Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники

 

© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – http://ukhtoma.ru/geobotany/dahuria_11.htm

Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература

 

Кустарниковые сообщества Даурии I. Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники

 

К кустарниковым сообществам в Даурии относят ерники (сообщества с доминированием кустарниковых берез), низкие ивняки из Salix kochiana, Salix miyabeana, Salix rorida, Salix ledebouriana и др., сообщества из абрикоса сибирского Armeniaca sibirica, миндаля Amygdalus pedunculata, спирей (Spiraea spp.), шиповников (Rosa acicularis, Rosa davurica), караган (Caragana spp.) и курильского чая, или пятилистника (в основном Pentaphylloides fruticosa, Pentaphylloides parvifolia), боярышника Crataegus dahurica, кизильников (в основном Cotoneaster melanocarpus, Cotoneaster popovii), крушины (в основном Rhamnus parvifolia, но на западе она замещается Rhamnus erythroxylon, а на востоке больше Rhamnus dahurica), смородины-таранушки Ribes diacantha, и некоторых других видов. Высота таких сообществ обычно меньше 2,5 м, хотя кое-где в их пологе попадаются и низкорослые деревья (ильмы Ulmus pumila, Ulmus japonica, Ulmus macrocarpa).

Большая часть кустарниковых сообществ в Даурии представляет собой определенную стадию сукцессии степей, прерий, лугов или лесов. Особенно большие площади занимают карагановые сообщества на сбитых степях (в основном в северной Монголии). К появлению караган часто приводят разного рода нарушения в традиционном режиме выпаса скота, особенно деградация пастбищ при росте поголовья овец. В результате длительной динамики растительности во время циклов гумидизации-аридизации в Даурии за сотни тысяч лет сформировалась определенная структура растительного покрова степей, в которой кустарниковые сообщества можно считать коренной растительностью наряду с прериями и настоящими степями. Так, в настоящее время в Даурии есть широко распространенная группа степей, которые называются геоботаниками кустарниковыми степями. На самом деле эти фитоценозы степями называться не должны вообще, так как в них доминируют древесные растения, следовательно, и круговорот вещества здесь совершенно иной, чем в настоящей степи.

В лесных поясах горной Даурии кустарниковые сообщества это в основном ерники (заросли кустарниковой березки) и стланики (заросли кедрового стланика). Они являются коренной растительностью и распространены на экотопах, где есть главные ограничивающие факторы, препятствующие росту леса мерзлота или высота, сильные ветра. Стланиковые сообщества обычны в горах подгольцовом поясе, на уступах нагорных террас на скелетных, неразвитых почвах, а ерниковые по днищам горных долин. Интразональной растительностью являются ивняковые сообщества, идущие полосой вдоль русел рек (см. также главу Пойменные комплексы). На террасах рек очень обычны закустаренные луга, которые рассматриваются как стадия сукцессии в главе о луговой растительности.

Кустарниковые сообщества степной, лесостепной и лесной зон в Даурии оказались менее всего изученными, так как исследователи часто затруднялись с их таксономией. Большая часть их рассматривалась в составе степей (Дулепова, 1981, 1996; Намзалов, 2002; Лащинский и др., 2012; Холбоева и др., 2015), часть – в составе лесных формаций, другие (ерниковые) вообще привлекали ничтожное внимание, несмотря на то, что в некоторых горных районах Даурии (Хэнтейская Даурия) они занимают гигантские площади: площадь их массивов на шлейфах склонов и по широким долинам достигает нескольких десятков квадратных километров. Огромные площади ерников в горной Даурии часто являются результатом человеческой деятельности и образовались после пожаров.

Совершенно специфическим типом растительности, включающим в себя элементы лесов, кустарников и степей, являются ильмовые харганаты, которые рассматриваются нами как часть ряда Ильмовые рощи – ильмовые саванны – ильмовые харганаты и являющиеся производными ильмовых лесов. Им мы уделили внимание в специальной главе. Здесь же мы остановимся на абрикосовых, спирейных, миндальных и т.п. харганатах, которые считаются (Камелин, 1973, 1987, 1994, 2004, 2005) реликтами древне-средиземноморской ксерофильной флоры, сохранившимися в Даурии с миоцен-плиоцена.


