ВВы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Сазовые степи и другие галофитные сообщества

 

© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – http://ukhtoma.ru/geobotany/dahuria_11.htm Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература

Сазовые степи и другие галофитные сообщества Даурии

Галофитные растительные сообщества являются неотъемлемым компонентом природных экосистем Даурии, хотя распределены по ее территории весьма неравномерно. Так, размеры их площадей увеличиваются по направлению к югу, наименьшее число контуров зарегистрировано в горных лесных районах. Растительность засоленных экотопов в Даурии доводно однообразна и может быть поделена на несколько групп в зависимости от положения в рельефе, обводненности, типа почвогрунтов и уровня засоления. Для этих мест характерна комплексность растительного покрова и сочетание растений солонцеватых лугов, ксерофитов типичных и опустыненных степей. Галофитные сообщества встречаются в основном в зоне степей и лесостепей, а также фрагментами – в лесной зоне. Чаще всего галофитные сообщества и сазовые степи можно встретить по краевым частям долин крупных рек и в понижениях крупных котловин на засоленных гидроморфных и полугидроморфных почвах.

В отличие от галофитной растительности восточной Европы (Юрицина, 2014) и южного Урала (Карпов, Юрицина, 2006), галофитная растительность Даурии может считаться изученной очень слабо. По юго-западной части Даурии имеются подробные описания Б.Б. Найданова (2009, 2011; Найданов и др., 2010), в целом же изучению галофитной растительности и флоры засоленных участков и солоноватых вод Забайкалья посвящено очень небольшое число публикаций (Аненхонов и др., 2005; Белоновская, Бадмаева, 2006; Базарова, 2006). Данные по северной Монголии с описанием аналогичной растительности либо крайне общи (Дашням, 1974; Миркин и др., 1984; Сухие степи..., 1988; Бекет, 1989; Hilbig, 1995), либо крайне отрывочны (Dariimaa, Oyunchuluun, 2017). Целостного представления о растительном покрове засоленных местообитаний Даурской области в литературе не имеется.

Особенностью флоры засоленных экотопов является преобладание видов семейств Маревые (Chenopodiaceae), Злаки (Poaceae) и Осоковые (Cyperaceae). Обилие других видов в сообществах обычно низкое. В целом среди видов можно выделить галофиты, облающие солеустойчивостью, и гликофиты – растения, не обладающие солеустойчивостью и встречающиеся на слабо засоленных местообитаниях спорадически. В число гликофитов входят как ксерофиты, так и мезофиты. Благодаря гликофитам флористическое разнообразие галофитных сообществ не столь мало, как их синтаксономическое разнообразие.

Собственно галофиты – это растения, обладающие высокой солеустойчивостью. Это растения, встречающиеся на влажных (мокрых) солончаках, где образуется соляная корка. В Даурии ими являются представители сем. Маревые – шведки Suaeda spp., солеросы Salicornia spp., некоторые мари, поташник, лебеда (Atriplex spp.) и некоторые другие виды. Группа собственно галофитов довольно малочисленна, но именно они и образуют растительный покров сильно засоленных экотопов. Часто именно галофиты являются абсолютными доминантами засоленных сообществ.

Гораздо более многочисленна группа гликофитов, в которую входят разнообразные ксерофиты, мезофиты и даже гигрофиты, толерантные к засолению. Так, на некотором удалении от соленых вод начинают преобладать злаки – бескильницы, ячмени, волоснецы и др., а также некоторые предствители разнотравья – такие как некоторые виды горькуш, подорожников, полыней, клоповников и т.д. Еще одну группу гликофитов составляют виды влажных солонцовых лугов – ползунки, млечник, триостренники, болотницы, ситники и др.

Галофитные сообщества очень сильно разнятся между собой как морфологически, так и флористически. Высота травостоя в разных сообществах может изменяться от 5 до 150 см, столь же сильно изменяется и проективное покрытие растениями – от 5 до 100%. Наиболее разреженным покровом характеризуются солончаки с соляной коркой, однако и на них в сырые периоды может наблюдаться вспышка однолетних суккулентов. Благодаря однолетникам фитомасса галофитных лугов может резко и кратковременно возрастать на 3–4 порядка. Наблюдения за галофитными сообществами затрудняются тем, что в разные сезоны здесь могут аспектировать совершенно разные виды, в связи с чем описание сообщества может выглядеть по иному. Наименьшими колебаниями в фитомассе и флористическом составе сезонов характеризуются прибрежно-водные сообщества.

Сложность в классификации галофитных сообществ связана не только с их флористической бедностью, но и с возможными ошибками в определении видов, особенно видов родов Salicornia и Suaeda и других представителей сем. Маревые. Пионерные галофитные сообщества с преобладанием однолетних суккулентов этих родов мы не изучали, так как все попадающиеся нам сообщества этого типа были моноценозами. Большее внимание мы уделили описанию галофитных комплексов - рядов растительности по градиенту засоленности или (в одних и тех же условиях засоления) по градиенту увлажнения.

Комплексы сообществ, меняющихся по градиенту увлажнения, наблюдается на понижениях макрорельефа, надпойменных террасах рек и солоноватых озер. Часто это ряды сообществ от участков с сильным затоплением до кратковременно затапливаемых или подтапливаемых в весенне-летнее половодье. Комплексы сообществ, меняющихся по градиенту засоленности, наблюдается в блюдцеобразных котловинах, часто бессточных, и на притеррасных участках равнинных рек, а также в поймах рек и озер на сильно засоленных почвах вокруг мокрых и корковых солончаков.

В целом все галофитные сообщества могут быть поделены на 4 группы:

(1) Лугово-степные (сазовые степи): биологический круговорот идет по типу луговых степей, подземная биомасса в 7–12 раз превышает надземную.

(2) Луговые (галофитные луга): биологический круговорот идет по типу лугов, подземная биомасса всего в 3–5 раз превышает надземную.

(3) Галофитные сообщества влажных солончаков: состоят из суккулентов.

(4) Галофитные сообщества водных экотопов: расположены на залитых водой участках и у уреза воды.

Описания очень слабо засоленных лугов (с участием мало обильных гликофитов, но без галофитов) по большей части приводятся нами в главе о пойменных лугах.

Большая часть галофитных сообществ, приведенных в данной сводке (за исключением галофитных комплексов), описывалась в их естественных границах (отдельные «пятна»). Галофитные комплексы описаны на участках 50 х 50 м или ленточных полосах аналогичной площади, а по берегу крупных водоемов – поперечными (через экологический профиль) лентами шириной 50 м и длиной 200–300 м.

---

Сазовые степи

Сазовые степи – это степи, формирующиеся в условиях постоянного или временного грунтового увлажения в зоне засушливого климата. Большая часть сазовых степей образуется на засоленных экотопах и слабо засоленных с сухими поверхностными грунтами и активными сезонными и суточными миграциями засоленных грунтовых вод. Основной тип сазовых степей в Даурии – это чиевые степи, кроме того, наблюдаются вострецовые, волоснецовые, ирисово-чиевые сообщества. К сазовым степям также относятся некоторые варианты змеевковых степей с доминированием Cleistogenes squarrosa на солоноватых почвах по периферии засоленных водоемов и в понижениях котловин. Состав видов сазовых степей очень постоянен и беден, что свидетельствует о хорошей ценотической сформированности и устойчивости данного сообщества.

Чиевник с доминированием чия Achnatherum splendens. Даурия Восточная, Забайкальский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь

Основной тип сазовых степей в Даурии – чиевые степи. Их здесь могут называть также чиевниками, дэрисниками. Состав видов чиевников смешанный – лугово-степной, соотношение объемов надземной и подземной биомассы – промежуточное между лугами и степями, поэтому они могут быть отнесены как к галофитным лугам (таковыми их и считал М.А. Рещиков, 1958), так и к степям. Их эдификатор – чий блестящий Achnatherum splendens. Крупные дерновины чия обычно имеют высоту 1,5–2 м, но в благоприятных условиях могут достигать 2,5 м. К чию обычно примешиваются вострец Leymus chinensis и виды рода Leymotrigia, пырейники (Elymus paboanus, Elymus angustus, Elymus ovatus), вейники (Calamagrostis pseudofragmites, Calamagrostis salina, Calamagrostis epigeios), тростник Phragmites australis, полевичка Eragrostis amurensis, ячмени (Hordeum brevisubulatum, Hordeum turkestanicum, Hordeum roshevitzii, Hordeum macilentum), солодка Glycyrrhiza uralensis. В чиевниках бывают также обильны мари (Chenopodium spp.), полыни (Artemisia anethifolia) и горькуши (Saussurea amara, Saussurea alata). Обычные виды – ирисы (Iris biglumis, Iris lactea, Iris sanguinea). Чий поедаем скотом только на ранних фазах вегетации, однако в начале колошения теряет свою кормовую ценность. В связи с этим чиевники – излюбленные раннелетние пастбища, особенно для овец. Благодаря сильной пастбищной нагрузке в чиевниках встречается целый ряд заносных видов, сорняков (Artemisia scoparia, Artemisia palustris, Lepidium ruderale, Chenopodium urbicum, Eragrostis minor, Eragrostis pilosa, Echinochloa crusgalli ) и типичных "пастбищных" видов (Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Cirsium esculentum).

В чиевниках Монголии в небольшом количестве ивстречаются также солянки – Salsola collina, Salsola monoptera, верблюдка Corispermum mongolicum. В чиевниках и на песках долины р. Толы отмечена верблюдка восточная Сorispermum orientale.

Проективное покрытие растениями в таких степях 40-70%. Чиевники распространены по берегам степных озер, в центральной части первых террас рек. Типичные засоленные чиевники Hordeum spp. – Leymus chinensis – Achnatherum splendens описаны в долинах крупных рек – Аргунь, Селенга, Чикой и по их притокам, в бессточных котловинах, в Даурии Селенгинской – в котловине Гусиного озера и притеррасной части других озер в Гусино-Убукунской впадине. В Керуленской Даурии в подозе сухих злаковых степей в составе доминантов сазовых степей вместе с вострецом Leymus chinensis и змеевковой Cleistogenes squarrosa наблюдаются ковыли Stipa grandis, Stipa krylovii (Огуреева и др., 2011).

Флористически чиевые степи имеют больше всего сходства с остепненными солонцеватыми лугами, но отличаются от них по составу доминантов и экологических групп растений. В наиболее благоприятных условиях чиевники разрастаются так, что имеют высоту более 2 м. Близкими сообществами являются вострецово-чиевые и вострецовые степи, сходные по флористическому составу. Вострец Leymus chinensis больше характерен для слабо засоленных экотопов, а чий – для наиболее засоленных экотопов с близколежащими к поверхности грунтовыми водами. Однако чаще всего встречаются смешанные вострецово-чиевые сообщества, причем соотношение между содоминирующими видами сильно варьирует. Нельзя здесь также не отметить, что популяция востреца в Даурии крайне неоднородна и молода, и скорее является агрегацией нескольких таксонов, причем часть из них следует относить к самостоятельному роду Leymotrigia. К вострецовым степям близки вострецово-осочковые с Carex duriuscula, для которых характерны такие виды как Allium bidentatum, Allium senescens, Allium odorum, Artemisia frigida, Convolvulus ammanii, Kochia prostrata, Potentilla bifurca, Scabiosa comosa, Sibbaldianthe adpressa. Приведем несколько описаний чиевых и вострецово-чиевых степей. Даурия Селенгинская, Мухоршибирский район Бурятии, автодорога "Байкал", долина р. Тугнуй в 5 км ниже с. Хошун-Узур и примерно в 15 км к северо-западу от с. Мухоршибирь. Высота 692 м над ур. моря, 51°12'54.9" с.ш., 107°35'22.4" в.д. Чиевник на притеррасной части долины. Проективное покрытие растениями 70%, травостой двухъярусный. Первый ярус из чия имеет высоту 100–120 см, второй ярус сложен злаками и разнотравьем. Доминант – чий Achnatherum splendens, к нему подмешивается вострец Leymus chinensis. Другие виды встречаются единично: это Puccinellia hauptiana, Cirsium esculenthum, Peucedanum salinum. В пойменной части это сообщество переходит в чиево-разнотравный галофитный луг (описание которого приводится ниже в главе).

