Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты Даурии

Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты

© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – http://ukhtoma.ru/geobotany/dahuria_11.htm

Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература

Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты

Ильмовые сообщества в Даурии постоянно привлекают внимание ботаников (Дулепова, 1996, 2003; Плешанов, Плешанова, 1998, Плешанов и др., 1997, 1998; Камелин, 2005), так как вызывают много вопросов. Они неоднократно описывались как ильмовые леса (Плешанов, Плешанова, 1998, Плешанов и др., 1997, 1998), хотя большая часть этих сообществ вряд ли может быть отнесена к этому типу растительности. М.А. Рещиков (1958) помещал ильмовники в степной тип растительности, а Н.А. Бутина (2009) после подробного анализа разбила их на несколько групп, отнеся ильмовники с Ulmus pumila и Ulmus japonica к лесному типу растительности, а сообщества с Ulmus macrocarpa – к степному. Хорошо известно также понятие ильмовой лесостепи, где ильм рассматривается как фрагмент лесной растительности в составе единого комплеса степь – лес.

Дело в том, что разные виды ильмов образуют в Даурии разные типы растительности, кроме того, за долгую историю колебаний климата в этом регионе выработался целый ряд переходящих друг в друга ильмовых формаций. Так, можно выделить ряд ильмовых рощ, ильмовых саванн и низкорослых древесно-кустарниковых сообществ, которые мы назвали харганатом (Беликович, Галанин, 2005). Название "харганат" – местное, так называются кустарниковые сообщества на склонах, и произошло это название от слова "харгана" – спирея. В южной Даурии харганат называется также «юрмусун». Это своего рода даурская чапараль, очень своеобразная древесно-кустарниковая растительность, сложенная ксерофитными древесными и кустарниковыми видами растений с примесью степных трав. Главный эдификатор даурских харганатов – ильм крупноплодный Ulmus macrocarpa, причем низкорослая биоморфа с искривленным стволом. Вместе с ним идут низкрослая яблоня Malus pallasiana, абрикос сибирский Armeniaca sibirica, другие кустарники Spiraea aquilegifolia, Ribes diacantha, Pentaphylloides parvifolia, и др.

Несмотря на обилие степных видов в напочвенном ярусе харганата, исторически он связан не с травянистой степной растительностью, а с растительностью древесной – с третичными широколиственными лесами манчжурского генезиса. Даурский харганат – производное от третичных ильмовых неморальных лесов, широко распространенных некогда не только в Европе и на Дальнем Востоке, но и в Южной Сибири, Северной Монголии и в Маньчжурии. Эти леса процветали при гумидном теплом климате, в аридной же обстановке они редуцировались до низкорослых сообществ из Ulmus macrocarpa и разреженных саван из Ulmus pumila.

Ильм крупноплодный Ulmus macrocarpa, высота 2 м. Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь, Е.Н. Роенко

В настоящее время в Даурии мы имеем следующие типы ильмовых сообществ:

1. Ильмовые рощи (фрагменты лесов) с доминированием ильма приземистого Ulmus pumila. Высота деревьев 4–6 м. Распространены под уступами речных террас, в лощинах. Это гумидный вариант ильмовых сообществ из ильма приземистого.

2. Ильмовые саванны из Ulmus pumila, высота деревьев 3–5 м. Это аридный вариант ильмовых сообществ из ильма приземистого.

3. Ильмовые рощи на надпойменных террасах рек. Доминирует Ulmus macrocarpa, высокорослая форма: дерево высотой около 20 м со сбежистым стволом и широкой кроной. Это гумидный вариант ильмовых сообществ из ильма крупноплодного.

4. Ильмовые харганаты с доминированием ильма крупноплодного Ulmus macrocarpa, низкорослая форма: деревце высотой 1,5–4 м. Распространены на крутых склонах южной экспозиции. Это аридный вариант ильмовых сообществ из ильма крупноплодного.

Прогрессирующее в историческое время (и видимое в последние десятилетия) иссушение ландшафтов лесостепи из-за аридизации климата приводят к экспансии крайних аридных вариантов вышеописанного ряда: саванн и харганатов. Саванны более характерны для западной части Даурии, харганаты – для центральной Даурии. В восточной Даурии ильмовые харганаты постепенно трансформируются в манчжурские варианты низкорослых дубняков и далее к востоку – в лещинники и другие кустарниковые сообщества крутых склонов.

Здесь сразу следует отметить, что оба вида могут проникать в сообщества друг друга: так, ильм приземистый вполне обычно встречается в некоторых харганатах, а ильм крупноплодный нередко наблюдается в рощах ильма приземистого. В ряде случаев мы имеем и гибридные формы между ними.

Сложность в описании ильмовых сообществ прежде всего связана с плохо разработанной систематикой таксонов в пределах рода ильм. С таксономическим статусом ильмов в Даурии следует разбираться специально, и здесь мы этого делать не будем, но отметим все встречающиеся формы.

(1) Ильм крупноплодный Ulmus macrocarpa, характерный для ильмового харганата и имеющий низкорослую форму. Возможно, этот экотип следует выделять в качестве самостоятельного даурского вида, но в нашей сводке он указан как Ulmus macrocarpa Hance var. dahurica Galanin. Особи его чаще всего имеют высоту 1,5–2,5 м, это корявые деревца или кустарники с темно-серыми ветвями. Все ветви характеризуются мощными крылатыми пробковыми наростами по всей длине. Плоды самые крупные из всех даурских ильмов. Почки очень крупные, густо опушены темно-коричневыми (почти черными) волосками, особенно на верхушке. Кроме того, в харганатах встречается и другая форма этого же вида, помеченная нами в сводке как Ulmus macrocarpa Hance var. microphylla Galanin, характеризующаяся слабо опушенными или голыми почечными чешуями, мелкими листьями, которые снизу и по жилкам опушены.

(2) Ильм крупноплодный Ulmus macrocarpa, характерный для фрагментов ильмовых лесов и ильмовых редин в долинах (на надпойменных террасах) рек. Имеет высокорослую форму (15–20 м), диаметр стволов – до 60 см, узкие (слабо выраженные) крылатые пробковые наросты на ветвях, черноватое опушение почек. Плоды крупные, листья жесткошершавые на верхней поверхности. Обычно встречается в смеси с высокорослой формой другого вида – Ulmus pumila.

(3) Ильм приземистый Ulmus pumila пробковых наростов не имеет, четко очерчен морфологически, но в харганате имеет высоту не более 3 м. Особи его тоже можно отнести к разным экотипам – опять же с разными размерами листьев и разным степенем опушения листьев. Аридные расы имеют более мелкие и более опушенные листья. Самые аридные формы были отмечены нами в оазисах пустыни Гоби в Монголии. На песчаных отложениях ильм приземистый может иметь кустарниковую форму. Вид способен создавать фертильные гибриды со всеми видами рода (Грудзинская, 1989).

Ильм приземистый Ulmus pumila на южной границе Даурии. Гранитный массив Бага-Газрын-Чулу. Даурия Керуленская, Монголия. Фото: © А.В. Галанин

(4) Кроме двух распространенных видов ильма, встречается еще и ильм японский Ulmus japonica, скорее всего, гибрид Ulmus macrocarpa х Ulmus pumila. Китайские ботаники, указывая его для многочисленных провинций, в том числе и Внутренней Монголии, считают его вариацией ильма Давида Ulmus davidiana var. japonica (Rehder) Nakai (Liguo et al. 2003), и совершенно ясно, что таксономический статус этого вида пока плохо исследован. Деревца этого вида изредка попадаются в лощинах в примеси к ильму приземистому, а также отдельными деревцами по степным распадкам. Самостоятельные древостои он также образует, но по-видимому, гораздо реже. Так, нами встречались харганаты из ильма японского в Ононской Даурии в северной Монголии и в районе российско-монгольской границы, частично в Селенгинской Даурии. Но таксономический статус эдификаторов этих харганатов требует уточнения.

После тщательного обследования всех ильмовых сообществ на территории Даурии у нас складывается впечатление, что ильм японский – неустойчивый молодой вид, образующийся в местах перекрывания харганатов и ильмовых рощ. Морфологические характеристики разных особей и даже разных веток на одном деревце этого вида сильно вариьируют: опушение почек может полностью отсутствовать или быть слабо развитым, пробковые наросты (на разных ветвях на одной и той же особи) могут присутствовать, а могут и нет, варьирует и форма листа – от яйцевидной с сильно оттянутыми зубчиками до овальной с короткими зубчиками, и интенсивность опушения листьев. Вполне возможно, что длительное совместное произрастание двух видов ильма (приземистого и крупноплодного) привело к расщеплению форм, а экотипы в пределах этой связки находятся еще в процессе оформления. Все три вида ильмов имеют примерно один и тот же географический ареал, и их "разбежка" по морфотипам происходит исключительно в зависимости от разных экологических условий. Сложность возникает от того, что экологические ниши всех трех видов ильма тоже перекрываются.

Ильмовые рощи и редколесья в Даурии Ононской на склоне горы, Забайкальский край.
Фото: © И.В. Козырь, Е.Н. Роенко

В данной главе мы попытаемся описать весь спектр сообществ с участием ильмов, включая харганаты, саванны и рощи, рассматривая их как единый флорогенетический комплекс. Единство этих растительных сообществ подтверждается тем, что при резком снижении пресса пожаров харганат может превратиться в разреженный ильмовый лес с подлеском из абрикоса сибирского и густым ярусом кустарников. Высота деревьев в таком лесу 5–6 м, сомкнутость крон до 30%, а толщина деревьев ильма может достигать 40 см в диаметре. В то же время при усилении гумидности ильмовые саванны могут постепенно трансформироваться в ильмовые редколесья, а затем – в леса.

Все виды ильма на территории Даурии считаются третичными реликтами (Дулепова, 1996; Плешанов и др., 1997; Камелин, 2005; Бутина, 2009). Как пишет Г.А. Пешкова (1985), это реликты миоцен-плиоценовой древнесредиземноморской (нагорно-ксерофитной) флоры. Ильм крупноплодный и приземистый считаются ксерофитами, а ильм японский – мезофитом (Бутина, 2005, 2007, 2009). Последнее утверждение кажется нам сомнительным в свете того, что ильм японский как вид, вероятно, еще не сформирован. Н.А. Бутина (2009) пишет о субтропическом происхождении видов рода Ulmus и об их эколого-физиологических особенностях, обеспечивающих их высокую экологическую пластичность. Вероятно, именно эти особенности позволяют даурским ильмам легко переживать период вынужденного осенне-зимнего покоя и циклы аридизации – гумидизации. В гумидные периоды становится больше ильмовых лесов, в аридные – больше харганатов и саванн. При этом следует заметить, что сообщества аридного типа с ильмом крупноплодным больше характерны для центральной Даурии, а сообщества аридного плана с ильмом приземистым – к западной Даурии. Это связано с комплексом факторов: во-первых, климат в центральной Даурии более аридный, чем в Селенгинской части в зоне влияния Байкала; во-вторых, в западной Даурии имеют гигантское распространение песчаные наносы, на которых легко формируются ильмовые редины и саванны степного характера.

Ильмовые рощи

Ильмовые рощи из высокоствольных ильмов можно рассматривать как фрагменты настоящих ильмовых лесов, некогда развитых здесь в третичное время. Надо полагать, что в более гумидные, чем современная, эпохи голоцена ильмовые леса были вполне обычным элементом здешнего ландшафта и занимали не только склоны сопок, но и днища долин. В верхней части склонов южной и юго-восточной экспозиций в гумидные эпохи, по всей вероятности, росли дуб монгольский Quercus mongolica и береза даурская, или черная Betula dahurica. В настоящее время восточная граница ареала дуба монгольского и даурской березы проходит по западному макросклону Большого Хингана, а вот в гумидные эпохи эта граница вполне могла достигать западного макросклона Хэнтея и даже Селенги.

Ильмовые "рощи" часто считаются редкими, а многие из них даже охраняются (Корсун, 2004), но на самом деле они довольно обычны для Даурии. Такие ильмовые рощицы мы неоднократно встречали у подножия каменистых склонов или под уступами высоких террас, иногда они занимали десятки гектар. Обычно это древостои "паркового типа", которые бывают загущены только под крутыми обрывами и почти отвесными склонами, а также в узких оврагах и каньонах, прорезающих высокие террасы. В таких "укрытых" экотопах они могут иметь сомкнутость до 0,7–0,8, хотя обычно сомкнутость древостоя в ильмовой роще не превышает 0,5.

Кустарниковый ярус в таких сообществах часто не выражен, но в притеррасных частях склонов может быть вполне обычен. Доминирующие виды кустарников здесь – смородина-таранушка Ribes diacantha, полынь Гмелина Artemisia gmelinii, спиреи Spiraea media, Spiraea aquilegifolia, пятилистник Pentaphylloides parvifolia, боярышник Crataegus dahurica и кизильники (чаще Cotoneaster melanocarpus, реже Cotoneaster popovii), местами шиповник Rosa davurica, а в Селенгинской Даурии – еще и карагана Caragana buriatica. Спутниками ильма в ильмовых рощах являются крушины – под уступами каменистых склонов чаще всего Rhamnus parvifolia, больше характерная для харганатов, а по надпойменным террасам Rhamnus dahurica. На западе Даурии эти виды замещаются крушиной краснодревесной Rhamnus erythroxylon, но она восточнее бассейна Селенги не идет. Крайние восточные находки этого вида крушины отмечаются в окрестностях с. Алентуй (район с. Малета) в Петровск-Забайкальском районе Забайкальского края (Baikov, 2006).

.

Ильмовая роща в бассейне р. Нерча. Даурия Нерчинская, Нерчинский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин.

Если роща идет непосредственно рядом с крутым каменистым склоном, то возможно проникновение в состав кустарникового яруса разных видов кустарниковых берез, сухолюбивых ив и рябинника, а если недалеко протекает река или находится старица, в древостое могут отмечаться тополь душистый, черемуха и пойменные ивы.