Абрикосовые харганаты

В Зеленой книге Сибири (1996) абрикосовые сообщества Даурии с доминированием абрикоса сибирского Armeniaca sibirica названы национальным достоянием России, хотя на самом деле представляют собой пирогенную стадию ильмового хараганата либо любого леса на склоне (часто осинового или березового) в лесостепном и степном высотных поясах. Это пионерное сообщество послепожароного генезиса со слабо ценотически сформированным растительным покровом, в составе которого часто преобладают первопоселенцы и виды с широкой экологической амплитудой. То, что эти сообщества являются пирогенной стадией ильмовых харганатов или ильмовых лесов, подтверждается неоднократными наблюдениями абрикосовых харгантов, в которых найдены усыхающие или сгоревшие ильмы. Иногда абрикосовый харнат образуется как пирогенная стадия лиственничного леса.

В литературе часто повторяют, что необходимо сохранение в статусе памятников природы отдельных массивов абрикосовых рощ, произрастающих в южных районах Республики Бурятия и Забайкальского края, но в этом случае таких памятников природы пришлось бы сделать по нескольку сотен на каждый административный район. Абрикосники чрезвычайно широко распространены, причем начиная с северной границы Даурии и кончая границей лесостепной зоны. Они следуют за лесостепными и степными пожарами на склонах сопок, быстро затягивая свежие гари. Молодые абрикосовые харганаты на свежих гарях чрезвычайно бедны видами, сами кусты абрикоса низкие, до 50 см выс., и редкие (на расстоянии 3-6 м друг от друга). Однако спустя несколько лет абрикосы разрастаются, между ними поселяются другие кустарники, прежде всего спиреи и кустарниковая полынь Гмелина.

Зрелый абрикосовый харганат труднопроходим и образует двухъярусное сообщество с сомкнутостью до 0,9 и высотой от 1,5 до 2,5 м. В кустарниковом ярусе кроме абрикоса сибирского содоминирует спирея водосборолистная Spiraea aquilegifolia и(или) Spiraea pubescens, реже крушина Rhamnus parvifolia, в большом обилии идет и полынь Гмелина Artemisia gmelinii. На каменистых россыпях в составе абрикосников обычны кизильники, смородина-таранушка, лиана марена сердцелистная Rubia cordifolia. Из других кустарников в составе абрикосовых харганатов можно встретить черемуху Padus avium, иву сухолюбивую Salix bebbiana. В Аргунской Даурии в составе харганатов нередко можно встретить пион белоцветковый Paeonia lactiflora.

Абрикос сибирский Armeniaca sibirica с плодами. Фото: © А.В. Галанин

В напочвенном покрове, кроме обычных видов харганатов (Polygonatum sibiricum, Galium verum, Potentilla acervata, Artemisia gmelinii, Artemisia dracunculus, Artemisia commutata), часто присутствуют петрофиты Sedum aizoon, Ephedra monosperma, Thalictrum foetidum, а также осоки сухих экотопов Carex korshinskyi, Carex pediformis.

В менее выраженном виде абрикосники имеют покрытие 10–40%, образуя мозаику со степными фитоценозами. В самом обедненном виде абрикосовый харганат образован всего двумя видами кустарников – абрикосом и полынью Гмелина Artemisia gmelinii. Полынные абрикосовые харганаты с Artemisia gmelinii больше распространены в нижних и средних частях склонов южных экспозиций, на крупноглыбовых крутых склонах (с крутизной до 35°), иногда с выходами скальных пород. Это особенно отчетливо заметно на самых инициальных стадиях пирогенной сукцессии, когда высота абрикосов около 0,5–1 м. Типичный кустарниковый ярус таких харганатов имеет высоту 0,7–0,8 м. В местах сильного выпаса – на мелкощебнистных, более менее выровненных участках склонов – в составе напочвенного покрова абрикосового харганата начинает преобладать полынь холодная Artemisia frigida. Обычные виды напочвенного яруса –Chamaerhodos erecta, Filifolium sibiricum, Vincetoxicum sibiricum, Iris humilis, Iris uniflora, Artemisia commutata,  Rhaponticum uniflorum, Oxytropis turczaninovii.  