Вострецово-осочковая сазовая степь в долине р. Сухара, между селами Мухоршибирь и Новый Заган, Мухоршибирский район Бурятии. Фото: © Петр Позитив с портала Google Earth

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, 1 км к северу от с. Ивановка, долина р. Кудара в устье р. Тамир, высота 674 м над ур. моря, 50°11'14.4" с.ш., 107°14'54.4" в.д. Вдоль дороги Ивановка – Тамир. Чиевник на террасе р. Кудара. Проективное покрытие 76%. Чий высотой 2–2,5 м образует густые травостои, на полянках внутри которых наблюдается осочково-ирисовая (Iris biglumis + Carex duriuscula) ассоциация.

Доминанты Achnatherum splendens, Iris biglumis. Обильные виды – Artemisia scoparia, Bupleurum bicaule, Carex duriuscula, Halerpestes salsuginosa, Medicago sativa, Puccinellia distans, Potentilla anserina. Малочисленные виды: Artemisia annua, Carum carvi, Potentilla bifurca, Ranunculus rigescens, Scutellaria baicalensis, Sysimbrium loeselii, Thellungiella salsuginea, Tragopogon trachycarpus, Vicia cracca. По чиевникам здесь можно найти единичные особи возобновления ильма Ulmus pumila и кустики спиреи Spiraea aquilegifolia.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, долина р. Чикой, близ российско-монгольской границы. Левобережье р. Чикой в 4 км к юго-востоку от с. Чикой. Высота 590 м над ур. моря, 50°14'30.2" с.ш., 106°56'43.1" в.д. Вострецово-чиевое сообщество. Интенсивно используется как пастбище для скота. Чий высотой 1–2 м. Доминанты Achnatherum splendens, Leymus chinensis, Potentilla bifurca.

Обильные виды – Carex duriuscula, Chamaerhodos erecta. Остальные виды этого сообщества малочисленны: Androsace filiformis, Convolvulus ammanii, Dracocephalum ruyschiana, Inula brittanica, Iris biglumis, Ixeris graminea, Lappula squarrosa, Lepidium amplexicaule, Medicago sativa, Oberna behen, Oxytropis oxyphylla, Potentilla anserina, Potentilla acaulis, Potentilla verticillaris, Scutellaria baicalensis, Silene repens, Thesium longifolium, Thermopsis lanceolata, Thlaspi arvense, Thymus asiaticus, Taraxacum czuense, Veronica incana.

Приведем описания чиевников типичного вида в среднем течении р. Аргунь.

Даурия Восточная, Приаргунский район Забайкальского края, между селами Кути и Дурой, долина р. Аргунь. Притеррасная часть поймы. Высота 530 м над ур. моря, 50°05'11" с.ш., 119°07'58" в.д. Чиевая степь по границе между засоленными бескильницевыми пойменными лугами и степями шлейфов склонов. Видовой состав очень беден: кроме содоминирующих злаков Achnatherum splendens, Leymus chinensis, обильны только Allium odorum, Puccinellia tenuiflora, встречаются Aster tataricus, Chenopodium glaucum, Artemisia anethifolia, Artemisia scoparia, Poa subfastigiata. Ниже таких чиевников, уже в низкой пойме по берегу водотоков и водоемов, идут сырые ячменево-бескильницево-разнотравные луга.

Даурия Восточная, Забайкальский район Забайкальского края, в 1 км к востоку от с. Абагайтуй. Долина р. Аргунь, притеррасная часть поймы. Высота 543 м над ур. моря, 49°35'47.3" с.ш., 117°62'38.8" в.д. Чиевая степь. Общее проективное покрытие 60–90%. К трем явным доминантам злакам Hordeum turkestanicum – Leymus chinensis – Achnatherum splendens здесь прибавляются содоминирующие марь Chenopodium glaucum и шведа Suaeda corniculata. Другие виды здесь не обильны, но обычны – Allium odorum, Artemisia adamsii, Artemisia scoparia, Artemisia palustris, Artemisia selengensis, Carex drymophila, Chenopodium urbicum, Cerastium maximum, Elymus angustus, Eragrostis amurensis, Eragrostis pilosa, Poa subfastigiata, Potentilla anserina, Potentilla bifurca.

По южной границе Даурии и в целом по ее южным провинциям сазовые степи сильно обеднены, могут быть разреженны и постепенно переходить в змеевковые по мере снижения засоления. На солонцеватых галечниках в составе чиевников в южной части Селенгинской Даурии может встречаться эфедра ложнодвуколосковая Ephedra pseudodistachya (Пешкова, 2004), которая южнее замещается эфедрой китайской Ephedra sinica. Из-за того, что чиевники являются излюбленными местами овцеводческих стоянок и пастбищами с круглогодичным выпасом лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, растительный покров их сильно разбит выпасом. Практически везде по террасам рек и долинам наблюдаются сильно модифицированные сообщества – стадии деградационных сукцессий. Иногда в них доминирует один вострец, либо один чий. Приведем пример чиевой степи из юга Даурии.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, в 10 км к юго-западу от пос. Дашинчилэн. Долина небольшой реки (с сухим руслом) шириной около 1 км, занятая чиевыми степями. Высота 1096 м над ур. моря, 47°48'04" с.ш. 103°57'08" в.д. Сазовая степь. Общее проективное покрытие 35-40%. Доминанты: Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Achnatherum sibiricum. Обилен Allium bidentatum. С малым обилием присутствуют Astragalus adsurgens, Goniolimon speciosum, Stipa grandis, Stipa krylovii.

 

Сазовые степи опустыненного характера можно встретить по южной границе Даурии в Монголии – Даурии Хайларской, Керуленской, Орхоно-Тольской. Это кустарничково-чиевые галофильные сообщества Achnatherum splendens – Reamuria songarica + Kalidium foliatum, переходные к настоящим солончаковым реомюрникам. Реомюрия Reaumuria songarica – мелкий кустарничек высотой до 25 см из сем. Тамарисковых, который образует распространенные в зоне гобийских пустынь реомюровые сообщества, приуроченные к древнеаллювиальным равнинам на слабо солончаковатых почвах. Эти сообщества чрезвычайно характерны для аридных областей Центральной Азии и могут содержать в себе эндемичные и редкие виды.

Проективное покрытие растениями в кустарничково-чиевых сообществах составляет 15–25%. Основу составляют дерновины чия и микрогруппировки однолетних галофитов. В южной Даурии они приурочены к солончакам по берегам соленых озер, террасам рек и увлажненным понижениям в массивах аридного мелкогорья. В качестве содоминантов, кроме чия Achnatherum splendens и реомюрии Reamuria songarica может выступать шведка Suaeda corniculata. Иногда достаточно обильны Kalidium foliatum, Nitraria sibirica, Chenopodium glaucum. Другие встречающися здесь виды – Chenopodium aristatum, Astragalus monophyllus, Lepidium densiflorum, Atriplex sibirica, Artemisia caespitosa, Salsola collina.

Далее к югу реомюро-чиевые степи на засоленных экотопах сменяются реомюрниками и ковыльно-баглуровыми степями, но это происходит уже за пределами южной границы Даурии. Южнее Даурии растительный покров почти полностью начинают слагать центральноазиатские виды, особенно представители флоры опустыненных степей (Salsola passerina, Anabasis brevifolia, Artemisia caespitosa, Reamuria songarica, Krylovia eremophila, и др.). Галофитные комплексы на южной границе Даурии начинают складываться в тпичную для Центральной Азии схему сочносолянковые сообщества – тростниковые луга – чиевники – заросли ксерофильных кустарников.

---

Галофитные луга

Засоление почв на высоких поймах и надпойменных террасах происходит с изменением гидрологического режима из-за выхода участков из зоны заливания паводковыми водами, но при неглубоком залегании грунтовых вод. Повышенные элементы рельефа испытывают боковое подтопление грунтовыми и поверхностными водами, скапливающимися в понижениях. Сухой климат вызывает испарение близких к поверхности грунтовых вод, а из-за слабого притока воды извне и слабого промывания почвы пресной водой паводков в почве начинает увеличиваться концентрация солей. Так на повышениях поймы и надпойменных террасах начинается формирование солончаковых почв с лугово-солончаковой растительностью. На этих почвах и формируются галофитные луга разного состава.

Основное разнообразие солончаковых лугов в Даурии сосредоточено в долинах рек, депрессиях и по берегам озер. Галофитные луга в отличие от анализируемых ниже галофитных сообществ влажных солончаков – это сообщества, образованные растениями с доминированием травянистых многолетников (гемикриптофитов) несуккулентного облика. В ряде случаев такие луга вторичны и возникли на месте пойменных ивняков под влиянием выпаса, однако в массе своей это коренные сообщества, сложенные видами местной флоры. Вероятно, солонцеватые луга образовались очень давно в одну из аридных эпох.

Характерные виды этих лугов почти те же, что и в сазовых степях, но покров носит больше луговой, чем степной характер. Основными доминантами галофитных лугов являются злаки: бескильницы – Pucinellia tenuiflora, Pucinellia hauptiana, ячмени– Hordeum brevisubulatum, Hordeum turkestanicum, Hordeum macilentum, волоснецы – Leymus chinensis, Leymus paboanus, Elymus angustus). В отличие от сазовых степей, галофитные луга теряют чий блестящий из доминантов. Еще одна группа доминантов – галофитно-гликофитное разнотравье. В разнотравье прежде всего выделяется группа представителей сем. Маревых – шведы Suaeda corniculata, Suaeda glauca, Suaeda prostrata, солерос Salicornia europaea, разные виды лебеды (Atriplex fera, Atriplex laevis, Atriplex sibirica, Atriplex patens), мари (Chenopodium spp.), аргузия Argusia rosmarinifolia. Из видов других семейств необходимо назвать ксолончаковые ирисы Iris biglumis, Iris lactea.

В видовом составе галофитных лугов встречено около 100 видов. Из самых характерных можно назвать подорожники (Plantago salsa, Plantago cornuti, факультативные гликофиты Plantago depressa, Plantago major), горичник солончаковый Peucedanum salinum, некоторые крестоцветные (Thellungiella salsuginea, Lepidium densiflorum, Lepidium amplexicaule, Lepidium cordatum, Lepidium crassifolium) и сложноцветные (Cirsium esculentum, Tripolium vulgaris, Galatella dahurica, Inula britannica, Lactuca tatarica, Senecio dubitabilis, полыни – Artemisia anethifolia, Artemisia adamsii, Artemisia schrenkiana, Artemisia jacutica, Artemisia glauca, Artemisia laciniata, Artemisia latifolia, Artemisia leucophylla, Artemisia palustris, горькуши – Saussurea amara, Saussurea alata, одуванчики – Taraxacum czuense, Taraxacum collinum, Taraxacum dissectum, Taraxacum baicalense, Taraxacum leucanthum, Taraxacum dealbatum, Taraxacum asiaticum, Taraxacum erythrospermum, Taraxacum sumneviczii).

По югу Даурии, особенно в переходной зоне к опустыненным степям в Керуленской и Хайларской Даурии, в составе галофитных сообществ, особенно по солончаковым глинистым днищам котловин, в солончаковых низинах на солонцеватых песках могут появиться более южные по ареалу виды – Kalidium gracile, Suaeda salsa, Micropeplis arachnoidea.

Проективное покрытие галофитных лугов варьирует в широких пределах. Наибольшим разнообразием обладают ненарушенные участки таких лугов, которые не выкашиваются и не подвергаются сильному выпасу, однако на большей территории Даурии они интенсивно используются как пастбища. Приведем основные типы таких лугов, не претендуя на всю полноту охвата. Некоторые из этих типов распространены весьма широко, другие были встречены нами всего несколько раз.