Общее покрытие травостоя в ильмовых рощах сильно варьирует от 20 до 85% в зависимости от характера почвы, положения рощи в рельефе и ее удаленности от реки. Наиболее густой и высокий травяной покров развивается в укрытых экотопах – в каньонах и под скалистыми уступами высоких террас. Здесь травостой может достигать высоты 70–150 см, обычно появление лиан и вьющихся растений (Rubia cordiifolia, Menispermum dahuricum, Physochlaina physaloides, Solanum dulcamara). Очень характерно большое обилие высоких трав Cannabis ruderalis, Leonurus sibiricus, Synurus deltoides, Cirsium pendulum, Phlomis tuberosa, Neslia paniculata, Sphallerocapus gracilis, Heracleum dissectum, Veronica longifolia, и др. Часть из них заносна, так как подобные рощи всегда служили сезонными стоянками рыбаков и скотоводов, местами отдыха для скота. В Селенгинской Даурии, на песках эоловых отложений, в аналогичных ильмовых рощах такой густой травостой не образуется, а формируется степной разреженный покров (с покрытием 20–40%), в котором наиболее обильны злаки (Agropyron michnoi, Festuca dahurica, Cleistogenes squarrosa) и псаммофитные виды разнотравья (Oxytropis lanata, Artemisia xylorhiza и т.п.). Но настоящих рощ в Селенгинской Даурии мы не обнаружили, только редколесья и саванны.

Ильмовая роща в Даурии Нерчинской под уступом высокой (20 м) древней террасы р. Шилка. Фото: © А.В. Галанин.

Приведем описание некоторых ильмовых рощ в разных провинциях Даурии.

Даурия Нерчинская, Нерчинский район Забайкальского края, р. Нерча в 10 км от устья. Высота 490 м над ур. моря. Сделаны два описания рощ: 52°00.49' с.ш., 116°30.11' в.д. и 52°00.37' с.ш., 116°29.90' в.д.: под уступом высокой террасы на удалении от реки 100 м и рядом с рекой у прижима. Сомкнутость древостоя 0,6. Древостой сложен из Ulmus pumila, Ulmus macrocarpa, примерно в равной пропорции. Высота ильмов здесь достигает 4–5 м, а диаметр стволов – до 15–20 см (см. фото слева).

Кустарниковый ярус хорошон выражен, его проективное покрытие 30–50%. Доминируют крушина Rhamnus dahurica, смородина-таранушка Ribes diacantha, полынь Гмелина Artemisia gmelinii, местами примешиваются шиповник Rosa davurica, спирея Spiraea media, боярышник Crataegus dahuricus и кизильник Cotoneaster melanocarpus. Отмечены отдельные деревца подроста тополя Populus suaveolens.

Травостой густой, покрытие 80–90%, его слагает большое количество видов злаков и разнотравья. Из злаков встречаются Bromopsis inermis, Agropyron spp., Stipa krylovii, Stipa baicalensis, Achnatherum sibiricum, Poa stepposa.

Из типичных степных видов разнотравья обычны, а местами обильны лапчатка пижмолистная Potentilla tanacetifolia, василистник Thalictrum petaloideum, подмаренник настоящий Galium verum, горец растопыренный Aconogonon divaricatum, шлемник Scutellaria baicalensis, володушка Bupleurum scorzonerifolium, хамеродес Chamaerhodos erecta, клематис шестилепестный Clematis hexapetala. Другие виды имеют небольшое обилие или встречаются единично – Cirsium pendulum, Sphallerocapus gracilis, Artemisia tanacetifolia, Artemisia commutata, Campanula glomerata, Conioselinum tataricum, Heracleum dissectum, Ixeris graminea, Patrinia rupestris, Rubia cordiifolia, Echinops latifolia, Allium anisopodium, Euphorbia maackii, Saussurea salicifolia, Serratula centauroides, Synurus deltoides, Thalictrum minus, Vicia pseudorobus, Veratrum nigrum, Youngia longifolia. Отмечены заносные Leonurus sibiricus, Sinopis arvensis, Medicago lupulina и др.

По щелям скал и ложбинам склона можно также встретить Amblynotis rupestris, Rheum undulatum, Chelidonium majus и другие петрофиты и хасмофиты.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь". Онон-Бальджинский хребет, верхнее течение руч. Галзутый. Ильмовая роща в тыловой части склона. Идет полосой шириной до 30 м выше перегиба склона, ниже спирейного харганата. Древостой сложен ильмами Ulmus japonica, Ulmus pumila, в виде деревцев выс. 3–4 м с диаметром стволиков 6–10(20) см. Сомкнутость древостоя 0,5–0,6.

Кустарниковый ярус хорошо развит, двухъярусный, его покрытие 40–50%. В первом подъярусе доминируют: абрикос сибирский (высотой до 2,5 м), яблоня Malus pallasiana, крушина Rhamnus parvifolia, к ним примешиваются ива Salix rorida, боярышник Crataegus dahuricus. Во втором подъярусе доминируют смородина-таранушка Ribes diacantha, спиреи Spiraea media, Spiraea aquilegifolia, к ним подмешивается кизильник Cotoneaster popovii. В большом обилии полынь Гмелина.

Проективное покрытие травостоя 60–65%. Из злаков встречаются Achnatherum sibiricum, Poa stepposa, Agrostis spp., Elymus confusus. Из разнотравья в напочвенном покрове самые обильные – мята Mentha dahurica, василистник Thalictrum minus, астрагалы (Astragalus membranaceus, Astragalus mongolicus). Обычны Potentilla tanacetifolia, Stellaria dichotoma, Partinia scabiosifolia, Schizonepeta multifida, Artemisia commutata, Euphrasia sp.

Присутствуют с небольшим обилием: Agrimonia pilosa, Aster tataricus, Amethystea caerulea, Artemisia sericea, Bistorta alopecuroides, Chenopodium aristatum, Dontostemon integrifolius, Galium verum, Geum aleppicum, Geranium eriostemon, Gastrolychnis saxatilis, Filifolium sibiricum, Linaria buriatica, Potentilla acervata, Potentilla tergemina, Aconogonon divaricatum, Plantago depressa, Polygonatum odoratum, Rhaponthicum uniflorum, Sanguisorba officinalis, Saposhnikovia divaricata, Scutellaria ikonnikovii, Scutellaria baicalensis, Sedum aizoon, Silene jeniseensis, Thymus dahuricus, Trifolium lupinaster, Vicia amoena, Vicia cracca. Часто на полянах можно встретить неслию Neslia paniculata и другие сорные виды, принесенные сюда крутым рогатым скотом.

Даурия Яблоновая, Петровск-Забайкальский район Забайкальского края, бассейн р. Хилок, р. Хилок в 3 км выше с. Алентуй (в 10 км выше с. Малета), по трассе Баляга – Малета. Высота 710 м над ур. моря, 50°54'18.5" с.ш., 108°30'03.0" в.д. Ильмовая роща под уступом высокой террасы коренного берега. Древостой сложен ильмом приземистым Ulmus pumila, с примесью яблони Malus pallasiana. Сомкнутость 0,5–0,6. Высота ильмов 4–5 м, диам. стволов 10–20 см. Кустарниковый ярус развит слабо, его проективное покрытие 10–20%, состоит из отдельных кустиков Ribes diacantha, Spiraea aquilegifolia, Pentaphylloides parvifolia.

Проективное покрытие травостоя 60–70%. Доминанты: Bromopsis inermis, Leymus chinensis, Diarthron linifolium. Виды обильные: Agropyron cristatum, Poa attenuata, Polygonatum odoratum, Phlomis tuberosa, Stellaria dichotoma, Thalictrum petaloideum. Виды с малым обилием: Conioselinum tataricum, Galium verum, Geranium eriostemon, Geum allepicum, Leonurus sibiricus, Medicago falcata, Poa cf. botryoides, Sanguisorba officinalis, Sedum aizoon, Serratula cantauroides, Urtica dioica, Viola sp., Vicia amoena, Vicia cracca.

Наиболее богатые видами ильмовые рощи встречаются под крутыми скалами-прижимами на берегах крупных рек. Они обогащены видами скальных россыпей, окружающих петрофитных степей и пойменных лесов. Приведем пример рощи на р. Чикой.

Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, правый берег р. Чикой близ устья р. Верх. Шергольджин, 7 км ниже с. Котуй. Нижняя часть склона южной экспозиции у берега реки, под скалами. Высота 686 м над ур. моря, 50°08'53.6'' с.ш., 108°19'42.5'' в.д. Ильмовая роща с густым подлеском. Древостой сложен ильмом приземистым Ulmus pumila, высотой 4–5 м, с диам. стволов 20 см. Сомкнутость 0,5–0,6.

Кустарниковый ярус развит хорошо, его проективное покрытие 50–70%. Доминант кустарников Ribes diacantha, обильна Spiraea aquilegifolia, встречаются особи возобновления Padus avium, Populus tremula и отдельные кустики Spiraea media, Rosa acicularis.

Общее проективное покрытие 85–90%. Доминанты травяно-кустарничкового яруса Lespedeza juncea, Phlomis tuberosa, Potentilla flagellaris, Rubia scordiifolia. Виды обильные: Agrimonia pilosa, Artemisia gmelinii, Carum carvi, Chelidonium majus, Fragaria orientalis, Poa attenuata, Polygonatum odoratum, Vincetoxicum sibiricum.

Виды с малым обилием: Aconitum kuznezoffii, Androsace filiformis, Artemisia integrifolia, Carduus dahuricus, Chamaerhodos erecta, Cnidium ajanense, Dontostemon integrifolium, Erigeron acer, Erodium cicutarium, Euphorbia maackii, Galium boreale, Galium verum, Geranium sibiricum, Geum allepicum, Hypericum attenuatum, Lappula anisacantha, Lilium pumilum, Medicago falcata, Menispermum dahuricum, Papaver rubro-auranthiacum, Phlojodicarpus villosus, Potentilla acervata, Scutellaria baicalensis, Sedum aizoon, Sibbaldianthe adpressa, Stellaria angarae, Stellera chamaejasme, Thalictrum minus, Thymus dahuricus, Veronica dahurica, Veronica longifolia, Vicia unijuga, Youngia tenuifolia.

В самом богатом варианте ильмовой рощи, сложенной обоими видами ильма, развивается густой покров из лиан и вьющихся растений. Такая роща находится в среднем течении р. Онон, она хорошо известна ботаникам и охраняется как памятник природы. Приведем описание и ее, и соседних с ней интересных растительных сообществ.

Даурия Ононская, Агинский Бурятский АО, левый берег р. Онон в 5 км выше с. Ниж. Цасучей, 2 км выше моста, уступ коренного берега высотой 20 м. Высота 620 м над ур. моря, 50°31'16'' с.ш., 115°00'10'' в.д. Ильмовая роща в нижней части уступа. В обилии произрастает ильм крупноплодный Ulmus macrocarpa высотой 5–6 м и диаметром ствола около 30 см и ильм приземистый Ulmus pumila высотой 3–4 м (примерно в равном количестве). Сомкнутость ильмов в роще около 0,7. Кустарниковый ярус не выражен, но в верхней части склона (уступа террасы) роща переходит в редкие абрикосники (с примесью спиреи водосборолистной) – разреженный спирейно-абрикосовый харганат (см. описание отдельно в главе об абрикосовых харганатах).

Проективное покрытие травостоя 70–85%. Под ильмами весьма обильны лианы марена Rubia cordiifolia и луносемянник Menispermum dahuricum, взбирающийся на каменистый склон, встречается и пузырница физалевидная Physochlaina physaloides. В напочвенном покрове преобладает (доминирует) столь свойственная каменистым уступам в Даурии конопля Cannabis ruderalis – в этом экотопе это вполне естественный вид. С меньшим обилием идут паслен Solanum dulcamara, полыни Artemisia rubripes, Artemisia gmelinii, волоснец Leymus chinensis. Обычные виды – Aconogonon divaricatum, Persicaria hydropiper, Chenopodium aristatum, Chenopodium hybridum. Присутствуют также Cnidium cnidiifolium, Neslia paniculata, Leonurus sibiricus, Vicia cracca.

.

Ильмовая роща в бассейне р. Онон. Даурия Ононская, Забайкальский край. Фото: © А.В. Галанин.

Выше рощи полосой идут спирейно-абрикосовые харганаты, а в верхней части уступа, где кончаются харганаты, развивается змеевковая (Cleistogenes kitagawae) степь и появляются типичные степные виды (Clematis hexapetala, Serratula centauroides, Saposhnikovia divaricata). Так как склон террасы очень крутой, здесь много петрофитов (в обилии Amethystea caerulea, Hackelia deflexa, Lappula myosotis, Ixeris graminea, Youngia tenuifolia, Thesium chinense). Встречаются также Silene repens, Atriplex sibirica, Kalimeris integrifolia и др. Из злаков встречается только Setaria viridis.

В целом вся комбинация ильмовых, абрикосовых и степных сообществ здесь весьма богата видами и может считаться эталоном реликтовых комплексов растительности в центральной Даурии.

Ильмовые редколесья и саванны

Большинство описанных ботаниками ильмовых"рощ" на самом деле являются рединами и даже иногда своего рода "саванноподобными" ландшафтами, где проективное покрытие древесных растений не превышает 5%. Подробное описание ильмовым редколесьям западной части Даурии дал еще М.А. Рещиков (1958), помещая их в степной тип растительности и описывая в разделе «Степи». Однако начиная с Г.А. Пешковой (1985), все ильмовые редколесья начали рассматриваться среди лиственных лесов, потеряв таким образом свою оригинальность. Так, например, при описании растительности Малханского хребта в Селенгинской Даурии Т.Г. Бойков (2010) приводит формацию редкостойных приземистоильмовых лесов и ассоциацию ильмовник остепненно-разнотравный.

Первым, кто заговорил о саваннах в Даурии, был М.А. Рещиков (1958), однако он считал их остатками третичных саванн, "реликтами далекого прошлого". Мы же говорим о вполне современных ильмовых саваннах, занимающих гигантские площади; вполне возможно, что площадь их с учетом усиления аридизации климата будет только расти. Ильмовые саванны сложены в основном ильмом приземистым Ulmus pumila и распространены в степной и лесостепной части Даурии, нередко в бассейнах Ингоды и Онона и особенно широко в бассейне р. Селенга – по рекам Джида, Чикой и Хилок.

Н.А. Дулепова (2014), изучая растительность развеваемых песков Селенги, не могла не описать часть таких саванн и редколесий, назвав их "парковыми ильмовниками". Она приводит для них покрытие ильма 20–35% и покрытие травостоя 5–30%. Такие ильмовники встречены ею на пологих склонах песчаных холмов, причем в травостое могут доминировать либо житняк Agropyron michnoi, либо овсяница Festuca dahurica с псаммофитной полынью Artemisia xylorhiza.

Тем же автором для Селенгинской Даурии отмечаются сообщества ильма Ulmus pumila кустарниковой формы высотой до 1 м и покрытием более 50%, встречающиеся на залежах (Дулепова, 2014). В них бывает выражен кустарниковый ярус высотой 0,6–1,5 м, сложенный Caragana buriatica, Hippophae rhamnoides, Ribes diacantha, Rhamnus erythroxylon. Вероятно, это стадии возобновления ильмовых саванн и редколесий.