Приведем пример классического пирогенного абрикосового харганата.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, нижнее течение р. Агуца близ российско-монгольской границы, урочище "Дальние Кормачи". Склон юго-западной экспозиции, крутизной 30–40°. Полностью сгоревший склон, обильны следы недавнего пожара. Высота 990 м над ур. моря, 49°23'06" с.ш., 111°39'44" в.д. Абрикосово-спирейный разнотравный харганат. Высота харганата 0,7–1,0 м. Этот низкий харганат занимает весь склон, гранича внизу с даурскими прериями (с доминированием Achnatherum sibiricum). Кустарниковый ярус имеет сомкнутость 0,6–0,7, доминирует абрикос Armeniaca sibirica, есть небольшая примесь Spiraea aquilegifolia и слабое возобновление ильма Ulmus macrocarpa.

Доминанты напочвенного покрова: Lespedeza juncea. Обильны Allium senescens, Alyssum obovatum, Pedicularis rubens, Potentilla leucophylla, Trifolium lupinaster.

Малочисленные виды – Adenophora stenanthina, Aconogonon divaricatum, Agropyron michnoi, Allium amphibolum, Amblynotus rupestris, Artemisia tanacetifolia, Bistorta alopecuroides, Bupleurum scorzonerifolium, Clausia aprica, Hedysarum hedysaroides, Koeleria cristata, Kochia prostrata, Lilium pumilum, Orostachys spinosa, Papaver nudicaule, Patrinia scabiosifolia, Pedicularis striata, Polygonatum odoratum, Sedum aizoon, Spodiopogon sibiricus, Stellaria cherleriae, Thymus dahuricus, Veronica longifolia, Vicia unijuga, Youngia tenuifolia.

Замечено, что из злаков в травянистом ярусе абрикосовых харганатов бывает в массе серобородник Spodiopogon sibiricus. В южных и западных провинциях Даурии в харгантах может быть встречен перловник  Melica virgata. Приведем характерный флористический состав абрикосового харганата на южном склоне в Даурии Аргунской.

Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края, нижнее течение р. Будюмкан в 2 км выше с. Урюпино. Склон южной эксмпозиции по ручейку – левому притоку р. Будюмкан. Высота над ур. моря 462 м, 52°43.604' с.ш., 119°53.179' в.д. Абрикосовый харганат. Сомкнутость кустарников 0,9, высота 1–1,2 м. Абрикос сибирский и полынь Гмелина в большом обилии (доминанты), к ним примешиваются спирея Spiraea pubescens.

Проективное покрытие травостоя 65%. Из злаков наибольшее обилие имеют мятлики Poa stepposa, Poa attenuata, обычны Helictotrichon shellianum, Acnatherum sibircum, Koeleria cristata. Характерно присутствие петрофитной степной осоки Carex duriuscula. В разнотравье большое обилие имеет мытник красный Pedicularis rubens, володушка Bupleurum scorzonerifolium и вика Vicia nervata, обычен пион белоцветковый Paeonia lactiflora. Со средним обилием встречается тимьян Thymus dahuricus, присутствуют виды даурских степей (Clematis hexapetala, Dianthus versicolor, Schizonepeta multifida, Galium verum, Aster tataricus, Thalictrum petaloideum, Potentilla tanacetifolia и др.), и типичные виды каменистых обитаний Iris dichotoma, Sedum aizoon, Androsace filiformis.

Аналогичные абрикосовые харганаты высотой 0,7–1,2 м с пионом (практически с тем же видовым составом) описаны нами на склонах гор по р. Серебрянка:

Даурия Аргунская, Нерчинско-Заводской район Забайкальского края, окрестности с. Нерчинский Завод. Бассейн р. Серебрянка, левый борт. Высота над ур. моря 570 м, 51°19.204' с.ш., 119°42.273' в.д. Абрикосовый харганат с пионом. Сомкнутость кустарников 0,8–0,9, высота 1–1,2 м. Доминируют абрикос сибирский Armeniaca sibirica, полынь Гмелина Artemisia gmelinii.