 

Галофитные бескильницевые и ячменно-бескильницевые луга

Бескильницевые луга и другие галофитные луга с участием злаков занимают наибольшую площадь из всех галофитных сообществ Даурии. Они распространены на солонцовых почвах равнинных пониженных элементов макрорельефа, надпойменных террас рек и озер, которые весной кратковременно затапливаются. По окраине солонцов наблюдаются широкие зоны (полосы) поверхностно засоленных почв, поэтому бескильницевые луга образуют комплексы с другими типами галофитных сообществ. Злаковые засоленные луга в Даурии (как в российской, так и в монгольской частях) обычно используют как пастбища. Поэтому в их составе наблюдается множество видов "пастбищ" – устойчивых к выпасу и рудеральных видов.

Бескильницевые луга – это типичные интразональные сообщества Евразии, встречающиеся в разных зонах растительности на солонцовых почвах. В Даурии они наблюдаются по всем провинциям, в том числе и в горных – Даурии Яблоновой и Хэнтейской. Бескильницевые луга встречаются повсеместно на солонцеватых почвах, но занимают небольшие контуры, протягиваясь вдоль водотоков полосами шириной от 10 до 50 м.

Основной вид бескильницевых лугов Даурии – бескильница тонкоцветковая Puccinellia tenuiflora. Из других бескильниц могут встречаться Puccinellia macranthera, Puccinellia schischkinii, Puccinellia hauptiana. В качестве содоминантов могут выступать другие злаки: ячмени (Hordeum brevisubulatum, Hordeum turkestanicum, Hordeum macilentum), волоснецы (Leymus spp., Leymotrigia spp., Elymus spp.), и даже мятлики (Poa subfastigiata). В отличие от известных и распространенных в Европе и на Урале овсяницево-бескильницевых лугов, в даурских аналогах овсяницы не встречаются, они замещены вострецом. В качестве содоминанта может также участвовать полынь укрополистная Artemisia anethifolia. В видовом составе бескильницевых лугов могут также быть кермеки и триостренники. Травостой бескильницевых лугов достаточно разреженный, проективное покрытие 30–50%.

Самый распространенный в низменностях Даурии тип бескильницевых лугов на засоленных почвах – это чиево-вострецово-бескильницевые луга Pucinellia tenuiflora – Leymus chinensis – Achnatherum splendens, переходящие на более дренированных экотопах в чиевые степи. Такие луга характерны по всей средней и южной части Даурии, обычно по долинам рек, где отграничивают сырые соленые пойменные луга от незасоленных террасных или склоновых сообществ. Главное условие их формирования – близкое стояние грунтовых вод.

Менее распространены ячменно-бескильницевые (Puccinellia tenuiflora – Hordeum brevisubulatum) и волоснецово-бескильницевые (Puccinellia tenuiflora – Elymus angustus) галофитные луга. В их составе бывают обильны Artemisia leucophylla, Saussurea amara, Iris lactea, Nitraria sibirica. В Монголии на юге Даурии Керуленской и Хайларской в составе этих лугов может появиться бассия Bassia dasyphylla и ксерофильный полукустарничек полынь Artemisia halodendron. Бассия имеет наибольшее обилие в песчаных степях, но на солонцеватых малогумусных почвах появляется неизменно. Кроме того, в составе таких лугов может появляться крупнодерновинный ковыль Stipa capillata. Такие галофиты как Limonium flexuosum, Plantago salsa здесь обычно отсутствуют.

Чистые бескильницевые галофитные луга (из Puccinellia tenuiflora – Puccinellia macranthera) распространены довольно редко, на влажных солонцеватых лугах в лесостепной зоне Даурии. Для них характерна видовая бедность и плотный травостой с проективным покрытием 80–90%, высотой 30–40 см. Бескильница – сильный галофит, способный произрастать на интенсивно засоленных почвах разного механического состава. В чистых бескильницевых лугах исчезают гликофиты (злаки и разнотравье), и на смену им приходят галофитные осоки (Carex enervis), млечник Glaux maritima, кермеки (Limonium spp.), иногда ситники.

Приведем пару примеров бескильницевых галофитных лугов из разных провинций Даурии.

Даурия Восточная, Приаргунский район Забайкальского края, между селами Кути и Дурой, пойма р. Аргунь. Низкая пойма. Высота 520 м над ур. моря, 50°06'58" с.ш., 119°16'33" в.д. Засоленные ячменево-бескильницевые луга Hordeum roshevitzii – Pucinellia tenuiflora. Проективное покрытие растениями 80–90%. Доминанты: ячмень Hordeum roshevitzii и бескильница Pucinellia tenuiflora. Содоминант: спорыш Polygonum aviculare. Остальные виды сообщества необильны. В числе обычных – Artemisia anethifolia, Artemisia scoparia, Beckmania sizygachne, Chenopodium glaucum, Inula brittanica, Kochia angustifolia, Lepidium cordatum, Peucedanum salinum, Potentilla bifurca.

Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, дно Ингодинской депрессии. Берег содового озера Большое по трассе Чита – Хилок. Высота 777 м над ур. моря, 51°21'18.6" с.ш., 112°23'38.9" в.д. Галофильные сообщества по берегу озера идут полосой шириной 20–40 м. Дифференциация полос в пределах зоны засоления не представляется возможным в силу почти полной однородности травостоя. Засоленные бескильницево-ячменные луга. Проективное покрытие растениями 40–60%. В матрице травостоя наблюдается всего 4 вида сосудистых растений, причем все они почти одинаково обильные. Доминанты: Hordeum turkestanicum, Puccinellia tenuiflora, лапчатка гусиная Potentilla anserina, селитрянка Nitraria sibirica. Из единично встречающихся видов отмечен только ситник Juncus compressus.

Даурия Селенгинская, Мухоршибирский район Бурятии, автодорога "Байкал", пойма р. Тугнуй. Высота 646 м над ур. моря, 51°09'31.8" с.ш., 107°41'01.5" в.д. Солончаковый луг по долине реки. Проективное покрытие растениями 60%. Доминант Puccinellia tenuiflora. Обильные виды – Artemisia macrocephala, Iris lactea, Potentilla anserina. Малочисленные виды: Halerpestes salsuginosa, Hordeum turkestanicum, Peucedanum salinum, Silene repens, Vicia cracca.

 

Галофитные разнотравно-ячменные луга

По долинам рек, в озерных котловинах на лугово-солончаковатых почвах нередки разнотравно-злаковые засоленные пойменные луга с доминированием ячменей. Обычно они образуют комплексы с бескильницевыми лугами. В целом разнотравно-ячменные луга характерны для экотопов с очень слабым засолением почвы, и в них доминируют травянистые многолетники (гемикриптофитов) несуккулентного облика. Травостой средней высоты (30–50 см) и плотности (сомкнутость 40–70%), в целом не очень равномерный. Обычно чередование участков более плотного травостоя с разрежениями и разнотравными полянками. Высота травостоя часто зависит от засушливости конкретного года, в некоторые сухие сезоны может достигать всего 15–20 см. Пастбищная нагрузка здесь обычно сильная, очень сильная, редко или умеренная. При чрезмерном выпасе происходит проникновение в растительный покров сорных видов, изреживание и деградация травостоя. В местах, подверженных выпасу, образуются разного размера «латки» пастбищных видов – Potentilla bifurca, Potentilla acaulis, Artemisia frigida, Cirsium esculentum, в пределах которых другие виды более или менее подавлены. Кроме того, в разнотравно-ячменных лугах российской части Даурии часто организуются личные покосы, что также добавляет в растительный покров заносные виды.

Доминанты ячменных лугов – ячмени Hordeum brevisubulatum, Hordeum turkestanicum, Hordeum roshevitzii, Hordeum macilentum. Cамым распространенным видом из ячменей в Даурии является галомезофит ячмень короткоостый Hordeum brevisubulatum, имеющий широкий ареал, но другие виды также нередки. Другие злаки могут содоминировать или примешиваться в небольшом обилии: Calamagrostis epigeios, Alopecurus arundinaceus, Agrostis gigantea, Eragrostis minor, Elytrigia repens, Poa subfastigiata, Leymus chinensis, виды бескильниц Puccinellia spp. При близком залегании грунтовых вод в травостое появляются побеги тростников и камышей Phragmites australis, Scirpus mongolica.

В видовом составе велика доля разнотравья: Artemisia scoparia, Potentilla anserina, Ranunculus repens, Plantago depressa, Plantago major, Cirsium esculentum, Cirsium setosum, Melilotus dentatus, Pedicularis uliginosa, Sonchus arvensis, Triglochin maritimum, Taraxacum spp. и др. В состав таких лугов могут также входить Achillea millefolium, Bromus sinbiricus, Inula britannica, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca и т.д. Состав видов зависит от уровня влажности экотопа и пастбищной нагрузки, от состава соседствующих степей и лугов.

Приведем пример ячменного галофитного луга, переходного по составу к бескильницевым лугам и занимающего довольно большие площади в долине реки.

Даурия Селенгинская, Мухоршибирский район Бурятии, автодорога "Байкал", долина р. Тугнуй в 5 км ниже с. Хошун-Узур и примерно в 15 км к северо-западу от с. Мухоршибирь. Луг в пойме мелкого притока р. Тугнуй под запрудой ниже озера. Высота 692 м над ур. моря, 51°12'54.9" с.ш., 107°35'22.4" в.д. Cолончаковый ячменно-разнотравный луг, идущий второй полосой между ползунковым сообществом и чиевником. Проективное покрытие растениями 70%. Доминанты: Hordeum turkestanicum. Обильный вид – Puccinellia tenuiflora. Малочисленные виды: Achnatherum splendens, Astragalus adsurgens, Astragalus alpinus var. lacustris, Astragalus inopinatus, Artemisia anethifolia, Atemisia scoparia, Chenopodium glaucum, Cirsium esculentum, Iris lactea, Leymus chinensis, Poa cf. subfastigiata, Plantago salsa, Potentilla multifida, Taraxacum dealbatum, Vicia cracca.

Горькуше-ячменевые луга с доминированием горькуш (Saussurea amara) и ячменей формируются на повышенных участках речных террас и склонах сопок в зоне перехода к солонцеватым разнотравно-ячменевым или бескильницевым лугам. Травостой здесь высокий (40–60 см), проективное покрытие 70–100%. Видовой состав относительно бедный и напоминает состав разнотравно-ячменных галофитных лугов.

Сходными с разнотравно-ячменными являются и лисохвостно-разнотравно-ячменные галофитные луга Hordeum brevisubulatum – Alopecurus arundinaceus, которые встречаются широко географически, но очень спорадично и мелкоконтурно. Они распространены на мокрых слабо солоноватых песках пойм и западин, на периферии речных террас. Вероятно хлоридно-сульфатное засоление почв этих экотопов. Травостой густой и однородный, двухъярусный, проективное покрытие от 80 до 100%. Высота травостоя 50–70 см. Доминируют злаки: Alopecurus arundinaceus, Hordeum brevisubulatum. Под их пологом произрастает болотно-солончаковое луговое разнотравье: Eleocharis palustris, Juncus compressus, Plantago salsa, Triglochin maritimum. Здесь могут встречаться также представители кермеков, горькуш и одуванчиков, Inula britannica, Potentilla anserina, Ranunculus repens.

Галофитные волоснецовые луга

Волоснец, он же пырейник, он же колосняк, или леймус Пабо Elymus paboanus (= Leymus paboanus = Aneurolepidium paboanum) является западноазиатским аридным видом, произрастающим на солончаках и солонцеватых почвах. В Селенгинской Даурии он образует сообщества, отмеченные в Гусиноозерской депрессии на наиболее засоленных местообитаниях с близким подпором грунтовых вод (Намзалов и др., 1997). Нами сообщество встречалось нами по берегу оз. Соленое у ст. Сульфат и по берегу р. Загустай в окрестностях оз. Гусиное, но описано не было. В целом можно сказать, что галофитные волоснецовые луга – больше злаковые, чем разнотравные сообщества, и основную биомассу здесь составляют предствители родов Leymus, Hordeum и Puccinellia. Гало- и гликофильное разнотравье довольно бедное, и не бросается в глаза (кроме полыни Artemisia anethifolia).