Геоботаники, работавшие в южной Бурятии (Королюк и др., 2013), считают большую часть ильмовых редколесий и парковых ильмовников Селенгинской Даурии заключительными стадиями закрепления песков и отмечают для них такие псаммофитные растения как Agropyron michnoi, Artemisia xanthochroa.
Парковые ильмовники из Ulmus pumila и саванны, сочетаясь здесь с псаммофитными группировками на песчаных эолово-дефляционных формах рельефа, формируют оригинальный ландшафт аридного типа, напоминающий ксерофильные саванны Юго-Западной Азии. Для ильмовых саванн и редколесий с покрытием ильма 5–10% отмечается следующий комплекс видов кустарников: Ribes diacantha, Caragana pygmaea, Caragana buriatica, Rhamnus erythroxylon, и травостоя: Festuca dahurica, Oxytropis lanata, Artemisia frigida, Potentilla acaulis, Cleistogenes squarrosa, Thymus baicalensis, Carex pediformis, Artemisia commutata, Carex duriuscula, Achnatherum sibiricum, Stipa baicalensis, Stipa grandis, Lespedeza juncea, Lespedeza davurica, Poa botryoides. Покрытие травостоя здесь также невелико – 20–35%.

Нами ильмовые редколесья и саванны наблюдались и на пологих, и на крутых склонах гор, и на высоких террасах рек, и на их уступах, а так же в перегибах склон-терраса (в тыловом шве террасы). При этом можно различить редколесья, образованные из типичных рощ, но разреженные по какой-либо причине; редколесья на очень крутых склонах; редколесья на эоловых песках; саванны на эоловых песках. В первых двух группах древостой может быть сложен обоими видами ильма, классические же саванны образованы ильмом приземистым. Как мы уже отмечали в начале главы, аридные варианты ильмовой растительности расходятся по доминантам: саванны сложены ильмом приземистым, харганаты – ильмом крупноплодным. Приведем примеры всех встреченных нами групп ильмовых редколесий и саванн.

Ильмовые редколесья, образованные из классических ильмовых рощ

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, cреднее течение р. Кыра. Левый берег в 1 км выше старой паромной переправы. Высота 890 м над ур. моря, 49°31'56.5" с.ш., 112°04'56.5" в.д. Ильмовая роща в тыловой части уступа склона. Древостой сложен Ulmus macrocarpa высотой 5 м. Ильмы стоят разреженно, на расстоянии 5–7 м друг от друга. Кустарниковый ярус имеет покрытие 20–25%. Весьма обильно возобновление абрикоса сибирского, выс. 1–2 м. К нему примешивается спирея Spiraea media.

Травостой сложен степными и лугостепными видами, покрытие 70%. Доминанты: Artemisia gmelinii, Lespedeza davurica, Carex duriuscula. Обильные виды: Achnatherum sibiricum, Aconogonon divaricatum, Artemisia commutata, Allium senescens, Bromopsis sibiricus, Clematis hexapetala, Dianthus versicolor, Galium verum, Gypsophila dahurica, Potentilla tanacetifolia, Potentilla acervata, Stellera chamaejasme, Thalictrum petaloideum.

Обычны Rhaponticum uniflorum, Polygonatum odoratum, Sanguisorba officinalis, Silene jeniseensis, Vicia unijuga, Vicia amoena. Присутствуют с небольшим обилием Aster tataricus, Artemisia palustris, Adenophora stenanthina, Delphinium grandiflorum, Filifolium sibiricum, Sedum aizoon, Stellaria dichotoma, Scutellaria baicalensis, Papaver rubro-auranthiacum, Peucedanum hystrix, Rumex thyrsiflorus, Senecio amurensis.

После пожара ильмовые редколесья теряют часть своих характерных видов. Одно из таких сообществ описано нами в Агинском Бурятском АО.

Даурия Ононская, Агинский Бурятский АО, 258 км трассы, между селами Таптанай и Урда-Ага. Водораздельные холмы в верховьях р. Урда-Ага, подножие холма. Высота 888 м над ур. моря, 50°51'56'' с.ш., 114°01'55'' в.д. Ильмовая роща у подножия склона. Древостой сложен Ulmus macrocarpa высотой около 3 м, заметны горелые пни и стволы. Сомкнутость крон около 0,1. Проективное покрытие кустарникового яруса 20–30%. В массе представлена спирея водосборолистная и полынь Гмелина, но абрикоса пока очень мало.

Покрытие травостоя 30–40%. Под ильмами весьма обильны марена Rubia cordifolia. Доминанты: Phlomis tuberosa, Chenopodium aristatum, Stellaria dichotoma. Остальные виды необильны: Allium senescens, Clematis hexapetala, Elymus confusus, Galium verum, Linaria buriatica, Oberna behen, Patrinia scabiosifolia, Serratula centauroides, Silene repens.

Даурия Ононская, Акшинский район Забайкальского края, р. Акша в 12 км выше устья. Уступ высокой (20 м) террасы реки по левому берегу, крутизной 25–30°, местами с деллями и овражками. Высота 747 м над ур. моря, 50°20.145' с.ш., 113°09.335' в.д. Ильмовое редколесье по леспедецево-злаковой степи на склоне уступа. Редколесье занимает всю поверхность уступа и образовано Ulmus pumila высотой 4–4,5 м, с окр. ствола 45–85 см. Плотность 1 ос./10 кв.м. Ильмы стоят на расстоянии 6–10 м друг от друга. Под ильмами обильны лианы из марены Rubia cordifolia. Заметим, что здесь нет абрикоса и спирей, кустарниковый ярус как таковой не выражен, встречаются только отдельные кустики пятилистника Pentaphylloides parvifolia.

Общее проективное покрытие 65–76%. Доминанты напочвенного яруса: леспедеца Lespedeza juncea, прострел Pulsatilla turczaninovii и полынь Гмелина Artemisia gmelinii, из злаков Agropyron cristatum. Очень многочисленна осока твердоватая Carex duriuscula.

Из разнотравья обильны Allium bidentatum, Artemisia commutata, Chamaerhodos erecta, Potentilla tanacetifolia, Potentilla multifida, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia, обычны Alyssum obovatum, Chamaerhodos erecta, Dianthus versicolor, Galium verum, Echinops latifolium, Potentilla acervata, Scutellaria baicalensis, Thalictrum petaloideum. C малым обилием встречаются типичные степные виды Asparagus dahuricus, Aconogonon divaricatum, Artemisia palustris, Clematis hexapetala, Eremogone meyerii, Iris dichotoma, Lilium pumilum, Stipa baicalensis.

Удивительно, что на поверхности этой высокой террасы, тянущейся на многие километры (это высокая терраса р. Онон, прорезанная небольшими речками типа Акши), также наблюдается интенсивное возобновление ильмов Ulmus pumila. Особи возобновления высотой 0,5–1 м многочисленны и равномерно покрывают террасу вплоть до подножия гор, напоминая посадки. Каждые 100 м также можно наблюдать всходы сосны обыкновенной. Исследование растительного покрова террасы показало, что здесь некогда была распахана степь, последние же лет 10–15 образовалась степная залежь. Однако из-за смены гидрологического режима по степи начинает возобновляться лес (естественным путем), и скорее всего, лет через 20–30 здесь можно будет наблюдать ильмовое редколесье. Аналогичная картина отмечалась нами на некоторых участках Алтано-Кыринской котловины в Кыринском районе (также по левобережью реки) и кое-где по притокам Онона (по левым берегам). Приведем описание этой возобновляющейся растительности.

Даурия Ононская, Акшинский район Забайкальского края, высокая терраса р. Акша в 12 км от устья реки. Бескрайняя равнина, идущая вплоть до небольшого кряжа-мелкосопочника. Высота 772 м над ур. моря, 50°20.196' с.ш., 113°09.337' в.д. Насколько видит глаз, вся терраса покрыта многочисленными всходами ильма Ulmus pumila, редко (примерно каждые 100–200 м) также видны всходы сосны Pinus sylvestris. Все древесные всходы имеют высоту от 0,8 до 1,5 м, но расположены нерегулярно, не образуют правильных рядов.

Несмотря на наличие древесных видов, ситуация в растительном покрове остается степная. Проективное покрытие травостоя 40–45%. Доминанты здесь – Potentilla acervata, Aconogonon divaricatum, Leibnitzia anandria. Обильны Artemisia gmelinii, Artemisia mongolica, Artemisia macilenta, Bupleurum scorzonerifolium, Elymus mutabilis, Papaver rubro-auranthiacum, Poa stepposa, Plantago major, Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida.

Другие виды немногочисленны, но разнообразие высоко за видов восстанавливающейся по залежи степи: Agropyron cristatum, Allium tenuissimum, Androsace filiformis, Aster tataricus, Artemisia commutata, Chamaerhodos erecta, Echinops latifolius, Erysimum cheiranthoides, Gypsophila dahuica, Leontopodium conglobatum, Leonurus sibiricus, Oxytropis myriophylla, Pedicularis rubens, Potentilla acaulis, Potentilla fragarioides, Potentilla conferta, Saposhnikovia divaricata, Silene repens, Thesium chinense, Youngia tenuifolia.

Очень редкие ильмовые рощи с карагановым подлеском обнаруживаются в южной части Даурии под склонами гор. Приведем описание из национального парка "гора Хогнохан".

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, сомон Гурванбулаг, национальный парк "Гора Хогнохан" (Хэгне Тарна БЦГ), южная оконечность горного гранитного массива в 5 км к северо-западу от с. Рашант. Педимент крупнокаменистого склона юго-восточной экспозиции. Высота 1340 м над ур. моря, 47°25'19.2" с.ш. 103°41'12.2" в.д. Разреженные ильмовые рощи (см. фото справа). Ильм Ulmus pumila образует редкостойное насаждение высотой 5–7 м. Сомкнутость крон 0,1. Между крупных глыб единично встречаются искривленные березы Betula platyphylla выс. 4–5 м и редкие кусты Betula fruticosa subsp. fusca. Высокий подлесок не выражен, но весьма обильна карагана Caragana сhognochanica nom. prov., образующая редкие куртины, к которой подмешивается Caragana buriatica. Проективное покрытие кустарникового яруса около 20%.

Напочвенный покров также очень разрежен, проективное покрытие 20–25%. Доминируют ковыли Stipa krylovii, Achnatherum sibiricum, на крупных валунах встречается перловник Melica turchaninowiana, из разнотравья встречаются только Eremogone capillaris, Chamaerhodos trifida, Poa attenuata, Potentilla acaulis, Sibbaldianthe adpressa. Покров сильно выбит овцами, так как рощи используются в качестве укрытий от солнца.

Ильмовые рощи у подножия горы в парке "Гора Хогнохан". Даурия Орхонско-Тольская, Монголия. Фото: © А.В. Галанин

Ильмовые редколесья на очень крутых склонах

На очень крутых склонах встречаются редины и редколесья из ильмов, где виды петрофитных степей и скал преобладают над видами "ильмовой свиты".

Даурия Яблоновая, Петровск-Забайкальский район Забайкальского края, окрестности с. Малета, слияние рек Малета и Шерген-Горхон в 2 км к западу от с. Малета, по трассе Малета – Красный Чикой. Остепненный склон со скалами высотой около 150 м и крутизной 45–60°, южной экспозиции. Высота 716 м над ур. моря, 50°46'01.6'' с.ш., 108°27'54.0'' в.д. Петрофитная степь с отдельными ильмами, с выходами скал. Ильм приземистый Ulmus pumila образует редины с сомкнутостью менее 0,1 или в верхней части склона даже просто отдельные деревца на расстоянии 30–50 м друг от друга. Кустарниковый ярус развит неравномерно, под скалами его проективное покрытие доходит до 50%, в других частях склона он может быть очень редок. Из кустарников наиболее обильна Spiraea aquilegifolia, в меньшей степени обильна смородина-таранушка Ribes diacantha. Кустарники переплетены обильной мареной Rubia scordiifolia, в связи с чем труднопроходимы. На скалах найдены папоротники (Aleuritopteris argentea, Woodsia ilvensis).

Проетивное покрытие травостоя около 45–50%. Доминанты: Agropyron cristatum, Aconogonon angustifolium, Artemisia monostachya, Carex korshinskyi, Galium verum, Patrinia rupestris. Виды обильные: Alyssum obovatum, Bupleurum scorzonerifolium, Lespedeza juncea, Orostachys spinosa, Potentilla acervata, Pulsatilla multifida, Sedum middendorffianum, Sibbaldianthe adpressa, Silene jeniseensis, Stellaria dichotoma, Thymus baicalensis, Vicia cf. costata.

Виды с малым обилием: Artemisia dracunculus, Artemisia gmelinii, Artemisia commutata, Androsace filiformis, Calamagrostis korotkyi, Chamaerhodos erecta, Chenopodium hybridum, Dianthus versicolor, Hieracium robustum, Lamium album, Leonurus sibiricus, Lilium pumilum, Orostachys malacophylla, Poa attenuata, Phlojodicarpus sibiricus, Scizonepeta multifida, Scorzonera radiata, Serratula centauroides, Silene repens, Thalictrum petaloideum, Youngia tenuifolia, Veronica dahurica, Vicia unijuga.

Ильмовые саванны на песках

Ильмовые саванны чрезвычайно характерны для песчаных эоловых отложений, особенно в Селенгинской Даурии, где они отмечены в Селенгинском, Кяхтинском и Джидинском районах Бурятии. Эти сообщества считаются конечной стадией закрепления песков (Дулепова, 2014), встречаясь преимущественно на выровненных формах эолового рельефа, особенно на обширных песчаных террасах Селенги. Общее проективное покрытие в саваннах колеблется от 10 до 40%, а сомкнутость древесного ярсуса повсеместно очень низка (от 0,1 и менее). Саванны сложены преимущественно Ulmus pumila высотой 3-4 м, иногда могут попадаться деревца Ulmus japonica. Фрагменты этих псаммофитных ильмовых саванн можно найти и в бассейне Онона. Приведем всю базу наших писаний из бассейнов Онона, Чикоя и Селенги.

Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края, между селами Ниж. Цасучей и Икарал, песчаные гряды р. Онон в удалении 1 км от реки. Высота 675 м над ур. моря, 50°28.153' с.ш., 114°21.610'. Ильмовая саванна. Здесь пески старой долины Онона образуют гряды высотой 3–4 м над понижениями и формируют высокую террасу, размываемую водотоками и прислоненную к южному склону горы. Ильмовая саванна расположена на песчаных грядах и в нижней части склона горы. Ильмы Ulmus pumila образуют древостой высотой 2,5–3,5 (4) м и диаметром 15–20(35) см. Плотность ильма 1–3 ос. на 10 кв.м. Единично в такой редине присутствует сосна Pinus sylvestris и яблоня ягодная Malus pallasiana, местами деревца черемухи Padus avium.

В кустарниковом ярусе – спирея водосборолистная Spiraea aquilegifolia, спирея пушистая Spiraea pubescens, смородина-таранушка Ribes diacantha, шиповник даурский Rosa davurica, кизильник Cotoneaster melanocarpus, единично абрикос Armeniaca sibirica. Проективное покрытие кустарникового яруса около 35%.

Проективное покрытие травостоя 30–40%. В большом обилии Agropyron cristatum, Chamaerhodos erecta, Lespedeza juncea, Potentilla tanacetifolia, Rubia cordiifolia, обычны Asparagus cf. dahuricus, Carex duriuscula, Papaver rubro-auranthiacum, Silene repens, Thalictrum minus, присутствуют Aconogonon divaricatum, Adenophora stenanthina, Andosace filiformis, Allium anisopodium, Galium verum, Ixeris graminea, Lilium pumilum, Saposhnikovia divaricata, Saussurea salicifolia, Stellaria dichotoma, Vicia cracca и др.

Далее вверх по склону эти редины становятся еще более разреженными, приведем описание.

Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края, между селами Ниж. Цасучей и Икарал, песчаные гряды р. Онон в удалении 1 км от реки. Шлейф склона западной экспозиции, крутизной 2–5°. Высота 690 м над ур. моря, 50°27.920' с.ш., 114°21.596. Ильмовая саванна по леспедецево-полынной степи. Ильм Ulmus pumila имеет высоту 1–3 м, диаметр стволов 5–10 см, деревья отстоят друг от друга на расстоянии 4–15 м. Единично в этой саванне наблюдаются более крупные экземпляры ильма высотой 6 м и диам. ствола 45 см. Вероятно, это особи, оставшиеся от предыдущего поколения, уничтоженного пожарами.

Кроме того, в саванне единично встречаются особи Ulmus pumila выс. около 2–3 м, деревца яблони Malus pallasiana. Они вместе с кустарниками (столь же редкими – Spiraea aquilegifolia, Rosa davurica, Ribes diacantha, Betula fruticosa subsp. fusca, Spiraea pubescens) образуют разреженный покров с покрытием не более 7–8%. Под ильмами обычна марена Rubia cordiifolia.

Травянистый покров здесь тоже куртинный, проективное покрытие 30–50%, местами наблюдаются песчаные выдува. Состав видов напочвенного яруса начинает меняться: доминирование здесь имеют кустарнички тимьян Thymus dahuricus и полынь Artemisia commutata, леспедеца Lespedeza juncea, а среди злаков – Poa stepposa, Koeleria cristata. В составе видов появляется полынь, свойственная развеваемым пескам – Artemisia xanthochroa, а также такие виды как Dianthus versicolor, Leontopodium ochroleucum, Linum perenne, Bupleurum bicaule, Thalictrum petaloideum и др.

Отметим очень небольшую высоту (до 3 м) описываемых саванн. В ряде районов на ононских развеваемых песках эти саванны бывают еще ниже. Приведем еще одно описание на песках с гораздо большим задернением, где низкая и разреженная ильмовая саванна проникла в комплекс сосново-березовых колок. Такие смешанные колочные саванны в комбинации с березовыми перелесками идут широкой полосой в долине среднего Онона на песчаных почвах и образуют переход от пойменных сообществ к даурским степям в местах выхода грунтовых вод. Возможно, при сохранении данного гидрологического режима эта полоса в конце концов покроется вторичными березовыми или сосновыми лесами.

Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края, правый берег высокой (3–4 м) надпойменной террасы р. Онон в 5 км выше с. Ниж. Цасучей. Почвы песчаные, поверхность почти ровная. Высота над ур. моря 651 м, 50°28.544' с.ш., 114°21.867'. Колочная сосново-ильмовая саванна по леспедецевой степи. Первый ярус образован отдельно стоящими ильмами Ulmus macrocarpa, Ulmus japonica высотой 1,5–2,5 м и соснами Pinus krylovii высотой 2–3 м. Плотность этого древостоя 1–2 ос. на 10 м², он достаточно однородный, диаметр стволов ильмов и сосен примерно одинаков и составляет около 10–12 см. Единично присутствуют особи подроста и возобновления тополя Populus suaveolens и белой березы Betula platyphylla высотой до 2 м. Второй ярус образован низкими (0,5–0,6 м) кустарниками с проективными покрытием 50–80%. Доминируют спирея водосборолистная Spiraea aquilegifolia и курильский чай мелколистный Pentaphylloides parvifolia. Именно кустарниковый ярус придает гетерогенность всему комплексу, так как распределен неравномерно.

Травяно-кустарничковый покров имеет покрытие 80%. Среди злаков преобладает житняк Agropyron michnoi, Koeleria cristata, Poa stepposa, подмешивается и пырейник эгилопсовидный Elytrigia aegilopoides. В большом обилии распространена осока Коржинского Carex korshinskyi, к которой примешивается осока твердоватая Carex duriuscula. В разнотравье доминирует Lespedeza davurica, с наибольшим облием представлены лапчатка пижмолистная Potentilla tanacetifolia и трехпарная Potentilla tergemina, полынь замещающая Artemisia commutata, хамеродес Chamaerhodos erecta.

Обычны Galium verum, Artemisia mongolica, Artemisia desertorum, Oxytropis myiophylla, Erysimum flavum, Leontopodium leontopodioides, Bupleurum scorzonerifolium, Euphorbia maackii, Cnidium ajanense, куртинами распространен тимьян Thymus dahuricus. С малым обилием встречаются Ephedra monosperma, Cirsium pendulum, Saposhnikovia divaricata, Potentilla acaulis, Potentilla acervata, Astragalus melilotoides, Androsace septentrionalis, Melilotoides ruthenicus, Ixeris graminea, Atemisia palustris, Artemisia vulgaris, Linaria buriatica, Nonea rossica, Gypsophila dahurica, Taraxacum spp.

В перелесках, сочетающихся с саванной, доминирует яблоня ягодная Malus pallasiana, ивы Salix kochiana, Salix mijabeana, идет примесь белой березы и единично – тополей, в подлеске в облиии представлена лиана марена Rubia cordiifolia. Все эти виды заходят в саванну, образуя "лесоподобные" ценоячейки вокруг особей ильма.

Такие же оригинальные ильмовые саванны встречаются на эоловых песках в Даурии Селенгинской. Следует сразу отметить, что в бассейне Селенги эти саванны занимают гораздо большие площади, чем в бассейне Онона. Они образованы довольно низким (3–4 м) ильмом приземистым Ulmus pumila с примесью яблони Malus pallasiana (кустовидными деревцами высотой до 2 м). Такие сообщества встречаются на песчаных почвах в междуречье Чикоя и Селенги, в нижнем течении Чикоя, на шлейфах отрогов Боргойского и Малханского хребтов. Напочвенный покров в таких саваннах очень разреженный и состоит из Achnatherum sibiricum, Chamaerhodos erecta, Chamaerhodos altaica, Serratula centauroides и др.

Приведем несколько примеров ильмовых и смешанных саванн западной Даурии.

Даурия Селенгинская, Бурятия, Кяхтинский район, р. Кудара в 1 км к северу от с. Ивановка. Склон южной экспозиции с выходами небольших скал. Высота 722 м над ур. моря, 50°11'28.3" с.ш., 107°15'09.2" в.д. Ильмовая саванна по ковыльной степи. Деревца ильма Ulmus pumila имеют высоту 1,5–3 м и отстоят друг от друга на расстоянии 7–15 м. Примерно с той же частотой встречаются кусты спиреи Spiraea aquilegifolia.

.

Молодая ильмовая саванна в Даурии Селенгинской, Бурятия. Фото с сайта: http://www.moy-ulan-ude.ru/fotokonkurs-2014/foto/fs54cc7654391a1.jpg

В травостое доминируют Agropyron michnoi, Stipa krylovii, Lespedeza juncea, Sibbaldianthe adpressa, довольно обильны Cymbaria dahurica, Dontostemon integrifolius. У выходов скал в массе Caragana stenophylla и полынь Гмелина Artemisia gmelinii. Проективное покрытие растениями в такой саванне очень невелико (не более 50%). Другие виды спорадичны – Artemisia frigida, Chamaerhodos trifida, Allium bidentatum, Potentilla acaulis, Chenopodium hybridum плюс на скалах Sedum middendorffianum, Orostachys spinosa, Polygala sibirica, Selaginella sibirica, Pulsatilla multifida, Alyssum sp., Draba sp., Carex korshinskyi, Silene repens, Amethystea caerulea. Возможно, разреженный характер травостоя и беднота видового разнообразия вызваны интенсивным использованием этого экотопа под пастбище (при близости поселка).

Даурия Селенгинская, Бурятия, Кяхтинский район, 2 км к северу от с. Чикой. Высокая терраса р. Чикой (левый берег). Высота 620 м над ур. моря, 50°16'36.7" с.ш., 106°53'30.9" в.д. Ильмовая саванна. Деревца ильма Ulmus pumila имеют высоту 2–3 м, отстоят друг от друга на расстоянии 8–12 м. Кустарниковый ярус имеет проективное покрытие 15% и состоит из Spiraea aquilegifolia, Ribes diacantha.

Проективное покрытие травостоя 40–45%. Доминанты напочвенного покрова: Agropyron cristatum, Poa botryoides, Artemisia frigida, Sibbaldianthe adpressa, Thymus baicalensis, Veronica incana. Обычные виды: Leymus chinensis, Artemisia xylorhiza, Galium verum, Koeleria cristata, Lespedeza juncea. Малочисленные виды: Festuca lenensis, Bupleurum bicaule, Chamaerhodos trifida, Dontostemon integrifolius, Kochia prostrata, Linum perenne, Oxytropis turczaninovii, Potentilla bifurca, Peganum garmala, Serratula centauroides, Thermopsis lanceolata. Судя по наличию ряда типично пастбищных видов, эта саванна используется под выпас скота.

Там же на уступе высокой террасы ильмовая саванна включает в себя отдельные сосны:

Даурия Селенгинская, Бурятия, Кяхтинский район, 2 км к северу от с. Чикой. Уступ высокой (50 м) песчаной террасы р. Чикой. Уступ имеет уклон 45° и северную экспозицию. Высота 614 м над ур. моря, 50°16'37.2" с.ш., 106°53'32.1" в.д. Ильмовая саванна (из Ulmus pumila) с отдельными соснами Pinus sylvestris. Деревца ильма и сосны имеют высоту около 3 м, отстоят друг от друга на расстоянии 8–10 м. Наблюдается редкое возобновление сосны высотой до 1–1,5 м. Кустарниковый ярус разреженный, проективное покрытие не более 4% и состоит только из Spiraea aquilegifolia, Ribes diacantha.

Проективное покрытие травостоя 30–45%. Доминанты напочвенного покрова: Agropyron cristatum, Festuca lenesis, Chamaerhodos trifida. Обычные виды: Dontostemon integrifolius, Galium verum, Poa botryoides, Thymus baicalensis. Малочисленные виды: Alyssum lenense, Allium tenuissimum, Allium senescens, Asparagus dahuricus, Artemisia frigida, Carex korshinskyi, Chenopodium pratericola, Cannabis ruderalis, Koeleria cristata, Kochia prostrata, Lespedeza juncea, Medicago falcata, Oxytropis turczaninovii, Orostachys malacophylla, Papaver cf. nudicaule, Peganum garmala, Polygonatum odoratum, Potentilla acervata, Rhaponthicum unflorum, Saposhnikovia divaricata, Sedum aizoon, Thalictrum petaloideum, Veronica dahurica, Youngia tenuifolia.

.

Ильмовые саванны и редколесья у подножия горы Хараты, 3 км к западу от с. Зарубино Джидинского района Бурятии. Фото с сайта: http://www.visitburyatia.ru/places/section-130/item-2724/

Даурия Селенгинская, Бурятия, Селенгинский район, 10 км к югу от с. Поворот по трассе Кяхта – Новоселенгинск. Практически ровная поверхность высокой террасы р. Чикой в широкой долине (левый берег р. Чикой, около 2 км от русла). Высота 754 м над ур. моря, 50°48'52.4" с.ш., 106°31'43.2" в.д. Ильмовая саванна (из Ulmus pumila) по тимьяново-мелкодерновинной степи, высота ильмов 2–5 м, расстояние между деревьями 10–15 м. Кустарниковый ярус не выражен.

Степь сухая, проективное покрытие растениями около 50%. Доминанты напочвенного покрова: Agropyron michnoi, Poa botryoides, Artemisia frigida, Potentilla acaulis, Thymus baicalensis. Состав доминантов подтвержает интенсивный выпас скота на этих участках. Обильные виды – Galium verum, Medicago falcata. Встречаются Allium tenuissimum, Allium senescens, Allium cf. condensatum, Dontostemon integrifolius, Echinops latifolius, Goniolimon speciosum, Kochia prostrata, Lespedeza juncea, Leibnitzia anandria, Papaver cf. nudicaule, Potentilla acervata, Potentilla bifurca, Stellaria cherleriae, Saposhnikovia divaricata, Serratula marginata.

Даурия Селенгинская, Бурятия, Селенгинский район, р. Селенга в 16 км к западу от пос. Новоселенгинск. Эрозионные рытвины и распадки на высоком (5 м) песчаном обрыве р. Селенга, левый берег. Высота 561 м над ур. моря, 51°02'27.9" с.ш., 106°32'36.7" в.д. Ильмовая саванна по распадку. Покрытие растениями 90%. Деревца ильма Ulmus pumila имеют высоту 1,5–3 м и отстоят друг от друга на расстоянии 5–15 м. Зарегистрированы единичные особи ильма японского Ulmus japonica выс. 20 м и диаметром ствола до 60 см. Из кустарников здесь отмечены ивы Salix microstachya, идущие вдоль эрозионной рытвины, и редкие кустики смородины-таранушки Ribes diacantha, а также Caragana pygmaea.