Проективное покрытие травостоя 45%. Напочвенный покров разнотравья полидоминантный (Potentilla tanacetifolia, Patrinia rupestris, Allium senescens, Rhaponticum uniflorum), причем в отличие от Будюмканских харганатов, полностью меняется состав злаков: здесь преобладают житняки (Agropyron cristatum и др.), келерии и змеевка Cleistogenes squarrosa. Это самый западный и каменистый из описанных нами харганатов, поэтому здесь встречаются тимьян Thymus dahuricus, Viola renifolia, Papaver nudicaule, Scutellaria baicalensis. Пион Paeonia lactiflora здесь достигает большого обилия, так же как и левзея Rhaponticum uniflorum.

 

Абрикосовый харганат. Даурия Ононская, Оловянинский район Забайкальского края. Фото: © Е.Н. Роенко

В Ононской Даурии абрикосово-спирейные харганаты чаще имеют низкорослый характер (высота 0,7–1,0 м) и поэтому чаще всего традиционными геоботаниками называются спирейными или абрикосовыми степями (или в лучшем случае кустарниково-степными сообществами). Абрикосово-спирейные харганаты развиваются на маломощных грубоскелетных почвах, подстилаемых кислыми породами – гранитами и сланцами. В целом они не так сильно распространены, как ильмовые харганаты, но встречаются с одинаковой частотой на всей территории своего ареала. Чем больше абрикоса сибирского в этих сообществах, тем выраженее пирогенный характер сообщества. В сообществах же с сильной пастбищной дигрессией преобладают спиреи. Более чем в половине встреченных нами сообществ особи спирей и абрикоса имели практически одинаковое проективное покрытие.

Нами эти сообщества описывались в бассейне р. Онон на российско-монгольской границе, в северной Монголии, а также в Агинском бурятском автономном округе. Здесь они часто сочетаются с полынно-леспедецевыми и тимьяновыми петрофитными степями. Основные доминанты этих харганатов – абрикос сибирский Armeniaca sibirica и спиреи, причем одинаково часто можно видеть как Spiraea pubescens, так и Spiraea aquilegifolia. Среди кустарников могут также встречаться Pentaphylloides fruticosa, Pentaphylloides parvifolia, Betula fruticosa subsp. fusca, но чаще всего весьма обильна кустарниковая полынь Гмелина Artemisia gmelinii. Очень обильны бывают леспедецы Lespedeza juncea, Lespedeza davurica. В отличие от Даурии Аргунской, здесь никогда не встречается пион.

 

Абрикосово-спирейные харганаты отличаются мощным и высоким травостоем. В среднем высота травостоя 40–50 см, но при благоприятных условиях он может быть и выше, до 80 см. Мощность травостоя часто зависит от разреженности кустарникового покрытия. Состав злаков не оригинален: Spodiopogon sibiricus, Stipa sibirica, Agropyron michnoi, Cleistogenes kitagawae, Poa attenuata, Poa botrioides, Festuca litvinovii, другие виды овсяниц. В большинстве горных сообществ заметны также осоки – в основном Carex pediformis, Carex korshinskyi, Carex argunensis. В разнотравье наибольшего обилия достигают Artemisia commutata, Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Scutellaria baicalensis, Stevenia cheiranthoides, Schizonepeta multifida, Sedum aizoon, Stellera chamaejasme, Patrinia rupestris, Potentilla acervata, Ptylotrichum canescens, Thymus dahuricus. Встречающиеся здесь постоянно виды разнотравья – Ametistea caerulea, Allium odorum, Allium prostratum, Clematis hexapetala, Cirsium pendulum, Dianthus versicolor, Dontostemon pectinatus, Filifolium sibiricum, Gypsophyla dahurica, Goniolimon speciosum, Iris uniflora, Ixeris graminea, Leontopodium conglobatum, Lilium pumila, Aconogonon divaricatum, Polygonatum odoratum, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia, Saposchnikovia divaricata, Schizonepeta multifida, Scorzonera austriaca, Silene jenisseensis, Thalictrum petaloideum, Astragalus melilotoides, Vicia sepium, Youngia tenuifolia.

