneaster melanocarpus.

Напочвенный покров неоднородный, на курумниках видов почти нет, но под крупными деревьями отмечены небольшие дернины благодаря намытому здесь мелкозему. Все виды имеют ничтожное обилие. В напочвенном ярусе чаще всего встречаются Aquilegia leptoceras, Rheum compactum, редки Bergenia crassifolia, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis. Папоротники, произрастающие в каменных нишах, малочисленны – это Dryopteris fragrans, Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, Cystopteris fragilis. Мало обильные виды: Aster alpinus, Calamagrostis lapponica, Carex pediformis, Chelidonium majus, Cimicifuga foetida, Dendranthemum zawadskii, Elymus sp., Fragaria orientalis, Ledum palustre, Lomatogonium carianthiacum, Luzula rufescens,Poa glauca, Silene chamarensis, Trientalis europaea, Viola biflora. Мониторинговые исследования показали, что здесь идет ксерофитизация растительности и обеднение видового состава, которое больше всего затрагивает разнотравье.

Огромные площади каменных россыпей покрыты гарями и возобновлениями по ним разного возраста.

Курумники на склонах гор в подгольцовье. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Беликович

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Склон гольца Большое Сохондо в нижней части, спуск в оз. Букукунское с перешейка между Ингодинским и Букукунским карами примерно в 200 м от истока р. Букукун. Склон южной экспозиции крутизной 15°. Высота 1970 м над ур. моря, 49°42.2' с.ш., 111°02.1' в.д. Послепожарное кедровое возобновление по крупнокаменистой россыпи. Субстрат – крупноглыбовая подвижная россыпь. Вся поверхность камней покрыта листоватыми и корковыми лишайниками. Задернение очень слабое, редкими пятнами между камней, 5–7%. Гарь 35–40 летней давности по кедровому подгольцовому лесу. Сухостой преобладает над валежом. Почвенный покров смыт почти полностью. После пожара сохранились 7 кедров Pinus sibirica выс. около 10 м с диам. стволов 50–80см. Возобновление кедра слабое, но всходов значительно больше. Кустарники имеют сомкнутость 2–7%; в основном это Rubus sachalinensis, реже можжевельник Juniperus sibirica. Есть услохшие кусты кедрового стланика. Зеленые мхи встречаются редко, отдельными куртинами между камней. В напочвенном ярусе чаще всего встречаются Bergenia crassifolia, Ledum palustre. Другие виды встречаются спорадично: Aegopodium alpestre, Antennaria dioica, Campanula dasyantha, Chamaerion angustifolium, Calamagrostis korotkyi, Carex ledebouriana, Solidago dahurica, Tephroseris sumneviczii, Vaccinium vitis-idaea. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Верховья р. Сохондинка, р. Барун-Сохондо, подгольцовье. Склон западной экспозиции крутизной 50°. Каменистая средне-обломочная россыпь (курумник). Встречаются обломки размерами от 5 см до 1,5 м. Средний размер обломков 25 см. Покрытие растениями 15%. Разреженные группировки растительности на осыпях. Основная часть сосредоточена в латках (куртинках) размерами до 5–10 см. Зарегистрировано большое число видов кустарников, самые обильные – барбарис Berberis sibirica и в меньшей степени можжевельник Juniperus sibirica, смородина Ribes altissima и спирея Spiraea media. Редки на осыпях жимолость Lonicera pallasiana, рябина Sorbus sibirica, малина Rubus sachalinensis, бузина Sambucus sibirica, ольховник Duschekia fruticosa. Встречено также редкое возобновление пихты Abies sibirica. Из папоротников довольно обычен Diplazium sibiricum. Остальные виды здесь редкие или малочисленные – Atragene sibirica, Campanula dasyantha, Carex nanella, Carex vanheurckii, Cimicifuga foetida, Chamaerion angustifolium, Dendranthemum zawadskii, Erigeron acris, Hieracium kuusamoёnse, Rheum compactum, Thalictrum minus.

Подгольцовые редколесья, редины и возобновления

В подгольцовье широко распространены кедровые (из кедра сибирского Pinus sibirica), кедрово-пихтовые и лиственничные редкостойные леса, обычно на сильно каменистом сусбтрате – на осыпях склонов и моренах. Подлесок густой из кедрового стланика и кустарниковой березки Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, Betula nana subsp. rotundifolia, но на очень крутых склонах он может отсутствовать. Напочвенный покров очень редкий – чаще всего это кустарнички багульник Ledum palustre и брусника Vaccinium vitis-idaea, очень характерны виды бореальной тайги – Linnaea borealis, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium. Моховой и лишайниковый покровы хорошо развиты.