 

Галофитные полынные луга

Галофитные полынные луга располагаются на периферии галофитных комплексов, занимая участки несколько отдаленные от уреза воды. Они располагаются на пологих бортах водоемов, чуть наклоненных террасах, и чаще всего следовут либо непосредственно за сообществами сочных солянок или ситниковыми сообществами, либо за полосой бескильницевых, ячменных или лебедовых лугов. Полынные сообщества были встречены нами по берегу соленых озер в Даурии Восточной (окрестности п. Борзя, с. Красный Великан, ст. Даурия, с. Новая Заря, Торейские озера, оз. Хара-Нур, долина р. Урулунгуй), в Монголии (бассейн р. Ульдза), в Даурии Селенгинской (окрестности с. Билютай, с. Новоселенгинск, оз. Сульфатное, засоленные ложбины в Иволгинском и Селенгинском районах). Полынные галофитные луга с доминированием полыни укрополистной Artemisia anethifolia в Даурии Селенгинской описаны Б.Б. Найдановым (2009, 2011) как самостоятельный синтаксон галофитной растительности.

Собственно галофитами в Даурии являются Arthemisia anethifolia, Artemisia halodendron, Аrtemisia leucophylla, Artemisia schrenkiana. К полыням-гликофитам относятся Artemisia adamsii, Artemisia commutata, Artemisia laciniata, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana – все они отмечались нами на засоленных почвах разной интенсивности. Особенно широко распространены полынники двух типов: с доминированием полыни метельчатой Artemisia scoparia (характерные для береговых валов осушенных содовых озер, блюдцеобразных степных понижений и солонцовых котловин) и с доминированием полыней укрополистной или белолистной Artemisia anethifolia и Аrtemisia leucophylla (расположенные полосами в составе галофитных комплексов на берегах соленых озер).

Из других полыней здесь бывают обильны Artemisia palustris, Artemisia laciniata, Artemisia vulgaris, в качестве содоминантов обычны мари (особенно Chenopodium rubrum) и лебеда (Atriplex spp.). Значительную роль в сложении травостоя играют злаки (бескильницы, ячмени, вострец, волоснецы и т.п.). В видовом составе отмечены также солодка Glycyrrhiza uralensis, астрагалы Astragalus alpinus var. lacustris, Astragalus austrosibiricus, Astragalus adsurgens, подорожник Plantago maritima, кохия Kochia angustifolia, галофитные и гликофитные виды бескильниц. Видовой состав может быть довольно богат, особенно на выпасах, и содержать сорные виды. Проективное покрытие растениями в полынных сообществах 60–80%, травостой относительно высокий (60–150 см).

В Даурии Селенгинской отмечены полынные луга другого типа – бескильницево-полынные (с Puccinellia tenuiflora) и шведково-полынные (c Suaeda corniculata subsp. mongolica) с доминированием полыни укрополистной Artemisia anethifolia.

Приведем один из примеров из более знакомой нам восточной части Даурии.

Даурия Аргунская, Приаргунский район Забайкальского края, берег крупного озера на надпойменной террасе р. Аргунь в 2 км от с. Дурой. Высота 528 м над ур. моря, 50°02'47" с.ш., 119°00'44" в.д. Полынный луг по берегу озера, соседствует с камышево-тростниковым сообществом. Доминанты: Artemisia mongolica, Artemisia scoparia. Со средним облием отмечается лебеда Atriplex laevis. В небольшом обилии встречаются: Plantago salsa, Phlomis tuberosa, Potentilla bifurca, Ranunculus repens, Xanthium sibiricum. Проективное покрытие 40–60%, высота травостоя 60–70 см).

 

Галофитные ирисовые луга

Галофитные ирисовые луга встречаются в основном в зорне степей и лишь частично – лесостепей. В Даурии Селенгинской на солонцеватых почвах широко распространены ирисовые (пикульниковые) луга с доминированием ириса двухчешуйного (пикульника) Iris biglumis. В Ононской, Восточной, Керуленской и Орхоно-Тольской Даурии развиты галофитноразнотравные луга с доминированием ириса молочно-белого Iris lactea. Оба вида ирисов образуют очень плотные дернины и утойчивы к вытаптыванию скотом. Г.А. Пешкова (1985) относила эти сообщества к сазовым степям.

Обычными видами ирисовых лугов являются ползунок Halerpestes salsuginosa, ячмени (в основном Hordeum turkestanicum, Hordeum brevisubulatum), одуванчики (Taraxacum spp.). Обычно сочетание ирисовых сообществ с осочковыми (с доминированием Carex enervis, Carex duriuscula), переходящими в некоторых районах в низкие ивняки из Salix ledebouriana. По берегу Орхона и других крупных рек ирисовые луга могут сочетаться с небольшими рощицами ильмов. На большей части степной Даурии ирисовые луга при удалении от зоны засоления переходят в ирисово-ковыльные степи.

Ирисовые галофитные луга в долине небольшой реки. Даурия Орхонско-Тольская, северная Монголия. Фото: © И.В. Козырь, Е.Н. Роенко

 

Приведем пример ирисового луга из комплекса растительности на солонцеватых почвах поймы р. Орхон.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Уверхангай, национальный парк "Долина Орхона" (Орхоны-Хендий БЦГ), 2 км к юго-западу от с. Хархорин. Среднее течение р. Орхон, по берегу протоки. Высота 1478 м над ур. моря, 47°10'12.8" с.ш., 102°47'57.0" в.д. Галофильные сообщества в пойме р. Орхон. Наблюдается две фации: (1) сырая ирисово-лапчатковая в низкой пойме; (2) сухая осочково-луковая в высокой пойме.

1. Сырой галофильный ирисово-лапчатковый лужок. Доминанты: Carex enervis, Iris lactea, Polygonum aviculare, Potentilla supina, Potentilla multifida, Stellaria crassifolia. Обильны Glaux maritima, Poa tianschanica, Taraxacum dealbatum. Обычны Eleocharis palustris, Halerpestes salsuginosa, Hordeum brevisubulatum.

Встречается Agrostis mongolica, Barbarea arcuata, Cirsium esculentum, Draba nemorosa, Equisetum variegatum, Gentiana decumbens, Myosotis arvense, Plantago depressa, Potentiulla anserina, Primula cf. nutans, Triglochin palustre.

2. Осочково-луковая степь. Доминанты: Allium anisopodium, Carex duriuscula, Potentilla sericea, Poa subfastigiata. Обильны Myosotis arvense, Poa tianschanica.

Встречаются Agrostis clavata, Artemisia scoparia, Festuca ovina, Glyceria triflora, Hordeum turkestanicum, Iris lactea, Oxytropis oxyphylla, Thermopsis lanceolata, Thymus asiaticus. В заводях проток здесь обычны Tacla natans, Lemna trisulca, Glyceria triflora, в воде – Persicaria amphibia, Potamogeton cf. pectinatus, Batrachium circinatum, Myriophyllum spicatum.

Гораздо чаще встречаются галофитные смешанные луга: ирисово-бескильнецево-вострецовые, характерный пример которых описан в южной части Бурятии:

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, р. Киран в 5 км от с. Киран. Ровная пойменная терраса по правому берегу р. Киран. Высота 600 м над ур. моря, 50°21'55.6" с.ш., 106°45'24.5" в.д. Ирисово-злаковый галофитный луг в микропонижении надпойменной террасы. Общее проективное покрытие 95%. Доминируют Leymus chinensis, Puccinellia cf. distans, Polygonum aviculare s.l., Iris lactea. Обильны Agrostis cf. mongolica, Allium anisopodium, Bromopsis inermis. Другие виды малочисленны – Agropyron michnoi, Artemisia scoparia, Calamagrostis pseudophragmites, Dimorphostemon pectinatus, Elymus sibiricus, Lepidium cordatum, Potentilla multifida, Rumex acetosa, Scutellaria galericulata.

 

Галофитные осоково-разнотравные луга

На расширенных участках днищ долин некоторых рек на лугово-болотных солончаковатых почвах формируются галофитные разнотравно-злаково-осоковые луга. Они характерны не только для степного и лесостепного, но и для нижнего лесного пояса. Это довольно большая группа слабо солонцеватых лугов с доминированием осок (Carex enervis, Carex diluta, Carex karoi, Carex songorica, Carex coriophora), и часто содоминированием лисохвостов (особенно Alopecurus arundinaceus, Alopecurus brachystachyus). Из других злаков здесь могут быть обычны ячмени (в основном Hordeum brevisubulatum) и волоснецы (Elymus spp.), реже бескильницы (Puccinellia tenuiflora, Puccinellia macranthera), полевицы и мятлики. В Даурии Керуленской и Хайларской возможно участие вейника Calamagrostis salina.

Из других таксономических групп характерны триостренники (Triglochin maritimum, Triglochin palustre), подорожники (Plantago salsa, Plantago major, Plantago depressa), горькуши (Saussurea amara, Saussurea parvifolia, Saussurea elongata). В видовом составе зарегистрированы также Cirsium esculentum, Geranium eriostemon, Epilobium palustre, Erodium cicutarium, Inila britannica, Bidens tripartita, Lepidium densiflorum, Ligularia fischeri, Potentilla anserinа, Ranunculus repens, Sanguisorba officinalis, Taraxacum asiaticum, Taraxacum dissectum, Taraxacum leucanthum, Taraxacum dealbatum, и др. Травостой весьма варьирует по высоте (от 20 до 60 см) и обычно очень густой, проективное покрытие 80–90%. Продуктивность таких лугов позволяет использовать их не только как выпасы, но и как покосы.

Подобные луга можно найти также среди галогидроморфных комплексов на пологонаклонных низких древнеозерных поверхностях вокруг крупных водоемов или в степных котловинах, образовавшихся на месте некогда бывших здесь озер. Подобной котловиной является, например, Алтано-Кыринская котловина в Кыринском районе в южном Забайкалье.

Особым видом осоково-разнотравных солонцеватых лугов можно считать осочково-разнотравные солонцеватые луга с осокой твердоватой Carex duriuscula, занимающие пологонаклонные и почти выровненные песчаные террасы рек с хорошим увлажнением. Эти луга на песках часто подвергаются интенсивному выпасу и вытаптыванию из-за близости водопоя. Особенность их травостоя – неравномерность и двухъярусная структура. Для них характерно содоминирование востреца Leymus chinensis и присутствие псаммофитов Equisetum arvense, Corispermum sibiricum.

Приведем пару примеров солонцеватых осоково-разнотравных лугов.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, бассейн р. Онон, в пади северного простирания (левый приток р. Хамара), с выходами крупных камней, примерно в 15 км к северу от с. Тырин. Крупное озеро размером около 1 км, с тростниками по берегу и плавучими островами. Высота около 900 м, 49°36'56.7" с.ш., 112°21'02.6" в.д. Второй от уреза воды пояс после тростников-камышовников. Сырой, сильно обводненный осоково-разнотравный луг по берегу озера. Слабое засоление. Доминанты: Carex enervis, Carex coriophora, Carex dichroa, Carex vesicaria, Eleocharis palustris, Triglochin palustre. Обильны Puccinellia tenuiflora, Allium monadelphum, Eriophorum komarovii, Pedicularis grandiflora. Остальные виды идут с малым обилием: Agrostis sibirica, Caltha membranacea, Equisetum palustre, Epilobium palustre, Hordeum macilentum, Ligularia sagitta, Pedicularis karoi, Ranunculus repens, Sanguisorba tenuifolia, Sium suave. Проективное покрытие 100%.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, бассейн р. Онон, окрестности с. Тырин. Озеро Тыринское, расположенное у дороги Кыра – Верх. Ульхун. Озеро в степи, диаметром около 200 м. Приозерная котловина. Высота около 850 м, 49°34'06.3" с.ш., 112°27'01.5" в.д. Сырой осоково-разнотравный луг со слабым засолением, идущий третьим поясом после камышовников и млечниково-ситникового сообщества. Доминанты: Carex enervis, Ranunculus longicaulis, Equisetum palustre. Обилен Epilobium palustre. Остальные виды – Artemisia laciniata, Chenopodium album, Myosotis caespitosa, Puccinellia distans subsp. tyriensis nom. prov., Potentilla anserina, Rorippa barbareifolia. Проективное покрытие 80–90%.