В Селенгинском мелкогорье в средней части склонов обычны леспедецево–разнотравные абрикосники, а на привершинных частях и северных экспозициях склонов – нителистниковые. Кроме того, описаны стоповиднооосоково–разнотравные абрикосники на мелкощебнистых грунтах – наиболее ксерофитные и с самым разреженным кустарниковым ярусом (Бухарова, 2003, 2006, 2007).

В напочвенном покрове абрикосового харганата классический набор видов ильмового харганата обеднен (в основном из-за пирогенного фактора). Считается, что выпас скота и степные пожары ведут к сильной деградации харганата, и поэтому сообщества абрикоса сибирского включены в Зеленую Книгу Сибири (1996), что конечно вызывает недоумение. Абрикосовый харганат – настолько обычный элемент любого даурского степного и лесостепного ландшафта, что вряд ли может считаться "редким". В центральных провинциях Даурии – Яблоновой, Ононской и Хэнтейской – он занимает огромные площади, особенно в окрестностях постоянно горящих лесных массивов. Биологические особенности позволяют абрикосу быстро и активно возобновляться после пожара, сначала вегетативно (в течении 2–3 лет), а потом и с помощью плодоношения.

В верхних частях склонов, по гребням гор можно встретить сообщества, переходные от даурских степей к даурским харганатам. Такие сообщества можно встретить в Селенгинской, Орхонской, Ононской и частично Аргунской Даурии. Кустарники в таких сообществах не образуют сплошных и труднопроходимых зарослей, а распространены мозаично в зависимости от микрорельефа. Обычно это абрикос, спирея средняя и спирея водосборолистная. Они сочетаются с мелкодерновиннозлаковыми и ковыльно–овсяницевыми, серобородниково–ковыльными, осоково–змеевковыми степями. Бухарова (2007) отмечает эти сообщества в большом обилии на хребтах Малханском, Боргойском, Джидинском и Цаган–Дабан. В напочвенном покрове здесь преобладают степные виды злаков (Stipa baicalensis, Achnatherum sibiricum, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Cleistogenes kitagawae, Agropyron cristatum) и разнотравья (Potentilla acaulis, Artemisia frigida, Goniolimon speciosum, Scorzonera austriaca, Saussurea salicifolia, Thymus asiaticus, Carex pediformis, Filifolium sibiricum, Ptilotrichum tenuifolium, Sedum aizoon, Polygala tenuifolia, Rhaponticum uniflorum, Youngia tenuifolia).

Приведем пример такого сообщества из Даурии Аргунской.

Даурия Аргунская, Газимуро-Заводский район Забайкальского края, р. Будюмкан в 2 км выше с. Будюмкан, развилка на Кактолгу. Высота 486 м над ур. моря, 52°37.691' с.ш., 119°47.451' в.д. Склон западной экспозиции в средней части. Разреженный абрикосово-спирейный харганат. Покрытие кустарниками около 25–30%. Из кустарников наиболее обильна Spiraea media, содоминирует абрикос сибирский Armeniaca sibirica высотой 0,5–0,6 м.

Проективное покрытие травостоя 55%. Травостой напоминает типичную даурскую прерию. Из злаков доминируют Koeleria cristata, Poa stepposa, обычен Achantherum sibiricum, местами змеевка Cleistogenes squarrosa. В большом обилии идет сухолюбивые осоки Сarex pediformis (включая Carex supermascula) и Carex korshinskyi. В разнотравье доминируют Aster tataricus, Lespedeza juncea, Pulsatilla flavescens, Vicia costata, со средним обилием присутствуют Anemone crinita, Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Dianthus versicolor, Patrinia scabiosifolia, Papaver rubro-auranthiacum, Potentilla tanacetifolia, Sanguisorba officinalis, Schizonepeta multifida.