Общее проективное покрытие 30–40%. В напочвенном покрове доминируют Chamaerhodos erecta, Festuca rubra, Iris sp. Довольно обильны Artemisia tanacetifolia, Thymus baicalensis. Другие виды малочисленны: Agropyron cristatum, Stipa baicalensis, Allium tenuissimum, Alyssum lenense, Artemisia frigida, Dontostemon integrifolius, Dracocephalum fruticulosum, Goniolimon speciosum, Hypecoum erectum, Lespedeza juncea, Neopallasia pectinata, Papaver cf. nudicaule, Poa attenuata, Potentilla bifurca, Oxytropis lanata, Sibbaldianthe adpressa, Scorzonera glabra, Veronica incana, Vincetoxicum sibiricum.

В связи с тем, что эти участки ильмовых саванн используются как пастбища и места отдыха скота, зарегистрированы сорные и заносные виды – Amaranthus retyroflexus, Bidens tripartita, Medicago lupulina, Melilotus luteum.

На песках в бассейне р. Селенга описаны карагановые ильмовые саванны – с доминированием ильма приземистого и караганы бурятской высотой до 1 м.

Даурия Селенгинская, Бурятия, Кяхтинский район, междуречье Селенги и Чикоя, 5 км к западу от пос. Харьяста, высота 674 м над ур. моря, 50°42'66.8" с.ш., 106°34'28.4" в.д. Ильмовая карагановая саванна на песках. Деревца ильма Ulmus pumila молодые, высотой 1–2 м, отстоят друг от друга на расстоянии 10–20 м, ильм обильно возобновляется. Доминант кустарникового яруса Caragana buriatica, равномерно покрывающая степь с частотой 1 ос/10м2, проективное покрытие караганой 50%.

Видовой состав этого сообщества беден. Общее покрытие растениями 60%. В напочвенном покрове доминируют злаки Agropyron cristatum, Leymus chinensis, Stipa baicalensis, другие злаки не столь обильны – Festuca rubra, Koeleria cristata. С большим обилием идут Iris sp., Neopallasia pectinata, Potentilla acaulis, Thymus baicalensis. К сожалению, не удалось определить обычный здесь вид ириса, равномерно покрывающий всю площадь саванны. Другие виды отмечены редко: Artemisia scoparia, Oxytropis deflexa, Potentilla bifurca, Sibbaldianthe adpressa.

Такие сообщества наблюдаются на относительно ровных песчаных равнинах в междуречье, а на песчаных увалах и холмах в тех же карагановых саваннах в массе появляются Poa attenuata, Artemisia frigida. Другие виды напочвенного покрова здесь встречаются единично: Allium tenuissimum, Dontostemon integrifolius, Dianthus versicolor, Elymus dahuricus, Galium verum, Oxytropis lanata, Papaver cf. nudicaule, Thalictrum petaloideum, Veronica incana. Из сорных видов здесь встречается Urtica urens.

Ильмовые харганаты
В литературе ильмовые харганаты из Ulmus macrocarpa называли по-разному: и ильмовниками, и ильмовыми степями, и ильмовыми лесами, и кустарниковыми сообществами, и даже кустарниковыми степями. Хорошей иллюстрацией затруднениям геоботаников может служить наименование харганатов в Зеленой книге Сибири (1996), где Б.И. Дулепова назвала один из вариантов харганатов "низкорослым абрикосово-ильмовым ксерофильным лесом", а другой – "таволгово-ильмовыми кустарниково-степными сообществами", хотя речь шла о небольших вариациях одного и того же сообщества. Для того, чтобы избежать затруднений, в последних работах предпочитают называть все сообщества из ильмов "ильмовниками" (Бутина, 2009).

Мы же не считаем целесообразным объединять все ильмовые сообщества (леса, саванны и низкорослые чапарали) под единым наименованием, и потому для специфической низкорослой ильмовой растительности предложили термин "харганат" (Беликович, Галанин, 2005). Ильмовые харгаганты – аридный вариант ксерофитной растительности из ильма крупноплодного, распространенный в пределах степной и лесостепной зоны Даурии. В ландшафте ильмовый харганат занимает крутые каменистые и скалистые склоны южной и юго-восточной экспозиций, явно тяготея к выходам глинистых сланцев, песчаников и известняков и избегая граниты и гранито-гнейсы.

Флористически ильмовый харганат благодаря ядру степных видов присоединяется к классу степей, поэтому очень часто и попадал в различных классификациях в формацию кустарниковых степей. С другой стороны, в классификациях, основанных на биоморфологической структуре ярусов растительности, харганат считался широколиственным лесом. Вопрос о том, лес это или степь, можно считать довольно бессмысленным. Ильмовый харганат входит в довольно обширную группу специфических растительных сообществ ксерофильного облика, характерных для горных районов – шибляки, фисташники, маквис, чапараль, гаррига и т.п. Это низкорослая древесная и древесно-кустарниковая растительность, часто производная от различных настоящих лесов, вполне коренная в современных условиях того или иного региона (Рубцов, 1956).

В более общем виде харганатом можно назвать любые низкорослые ксерофитные древесно-кустарниковые сообщества в дауро-монгольской области Центральной Азии. Разреженные харганаты встречались нами в Монголии в зоне опустыненных степей и даже южнее.

Ильмовый харганат, на переднем плане ильм крупноплодный высотой 1,2 м. Даурия Ононская, Акшинский район Забайкальского края. Фото: © Е.Э. Малков

В целом видовой состав даурских харганатов имеет вполне очерченное ядро константных видов. Группа доминантных видов включает в себя Armeniaca sibirica, Rhamnus parvifolia, Pentaphylloides parvifolia, Spiraea aquilegifolia, Spiraea pubescens, Lespedeza juncea, Carex pediformis.

Группа постоянных видов: Polygonatum sibiricum, Potentilla acervata, Rhaponticum uniflorum, Schizonepeta multifida, Clematis hexapetala, Gypsophila dahurica, Artemisia commutata, Chamaerhodos erecta, Euphorbia fischeriana, Partinia rupestris, Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Chenopodium hybridum, Stipa baicalensis. В ряде харганатов, особенно южных и западных, среди кустарников и под ильмами отмечается марена сердцелистная Rubia cordifolia. Травянистые растения в харганате не образуют сплошного покрова. Чаще всего они встречаются в виде отдельных куртин с проективным покрытием менее 30–40%.

На каменисто-щебнистых склонах большое обилие имеет полынь Гмелина Artemisia gmelinii. На выходах скал в пределах харганатов можно встретить редкую для Даурии лиану – луносемянник даурский Menispermum dauricum.

В восточной части Даурии в составе ильмовых харганатов могут встретиться Sophora flavescens, Securinega suffruticosa, Paeonia lactiflora, бересклеты (Euonymus maackii, Euonymus sacrosancta) и калина Саржента Viburnum sargentii. Обычно эти харганаты более компактны, чем в центральной Даурии и лишены спирей и курильского чая. В западной Даурии в составе харганатов встречаются миндаль Amygdalus pedunculata и крушина краснодревесная Rhamnus erythroxylon. Но в классическом своем виде ильмовый харганат характерен именно для центральной Даурии, вытесняясь к востоку дубняками и черноберезняками, а к западу – ильмовыми саваннами и караганниками.

Высота деревьев и кустарников харганата обычно не превышает 1,5–2,0 м, они часто страдают от пожаров, однако отлично возобновляются и быстро отрастают в виде корневой поросли. У ильма крупноплодного имеется превосходное приспособление переносить пожары: на его веточках и стволиках в условиях частых пожаров образуются крылатые пробковые выросты, предохраняющие меристематические ткани от высокой температуры. При высоте деревцев и кустов в полтора метра их возраст может достигать нескольких сотен лет.

Ильмовые харганаты, несмотря на то, что попали в Зеленую книгу Сибири (1996), в Даурии вполне обычны, другое дело, что они бывают деградированы или находятся на стадии восстановления после пожара, трансформировавшись в абрикосовый или спирейный харганат. В ненарушенном виде они сохранились на многих крутых склонах южных экспозиций в бассейнах Онон, Шилка, Ингода, Аргунь, Селенга, Чикой и т.д. Вполне вероятно, что в слегка видоизмененном виде они уходят на восток в Манчжурию и постепенно трансформируются в лещинники и низкорослые дубняки. Сохранению харганатов способствует не только большая крутизна и каменистость его экотопов (нередки и выходы скал), но и сама форма роста ильма крупноплодного и характер его ценозов: это довольно плотные, часто непроходимые заросли, увитые травянистыми лианами. Иногда харганаты используются в качестве сезонных или круглогодичных пастбищ для выпаса овец, но в целом они слишком неудобны для скота, особенно на склонах большой крутизны.

Распространение харганатов ограничено высотами 500–1500 м над ур. моря. Почвы под ними слаборазвитые, щебнисто-каменистые, малогумусные степные каштановые. Большинство ботаников (Дулепова, 1993,1996; Камелин, 1994, 1995, 2004, 2005; Намзалов, 2002, 2012, и др.) считают ильмовые и абрикосовые харганаты (часто объединяя их в один тип абрикосово-ильмовых лесов) реликтовым элементом коренной растительности лесостепи маньчжурского типа. Положение ильмовых харганатов в динамической системе "Даурская лесостепь" обсуждается в заключительной главе нашей сводки.

Типичные ильмовые харганаты из Ulmus macrocarpa

В наиболее развитом виде (при отсутствии нарушений – пожаров, выпаса скота и т.п.) ильмовый харганат очень густой и труднопроходимый, а потому в его напочвенном покрове видов мало. Наиболее типичный харганат на сильно каменистом склоне описан нами в районе с. Кыра. Здесь он занимает огромную площадь и выглядит абсолютно ненарушенным, так как не посещается скотом из-за нестабильности склона и плохой проходимости.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Окрестности с. Кыра, руч. Хатун. Каменистый склон крутизной 30–35°. Экспозиция юго-юго-запад. Почвы практически не развиты, склон покрыт коменными обломками диаметром 1–10 см, сильно осыпается под ногами, местами выходы небольших скал. Полынно-абрикосово-ильмовый харганат. Занимает весь склон снизу доверху, идет на громадной площади более 1 кв.км. Заросли непроходимы, не посещаются скотом, местами (в верхней части) видны следы старых пожаров. Cомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,6–0,8, высота 1–1,2(1,7) м. Доминируют Ulmus macrocarpa, Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia, примерно с одинаковым обилием. Со средним обилием встречается Ribes diacantha. В небольшой примеси Spiraea pubescens.

Проективное покрытие травостоя 40–45%. Доминанты: Achnatherum sibiricum, Artemisia gmelinii, Carex pediformis, Patrinia rupestris. Обильные виды: Chenopodium hybridum, Helictotrichon shellianum, Lespedeza juncea. Другие виды обычны, но малочисленны: Aconogonon divaricatum, Alyssum obovatum, Amethystea caerulea, Carex korshinskyi, Potentilla acervata.

На осыпях под скалами обычны Allium altaicum, Polygonatum odoratum.

Ильмовый харганат на склоне с выходами камней. Даурия Ононская, Балейский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь

Классический ильмовый харганат описан нами на р. Онон.

Ононская Даурия, Ононский район Забайкальского края недалеко от с. Ниж. Цасучей, склон южной экспозиции (крутизна 30°). Высота 770 м над ур. моря, 50°27.640' с.ш., 114°21.923' в.д. Абрикосово-ильмовый харганат. Cомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,6. Содоминируют с одинаковым обилием Ulmus macrocarpa, Armeniaca sibirica. Ильм крупноплодный имеет высоту 0,5–1,2 м, абрикос 0,8–0,9(1,5) м, все деревца находятся на расстоянии каждые 2,5–3 м (3–4 ос./10 кв.м). С небольшим обилием к ним примешиваются спиреи Spiraea pubescens, Spiraea aquilegifolia с полынью Гмелина, курильского же чая здесь нет.

Проективное покрытие травостоя 60%. Под пологом кустарников и низкорослых ильмов сформирована ковыльно-разнотравная степь с доминированием Stipa krylovii (в примеси Agropyron cristatum), Artemisia figida, Lespedeza juncea, с высоким обилием Aconogonon divaricatum, Cymbaria daurica, Haplophyllum dahuricum, Polygonatum sibiricum, Potentilla tanacetifolia, Scorzonera radiata, Stellera chamaejasme.

Другие присутствующие здесь виды малообильны – Asparagus dahuricus, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos erecta, Clematis hexapetala, Iris dichotoma, Leontopodium leontopodioides, Gypsophila dahurica, Rhaponthicum uniflorum, Saussurea salicifolia, Stellaria dichotoma, Thalictrum appendiculatum, Youngia tenuifolia.

По ложбинам склонов здесь идут ерники из Betula fruticosa subsp. fusca, образующие с харганатами устойчивую комбинацию.

Еще несколько примеров классического ильмового спирейно-абрикосового харганата.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь". Онон-Бальджинский хребет. Склон юго-западной экспозиции крутизной около 30°. Высота над ур. моря 1115 м, 49°24.574' с.ш., 111°56.874' в.д. Спирейно-абрикосовый ильмовый харганат. Cомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,6, доминирует Spiraea aquilegifolia, чуть менее обильны Armeniaca sibirica, Spiraea pubescens, высота абрикосов и спирей 0,5–0,7 м. Над этим покровом слегка возвышаются низкорослые ильмы Ulmus macrocarpa высотой до 1,5 м. Редко встречается Pentaphylloides parvifolia.

Проективное покрытие травостоя 50–60%. Доминанты: Artemisia gmelinii, Carex korshinskyi. Обильные виды: Stipa baicalensis, Clematis hexapetala, Schizonepeta multifida. Обычны Allium bidentatum, Galium verum, Patrinia rupestris.Остальные виды встречаются с малым обилием: Artemisia commutata, Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Papaver rubro-auranthiacum, Potentilla tanacetifolia, Rhaponthicum uniflorum, Saposhnikovia divaricata, Sedum aizoon, Youngia tenuifolia.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь". Онон-Бальджинский хребет. Склон ЮЗЗ экспозиции, крутизной около 30°. Высота 1127 м над ур. моря, 49°24.773' с.ш., 111°57.213' в.д. Спирейно-абрикосовый ильмовый харганат. Cомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,6. С одинаковым обилием идут Ulmus macrocarpa, Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia, Spiraea pubescens. Редко встречается Pentaphylloides parvifolia. Высота абрикосов 0,5–0,7 м, спирей 0,2–0,5 м, ильмов 1–1,5(2) м.