 

Галофитные селитрянковые луга

Селитрянка Nitraria sibirica (сем. Селитрянковые) является чрезвычайно солевыносливым кустарником, но в Даурии практически не образует самостоятельных сообществ, а чаще встречается по краям галофитных солянковых сообществ или галофитных лугов (часто ячменных или бескильницевых), в составе чиевников. Однако очень редко, особенно по югу Даурии, по краям хлоридно-сульфатных и содово-хлоридных солончаков она может образовывать чистые агрегации. Характерные экотопы – береговые валы вокруг соленых озер и края террас котловин с засоленными почвами. Сообщество представляет собой разреженные куртинные селитрянковые заросли, иногда с пятнами голого грунта, проективное покрытие селитрянки от 10 до 30%. Сам кустарник образует микрорельеф, так как вокруг каждой особи формируется кочка высотой около 30 см. Внутри этой кочки происходит рассоление грунтов (Худяев, Банаев, 2013). Наилучшее развитие Nitraria sibirica имеет в полосе, расположенной по внешнему краю котловины с слоноцовыми почвами.

Селитрянковым сообществам присуща флористическая бедность. Кроме доминанта, могут встречаться травянистые многолетники, особенно бескильницы (Puccinellia spp.) и кермеки (Limonium aureum, Limonium tenellum, Limonium flexuosum). Единично встречаемые виды: Hordeum spp., Glycyrrhiza uralensis, Atriplex fera, Juncus salsuginosa. Если селитрянка наблюдается по краю влажного солончка, то в этом сообществе обычны однолетние солянки: Salicornia europaea, Sueda corniculata и т.п. На берегах Торейских озер в районе мыса Уточи описаны селитрянковые сообщества с поташником Kalidium foliatum и горноколосником Orostachys fimbriata (Каюкова, 2014). Популяции селитрянки в Даурии слабо изучены (Найданов, 2009; Ткачук, Борзых, 2010) и требуют специальных исследований.

 

Галофитные гусинолапчатковые луга

Гусинолапчатковые луга – широко распространенные луговые сообщества низкой поймы. Для этих лугов характерно отсутствие микрорельефа и близкое (на глубине менее 0,5 м) расположение грунтовых вод. Доминант – лапчатка гусиная Potentilla anserina. В ряде случаев на солонцеватых почвах они немного трансформируются флористически и могут быть отнесены к галофитным сообществам. Как галофитные варианты они лишаются многих видов разнотравья и значительно беднеют. В видом составе могут встречаться Goniolimon speciosum, Plantago salsa, Plantago major, Plantago depressa, Glaux maritima, Cirsium esculentum, Triglochin maritimum, Inula britannica, Puccinellia spp. Все виды, кроме доминанта, отличаются очень низким обилием.

Травостой этих лугов низенький, высотой 10–15 см, очень плотный, местами с разрежениями. Если рассматривать поперечный профиль даурских озерных или речных пойм, то галофитные гусинолапчатковые луга занимают влажные участки нижней или средней части поймы. На более обводненных участках вниз по профилю они замещается осоково-камышевыми, тростниковыми лугами и прочими прибрежно-водными сообществами, либо на отмельных глинистых участках – ползунковыми, млечниковыми или спорышевыми сообществами. Вверх по профилю ближе к коренному берегу они сменяются разнотравными или бескильницевыми, ячменно-разнотравными лугами. В целом гусинолапчатковые луга вне зависимости от уровня засоленности экотопа подвержены сильному выпасу и вытаптыванию у мест водопоев.

 

Галофитные сиббальдиецвето-лапчатковые луга

Луга этого типа часто занимают наиболее высокие участки террас, пологие шлейфы склонов, равнинные участки в мелкогорьях. Почвы под этими лугами, вероятно, очень слабо засолены. Доминантами сиббальдиецвето-лапчатковых лугов являются сиббальдиецвет Sibbaldianthe adpressa и лапчатки Potentilla acaulis, Potentilla bifurca. Это флористически бедные сообщества с низким (5–10 см) и сильно изреженным травостоем (проективное покрытие 25–40%). Других обильных видов здесь нет, но могут быть обычны полыни Artemisia anethifolia, Artemisia scoparia, Artemisia palustris, луки Allium senescens, Allium leucocephalum, Allium maximowiczii, хамеродосы Chamaerhodos erecta. Характерно хотя бы небольших количествах присутствие кермеков (Goniolimon speciosum, Limonium flexuosum, Limonium aureum). Может присутствовать чий Achnatherum splendens или ковыль Stipa capillata, а также представители крестоцветных. Изреженность травостоя связана с недостаточным увлажнением и чрезвычайно сильным выпасом. Какой фактор определяет структуру и состав данных сообществ – пастбищная дигрессия или слабое засоление – пока остается невыясненным.

 

Галофитные спорышные луга

На пониженных участках пойм, в блюдцеобразных котловинах, по берегам временных водоемов и на осушаемом дне эфемерных озер распространены спорышные луга с доминированием видов сем. Гречишные – спорыша Polygonum aviculare s.l. и кноррингии Knorringia sibirica. Почвы здесь бывают слабо засоленными. Травостой чрезвычайно низкий (до 5 см) и разреженный (40–60%). Обычно на этих участках происходит не только выпас, но и сильное вытаптывание из-за близости водопоя. Встречаются моноценозы из горца птичьего, а также сообщества с участием ползунка Halerpestes salsuginosa, лютиков (Ranunculus rigescens, Ranunculus sceleratus, Ranunculus longicaulis, Ranunculus radicans), кермеков (Goniolimon speciosum, Limonium flexuosum), лапчатки гусиной Potentilla anserina. На мокрых солонцах могут формироваться моноценозы из Polygonum borgoicum. Из других видов спорыша, характерных для засоленных почв, можно назвать Polygonum neglectum, Polygonum arenastrum, Polygonum aviculare, в Селенгинской Даурии чаще Polygonum patulum.

 

Галофитные лебедово-бассиевые луга

Галофитные сообщества с доминированием лебеды Atriplex fera и бассии пушистолистной Bassia dasyphylla встречены только в самой южной части Даурии – в Керуленской и Орхоно-Толькой Даурии при переходе к зоне опустыненных степей. Бассия Bassia dasyphylla является ксерофитом, характерным для зоны сухих и опустыненных степей. Характерными содоминантами здесь могут быть клоповники – Lepidium densiflorum, Lepidium latifolium, Lepidium amplexicaule. Сообщества эти бедны флористически и имеют низкий (10–20 см) несомкнутый травостой с проективным покрытием 30–50%.

В наиболее богатом варианте в бассиевых лугах встречаются однолетние солянки (Salsola collina, Salsola monoptera, Salsola pestifera), а также гликофильное разнотравье. Сообщества этого типа нуждаются в более полных исследованиях. Они занимают ровные или слегка наклонные участки долин на песчаных почвах со слабым сульфатным и хлоридно-сульфатным засолением.

---

Галофитные сообщества влажных солончаков

Широкий ареал в Даурии имеют сообщества влажных солончаков, преимущественно однолетних травянистых из сем. Маревых. Эти сообщества мелкоконтурны и встречаются по поймам водоемов, а также в депрессиях. Мы встречали их только в степных и лесостепных провинциях Даурии, причем их площадь постепенно растет по направлению к югу, к зоне опустыненных степей. В наиболее развитом виде сообщества влажных засоленных субстратов были встречены нами в Даурии Восточной и Селенгинской, в частности, в Гусино-Убукунской впадине.

Галофитные сообщества сильно увлажненных экотопов – влажных и мокрых местообитаний – настолько разнятся между собой флористически, что без знания экологической основы могли бы быть отнесены к разным типам растительности. Часть из них представляет собой колонии однолетних суккулентных растений, другие состоят из многолетнего разнотравья. Проективное покрытие растений сильно варьирует – от 10 до 80%. Во влажные сезоны мокрые солончаки могут выглядеть как сплошные ковры однолетних суккулентов-солянок. В сухие периоды на поверхности почвы образуется соляная корка, и сообщество выглядит как чрезвычайно редкотравный луг. В самые сухие периоды экотоп выглядит безжизненным. Динамичность нарастания биомассы – характерная черта галофитных растительных сообществ на солончаках. Еще одной характерной особенностью галофитных растительных сообществ влажных солончаков является малое число видов на конкретном участке. Нередко встречаются даже моноценозы, представленные одним видов галофильного растения.

 

Галофитные шведковые сообщества

Шведковые сообщества – наиболее распространенные на солончаках Даурии из галофитных сообществ. Из шведок встречаются Suaeda salsa, Suaeda corniculata, Suaeda glauca, Suaeda prostrata. Точное определение шведок и других однолетних видов солянок проблематично, поэтому мы не можем с точностью указать распределение видов этой группы. Б.Б. Найданов (2011) определил доминирующий вид шведки в бассейне р. Селенга как Suaeda corniculata subsp. mongolica. В данной сводке аксиматически принято доминирование шведки Suaeda corniculata, однако для обоснования этого утверждения требуются более точные определения сборов систематиками.

Доминант сообществ – шведка Suaeda spp., частый содоминант – бескильница Puccinellia tenuiflora. Из других обильных видов и даже содоминантов могут встречаться марь голубая Chenopodium glaucum, лебеда дикая Atriplex fera, кноррингия сибирская Knorringia sibirica, полынь укрополистная Artemisia anethifolia. В зависимости от состава доминантов можно выделить чисто шведковые сообщества, марево-шведковые, полынно-шведковые, лебедово-шведковые и кноррингиево-шведковые. В эту же группу можно отнести камышево-шведковые луга из Suaeda corniculata – Scirpus hippolytii, отмечаемые по берегам некоторых рек в Орхоно-Тольской и Селенгинской Даурии.

Нами шведковые сообщества встречались редко и спорадично на солончаках Восточной Даурии, а также на берегу оз. Киран (окрестности курорта Киран) в Кяхтинском районе Бурятии. Известно распространение шведковых сообществ на берегу озера Сульфатное в Селенгинской Даурии, есть указание на их встречаемость в Селенгинском и Иволгинском районах Бурятии (Найданов, 2011). Б.Б. Найданов (2011) считает, что в Селенгинской Даурии шведковые сообщества тяготеют к экотопам с содовым засолением, в противоположность солянковым (солеросным) сообществам, приурочены к экотопам с сульфатно-натриевым типом засоления.

Характерным видом шведковых сообществ на некоторых солончаках (Селенгинской, Восточной и Хайларской Даурии) является аргузия (турнефорция) розмаринолистная Argusia rosmarinifolia – многолетнее растение из сем. Бурачниковых. Такое сообщество описано нами на юго-востоке Забайкальского края.

Даурия Восточная, Забайкальский район Забайкальского края, 30 км к северо-востоку от ст. Даурия между селами Красный Великан и Степной. Дно дренированного степного озера. Солончак. Высота 705 м над ур. моря, 50°02'44.7'' с.ш., 116°55'37.7'' в.д. Галофитное аргузиево-шведковое сообщество. Доминанты: шведка стелющаяся Suaeda prostrata и аргузия Argusia rosmarinifolia. Субдоминанты: бескильница Puccinellia tenuiflora, горичник солончаковый Peucedanum salinum. Обильные виды: Lepidium densiflorum, Chenopodium glaucum. Малочисленные виды: Allium prostratum, Allium cf. odorum, Artemisia anethifolia, Artemisia sieversiana, Chenopodium rubrum, Kochia angustifolia, Nitraria sibirica, Leymus chinensis, Potentilla orientalis, Saussurea amara.