Подгольцовые кедровые редины ерниковые, хребет Перевальный, Даурия Хэнтейская. Фото: © А.В. Беликович

Cамые бедные подгольцовые редины распространены по верхней границе леса. Они сложены кедром без участия лиственницы и имеют мощный подлесок из кедрового стланика, обычно с участием ольховника Duschekia fruticosa и можжевельника Juniperus sibirica. Очень редко и спорадично, обычно глубоко в горах, распространен другой можжевельник – ложноказацкий Juniperus pseudosabinii. Обычными кустарниками подгольцовых редколесий являются жимолость Lonicera pallasiana, шиповник Rosa acicularis, зачастую рододендроны (золотистый или мелколистный) Rhododendron aureum, Rhododendron parvifolium. Напочвенный покров таких редин и редколесий чрезвычайно беден и разрежен. Обычно он сложен всего несколькими видами – багульником, шикшей, брусникой, баданом, горной снытью Aegopodium alpestre и вейником. В типичном подгольцовом мохово-лишайниковом кедраче моховый покров имеет проективное покрытие около 50%, лишайниковый – тоже 50%, в напочвенном покрове доминирует брусника, обычен вейник. На россыпях в кедрачах могут встречаться Spiraea alpina, Spiraea media, Ribes altissima, Ribes fragrans, Berberis sibirica, Lonicera pallasiana и др. Но самый массовый вид напочвенного покрова кедровых лесов и редин – это бадан Bergenia crassifolia, обитающий среди крупных камней.

Вершинная часть платообразных гор покрыта мохово-лишайниковыми лиственничными редколесьями с подлеском из кедрового стланика. Обычно высота деревьев в таких редколесьях у верхней границы леса 3–3,5(4) м, много старых поваленных стволов, заметны следы пожаров. Лишь на крутых склонах, в лощинах, ущельях и на уступах нижних нагорных террас можно встретить не пройденные пожарами леса и редколесья. В мохово-лишайниковых редколесьях развит почти сплошной покров из низенькой березки Betula nana subsp. rotundifolia, обильны багульник Ledum palustre, осока шаровидная Carex globularis и бадан Bergenia crassifolia, обычны брусника Vaccinium vitis-idaea и голубика Vaccinium uliginosum, горечавка холодная Gentiana algida. Вот такой бедный набор видов очень устойчиво повторяется во всех описаниях этого типа редколесий, разнообразие могут дополнить только еще несколько видов травянистых –Pedicularis labradorica, Rubus arcticus, Solidago dahurica.

Высокие, не защищенные от ветра гряды, вершины и плечи отрогов, а также каменистые поверхности морен и других флювиогляциальных отложений часто покрыты приземистыми кедровыми лесами высотой 2–5 м. Верхние части склонов заняты зарослями кедрового стланика, на северных склонах они сочетаются с ольховником Duschekia fruticosa. Лиственницы здесь встречаются редко, а кроме сплошного покрова березки тощей и багульника, становится заметен вейник Calamagrostis purpurea, Calamagrostis neglecta. Подробно леса подгольцовья были описаны в главах о кедровых и лиственничных лесах. Здесь же приведем описания редин и возобновлений, представляющих собой самый разреженный вариант лесной растительности подгольцовья и верхней границы леса. Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, перевал из Чикоя в Мензу, привершинная часть Буркальского хребта. Высота 1653 м над ур. моря, 50°05'20.4'' с.ш., 109°14'06.2'' в.д. Каменистые россыпи в привершинной части склона. Пихтово-кедровая баданово-шикшевая редина. Сомкнутость полога 0,2–0,3. Редкие особи пихты Abies sibirica и кедра Pinus sibirica имеют высоту не более 10–12 м, есть возобновление обоих видов. Подлесок имеет сомкнутость 0,2–0,3 и образован отдельными куртинами можжевельника Juniperus sibirica. Из других кустарников встречается (редко) только малина сахалинская Rubus sachalinensis.

Подгольцовые редкостойные кедровые леса и редины на отрогах гольца Большое Сохондо. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Беликович

Моховый покров имеет проективное покрытие 0–1%, лишайниковый покров – 95%. Каменистые россыпи занимают 65–75% площади описания. Доминанты напочвенного покрова: Bergenia crassifolia, Empetrum nigrum s.l., Ledum palustre, Vaccinium myrtillus. Обильны Linnaea borealis, Vaccinium vitis-idaea. Обычна осока Carex globularis, но из-за каменистости субстрата она не очень видна. Другие встречающиеся здесь виды имеют очень малое обилие или единичны: Antennaria dioica, Lycopodium annotinum, Lycopodium clavatum, Diphasiastrum complanatum, Calamagrostis epigeios, Solidago dahurica, Vaccinium uliginosum.

Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Гора Алханай. Курумовые россыпи на подгольцовой террасе. Высота 1565 м над ур. моря, 50°51'40.0” с.ш., 113°22'40.0” в.д. Разреженные подгольцовые кедрово-кедровостланиковые сообщества. Редкие заросли кедрового стланика с отдельными лиственницами Larix gmelinii флаговой формы, местами единичные деревца кедра Pinus sibirica. Кедровый стланик Pinus pumila выс. около 2 м, 1–2 ос./100 м2. Лиственницы выс. 2,5–4 м, 0,1 ос./100 м2. Местами встречаются кусты Salix sochondinensis, Rhododendron dauricum, Lonicera turczaninowii.

Покрытие лишайниками 95%. Покрытие мхами 10%. Покрытие сосудистыми растениями 10%. В травяно-кустарничковом ярусе обильны только шикша Empetrum nigrum s.l. и багульник Ledum palustre, встречаются брусника Vaccinium vitis-idaea и ревень Rheum compactum.

Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Гора Алханай. Подгольцовые россыпи. Склон 5° восточной экспозиции. Высота 1540 м над ур. моря, 50°51'33.6” с.ш., 113°22'33.2” в.д. Кедровое редколесье с зарослями кедрового стланика. Доминант верхнего полога – кедр сибирский Pinus sibirica выс. около 5–10 м, диам. 10–15 см, к которому примешивается лиственница Larix gmelinii и сосна обыкновенная Pinus sylvestris выс. около 20 м, диам. 25 см. Формула древостоя 8К 1Л 1С. Сомкнутость 0,1–0,2. В подлеске – заросли кедрового стланика Pinus pumila, среди которых нередки можжевельник Juniperus sibirica и жимолость Lonicera turczaninowii. Сомкнутость подлеска 0,6–0,7.

Покрытие лишайниками 90%. Покрытие мхами 10–15%. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова 40%: доминируют гипоарктические кустарнички Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea и шикша Empetrum nigrum s.l. Из разнотравья отмечен только единичный ревень сжатый Rheum compactum.

 

 

Кедровое мелколесье на верхней границе леса. Даурия Хэнтейская, Сохондинский заповедник, Забайкальский край. Фото: © Л.М. Долгалева

Подгольцовые мелколесья Очень характерный элемент растительности подгольцовий Даурии – горное мелколесье, которое по большей части горело и слабо возобновляется. Это низкорослые лесные насаждения из лиственницы и кедра, высота деревьев которых равна обычно 3–6 м. Древостои здесь разновозрастные, низкой производительности, V–Vа классов бонитета. Они разреженны, обычно имеют сомкнутость 0,3–0,5, а в наиболее благоприятные условиях до 0,6 (см. фото слева). Низкорослость деревьев здесь обуславливается медленным приростом в условиях горного климата. Обычны биоморфы деревьев с юбочной или флаговой формой кроны. Самые густые горные мелколесья встречаются на горизонтальных привершинных участках отрогов, перешейков между вершинами и останцами. Мелколесье чередуется с курумниками, ерниками и остепненными травяными сообществами по уступам нагорных террас, на склоновых участках мелколесья сменяются бадановыми кедровыми рединами. В литературе (например, Бобринев и др., 2004) можно встретить наименование этих сообществ как кедровников предгольцовых или кедровников подгольцовых. В любом случае всегда оговаривается, что они характерны для верхней границы распространения лесной растительности. Часто отмечаются деревья с укороченной хвоей и мелкими шишками.

 

Обязательно развит подлесок, сомкнутостью от 0,3 до 0,7, чаще всего из кедрового стланика, бывает с ерником Betula nana subsp. rotundifolia или без. Другие обычные виды подлеска – Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, Betula divaricata, Berberis sibirica, Duschekia fruticosa, Juniperus sibirica, Lonicera turczaninowii, Rhododendron dauricum, Rhododendron parvifolium, Pentaphylloides fruticosa, Rosa acicularis, Rubus sachalinensis, Salix divaricata, Salix jenisseensis, Salix glauca. Характерно куртинное размещение и древостоя, и подлеска.