Также в видовом составе Adenophora tetraphylla, Alllium bidentata, Androsace septentrionalis, Clematis hexapetala, Haplophyllum dauricum, Galium verum, Eremogone meyerii, Lilium pumilum, Paeonia lactiflora, Rhaponthicum uniflorum, Thesium chinensis. Характерны виды-петрофиты Sedum aizoon, Stellaria dichotoma, Saxifraga spinulosa.

Такие абрикосовые харганаты-степи идут по склонам гор и лощинам, местами сочетаясь с черноберезовыми рощицами, а выше на верхних частях склонов и гребнях переходят в петрофитные степи. Состав видов таких харганатов во многом определяется составом подстилающих пород, а сомкнутость зависит от положения в рельефе. Приведем в качестве иллюстрации 4 примера абрикосовых сообществ из Монголии, три – на известняковых субстратах, одно – на гранитах.

Даурия Хэнтейская, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Цаган чулуут. Верховья руч. Чулутын. Экотоп находится в 500 м от скалы Цаган-Чулут на склоне крутизной 45–50° с выходами скал. Высота 1079 м над ур. моря, 49°13'00.0" с.ш. 111°03'40.5" в.д. Абрикосовый харганат на известняковом склоне. Сомкнутость кустарникового яруса 0,6. Кустарниковый ярус сложен абрикосом Armeniaca sibirica и спиреями Spiraea media, Spiraea aquilegifolia, с единичными низкорослыми ильмами Ulmus macrocarpa.

Из злаков здесь встречаются Achnatherum sibiricum, Bromopsis sibirica, Bromopsis altaica ssp. dahurica, Poa botryoides, Spodiopogon sibiricus. Доминанты напочвенного яруса: Artemisia gmelinii, Artemisia monostachya, Filifolium sibiricum, Lilium cernuum, Patrinia rupestris.

Обильные виды: Aster tataricus, Artemisia frigida, Carex korschinskyi, Potentilla tanacetifolia, Aconogonon divaricatum, Lespedeza davurica. Малочисленные виды: Adenophora stenanthina, Allium anisopodium, Allium strictum, Ametisthea coerulea, Bupleurum scorzonerifolium, Clematis hexapetala, Chamaerhodos erecta, Gypsophila davurica, Haplophyllum dauricum, Leontopodium leontopodioides, Potentilla leucophylla, Pulsatilla tutczaninowii, Ptilotrichum canescens, Rhaponthicum uniflorum, Saposhnikovia divaricata, Scorzonera radiata, Silene repens, Stellaria cherleriae, Thesium longifolium, Thymus dahuricus, Youngia tenuifolia.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк. Чулутын тал. Руч. Чулутын в 10 км от устья. Склон горы крутизной 50°, северной экспозиции. Высота 1164 м над ур. моря, 49°13'21.2" с.ш. 111°06'32.8" в.д. Абрикосово-спирейный харганат в верхней части крутого склона. Сомкнутость кустарникового яруса 0,6. Содоминанты (с примерно одинаковым обилием) кустарникового покрова – Armeniaca sibirica, Spiraea media, Spiraea aquilegifolia.

Доминанты напочвенного яруса: Artemisia gmelinii, Artemisia scoparia, Achnatherum sibiricum, Allium mongolicum, Bupleurum scorzonerifolium, Filifolium sibiricum, Lespedeza davurica. Обильные виды: Cleistogenes squarrosa, Cymbaria dahurica, Clematis hexapetala, Echinops latifolius, Gypsophila davurica, Patrinia rupestris, Aconogonon divaricatum, Ptilotrichum canescens, Thesium longifolium, Schizonepeta multifida, Youngia tenuifolia. Малочисленные виды: Adenophora stenanthina, Artemisia frigida, Carex korschinskyi, Chamerhodos erecta, Dianthus versicolor, Erysimum flava, Galium verum, Poa botryoides, Rheum compactum, Serratula centauroides, Scorzonera radiata.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк. Чулутын тал. Руч. Чулутын в 10 км от устья. Склон северо-восточной экспозиции, каменистый гребень склона в верхней части. Высота 1222 м над ур. моря, 49°13'19.0" с.ш. 111°06'35.2" в.д. Леспедецево-разнотравный щебнистый разреженный абрикосовый харганат. Сомкнутость кустарникового яруса 0,2–0,4. Кустарниковый ярус сложен только абрикосом Armeniaca sibirica.