 

Галофитные солянковые сообщества

Солянковые сообщества встречаются в основном в южной части Даурии – в зоне степей – и занимают солончаковые мелководья и топкие берега соленых озер, мокрые и пухлые солончаки, сырые солончаковые котловины. Они выглядят как одноярусные низенькие (высотой до 5 см) ковры, образованные солянкой, или солеросом европейским Salicornia europaea. Возможна некоторая загущенность тростником Phragmites australis. Характерно небольшое участие других представителей сем. Маревых – кустарничка поташника Kalidium foliatum и полукустарничка кохии Kochia prostrata (в Селенгинской Даурии также обычна Kochia densiflora). Из собственно марей могут встречаться марь голубая Chenopodium glaucum, марь красная Chenopodium rubrum, реже марь белая Chenopodium album. В зависимости от состава доминантов можно выделить чисто солянковые сообщества, марево-солянковые, поташниково-солянковые, кохиеово-солянковые и т.п. Обычно в природе наблюдается комплекс ценозов – солянковых моновидовых ковров с пятнами открытого грунта, марево-коихиево-солянковых ценозов, маревых ценозов и солянково-марево-ковыльных степей. Проективное покрытие растительного покрова в среднем составляет 5–20%.

 

Галофитные ситниковые, триостренниковые и болотницевые сообщества Ситниковые луга с Juncus compressus, Juncus gerardii, Juncus salsuginosus идут по заиленным отмелям слегка солоноватых озер. Наиболее характерен для этих экотопов ситник солончаковый Juncus salsuginosus. Другими видами этих сообществ могут быть триостренник приморский Triglochin maritimum, болотница болотная Eleocharis palustris. Встречающиеся виды весьма немногочисленны: это подорожники (Plantago salsa), бескильница (Puccinellia tenuiflora), ячмень (Hordeum brevisubulatum). Ситниковые и ситниково-бескильницевые луга на лугово-болотных почвах с доминированием Puccinellia hauptiana и Juncus compressus, Juncus gerardii распространены по днищам пересыхающих степных озер в северной и горной части Даурии. Они встречались нами в Яблоновой, Хэнтейской, Нерчинской и северной части Селенгинской Даурии (в бассейне р. Кижинга) в виде обрамления шириной 10–20 м вокруг содовых озер или занимали центральную часть блюдцеобразных дренированных понижений на месте высохших соленых озер. В крупных галофитных комплексах они могут быть окружены концентрическими полосами бескильницевых лугов и чиевников. В Даурии Аргунской ситниковые луга встречались по берегам мелких ручьев и сменялись при удалении от водотока ячменными, злаково-ячменными галофитными лугами и чиевниками. Таксономическое положение встречающегося здесь ситника не совсем ясно. Одни особи уклоняются к Juncus gerardii, другие – к Juncus compressus.

Галофитные луга по берегу осушающегося степного озера. Даурия Ононская, Забайкальский край. Фото: © А.В. Галанин

Засоление на этих лугах сильное, солончакового типа, поэтому в целом это бедные видами сообщества с низким (10–40 см) травостоем и проективным покрытием 40–80%. В первом ярусе ситниковых лугов встречаются злаки, во втором – ситники, болотницы (Eleocharis palustris), осоки, в третьем - низкие травы Potentilla anserina, Halerpestes salsuginosa. Другие виды, отмеченные в данном типе лугов: кермеки Limonium flexuosum, Goniolimon speciosum, подорожники (чаще Plantago salsa, Plantago depressa, Plantago major, в Селенгинской, Орхоно-Тольской Даурии – Plantago cornuti, мятлики Poa subfastigiata, Poa supina, триостренники Triglochin palustre, Triglochin maritimum.

 

Галофитные ползунковые сообщества

На солончаках и солонцеватых берегах озер формируются сырые солонцеватые ползунковые луга с доминированием ползунка солончакового Halerpestes salsuginosa. В Селенгинской Даурии может быть также встречен лругой вид ползунка – Halerpestes sarmentosa. Сплошные покровы ползунка встречены нами на песках по берегам рек Монголии, находящихся в зоне опустыненных степей и пустынь южнее Даурии. На южной окраине Даурии они могут наблюдаться на песках вдоль небольших водотоков и вокруг содовых озер. В Керуленской, Орхоно-Тольской и Селенгинской Даурии на таких лужках бывают обильны и другие виды травянистых – зубчатка обыкновенная Odontites vulgaris, кермек золотистый Limonium aureum, полынь укрополистная Artemisia anethifolia, кохия Kochia densiflora, характерны мелкие осочки Carex eremopyroides, Carex sajanensis, Carex stenophylloides.

Другие варианты ползунковых сообществ – с триостренниками (Triglochin palustre, Triglochin matitima). В природе ползунковые сообщества сочетаются с осочковыми и редкотравными злаковыми, ирисовыми, болотницевыми галофитными лугами. Б.Б. Найданов (2011) отмечает ползунково-ситниковое сообщество Halerpestes salsuginosa - Juncus salsuginosus, найденное им на побережье оз. Селенгинское.

Приведем описанный нами в Гусиноозерской котловине типичный комплекс галофитных сообществ, в котором ползунковое сообщество занимает вторую от уреза воды полосу.

Даурия Селенгинская, Cеленгинский район Бурятии, западный берег оз. Гусиное, 5 км к северу от пос. Гусиное Озеро, высота 650 м над ур. моря, 51°09'06" с.ш., 106°16'40" в.д. Пойменный солоноватый сырой луг небольшого ручейка. Ложбина шириной 30–40 м. Местами по всему лугу отдельные кустики караганы Caragana bungei. В комплексе можно выделить: (1) Болотницевое сообщество по водотоку ручья. Доминант Eleocharis palustris, обильна Saussurea amara, обычна Agrostis sp., Epilobium palustre, Poa subfastigiata. По руслу можно наблюдать также отдельные особи Cicuta virosa, Deschampsia sp., Carex acuta.

(2) Ползунковое сообщество по песчаной прирусловой подушке. Доминант – Halerpestris salsuginosa, содоминируют Carex eremopyroides, Calamagrostis pseudophragmites. Встречаются изредка Eleocharis palustris, Potentilla anserina, Plantago depressa, Triglochin maritima, Triglochin palustre.

(3) Злаково-ирисовое сообщество. Доминируют Hordeum turkestanicum, Iris biglumis. Обильна Carex sajanensis. Обычны Calamagrostis lapponica, Cirsium esculentum.

(4) Осоковое сообщество. Доминирует осока Шмидта Carex schmidtii, обильны Carex sajanensis, Carex stenophylloides. Обычны Poa palustris, Primula nutans, Thalictrum simplex, Vicia cracca.

Даурия Селенгинская, Мухоршибирский район Бурятии, автодорога "Байкал", долина р. Тугнуй в 5 км ниже с. Хошун-Узур и примерно в 15 км к северо-западу от с. Мухоршибирь. Луг в пойме мелкого притока р. Тугнуй под запрудой ниже озера. Высота 692 м над ур. моря, 51°12'54.9" с.ш., 107°35'22.4" в.д. Влажный ползунковый луг по берегу небольшого водотока. Проективное покрытие растениями 60%. Доминанты: Halerpestes salsuginosa, Potentilla anserina. Обилен одуванчик Taraxacum dealbatum. Малочисленные виды: Astragalus adsurgens, Astragalus alpinus var. lacustris, Chenopodium glaucum, Juncus compressus, Puccinellia hauptiana, Plantago salsa.

 

Галофитные млечниковые сообщества

На плоских сырых и влажных участках в притеррасной части речной поймы встречаются млечниковые луга. Доминантом является мезогалофит млечник приморский Glaux maritima – мелкое растение из сем. Первоцветных. Млечник может образовывать моноценоз, но чаще подмешиваются другие виды – прежде всего факультативный мезогалофит лапчатка гусиная Potentilla anserina. Также здесь с незначительным обилием отмечаются бескильницы (Puccinellia tenuiflora, Puccinellia macranthera, Puccinellia filifolia), триостренник Triglochin maritimum, телунгиелла Thellungiella salsuginea, в других случаях – ситники Juncus compressus, Juncus gerardii и камыши Scirpus hypoliti, Scirpus validus. В наиболее развитом виде здесь может встречаться до 5–8 видов мезофитов. В целом это бедные сообщества с густым травостоем, образующем низенький ковер. Проективное покрытие растениями достигает 80–90%. Приведем пример одного из типичных сообществ такого плана.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, бассейн р. Онон, окрестности с. Тырин. Озеро Тыринское, расположенное у дороги Кыра – Верх. Ульхун. Озеро в степи, диаметром около 200 м. Приозерная котловина. Высота около 850 м, 49°34'06.3" с.ш., 112°27'01.5" в.д. Второй пояс в приозерном комплексе растительности. Полоса заиленного берега. Ситниково-млечниковое сообщество. Доминанты: Glaux maritima, Equisetum palustre. Обилен ситник Juncus bufonius. Остальные виды здесь встречаются единично или с небольшим обилием – Beckmannia syzigachne, Epilobium palustre, Hippuris vulgaris, Ranunculus sceleratus, Rorippa barbareifolia. Проективное покрытие 70–80%.

 

Галофитные маревые, лебедово-маревые и лебедовые сообщества

В степной зоне Даурии на луговых солончаках, затапливаемых пресными водами в половодье, формируются маревые сообщества. В маревых сообществах доминируют мари – прежде всего Chenopodium rubra, Chenopodium glaucum. Содоминанты – лебеда Atriplex fera, Atriplex sibirica. Лебеда может выступать и эдификтором сообщества, особенно при сильной пастбищной нагрузке, так как является пастбищевыносливым растением.

Из других марей в таких солонцовых сообществах могут присутствовать Chenopodium acuminatum, Chenopodium urbicum, Chenopodium prostratum, Chenopodium album. Характерно также наличие в растительном покрове кохии Kochia prostrata или Kochia densiflora, клоповника (Lepidium densiflorum, Lepidium latifolium), а в Селенгинской Даурии здесь может встречаться триполиум обыкновенный Tripolium vulgaris. Кроме того, в этих сообществах нередко встречаются однолетние солянки.

На настоящих солончаках в степной зоне Даурии могут быть встречены чисто лебедовые сообщества с доминированием лебеды Atriplex spp. Они по внешнему облику чрезвычайно напоминают классические галофитные поташниковые сообщества из Kalidium foliatum, характерные для юга Европы и центральной Азии, только вместо поташника доминирует один из видов лебеды – обычно Atriplex fera. Лебеда образует куртины на голом грунте на расстоянии 2–3 м друг от друга. Другие растения здесь практически не видны, это отдельные латки кермека Limonium flexuosum и низенькие сочные солянки Suaeda spp., Salicornia europaea. Сообщества эти чрезвычайно разреженные – проективное покрытие растениями составляет 15–30%. Такие сообщества можно найти только в самых сухих районах Керуленской и Орхоно-Тольской Даурии на берегах пересыхающих соленых озер. В чистом виде они встречаются редко, чаще образуют комплексы с полынными, шведковыми и солянковыми сообществами.

---

Галофитные группировки водных экотопов

Соленые и солоноватые озера и водотоки в Даурии широко распространены – причем не только в южной ее части, но по депрессиям и котловинам в Яблоновой, Селенгинской, Ононской провинциях. Растения могут произрастать и в водной толще этих озер, и по их берегам. В водной толще соленых озер Селенгинской Даурии встречается только Potamogeton pectinatus (Найданов, 2009, 2010). Иногда он образует сплошные рдестовые сообщества с проективным покрытием до 100%. В тех частях соленых водоемов, где происходит снижение минерализации воды (за счет подтока грунтовых вод, либо в устьях рек, впадающих в озера) наблюдается значительно большее число видов. По данным Найданова (Найданов и др., 2010), в Селенгинской Даурии этот список высших водных растений включает Myriophyllum sibiricum, Lemna minor, Utricularia vulgaris, Utricularia intermedia, Potamogeton pusillus, Potamogeton perfoliatus, Spirodela polyrhiza, Ceratophyllum demersum.

В других провинциях Даурии растения соленых вод остаются неизученными. Наши сборы водных растений из соленых озер Ононской, Аргунской, Восточной и Хэнтейской Даурии остались неопределенными, но доступны для специалистов в гербариях БПИ ДВО РАН, БСИ ДВО РАН (Владивосток).