Проективное покрытие травостоя 50–55%. Доминанты: Artemisia gmelinii, Bupleurum scorzonerifolium, Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea, Stipa baicalensis. Обильны: Aconogonon divaricatum, Alyssum obovatum, Artemisia dracunculus, Cleistogenes squarrosa, Gypsophila davurica, Patrinia rupestris, Potentilla leucophylla, Schizonepeta multifida, Stellaria dichotoma, Stellera chamaejasme.

Присутствуют также Allium tenuissimum, Allium senescens, Artemisia commutata, Aster tataricus, Astragalus membranaceus, Clematis hexapetala, Chenopodium aristatum, Erysimum flavum, Galium verum, Iris dichotoma, Koeleria cristata, Leontopodium ochroleucum subsp. campestre, Lilium pumilum, Poa stepposa, Polygala sibirica, Potentilla acervata, Rhaponthicum uniflorum, Saposhnikovia divaricata, Saussurea salicifolia, Scorzonera radiata, Scutellaria baicalensis, Silene jeniseejensis, Youngia tenuifolia.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк. Мараны тал. Степь Маран. Склон горы в 3 км от реки, по левому берегу р. Бальджа. Уклон 45°, экспозиция южная. Высота 941 м над ур. моря, 49°05'49.6'' с.ш., 111°32'00.0'' в.д. Каменистый спирейно-абрикосово-ильмовый харганат. Покрытие древесными и кустарниками 20–40%. Все три вида – ильм крупноплодный Ulmus macrocarpa, абрикос Armeniaca sibirica и спирея Spiraea aquilegifolia имеют примерно равное обилие.

Проективное покрытие травостоя 60%. Доминанты: Achnatherum sibiricum, Artemisia gmelinii, Clematis hexapetala, Chenopodium hybridum, Lespedeza davurica, Potentilla acervata. Обильные виды: Asparagus dahuricus, Сymbaria dahurica, Leibnitzia anandria, Patrinia rupestris, Ptilotrichum canescens, Pulsatilla flavescens, Potentilla leucophylla. Малочисленные виды – это некоторые злаки (Agropyron cristatum, Leymus chinensis, Stipa krylovii) и разнотравье: Allium tenuissimum, Asparagus gibbus, Adenophora stenanthina, Bupleurum bicaule, Chamaerhodos erecta, Chenopodium pratericola, Haplophyllum dauricum, Peucedanum vaginatum, Fallopia convolvulus, Schizonepeta multifida, Serratula centauroides, Stellera chamaejasme, Thesium longifolium, Thesium chinense, Youngia tenuifolia.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк. Боголын гацаа. Район горы Сальхет. Левый берег р. Бальджа, 8 км ниже впадения р. Киркун. Верхняя часть гребня, склон крутизной 30° юго-западной экспозиции. Высота над ур. моря 1016 м, 49°07'56.9'' с.ш., 111°25'59.4'' в.д. Ильмовый остепненный харганат из Ulmus macrocarpa, с примесью абрикоса Armeniaca sibirica. Высота ильмов 1–1,2 м, высота абрикосов 1,2–1,5 м. В большом обилии спирея водосборолистная Spiraea aquilegifolia. Покрытие древесными и кустарниками 50–60%.

Проективное покрытие травостоя 45%. Доминанты – змеевки Cleistogenes squarrosa, Cleistogenes kitagawae и полыни Artemisia gmelinii, Artemisia frigida, чрезвычайно обильна юнгия Youngia tenuifolia. Обильные виды: Galium verum, Lespedeza davurica, Leontopodium leontopodioides, Potentilla tanacetifolia. Малочисленные виды: Achnatherum sibiricum, Adenophora stenanthina, Allium eduardii, Agropyron cristatum, Lilium dahuricum, Leibnitzia anandria, Patrinia rupestris, Potentilla leucophylla, Potentilla bifurca, Rhaponthicum uniflorum, Saussurea salicifolia, Scorzonera radiata, Serratula centauroides, Stellaria cherleriae.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Окрестности с. Кыра, р. Кыра в 15 км ниже пос. Кыра. Левый берег р. Кыра. Средняя часть склона южной экспозиции крутизной 35–40°. Высота 940 м над ур. моря, 49°29'14.3" с.ш., 112°08'07.0" в.д. Абрикосово-спирейно-ильмовый харганат. Абрикос Armeniaca sibirica достигает 1–1,2 м выс. и доминирует, ильм Ulmus macrocarpa имеет чуть меньшее обилие, высота 1–1,5 м. Спирея Spiraea aquligifolia обычна, к ней примешивается крушина Rhamnus parvifolia. Cомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,5–0,6.

Проективное покрытие травостоя 50%. Доминанты напочвенного покрова – Artemisia monostachya, Filifolium sibiricum, Stipa baicalensis. Обильны Agropyron michnoi, Lespedeza juncea. Другие виды малочисленны: Achnatherum sibiricum, Artemisia frigida, Artemisia gmelinii, Adenophora stenanthina, Allium tenuissimum, Clematis hexapetala, Dontostemon integrifolius, Galium boreale, Goniolimon speciosum, Gentiana squarrosa, Iris cf. dichotoma, Leibnitzia anandria, Melilotus officinale, Patrinia rupestris, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponticum uniflorum, Schizonepeta multifida, Scutellaria baicalensis, Youngia tenuifolia.

Ильмовый харганат на склоне. Даурия Ононская. Фото: © И.В. Козырь

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, окрестности с. Кыра, р. Кыра в 15 км ниже пос. Кыра. Левый берег р. Кыра. Верхняя часть каменистого склона южной экспозиции крутизной 35°. Высота 970 м над ур. моря, 49°29'14" с.ш., 112°08'06" в.д. Остепненный абрикосово-ильмово-спирейный харганат. Cомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,5, высота около 1 м, состав обеднен. Доминирует Spiraea aquligifolia. С меньшим обилием идут абрикос Armeniaca sibirica и ильм Ulmus macrocarpa. Ничтожное обилие имеет пятилистник Pentaphylloides parvifolia, но вполне обычен.

Проективное покрытие травостоя 55%. Доминанты: Alyssum obovatum, Lespedeza juncea, Patrinia scabiosifolia, Pulsatilla tenuiloba.

Обильны Agropyron michnoi, Artemisia gmelinii, Stipa baicalensis. На выходах скал отмечен Polygonatum odoratum. Другие встречающиеся здесь виды не столь обильны: Aconogonon angustiflium, Allium tenuissimum, Arabis sp., Carex korshinskyi, Cleistogenes squarrosa, Chamaerhodos erecta, Clematis hexapetala, Festuca ovina, Filifolium sibiricum, Iris dichotoma, Koeleria asiatica, Lilium pumilum, Poa botryoides, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia, Saposhnikovia divaricata, Scutellaria baicalensis, Schizonepeta multifida, Stevenia cheiranthoides, Sedum middendorffianum, Sedum purpureum, Viola sp., Youngia tenuifolia.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, бассейн р. Онон, окрестности с. Тырин, среднее течение р. Тырин примерно в 15 км к северу от с. Тырин. Средняя части склона южной экспозиции. Склон сильнокаменистый, с крупными гранитными глыбами, которые имеют покрытие до 30–40(60)%, крутизна склона 30–35°. Высота около 920 м, 49° 36'33.2" с.ш., 112°21'46.6" в.д. Ильмовый харганат. Проективное покрытие ильмов и кустарникового яруса 60–70%. Высота абрикоса до 1,5 м, ильма – до 1 м. В древесном ярусе примерно поровну содоминируют ильм крупноплодный Ulmus macrocarpa и абрикос Armeniaca sibirica, спиреи Spiraea pubescens, Spiraea aquilegifolia, и кизильник Pentaphylloides parvifolia; большое обилие имеет кустарниковая полынь Artemisia dracunculus.

Проективное покрытие напочвенного покрова 40–50%. Доминируют Stipa baicalensis, Koeleria cristata, Asparagus dahuricus. Обильные виды: Agropyron cristatum, Clematis hexapetala, Lespedeza juncea, Polygonatum sibiricum. Все остальные виды встречаются редко или единично: Artemisia sieversiana, Carex korschinskyi, Cleistogenes squarrosa, Potentilla acrvata, Rhaponthicum uniflorum, Scutellaria baicalensis.

Известняковый ильмовый харганат из Ulmus macrocarpa + Ulmus pumila

Весьма оригинального состава ильмовый харганат описан нами по бортам карбонатных стенок входа известной пещеры Хээтей. Пещера представляет собой самую крупную в юго-восточном Забайкалье систему подземных гротов, имеющую два выхода на поверхность – воронки Сухая и Мокрая. Карстовые воронки находятся на плоской вершине известнякового отрога. Нами был обследован харганат в Сухой воронке, так как он здесь более богат и пышен. Харганат здесь идет и по стенкам, и частично по дну самой пещеры в тех местах, где есть свет, причем по стенкам больше ильма крупноплодного, а по дну – ильма приземистого.

Даурия Ононская, граница Могойтуйского и Ононского района Забайкальского края, окрестности с. Усть-Борзя, в 30 км к югу от с. Оловянная. Привершинная сглаженная часть известнякового отрога Кэтей-Нуру по правому берегу р. Онон ниже устья р. Борзя. Карстовая воронка глубиной около 25 м, с пещерой Хээтэй внутри. Высота 860 м над ур. моря, 50°38'29'' с.ш., 115°45'23'' в.д. Сложный ильмовый харганат по стенкам и дну карстовой воронки. Cомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,7. По стенкам доминирует Ulmus macrocarpa высотой 1,5 м, на дне воронки он сменяется Ulmus pumila высотой 2–4 м. На стенках в большом обилии представлены также кизильник Cotoneaster melanocarpus, со средним обилием спирея водосборолистная Spiraea aquilegifolia, курильский чай Pentaphylloides parvifolia. В кустарниках на стенках и по степи вокруг пещеры, кроме обычной для юга Даурии караганы узколистной Caragana stenophylla, отмечен в массе центральноазиатский вид карагана серая Caragana cinerea – кустарник высотой около 1 м.

Проективное покрытие травостоя 40–50%. В напочвенном покрове высоко обильны: зопник Phlomis tuberosa, а на дне пещеры – пузырница физалевидная Physochlaina physaloides, крапива Urtica angustifolia, чистотел Chelidonium majus и недотрога Impatiens noli-tangere. Виды обильные – Adenophora gmelinii, Allium prostratum, Allium tenuissimum, Allium senescens, Aquilegia leptoceras, Chenopodium hybridum, Euphorbia pallasiana, Rheum сompactum, Sibbaldianthe adpressa, Thesium saxatile. Обычные виды: Artemisia scoparia, Carex lanceolata, Calamagrostis epigeios, Cleistogenes squarrosa, Iris dichotoma, Polygonatum sibiricum.

Ильмовый харганат на стенках карстовой воронки – входа в пещеру Сухая Хээтэй. Фото с сайта: https://www.chita.ru/tur/60893/

С малым обилием встречаются Androsace septentrionalis, Artemisia mongolica, Clematis hexapetala, Iris tigridia, Sedum aizoon, Setaria viridis, Stipa baicalensis, Phlojodicarpus turczaninovii, Primula farinosa, а по дну пещеры – Erodium cicutarium, Aquilegia viridiflora, Cannabis ruderalis, Cirsium pendulum, Galium boreale, Galium davuricum, Polygonatum sibiricum, Tripogon chinensis, Veratrum nigrum, Woodsia ilvensis.

Более бедный ильмовый харганат, из одного ильма крупноплодного, описан на известняках в бассейне р. Доновская Борзя:

Переходная полоса между Дауриями Аргунской и Восточной, Борзинский район Забайкальского края, известняковые скалы в среднем течении р. Доновская Борзя (правый берег). Гора Военная Сопка, склон ЮЮВ экспозиции. Высота 800 м над ур. моря, 50°56.646' с.ш., 118°41.368' в.д. Открытые группировки растений здесь чередуются с зарослями низкорослого ильма Ulmus macrocarpa высотой 1,5–2 м. Благодаря ильмовым "островкам" площадью примерно 5 х 10 м здесь образовался немного нетипичный ильмовый харганат с включениями скальных группировок растительности. Поэтому в описании одновременно присутствуют виды харганатов, степей и типичные петрофиты. Общее проективное покрытие 50–60%.

В ценозе харганатов доминируют кустарники – Spiraea media, Ribes diacantha и полыни Artemisia gmelinii, Artemisia adamsii. Большая же часть видов описания – степные злаки, травы, полукустарнички и кустарнички: Agropyron cristatum, Alyssum tortuosum, Aster tataricus, Chamaerhodos erecta, Clematis hexapetala, Iris dichotoma, Lespedeza juncea, Papaver nudicaule, Paeonia lactiflora, Phlojodicarpus sibiricus, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia, Poa botryoides, Schizonepeta multifida, Stipa baicalense, Silene repens, Stellaria cherleriae, Thalictrum petaloideum, Thymus dahuricus. Найдена даже типично степная осока Carex korshinskyi.

Многочисленны виды-петрофиты – Potentilla leucophylla, Potentilla crebridens, Artemisia monostachya, Orostachys malacophylla, Chenopodium pratericola, виды каменистых и щебнистых россыпей и рудералы (Aquilegia viridifolia, Calamagrostis korotkyi, Chelidonium majus, Chamaenerion angustifolium, Cannabis ruderalis, Ixeris gramineum, Leptopyron fumaroides, Leonurus sibiricus, Lappula anisacantha, Melica virgata, Saxifraga bronchialis, Sedum aizoon, Viola variegata).

На скалах здесь найдены два вида костенцов – Asplenium ruta-muraria, Asplenium tenuicaule и краекучник серебристый Aleuritopteris argentea.