Доминанты напочвенного яруса: Artemisia monostachya, Artemia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Lespedeza juncea, Potentilla tanacetifolia, Thymus dahuricus.

Обильные виды: Achnatherum sibiricum, Androsace lactiflora, Cymbaria dahurica, Filifolium sibiricum, Patrinia rupestris, Potentilla leucophylla, Stipa krylovii, Yungia tenuifolia. Малочисленные виды: Allium bidentatum, Allium amphibolum, Alyssum lenense, Cleistogenes squarrosa, Polygala sibirica, Serratula cenrauroides, Silene jenisseensis.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк. Боголын гацаа. Район горы Сальхет. Скалы на левом берегу р. Бальджа, 8 км ниже впадения р. Киркун. Склон крутизной 45–55°. Высота 996 м над ур. моря, 49°07'55.6" с.ш. 111°025'45.9" в.д. Абрикосовый харганат на крутом склоне юго-юго-западной экспозиции, с выходами гранитных скал. Кустарниковый покров имеет сомкнутость около 0,8–0,9, доминируют 4 вида: Armeniaca sibirica, Pentaphylloides parvifolia, Spiraea media, Spiraea aquilegifolia. Столь же обильна леспедеца кустарничковая Lespedeza davurica. В матрице кустарников разбросаны деревца ильма Ulmus macrocarpa.

Доминанты напочвенного яруса: Patrinia rupestris, Stellera chamaejasme. Обильные виды: Filifolium sibiricum, Aconogonon divaricatum, Schizonepeta multifida, Artemisia frigida. Малочисленные виды: Artemisia laciniata, Dianthus versicolor, Lilium pumilum, Orostachys malacophylla, Saussurea salicifolia.

Ононская Даурия, Кыринский район Забайкальского края, окрестности с. Кыра, руч. Хатун. Верхняя часть склона южной экспозиции, крутизна 25–30°. Разреженный абрикосовый харганат. Cомкнутость древесно-кустарниковой синузии 0,2–0,3. В кустарниковом ярусе доминирует абрикос Armeniaca sibirica, к нему примешивается Pentaphylloides parvifolia. Высота кустарников 0,5–0,7(1,0) м. Сообщество занимает большие площади, вытягиваясь полосой поперек склона.

Покрытие травостоя 30–50%. Доминанты: Achnatherum sibiricum, Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea, Patrinia rupestris, Potentilla acervata. Обильные виды: Aconogonon divaricatum, Artemisia monostachya, Bupleurum scorzonerifolium, Dimorphostemon pectinatus, Koeleria cristata, Saussurea salicifolia

Другие виды мало обильны: Alyssum obovatum, Androsace incana, Aster alpinus, Aster tataricus, Allium tenuissimum, Allium senescens, Clematis hexapetala, Dendranthemum zawadskii, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Festuca lelensis, Gypsophila dahurica, Leibnitzia anandria, Linaria buriatica, Rhaponticum unilorum, Saposhnikovia divaricata, Schizonepeta multifida, Scutellaria baicalensis, Sedum aizoon, Silene jeniseensis, Stellera chamaejasme, Youngia tenuifolia.


Миндальные харганаты

В Западной Даурии (Селенгинской, Орхонско-Тольской) абрикосовые харганаты на песчаных почвах переходят в минальники (миндальный харганат) – с доминированием Amygdalus pedunculata. В миндальниках обычный спутник миндаля – крушина  Rhamnus erythroxylon. Миндальные харганаты – одна из наиболее аридных форм харганата, распространенная на песчаных отложениях и сланцах. К сожалению, состав и классификация этих сообществ остаются еще недостаточно исследованными (Намзалов, 2002; Камелин, 2004; Слемнев и др., 2005; Холбоева и др., 2015).