Еще одна группа растений характерна для прибрежной зоны водоемов. Здесь формируются прибрежно-водные сообщества растительности, состоящие из земноводных растений – Bolboschoenus planiculmis, Scirpus hippolyti, Eleocharis uniglumis, Knorringia sibirica, Phragmites australis, Typha laxmannii, Carex rostrata и др. Прибрежно-водные галофильные сообщества можно поделить на типы исходя из доминирующего вида. Так, нами встречались галофитные прибрежно-водные сообщества: клубнекамышевые (Bolboschoenus planiculmis), камышевые (Scirpus spp., тростниковые (Phragmites australis) и рогозовые (Typha laxmannii). В южных и восточных провинциях Даурии самый характерный вид прибрежно-водных экотопов – тростник южный Phragmites australis, так как только он может выносить мощное засоление и специфический гидрохимический состав вод здешних содовых и содово-соленых озер (Банзаракцаева и др., 2007).

Для водных или сильно обводненных экотопов характерны флористически бедные сообщества из 2–5 видов или даже моноценозы.

 

Галофитные сообщества по берегу озера Гусиное, Селенгинская Даурия, Бурятия. Фото: © Сысолетин Антон с сайта: http://mapio.net/a/110599497/

 

Галофитные сообщества из клубнекамыша или блисмуса

Водные галофитные сообщества из клубнекамыша Bolboshoenus planiculmis и блисмуса Blysmus rufus, Blysmus sinocompressus встречаются в Даурии довольно редко. Они отмечались нами в бассейнах р. Кижинга, Чикой и его притоков. Б.Б. Найданов (2011) считает, что в Селенгинской Даурии бескильницево-клубнекамышовые сообщества Bolboshoenus planiculmis – Puccinellia tenuiflora являются самыми распространенными сообществами контакта суши и солоноватых водоемов, и отмечает их на побережьях всех изученных им озер.

Приведем описание приозерного комплекса с блисмусовым сообществом.

Даурия Селенгинская, Кижингинский район Бурятии, окрестности с. Новокижингинск, небольшое озерко непосредственно при въезде в село. Высота 747 м над ур. моря, 51°33'47.9" с.ш., 109°36'39.7" в.д. Слабозасоленный сырой пойменный луг вокруг озерка-старицы. Сообщества идут концентрическими полосами.

(1) Прибрежно-водное блисмусовое сообщество. Доминанты: Blysmus rufus, Carex acuta. Обильные виды: Alisma plantago-aquatica, Equisetum fluviatile, Sium suave. Мало обильны: Batrachium circinatum, Butomus umbellatus, Carex membranacea, Eleocharis palustris, Persicaria hydropiper, Ranunculus gmelinii, Typha latifolia, Scirpus tabernoemontanii. Высота водного травостоя – 0,7–1,5 м, проективное покрытие 80–100%.

(2) Разнотравно-осоковый луг. Доминанты: Carex karoi, Potentilla anserina. Обильны: Carex reptabunda, Остальные виды этого сообщества малочисленны: Carex sedakowii, Cirsium esculentum, Epilobium palustre, Puccinellia tenuiflora, Ranunculus longicaulis, Triglochin palustris. Высота травостоя 20–30 см, проективное покрытие 90–100%.

(3) Внешняя полоса – ячменно-осочковый луг. Доминант: Carex duriuscula, обильны Poa palustris, Hordeum roschevitzii. Другие виды единичны – Ranunculus longicaulis, Triglochin palustris. Травостой двухъярусный, первый ярус образован злаками – высотой 50–60 см, второй образован осочкой высостой до 20 см. Проективное покрытие 80%.

Клубнекамышевое сообщество также описано в составе приозерного комплекса, но в Кяхтинском районе Бурятии. Водоем с гораздо большей концентрацией солей, причем хлоридно-сульфатного и натриево-карбонатного состава.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, бассейн левобережья р. Чикой, 2 км к югу от с. Курорт Киран. Трасса Красный Чикой – Кяхта, между двух озер. Берег солоноватого озера. Высота 590 м над ур. моря, 50°14'30.2" с.ш., 106°56'43.1" в.д. Галофитный комплекс растительности, состоящий из трех полос:

(1) Прибрежно-водное тростниково-клубнекамышевое сообщество. Доминанты: Bolboschoenus planiculmis, Phragmites australis. Содоминант: Scirpus validus. Обильна ряска Lemna minor, водный лютик Ranunculus gmelinii, вода покрыта пленкой сине-зеленых водорослей. Мало обильные виды: Blysmus sinocompressus, Glyceria lithuanica. Высота травостоя 90–120 см, проективное покрытие 90–100%.

(2) Шведковое сообщество на грязевой полосе вдоль уреза воды. Моноценоз. Доминант: Suaeda spp. Высота травостоя 20–30 см, проективное покрытие 30–50%.

(3) Болотницевое сообщество обводненной заиленной полосы берега. Доминант: Eleocharis palustris. В небольшой примеси Plantago salsa, Plantago depressa, Triglochin palustre. Высота травостоя 10–15 см, проективное покрытие 60–70%.

(4) Бескильницевый луг. Доминант: Puccinellia tenuiflora. Обильные виды – Chenopogium glaucum. Остальные виды этого сообщества малочисленны: Alopecurus brachystachyus, Atriplex sibirica, Carduus nutans, Hordeum roschevitzii, Taraxacum sinicum, Triglochin palustre, Plantago depressa, Senecio vulgaris. Высота травостоя 30–40 см, проективное покрытие 70–80%.

 

Камышевые и тростниковые сообщества

Сообществами водоемов с солоноватой водой, а также засоленных периодически переувлажняемых почв, являются тростниковые и камышовые заросли с доминированием земноводных злаков и осоковых. Доминантами их являются тростник южный Phragmites australis и камыши (Scirpus hyppolyti, Scirpus orientalis, Scirpus validus, Scirpus radicans). Здесь же можно сказать и об осоково-камышовых сообществах, которые тоже занимают участки озерных побережий непосредственно на границе с урезом воды. Увлажнение этих экотопов может быстро меняться в зависимости от колебаний уровня воды в водоеме. Наиболее частые в Даурии доминанты из камышей – Scirpus hyppolyti, Scirpus validus, но в сильно соленых водоемах они не произрастает. Для сильно соленых озер характерен единственный из местных водных злаков солевыносливый вид – тростник южный Phragmites australis. В южной части Даурии он может образовывать на мелководьях соленых и солоноватых озер моноценозы. Кроме того, такие же тростники можно встретить на осушенных участках, где на глубине 0,5–1,5 м продолжают оставаться сильноминерализованные грунтовые воды.

Обычно тростники и камышовники идут в соседстве с болотницевыми или ситниковыми сообществами. Травостой всех таких сообществ плотный – проективное покрытие растениями 75–100%. Кроме доминантов, в таких сообществах отмечаются немногочисленные и необильные виды солевыносливого разнотравья, водный хвощ Equisetum fluviatile, cусак зонтичный Butomus umbellatus, тростянка Scolochloa festucacea, некоторые осоки, а в воде нередок болотноцветник Nymphoides peltatum. При осушении экотопа из-за колебаний уровня воды в водоеме и аридизации климата роль доминантов в сложении сообщества снижается, а на осушаемых отмелях появляются болотницы, ситники, однолетние солянки.

Приведем описание камышево-тростниковых сообществ по берегу озер в Даурии Аргунской и Ононской.

Даурия Аргунская, Приаргунский район Забайкальского края, берег крупного озера на надпойменной террасе р. Аргунь в 2 км от с. Дурой. Высота 528 м над ур. моря, 50°02'47" с.ш., 119°00'44" в.д. Камышево-тростниковое сообщество. Доминанты: Phragmites australis, Scirpus validus. В небольшом обилии по урезу воды здесь встречаются: Juncus bufonius, Glyceria spiculosa, Ranunculus reptans.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, около 6 км на юг от с. Тырин. Российско-монгольская граница, система озера Власово (Пограничное). Высота около 850 м, 49°31'09.8" с.ш., 112°27'48.2" в.д. Первая полоса галофитного комплекса, описанного чуть ниже в этой главе в разделе "Комплексы галофитной растительности". Тростниковые прибрежно-водные сообщества. Доминант: Phragmites australis. Обильны: Bolboschoenus planiculmis, Scirpus hippolyti. Встречаются с низким обилием или единично: Agrostis sibirica, Bolboschoenus koschevnikovii, Persicarya hydropiper. Высота тростников – до 2,5 м, а на береговом валу – до 3–4 м. Проективное покрытие 80–100%.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, бассейн р. Онон, в пади северного простирания (левый приток р. Хамара), с выходами крупных камней, примерно в 15 км к северу от с. Тырин. Крупное озеро размером около 1 км, с тростниками по берегу и плавучими островами. Острова образованы тростником. Высота около 900 м, 49°36'56.7" с.ш., 112°21'02.6" в.д. Тростники-камышовники в воде озера и на плавучих островах. Доминант: Phragmites australis. Обильные виды: Scirpus validus, Typha laxmanii, Triglochin maritimum, Carex rhynchophysa. Из мало обильных видов найден только один – поручейник Sium suave.

 

Рогозовые сообщества

Рогозовые сообщества по морфологии и экологии аналогичны тростниковым, но характерны для часто пересыхающих летом экотопов с глубиной воды не более 15–20 см. Обычно они распространены по периферической части слабозасоленных и пресных озер или медленно текущих водотоков (особенно разливающихся в мелководных понижениях). Рогоз предпочитает стоячие воды с различным уровнем минерализации, выдерживая слабое засоление.

Доминант рогозовых сообществ – Typha laxmannii. Редко в Забайкалье встречается и рогоз широколистный Typha latifolia. Это флористически бедные сообщества (3–9 видов в описании) с высоким травостоем (высота рогоза до 1,5 м). Проективное покрытие может варьировать в широких пределах от 30 до 90%. К рогозу могут подмешиваться тростник южный Phragmites australis, cусак зонтичный Butomus umbellatus, а в Даурии Аргунской – тростянка Scolochloa festucacea. и другие виды. Приведем пример рогозника.

Даурия Аргунская, Нерчинско-Заводской район Забайкальского края, бассейн р. Аргунь, окрестности с. Горный Зерентуй. Пойма руч. Гидаринский Зерентуй Высота 591 м над ур. моря, 51°12.654' с.ш., 119°26.566' в.д. Камышово-рогозовое сообщество в полузатопленной части поймы. Доминанты: Typha laxmaтnii, Scirpus validus. С низким обилием или единично встречаются: Cicuta virosa, Eryophorum polystachyon, Mulgedium sibiricum, Persicaria hydropiper, Valeriana alternifolia.

 

---

Комплексы галофитной растительности

 

В природе галофитные сообщества часто образуют концентрические полосы (пояса) вокруг солончаков или солоноватых озер – ряды вдоль градиента солевой концентрации и увлажнения. На самом берегу формируется полоса развития однолетних галофитов; далее она сменяется бескильницевыми лугами; еще далее – полынными сообществами и наконец, сазовыми степями. При отсутствии центров соленакопления – например, на ровных и выположенных участках – поясность бывает не выражена, и в растительности наблюдается пятнистость или мозаичность фрагментов разных галофитных сообществ. Таким образом, в любом случае мы имеем дело с гетерогенностью – основной чертой пространственной структуры засоленных местообитаний. Интенсивный выпас скота по берегу солоноватых озер и других водоемов усиливает гетерогенность растительности и способствует созданию моноценозов в экологическом ряду. Поэтому, исследуя галофильную растительность, мы прежде всего имеем в виду ее комплексный характер, и описываем ее по поясам.