Притеррасный ильмовый харганат из Ulmus macrocarpa + Ulmus pumila

На крутых бортах высоких надпойменных террас, особенно по Онону, встречается еще один тип ильмовых харганатов, в котором ильмы Ulmus macrocarpa, Ulmus pumila не просто обильны, но хорошо развиты и представлены высокими деревьями 5–6(12) м. Сообщества такого типа возникают на тогда, когда типичные харганаты из ильма крупноплодного смыкаются с соседними долинными ильмовыми рощами. Приведем пример из центральной Даурии, где в долине реки наблюдается крупная ильмовая роща размером несколько сотен метров в поперечнике и протяженностью около километра. Эта роща хорошо известна экологам края как одна из крупнейших ильмовых рощ региона и находится в долине р. Кыра в устье р. Дунда-Хонгорун у пос. Гавань. Древостой этой рощи (разреженный) состоит из высоких (15–20 м) деревьев вида Ulmus macrocarpa, в примеси к которым встречается более низкий (10–12 м) ильм приземистый Ulmus pumila. Древостои сочетаются с надпойменными остепненными лугами, а на крутом уступе террасы смыкаются с ильмовым харганатом, обогащенным пойменными древесными и кустарниками, а также степными видами, заходящими сверху, со степной террасы. Приведем описание этого обогащенного нетипичного харганата.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, окрестности пос. Гавань. Старица р. Дунда-Хонгорун (левый приток р. Кыры) в дельте. Уступ высокой надпойменной террасы (выс. 10 м) над старицей, с выходом скал, прорезанный сайрами. Координаты 49°27'33.2" с.ш., 112°09'49.7" в.д. Ильмовый сложный хараганат из Ulmus macrocarpa + Ulmus pumila. Сомкнутость древесных около 0,5. Единично представлены тополя Populus suaveolens и березы Betula platyphylla, довольно много яблони Malus pallasiana. Низкий кустарниковый подъярус из спирей Spiraea media, Spiraea aquilegifolia, смородины-таранушки Ribes diacantha неоднородный, местами прогалы со степной растительностью. Большое обилие имеет полукустарниковая полынь Гмелина Artemisia gmelinii. С малым обилием встречаются Rhamnus parvifolia, Pentaphylloides fruticosa, Armeniaca sibirica, Rosa acicularis.

Проективное покрытие травостоя 80%. В напочвенном покрове обильны Poa botryoides, Spodiopogon sibiricus, встречаются Agropyron michnoi, Setaria viridis. Из разнотравья обильны Pulsatilla turczaninovii и Thymus dahuricus. Характерные виды – Artemisia commutata, Artemisia sericea, Chamaerhodos erecta, Gypsophila dahurica, Filifolium sibiricum, Stellera chamaejasme, Scutellaria baicalensis, Patrinia rupestris, Sedum aizoon. Малочисленные виды – Aster tataricus, Bupleurum scorzonerifolium, Corispermum mongolicum, Heteropappus tataricus, Ixeris graminea, Iris ruthenica, Lespedeza juncea, Polygala tenuifolia, Potentilla conferta, Potentilla leucophylla, Potentilla tanacetifolia, Polygonatum odoratum, Silene jenisejensis, Thalictrum petaloideum, Taraxacum sp., Youngia tenuifolia.

Восточные ильмовые харганаты из Ulmus macrocarpa с секуринегой

В Даурии Аргунской и Восточной харганаты встречаются гораздо реже, чем в центральной Даурии, хотя чисто абрикосовые (без ильмов) еще можно найти. Экологическую нишу ильмовых харганатов по Аргуни начинают заполнять черноберезовые или даже дубово-черноберезовые леса, которые восточнее Даурии приобретают большое распространение в бассейне Амура. В Восточной Даурии харганаты можно встретить на крутых склонах, но состав их постепенно меняется. Так, в составе кустарников могут появиться секуринега Securinega suffruticosa, бересклеты (Euonymus maackii, Euonymus sacrosancta) и калина Саржента Viburnum sargentii, некоторые восточные виды с манчжурским ареалом (Sophora flavescens, Paeonia lactiflora, и др.). В Керуленской Даурии ильмовые харганаты на мелкосопочниках и среднесопочниках сильно разреженны и чаще всего замещены абрикосово-спирейными или спирейно-миндальными харганатами. Приведем описание восточного ильмового харганата

Даурия Восточная, Приаргунский район Забайкальского края, между селами Кути и Староцурухайтуй. Нижняя часть склона восточной экспозиции, крутизна 40°. Высота 545 м над ур. моря, 50°05'59" с.ш., 119°16'34" в.д. Низкорослый ильмовый харганат из Ulmus macrocarpa. Ильм крупноплодный имеет высоту 1–1,3 м; в подлеске абрикос сибирский, c примесью кизильника Cotoneaster popovii, крушины Rhamnus dahurica и секуринеги Securinega suffruticosa. Сомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,5.

Проективное покрытие травостоя 40–50%. Доминируют: Artemisia tanacetifolia, Artemisia gmelinii, Chenopodium hybridum. Высоко обильны: Allium odorum, Allium senescens, Fallopia convolvulus, Melilotus officinale, Rubia cordifolia, Chenopodium pratericola. Обычны (со средним обилием): Agropyron cristatum, Galium verum, Polygonatum sibiricum, Silene repens, Setaria viridis, Stellaria dichotoma, Vincetoxicum sibiricum, Potentilla acervata, Amethystea caerulea.

Виды с низкой встречаемостью: Achnatherum sibiricum, Allium bidentatum, Alyssum lenense, Artemisia frigida, Artemisia scoparia, Bromopsis inermis, Chenopodium aristatum, Clematis hexapetala, Aconogonon angustifolium, Poa pratensis, Pulsatilla turczaninowii, Ptilotrichum dahuricum, Rhaponticum uniflorum, Sanguisorba officinalis, Scorzonera glabra, Stipa krylovii, Thalictrum appendiculatum, Youngia tenuifolia.

Западные ильмовые харганаты из Ulmus pumila

В Селенгинской Даурии харганаты из крупноплодного ильма нами не встречались, так как заместились на крутых склонах ильмовыми рощами из ильма приземистого и японского, а также спирейными, абрикосовыми и миндальными харганатами. Харганаты из ильма приземистого Ulmus pumila имеют структуру и состав видов аналогичные харганатам из ильма крупноплодного и встречаются также на крутых (25–45°) крупнокаменистых склонах южных экспозиций. Сообщества этих харганатов частично описаны (Королюк и др., 2013): кустарниковый ярус сложен из Spiraea aquilegifolia, Rhamnus erythroxylon, реже встречается Malus baccata; в травостое преобладают злаки и осоки: Achnatherum sibiricum, Koeleria cristata, Spodiopogon sibiricus, Carex pediformis, Carex argunensis, Carex korshinskyi. Высокой активностью выделяется Artemisia gmelinii. Покрытие травостоя составляет 10–40%.

В переходной зоне к Яблоновой и Хэнтейской Даурии нам удалось описать два совершенно нетипичных ильмовых харганата, в них роль эдификатора играл ильм приземистый, выполняя в данном случае экологическую функцию ильма крупноплодного. Приведем эти описания.

Даурия Селенгинская, Бичурский район Бурятии, среднее течение р. Бичура в 10 км выше пос. Бичура. Склон южной экспозции с выходами скал на правом берегу р. Бичура. Крутизна около 45°. Ильмовый харганат под уступом коренного берега. Доминирует ильм Ulmus pumila, образующий заросли выс. 3–4 м. Покрытие древесно-кустарниковой синузии 40%. В примеси к ильмам идет со средним обилием боярышник Crataegus maximoviczii, отмечен Cotoneaster uniflorus. В кустарниковом ярусе обильны Ribes diacantha, Spiraea media и Spiraea aquilegifolia, с высоким обилием встречается полукустарник Artemisia gmelinii. Лиана марена Rubia scordiifolia в большом обилии.

Проективное покрытие травостоя 30–45%. Доминанты: Carex pediformis, Lespedeza juncea, Patrinia sсabiosifolia. Обильны Orostachys spinosa, Silene repens, Thymus baicalensis. Встречаются Allium flavidum, Allium tenuissimum, Lilium pumilum, Hemerocallis minor, Potentilla tanacetifolia, Potentilla acaulis, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponthicum uniflorum, Vicia cracca. Из злаков обычны Calamagrostis cf. pavlovii, Elymus confusus, Poa attenuata.

Даурия Селенгинская, Тарбагатайский район Бурятии, 3 км к западу от с. Харашибирь, по автодороге "Байкал". Нижняя часть склона южной экспозиции, крутизной около 40°. Высота 834 м над ур. моря, 51°06'04.3" с.ш., 108°01'58.0" в.д. Ильмовый хараганат из Ulmus pumila высотой 3–5 м. Покрытие древесно-кустарниковой синузии 45%. Содоминируют спирея Spiraea aquilegifolia и карагана Сaragana buriatica; другие кустарники (Cotoneaster melanocarpus, Ribes diacantha) мало обильны.

Проективное покрытие травостоя 30–40%. Доминанты напочвенного яруса – Achnatherum sibiricum, Artemisia frigida, Asparagus dahuricus. Обильны Carex korshinskyi, Chenopodium hybridum, Thymus baicalensis. Другие обычные здесь виды – Allium cf. bidentatum, Amethystea caerulea, Artemisia gmelinii, Artemisia mongolica, Aster tataricus, Astragalus versicolor, Cynoctonum purpureum, Goniolimon speciosum, Koeleria cristata, Phlomis tuberosa, Potentilla acervata, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Stipa baicalensis, Urtica dioica.

Ильмово-куршиновые харганаты из Ulmus japonica + Ulmus macrocarpa

В северной Монголии на высоких скалистых берегах Онона встречены густые харганатные сообщества с большим обилием крушины, в древостое которых обилен ильм японский Ulmus japonica. Обычно этот вид подмешивается к крупноплодному или приземистому ильмам с очень невысоким обилием, а по большей части из-за редкости и пропускается в описаниях. Здесь же он занимает нишу ильма крупноплодного. Приведем три описания из одного района, характеризующиеся разным составом и разной сомкнутостью травостоя, все три на очень крутых геоморфологических поверхностях (уступ террасы, склон сопки, скалы по прижиму).

Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк. Онон – Балж-н уулзвар. Слияние Онона и Бальджи, уступ высокой (25 м) террасы (коренного берега) левого берега р. Бальджи в 1 км выше устья в р. Онон. Высота над ур. моря 891 м, 49°07'12.6'' с.ш., 111°52'31.1'' в.д. Ильмово-крушиновый харганат с ильмами Ulmus japonica выс. 2–3 м, диам. от 20 до 95 см. Сомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,8. В примеси к ильмам идут Rhamnus parvifolia, Malus pallasiana, в кустарниковом ярусе высоко обильны Ribes diacantha и Spiraea aquilegifolia.

Проективное покрытие травостоя 30–40%. Доминанты напочвенного яруса – Artemisia scoparia, Chenopodium hybridum, Polygonatum sibiricum, Aconogonon divaricatum, Shizonepeta multifida, Vincetoxicum sibiricum. Обильны Ametisthea caerulea, Artemisia dracunculus, Hemerocallis minor, Potentilla tanacetifolia, Rubia cordifolia, Rheum compactum.

Встречаются Allium eduardii, Allium tenuissimum, Allium senescens, Chamaerhodos erecta, Chenopodium pratericola, Gypsophila dahurica, Lespedeza davurica, Lilium pumilum, Lilium dahuricum, Fallopia convolvulus, Pulsatilla flavescens, Polygala sibirica, Rhaponthicum uniflorum, Sedum aizoon, Scutellaria baicalensis, Silene repens, Thymus dahuricus, Vicia cracca, Youngia tenuifolia.

Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк. Онон – Балж-н уулзвар. Слияние Онона и Бальджи, левый берег р. Онон, очень крутой склон (крутизной 85°) юго-восточной экспозиции. Высота над ур. моря 885–900 м, 49°06'41.9'' с.ш., 111°53'41.7'' в.д. Крушиновый харганат. Сомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,7. Доминируют Rhamnus parvifolia, Armeniaca sibirica, Ribes diacantha, чрезвычайно обильна полукустарниковая полынь Artemisia gmelinii. Ильмы (Ulmus japonica, Ulmus macrocarpa) встречаются единично, причем японский ильм только по низу склона.

Проективное покрытие травостоя 20–25%. В разнотравье доминируют Fallopia convolvulus, Ametisthea caerulea. Видовой состав этого яруса невелик (Achnatherum sibiricum, Allium amphibolum, Carex korshinskyi, Chenopodium hybridum, Lespedeza davurica, Patrinia rupestris, Polygonatum sibiricum, Rubia cordifolia, Vincetoxicum sibiricum), все виды встречаются с малым обилием.

Еще один специфический тип ильмовых харганатов можно назвать коноплевым харганатом и встречен он нами на скалах по прижиму р. Онон. Конопля здесь занимает свой естественный экотоп.

Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк. Онон – Балж-н уулзвар. Слияние Онона и Бальджи, скалы по левому берегу р. Бальджи прямо против слияния Бальджи и Онона. Высота над ур. моря 882–900 м, 49°06'44.0'' с.ш., 111°53'31.3'' в.д. Коноплевый ильмовый харганат (густые заросли конопли с низкорослыми ильмами, яблонями, кустами абрикосов и крушины). Заросли деревьев и кустарников имеют проективное покрытие около 75%. Доминирует ильм японский Ulmus japonica, содоминант – яблоня Палласа Malus pallasiana, в нижнем подъярусе доминируют Ribes diacantha, Artemisia gmelinii. В кустарниковом ярусе обычны также черемуха, абрикос сибирский, крушина Rhamnus parvifolia.

В травостое абсолютный доминант конопля Cannabis ruderalis. Она занимает почти 50%, затягивая все прогалы между кустарниками. Другие виды не столь обильны. Обычны Artemisia integrifolia, Ametisthea caerulea, Chenopodium hybridum, Polygonatum sibiricum, Rubia cordifolia, единично встречаются также Adenophora stenanthina, Chenopodium acuminatum, Sedum pallescens, Sedum aizoon, Stellaria cherleriae, Viola sp.

Еще один харганат с доминированием ильма японского встречен нами в Даурии Ононской близ российско-монгольской границы на очень крутом склоне. Приведем его описание.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, граница заказника "Горная Степь", Онон-Бальджинский хребет, р. Галзутый. Очень крутой (45–55°) склон западной экспозиции. Густой полынно-абрикосовый ильмовый харганат. Проективное покрытие древесно-кустарниковой синузии 70–85%, остальное покрытие занимает полукустарниковая полынь Artemisia gmelinii. Среди ильмов доминирует японский Ulmus japonica, но местами к нему подмешивается Ulmus macrocarpa. Ильмы высотой 2–3 м вкраплены в густую матрицу кустарников высотой около 2 м в которых доминирует абрикос сибирский, а в нижнем подъярусе – спиреи Spiraea aquilegifolia, Spiraea pubescens. Некоторые особи абрикоса имет вид деревца высотой до 3 м. Харганат практически непроходим из-за густоты кустарников и высокой крутизны склона, местами выходы небольших скал, под которыми образуются разрежения.

Травостой имеет покрытие 50–65%. Доминанты: Artemisia gmelinii, Artemisia commutata, Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea, Scutellaria baicalensis, Patrinia scabiosifolia. Обильны Arctogeron gramineum, Chamaerhodos erecta, Potentilla acervata, Spodiopogon sibiricus.