В напочвенном ярусе таких мелколесий произрастают типичные бореальные кустарнички (багульник, брусника, голубика, шикша, иногда дриада), интенсивно развит лишайниковый покров. В разнотравье встречаются как виды тундр, так и виды лесов верхнего пояса. Приведем характерное описание мелколесья.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, отроги Цаган-Ула. Плоская вытянутая вершина отрога – водораздела между бассейнами рек Сохондинка и Букукун. Высота 1979 м над ур. моря, 49°39'33.6'' с.ш., 111°02'57.6'' в.д. Субстрат крупнокаменистый. Подгольцовое лиственнично-кедровое лишайниковое кедровостланикове мелколесье (см. фото справа). Формула древостоя 6К 4Л (Pinus sibirica + Larix gmelinii). Кедр имеет высоту 4–6 м, окр. стволов 65–85 см; лиственницы выс. 4–6 м, окр. стволов 25–30 см. Сомкнутость полога 0,4–0,5. Подлесок хорошо развит, 0,6–0,7. Доминирует кедровый стланик Pinus pumila, высотой до 1,5 м. В примеси Betula nana subsp. rotundifolia, Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, Juniperus sibirica, Lonicera turczaninowii, Pentaphylloides fruticosa, Rosa acicularis, Salix divaricata. Травянисто-кустарничковый покров разреженный, бруснично-багульниковый, проективное покрытие 10–15%. Доминанты напочвенного покрова: Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea. Из достаточно обильных (обычных) видов можно указать на Anemone sibirica, Carex globularis, Dryas oxyodontha, Empetrum nigrum s.l., Festuca ovina, Hierochloe alpina. Малочисленные виды – Aegopodium alpestre, Bistorta vivipara, Campanula dasyantha, Calamagrostis purpurea, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Aconogonon ajanense, Primula nivalis, Silene jeniseensis, Vaccinium uliginosum.

Горные лиственнично-кедровые мелколесья с флаговой формой крон и кедровым стлаником в подлеске. Подгольцовье, отроги Цаган-Ула. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Беликович

Нами горные мелколесья изучались в окрестности стационара Вершина Букукуна в Сохондинском биосферном заповеднике, на отрогах гольцов Цаган-Ула. На одном из типичных участков с возобновлениями лесов подгольцового облика была заложена постоянная пробная площадь 50 х 50 м, наблюдения на которой позволили установить, что лиственница здесь усыхает, на месте редколесья формируется куртинная тундра с редкими кустарниками. За 20 лет усиления аридизации возобновление ольхи, березы, ивы енисейской полностью отмерли, исчезли с площади кусты шиповника, голубика. Необратимые изменения наблюдаются и в составе разнотравья. Приведем описание этой площадки.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, отроги Цаган-Ула. Плоская вытянутая вершина отрога – водораздела между бассейнами ручьев Встречный и Загадочный. ПП-8. Высота 1886 м над ур. моря, 49°38'01.8" с.ш., 111°02'23.7" в.д. Подгольцовое возобновление на месте гари. Субстрат крупнокаменистый. В возобновлении преобладают лиственница, редко осина и редко береза (Larix gmelinii + Populus tremuls + Betula platyphylla). Единично попадается возобновление кедра сибирского. В целом как возобновление древесных, так и кустарники разреженны, сомкнутость не более 0,07–0,08. Обычны куртины кедрового стланика Pinus pumila высотой до 1,2 м, есть и возобновление этого вида, многочисленны всходы. Из кустарников наиболее обильны Rhododendron dauricum, Rhododendron parvifolium, обычны Betula nana subsp. rotundifolia, Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, Betula divaricata x B. nana, Berberis sibirica, Salix divaricata, Lonicera turczaninowii, Pentaphylloides fruticosa, Rosa acicularis, Rubus sachalinensis. Отмечено единичное возобновление ивы Salix jenisseensis выс. до 0,5 м.

Лишайниковый покров имеет покрытие 10%, моховый не более 1%. Травянисто-кустарничковый покров тоже разреженный, проективное покрытие 10–15%. Доминанты напочвенного покрова: Anemone sibirica, Calamagrostis krylovii, Campanula dasyantha, Gentiana algida, Patrinia sibirica, Poa cf. smirnovii. Обильны Carex globularis, Festuca cf. ovina, Silene jeniseensis, Vaccinium vitis-idaea.

Малочисленные виды – Aegopodium alpestre, Angelica decurrens, Aster alpinus, Bistorta vivipara, Campanula dasyantha, Calamagrostis korotkyi, Carex karoi subsp. selengensis, Carex cf. sedakovii, Carex melanocephala, Chamaerion angustifolium, Dendranthemum zawadskii, Empetrum nigrum s.l., Erigeron acris, Gastrolychnis apetala, Halenia corniculata, Hierochloe alpina, Ledum palustre, Luzula multiflora subsp. sibiricica, Minuartia arctica, Papaver nudicaule, Pedicularis labradorica, Poa alpigena, Peucedanum sp., Aconogonon alpinum, Primula nivalis, Rheum compactum, Schultzia crinita, Vaccinium uliginosum.