В очерках выше эта поясность уже была показана на некоторых примерах. Из них видно, что экологические ряды растительных сообществ, обусловленные изменением увлажнения и степени засоления местообитания, варьируют как по количеству членов ряда, так и по составу – в зависимости от особенностей экотопа. Приведем пример классического галофитного комплекса вокруг одного из степных озер в центральной части Даурии.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, около 6 км на юг от с. Тырин. Российско-монгольская граница, система двух горько-соленых озер Власово – Пограничное (Ходжигор-Тойром). Высота около 850 м, 49°31'09.8" с.ш., 112°27'48.2" в.д. Из-за колебаний аридности-гумидности климата озера постоянно испытывают циклы наполнения и высыхания и вероятно, соединяются в гумидные эпохи в один крупный водоем. В настоящее время из-за сильного осушения котловины наблюдается два озера, одно из которых – наиболее крупное (Пограничное) – расположено на территории Монголии. По берегам озер на заиленных отмелях наблюдаются галофильные сообщества, основная площадь которых приходится на широкую перемычку между озерами. Современное проективное покрытие растениями на перемычке составляет 40–60%. Галофитный комплекс представлен 4 сообществами, идущими концентрическими полосами вокруг водоемов (см. фото справа, на фото автор сводки А.В. Беликович). (1) В воде и по топкому берегу идут тростниковые прибрежно-водные сообщества из тростника южного Phragmites australis, с примесью камышей Bolboschoenus planiculmis, Scirpus hippolyti. Встречаются также: полевица Agrostis sibirica, клубнекамыш Bolboschoenus koschevnikovii и горец Persicaria hydropiper. Высота тростников – до 2,5 м, а на береговом валу – до 3–4 м. Общее проективное покрытие 80–100%.

Тростники и галофитные маревые сообщества по берегам озер Власово – Пограничное. Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь

 

(2) По илистому берегу наблюдается полоса шириной 1–2 м из разреженного низенького травостоя – гусинолапчатково-млечниковое сообщество. Доминанты: Glaux maritima, Potentilla anserina, Suaeda salsa. Остальные виды здесь единичны: Alisma plantago-aquatica, Chenopodium glaucum, Chenopodium rubrum, Epilobium palustre, Juncus compressus. Проективное покрытие 20–30%.

(3) Далее идет разреженное марево-лебедовое сообщество (ширина полосы 5–10 м). Доминанты: Atriplex fera, Chenopodium glaucum. Другие виды разбросаны отдельными особями по мокрым засоленным и заиленным глинистым грунтам: Artemisia laciniata, Artemisia vulgaris, Astragalus alpinus var. lacustris, Cirsium esculenthum, Kochia angustifolia, Melilotus dentatus, Plantago salsa, Puccinellia torejеensis nom. prov. Проективное покрытие 10–15%.

(3) Cледующей полосой идут астрагалово-бескильницевые луга (ширина полосы 20–30 м). Доминанты: Puccinellia distans subsp. tyriensis nom. prov., Puccinellia tenuiflora var. diflora, Puccinellia hauptiana, Astragalus austrosibiricus. Обильны Carex karoi, Eleocharis intersita, Luzula parviflora, Astragalus adsurgens, Parnassia palustris, Scirpus mongolica nom. prov. Другие виды встречаются редко: Artemisia scoparia, Baeothryon pumilum, Cirsium setosum, Epilobium palustre var., Eriophorum komarovii, Herminium monorchis, Melilotus dentatus, Pedicularis cf. uliginosa, Poa cf. subfastigiata, Primula сf. nutans, Rumex gmelinii, Sonchus arvensis. Проективное покрытие 10–30%.

Ближе к краю притеррасной зоны появляется возобновление ивы Salix miyabeana.

 

Наиболее хорошо комплексность галофитной растительности выражена на берегах крупных соленых водоемов. Такими водоемами в Восточной Даурии являются Торейские озера Барун-Торей и Зун-Торей, подверженные циклическому осушению и обводнению. Растительность берегов Торейских озер изучена в самом общем виде (Дулепова, 2010) и с акцентом на многолетнюю динамику из-за цикличного осушения и наполнения водоема (Ткачук, 2013), но в деталях строения галофитных комплексов еще предстоит разбираться. Позволим себе привести свои описания встреченных там комплексов на профиле от уреза воды к ковыльным и караганово-ковыльным степям. Приведем два вида рядов – на северном и южном берегу озера Зун-Торей, которые различаются между собой довольно существенно. Так, на южном берегу сообщества обедненные и чрезвычайно монотонны по составу, кроме того, для них характерна селитрянка.

Комплексы галофитной растительности по берегу оз. Зун-Торей. Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин

Северный берег оз. Зун-Торей. Борзинский район Забайкальского края, высота 602 м над ур. моря, 50°08'10.5'' с.ш., 115°53'38.5'' в.д. Опишем все зоны растительности по полосам вдоль берега, начиная от уреза воды. Итак, ряд выглядит следующим образом. 1. На свежих галечниках в полосе 10–20 м шириной у берега распространены открытые группировки из Atriplex sibirica, Kochia angustifolia, Puccinellia torejеensis nom. prov., Puccinellia kalininiae subsp. dahurica nom. prov. Последний вид описывался исследователями-геоботаниками (Дулепова, 2010) как Puccinellia macranthera. 2. Затем следует полоса шириной 30–40 м до галечного вала, которую занимает засоленный злаковый луг. В нем доминирует Puccinellia kalininiae subsp. dahurica nom. prov. с двумя содоминантами: Kochia angustifolia и Suaeda prostrata. Два вида здесь довольно обильны – Glaux maritima, Sonchus arvensis, остальные виды (Atriplex sibirica, Astragalus adsurgens, Artemisia leucophylla, Limonium flexuosum, Oxytropis prostrata, Phragmites australis, Thesium longifolium) малочисленны.

3. Следующее сообщество – селитрянково-шведково-ячменное – расположено на первом галечном валу высотой 0,5–0,8 м и шириной около 5 м. Этот вал образуется движением льдин. Здесь доминирует Nitraria sibirica, Salsola monoptera, содоминант – Hordeum turkestanicum. Обилен остролодочник Oxytropis prostrata. Другие встречающиеся здесь виды необильны – Artemisia leucophylla, Astragalus adsurgens, Convolvulus ammanii, Goniolimon speciosa, Ephedra dahurica, Lappula myosotis, Limonium flexuosum, Knorringia sibirica, Ptylotrichum canescens, Thermopsis lanceolata.

4. За первым галечным валом идет засоленный злаковый луг шириной около 30 м, разделенный на две микрофации:

4а. понижение с тростниково-бескильницевым лугом: доминанты Artemisia scoparia, Salsola monoptera, Kochia angustifolia, Phragmites australis, Knorringia sibirica, Puccinellia tenuiflora var. diflora, Puccinellia schischkinii, другие виды – Achnatherum splendens, Chenopodium pratericola, Chenopodium hybridum, Iris lactea, Leymus chinensis, Medicago falcata, Taraxacum sinicum.

4б. повышение с полынно-вострецовым лугом: доминанты Artemisia scoparia, Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Leymus chinensis, в большом обилии Allium toreensis nom. prov., Cymbaria dahurica, Dontostemon integrifolius, Potentilla bifurca, другие виды – Achnatherum splendens, Aster tataricus, Chenopodium pratericola, Goniolimon speciosa, Sonchus arvensis, Thermopsis lanceolata.

5. Второй галечный вал, шириной также около 5 м, занят полынно-луковой степью. Доминанты Allium eduardii, Artemisia frigida, Artemisia macilenta, Bupleurum scorzonerifolium, в обилии Artemisia leucophylla, Dontostemon integrifolius, Potentilla bifurca, Potentilla acervata, Thermopsis lanceolata, другие, малочисленные виды – Orostachys spinosa, Scorzonera austriaca, Veronica linariifolia.

6. Полынно-осочково-злаковый луг. Ширина полосы около 60 м. Доминанты Artemisia frigida, Carex duriuscula, Carex reptabunda, Сhenopodium virgatum, Potentilla bifurca, в обилии Cymbaria dahurica, Leymus chinensis, другие виды – Achnatherum splendens, Allium toreensis nom. prov., Artemisia scoparia, Asparagus brachyphyllus, Bupleurum scorzonerifolium, Сhenopodium hybridum, Goniolimon speciosum, Potentilla acrvata, Salsola monoptera, Scorzonera marginata, Stipa krylovii, Stevenia cheiranthoides, Thermopsis lanceolata.

7. Сближенные 3-ий, 4-ый и 5-ый галечные валы, занятые караганово-полынно-луковой степью. Доминанты Allium toreensis nom. prov., Artemisia frigida, Artemisia leucophylla, Bupleurum scorzonerifolium, Potentilla acrvata, Potentilla bifurca, в обилии Caragana stenophylla, Сhenopodium virgatum, Geranium transbaicalicum, Stevenia cheiranthoides, другие виды – Achnatherum splendens, Artemisia laciniata, Descurainia sophii, Ephedra dahurica, Carex reptabunda, Сhenopodium hybridum, Filifolium sibiricum, Gentiana dahurica, Goniolimon speciosum, Haplophyllum dahuricum, Lappula myosotis, Medicago falcata, Potentilla tanacetifolia, Rheum undulatum, Scorzonera austriaca, Thermopsis lanceolata, Taraxacum mongoliforme.

8. Понижение за последним галечным валом – вострецово-ковыльная степь. Доминанты Сhenopodium virgatum, Leymus chinensis, Bupleurum scorzonerifolium, в обилии Allium toreensis nom. prov., Stipa krylovii, Potentilla bifurca, Alyssum sp., другие виды – Achnatherum splendens, Artemisia frigida, Artemisia adamsii, Asparagus brachyphyllus, Astragalus mimiatus, Glaux maritima, Goniolimon speciosum, Haplophyllum dahuricum, Kochia angustifolia, Lilium pumilum, Medicago falcata, Oxytropis squamulosa, Pulsatilla flavescens, Salsola monoptera, Scrophularia incisa, Serratula centauroides, Silene jenisseensis.

Ближе к склону сопки здесь начинают появляться кустарники, особенно карагана Caragana stenophylla.

Южный берег оз. Зун-Торей. Борзинский район Забайкальского края, высота 592 м над ур. моря, 50°00.189' с.ш., 115°43.590' в.д. Ряд галофильных сообществ, начиная от уреза воды.

1. Песчаные наносы у берега в полосе 10–30 м шириной. Шведково-млечниковое сообщество. Массово наблюдаются особи Glaux maritima, Suaeda glauca, Puccinellia torejеensis nom. prov., Chenopodium pratericola, образующие разреженный покров с сомкнутостью 5–10%. Встречаются редкие особи Chenopodium glaucum, Suaeda prostrata, Nitraria sibirica.

2. Полоса шириной 30–40 м до галечного вала, которую занимает засоленный бескильницево-селитрянковый луг. Здесь доминируют Nitraria sibirica, Carex reptabunda, Salsola monoptera, Puccinellia kalininiae subsp. dahurica nom. prov. Обилен тростник Phragmites australis. Малочисленны Melilotus suaveolens, Melissitus ruthenicus, Saussurea amara.

3. Первый галечный вал высотой 0,8 м. Cелитрянково-тростниковое сообщество. Доминируют Phragmites australis, Hordeum turkestanicum, Nitraria sibirica. Обильна Saussurea amara.

4. За первым галечным валом идет засоленный злаковый луг, разделенный на две микрофации: 4а. понижение с камышево-бескильницевым лугом: доминант Scirpus radicans, обильны Hordeum brevisubulatum, Astragalus adsurgens, Phragmites australis, Potentilla anserina, Puccinellia tenuiflora var. diflora, Puccinellia schischkinii, Saussurea amara. Другие встречающиеся здесь виды – Iris lactea, Medicago falcata, Sonchus arvensis. 4б. повышение с полынно-чиевой степью: доминанты Artemisia frigida, Artemisia anethifolia, Potentilla bifurca, Potentilla orientalis, Achnatherum splendens. В обилии Cymbaria dahurica, Goniolimon speciosa, Silene jenisseensis subsp. toreensis. Другие виды малочисленны – Astragalus miniatus, Bupleurum bicaule, Glaux maritima, Medicago falcata, Saussurea davurica, Saussurea runcinata, Thermopsis lanceolata. Далее следует несколько береговых валов, тянущихся вплоть до коренного берега (высокой террасы). Злаки, которые могут спорадично встречаться на старых береговых валах – Calamagrostis epigeios, Calamagrostis macrolepis, Elymus angustus, Hordeum brevisubulatum, Hordeum turkestanicum. В сазовой степи в понижениях между валами доминирует Achnatherum splendens. Редко встречается сферофиза Sphaerophysa salsula.

Вострецово-ковыльные степи вокруг оз. Зун-Торей. Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь, Е.Н. Роенко