Малочисленные виды: Allium stellerianum, Artemisia scoparia, Astragalus membranaceus, Bupleurum scorzonerifolium, Carex korshinskyi, Clematis hexapetala, Galium verum, Haplophyllum dahuricum, Helictotrichon shellianum, Iris cf. tigridia, Koeleria cristata, Kochia prostrata, Leontopodium leontopodioides, Lilium dauricum, Lophanthus chinensis, Papaver cf. nudicaule, Peucedanum baicalense, Poa attenuata, Rhaponticum uniflorum, Saposhnikovia divaricata, Schizonepeta multifida, Sedum aizoon, Silene jeniseensis, Stevenia cheiranthoides, Stellera chamaejasme, Thalictrum appendiculata, Tragopogon сf. trachycarpus, Vicia cracca, Youngia tenuifolia.

Послепожарные возобновления ильмовых харганатов

Любопытные процессы происходят в растительном покрове ильмового харганата при его выгорании. Так, в Ононской Даурии нами был отмечен участок типичного харганата из Ulmus macrocarpa, где предыдущей осенью прошел пожар и практически все ильмы сгорели. Непосредственно сразу же в первый вегетационный сезон наблюдается хорошее возобновление, причем кустики возобновляющихся ильмов равномерно покрывают весь склон.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник"Горная Степь", Онон-Бальджинский хребет. Склон юго-западной экспозиции крутизной 45°, высота 1085 м над ур. моря, 49°24'45.0" с.ш., 111°57'13.4" в.д. Послепожарное возобновление ильмового харганата. Ильм Ulmus macrocarpa имеет высоту 30–50 см, его особи отстоят друг от друга на расстоянии 3–5 м. Кустарниковый ярус хорошо развит, с покрытием 60–70%, доминирует абрикос сибирский, с небольшой примесью Spiraea aquilegifolia, Spiraea pubescens и пятилистника Pentaphylloides parvifolia. Все виды кустарников явно возобновляются, однако пока значительное преобладание имеет абрикос как наиболее быстрорастущий вид.

Травостой имеет покрытие 50–65%. Доминанты: Stipa baicalensis, Cleistogenes kitagawae, Allium odorum, Artemisia gmelinii, Bupleurum scorzonerifolium, Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea, Potentilla acervata, Pulsatilla turczaninovii.

Обильны Adenophora stenanthina, Anemone crinita, Arctogeron gramineum, Artemisia frigida, Clematis hexapetala, Galium boreale, Gypsophila dahurica, Iris dichotoma, Leontopodium leontopodioides, Potentilla leucophylla, Potentilla tanacetifolia, Potentilla verticillaris, Sedum aizoon, Silene jeniseensis, Stevenia cheiranthoides, Scorzonera radiata, Schizonepeta multifida, Thalictrum appendiculata, Youngia tenuifolia.

Разреженный послепожарный абрикосово-ильмовый харганат на склоне южной экспозиции в Даурии Ононской. Фото: © Е.Н. Роенко, И.В. Козырь

Малочисленные виды: Alyssum lenense, Aster tataricus, Artemisia monostachya, Chenopodium hybridum, Dimorphostemon pectinatus, Eremogone capillaris, Festuca ovina, Haplophyllum dahuricum, Koeleria cristata, Leibnitzia anandria, Linaria buriatica, Melilotoides ruthenicus, Patrinia rupestris, Rhaponticum uniflorum, Saposhnikovia divaricata, Scutellaria baicalensis, Serratula centauroides. Ряд видов (Amethystea caerulea, Artemisia integrifolia, Allium senescens, Aconogonon divaricatum, Stellaria cherleriae) здесь появился из-за того, что куски дерна сгорели, обнажив каменистые россыпи под ними.

Еще одно описание послепожарного возобновления ильмового харганата на полностью сгоревшем склоне.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Окрестности с. Алтан, нижнее течение р. Агуца (Алтан) у российско-монгольской границы, урочище «Дальние Кормачи». Высота 1045 м над ур. моря, 49°23'51.1" с.ш., 111°40'30.8" в.д. Возобновление абрикосово-ильмового харганата. Покрытие древесными и кустарниками 40–50%. Доминирует абрикос сибирский Armeniaca sibirica высотой 0,7–1,0 м, к нему пока единично примешивается ильм Ulmus macrocarpa высотой до 0,5 м. Обильны спиреи Spiraea aquilegifolia, Spiraea pubescens.

Проективное покрытие травостоя 50%. Доминанты: Artemisia tanacetifolia, Filifolium sibiricum, Scutellaria baicalensis, Spodiopogon sibiricus. Обильны Aster alpinus, Galium verum, Lespedeza juncea, Patrinia scabiosofolia, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia, Stevenia cheiranthoides, Thalictrum petaloideum, Scorzonera radiata.

Малочисленные виды: Adenophora stenanthina, Agropyron michnoi, Allium senescens, Allium tenuissimum, Allium odorum, Astragalus membranaceus, Bupleurum scorzonerifolium, Cerastium arvense, Clematis hexapetala, Echinops latifolius, Leibnitzia anandria, Linaria buriatica, Oxytropis myriophylla, Peucedanum baicalense, Potentilla leucophylla, Sanguisorba officinalis, Sedum aizoon, Schizonepeta multifida, Trifolium lupinaster, Vicia unijuga, Youngia tenuifolia.

Как видим, после пожара видовой состав харганатов мало меняется, единственным отличием является абсолютное доминирование абрикоса сибирского, который перегоняет в росте ильм и образует своего рода питательную матрицу (среду) для взращивания зрелого ильмового харганата.

Ильмовый харганат, подвергшийся пожару, спустя 7–10 лет после пожара, выглядит как низкорослые спирейно-абрикосово-ильмовые заросли. Описания сделаны в долине р. Онон:

Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края, р. Онон в 10 км ниже от с. Ниж. Цасучей. Каменистый склон восточной экспозиции (крутизна 35–45°). Харганат здесь идет на высотах от 700 до 850 м над ур. моря. Описания сделаны в двух экотопах. Первый на высоте 755 м (50°28.030' с.ш., 114°22.109' в.д.) с проективным покрытием растениями 100%, второй – на высоте 834 м (50°27.744' с.ш., 114°22.070' в.д.) в привершинной части склона, с проективным покрытием растениями 50%.

Ильмы (Ulmus macrocarpa) возобновляются только по деллям и ложбинам на склоне, где наблюдается наибольшее увлажнение. Высота их 0,5–1 м, они представляют собой густые заросли в матрице абрикоса и спиреи. По более сухим участкам склона идет спирейный харганат с доминированием спиреи средней Spiraea media высотой 0,7–0,9 м, к которой примешивается спирея водосборолистная Spiraea aquilegifolia, курильский чай мелколистный Pentaphylloides parvifolia, абрикос и полынь Гмелина, на выходах крупных глыб обычны кустики кизильника Cotoneaster melanocarpus.

Проективное покрытие травостоя 50–55%. Основной вид злаков – тонконог Koeleria cristata. В разнотравье наибольшего обилия достигают стеллера Stellera chamaejasme, полынь холодная Artemisia frigida, полынь замещающая Artemisia commutata, подмаренник настоящий Galium verum. Обычны Aconogonon divaricatum, Clematis hexapetala, Filifolium sibiricum, Gypsophila davurica, Leontopodium leontopodioides, Stellaria dichotoma, Saussurea salicifolia, Scutellaria baicalensis, Veronica incana. Встречаются также Androsace incana, Asparagus dahuricus, Astragalus melilotoides, Hypericum attenuatum, Ixeris graminea, Rhaponthicum uniflorum, Saposhnikovia divaricata, Thalictrum appendiculatum.

Оба описанных участка имеют практически идентичный состав видов, за исключением того, что в верхней части склона в харганате появляются Schizonepeta multifida, Ptilotrichum dahuricum, Allium prostratum, Scorzonera glabra, Eremogone meyerii и исчезают спаржа, василистник, зверобой, шлемник и вероника.

Разреженные ильмовые харганаты

Разреженные ильмовые харганаты – это чаще всего петрофитные степи с очень редким покрытием кустарниками и низкорослыми ильмами. Это также стадии послепожарного восстановления ильмового харганата. Приведем примеры послепожарного разреженного харганата.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, река Киркун близ устья р. Енда, крутой склон склон на левом берегу южной экспозиции, с выходами скал. Высота 1250 м над ур. моря, 49°22'58.8" с.ш., 110°53'09.7" в.д. Разреженный ильмово-абрикосовый харганат. Кустарники занимают 7–8% площади, на 50% съедены непарным шелкопрядом. Ильмы Ulmus macrocarpa встречаются редко, столь же разреженная растительность всех кустарников – в малом числе представлены абрикос Аrmeniaca sibirica, смородина-таранушка Ribes diacantha, курильский чай Pentaphylloides fruticosa; единично встречаются кусты ивы козьей Salix caprea.

Из злаков здесь обычны Achnatherum sibiricum, Bromopsis sibiricus, Koeleria cristata, примешиваются Agropyron cristatum и Poa botryoides. В разнотравье высоко обильные виды – Artemisia tanacetifolia, Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea, Patrinia scorzonerifolia, Potentilla leucophylla, Thymus dahuricus.

Обычные виды: Allium senescens, Aconogonon divaricatum, Artemisia sericea, Bupleurum scorzonerifolium, Chamaerhodos erecta, Gypsophila davurica, Leontopodium conglobatum, Oxytropis myriophylla, Orostachys malacophylla, Rhaponticum uniflorum, Scorzonera austriaca, Sedum aizoon, Silene jenisejense, Thalictrum simplex.

Малочисленные и единичные виды: Adenophora stenanthina, Allium spirale, Amblynotus rupestris,Aquilegia viridiflora, Bistorta alopecuroides, Bupleurum scorzonerifolium, Chenopodium hybridum, Delphinium grandiflorum, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Heteropappus altaicus, Hemerocallis minor, Iris ruthenica, Lilium pumilum, Lophanthus chinensis, Papaver rubro-auranthiacum, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia, Peucedanum vaginatum, Pedicularis striata, Pedicularis rubens, Rheum compactum, Saussurea salicifolia, Sanguisorba officinalis, Saposhnikovia divaricata, Scutellaria baicalensis, Scutellaria ikonnikovii, Stellera chamaejasme, Schizonepeta multifida, Thalictrum petaloideum, Viola cf. renifolia, Viola cf. dissecta, Vicia cracca, Vicia unijuga, Youngia tenuifolia, Woodsia ilvensis.

Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Окрестности с. Алтан, нижнее течение р. Агуца (Алтан) у российско-монгольской границы, урочище «Дальние Кормачи». Высота 1120 м над ур. моря, 49°24'00.1" с.ш., 111°40'43.9" в.д. Разреженный спирейно-абрикосовый харганат с ильмами по каменистой горной гряде. Абрикос Armeniaca sibirica и два вида спирей Spiraea aquilegifolia, Spiraea pubescens имеют высоту не более 0,7 м и проективное покрытие около 25–30%. Единично присутствуют ильмы Ulmus japonica, Ulmus macropcarpa, кустарниковая береза Betula fruticosa subsp. fusca и возобновление лиственницы Larix gmelinii, редки кустики пятилистника Pentaphylloides fruticosa и куртины полукустарниковой полыни Artemisia gmelinii.

Доминанты напочвенного яруса – Filifolium sibiricum, Patrinia rupestris, Sedum aizoon, Stevenia cheiranthoides. Обильны Allium senescens, Artemisia leucophylla, Bupleurum scorzonerifolium, Potentilla leucophylla, Stellera chamaejasme, Trifolium lupinaster. Обычные виды: Bistorta alopecuroides, Lespedeza juncea, Polygonatum odoratum, Stellaria cherleriae. Обычны злаки – Koeleria cristata, Spodiopogon sibiricus, Poa botryoides, а из осок встречается только Carex pediformis.

Малочисленные виды: Allium senescens, Adenophora stenanthina, Androsace incana, Artemisia tanacetifolia, Arctogeron gramineum, Amblynotus rupestris, Aster alpinus, Bupleurum scorzonerifolium, Clausia aprica, Cerastium arvense, Chenopodium hybridum, Chamaerhodos erecta, Corispermum mongolicum, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Galium verum, Haplophyllum dahuricum, Helictotrichon shellianum, Iris tigridia, Kochia prostrata, Leontopodium conglobatum, Leibnitzia anandria, Linaria melampyroides, Lilium pumilum, Orostachys fimbriata, Papaver cf. nudicaule, Potentilla acervata, Pedicularis rubens, Pedicularis striata, Aconogonon divaricatum, Polygonatum odoratum, Rhaponticum uniflorum, Scorzonera radiata, Scutellaria baicalensis, Silene jeniseensis, Thalictrum petaloideum, Thymus dahuricus, Veronica longifolia, Vicia cracca, Youngia tenuifolia.

Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Заповедная зона национального парка «Алханай». Среднее течение р. Иля ниже устья р. Ниж. Никсанда. Склон южной экспозиции крутизной 20°. Высота 970 м, 50°51'39.3" с.ш. 113°02'46.9" в.д. Послепожарное (?) разреженное возобновление ильмового харганата. Отдельные кустики ильма Ulmus macrocarpa высотой 1–1,2 м, разбросанные на расстояние 10–15 м друг от друга, перемежаются с такими же редкими кустиками спирей Spiraea aquilegifolia, Spiraea media. Проективное покрытие древесно-кустарниковой синузии не более 5%.

Проективное покрытие травостоя 55–60%. Доминанты: Allium odorum, Artemisia frigida, Aconogonon angustifolium, Sanguisorba officinalis. Обильны Achnatherum sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Carex korshinskyi, Eremogone capillaris, Galium verum, Koeleria cristata, Poa botryoides, Potentilla acervata, Pulsatilla turczaninovii, Scorzonera radiata, Schizonepeta multifida, Vicia cracca.

Малочисленные виды: Aconogonon divaricatum, Agropyron cristatum, Allium tenuissimum, Adenophora stenanthina, Androsace incana, Artemisia gmelinii, Artemisia commutata, Artemisia tanacetifolia, Delphinium grandiflorum, Dianthus versicolor, Heteropapus altaicus, Leontopodium conglobatum, Linaria buriatica, Orostachys malacophylla, Rhaponticum uniflorum, Stellaria cherlerioides, Stellaria dichotoma, Stellera chamaejasme, Thalictrum petaloideum, Thymus dahuricus, Veronica longifolia, Vicia cracca, Youngia tenuifolia.