Среди миндальников можно выделить смешанные абрикосово-миндальные сообщества. Нами абрикосник разнотравный с миндалем черешковым отмечен только на отрогах Боргойского хребта (порода – нифелиновые сиениты) в Селенгинской Даурии. Здесь Armeniaca sibirica и Amygdalus pedunculata выступают содоминантами в двухъярусном сообществе. В травянистом ярусе обычны виды настоящих степей Cleistogenes squarrosa, Pulsatilla turczaninovii, Cymbaria daurica, Artemisia frigida, Heteropappus altaicus, Ptilotrichum tenuifolium, которые определяют более ксерофильный облик этих зарослей.

Миндальные харганаты на склонах Боргойского хребта. Даурия Селенгинская, Бурятия. Фото: © А.В. Галанин

Миндальные харганаты, занимая примерно одинаковые экотопы – каменистые и щебнистые склоны южной экспозиции – могут иметь разный состав, в том числе и состав основных кустарников. Напочвенный покров такого харганата зависит и от густоты кустарникового яруса, и от интенсивности выпаса скота. Обычно покров кустарников разрежен, имеет проективное покрытие 20–40% и неоднороден. При интенсивном выпасе основным доминантом травяно-кустарничкового яруса становится полынь холодная Artemisia frigida, другой разрастающийся при пастбищной нагрузке вид – лапчатка бесстебельная Potentilla acaulis.

Основные злаки, встречающиеся в миндальном харганате – это ковыли Achnatherum sibiricum, Stipa krylovii, Stipa capillata, с большим обилием нередко идут Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Elymus kronokensis, Elymus mutabilis, Elymus schrenkianus, Festuca dahurica, Koeleria cristata и др. Из осок чаще всего здесь наблюдается Carex duriuscula, предпочитающая песчаные почвы. В разнотравье очень характерны Chamaerhodes erecta, Ptilotrichum tenuifolium, Tragopogon orientalis, Veronica incana, Vincetoxicum sibiricum.

На юге Даурии в бассейне Керулена встречаются спирейно-миндальные харганаты Spiraea aquilegifolia – Amygdalus pedunculata, в видовом составе которых обычны ильм приземистый Ulmus pumila, полынь Гмелина Artemisia gmelinii и курильский чай Pentaphylloides fruticosa. В составе травяно-кустарничкового яруса характерны Aconogonon angustufolium, Aconogonon divaricatum, Pulsatilla turczaninovii, Pulsatilla bungei, Thalictrum minus, Filifolium sibiricum (Dariimaa, Oyunchuluun, 2017). В Керуленской и Орхоно-Тольской Даурии описаны также псаммофитные спирейно-миндальные харганаты Spiraea aquilegifolia – Amygdalus pedunculata, распространенные на грядово-холмистых и барханных песчаных массивах (Дулепова, 2014). Здесь среди кустарникового яруса могут попадаться также ива Salix ledebouriana и ильм крупноплодный Ulmus pumila. Разреженные миндальники с примесью Salix ledebouriana отмечаются для незакрепленных песков в долине р. Тола (характерны Aconogonon sericeum, Astragalus mongolicus).

В Бурятии миндальные харганаты встречаются в окрестностях пос. Новоселенгинск, с.Тамир, пос. Селендума и в 10 км к востоку от г. Кяхта. Нами миндальные харганаты изучались на отрогах Боргойского хребта в окрестностях пос. Новоселенгинск, на левом берегу р. Селенга, в сухом горном массиве из нефелиновых сиенитов. Горные породы здесь являются интрузивными аналогами фонотефритов палеовулканов и сложены щелочным полевым шпатом, плагиоклазом, эгирином, эгирин-авгитом, биотитом и нефелином (Андрющенко, 2010). Приведем несколько типичных описаний.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, 10 км к западу от пос. Новоселенгинск. Склон горы, прорезанный сухими сайрами. По днищам сухих сайров могут встречаться низенькие деревца ильма Ulmus pumila. Высота 624 м над ур. моря, 51°03'54.9" с.ш., 106°33'31.6" в.д. Разреженный миндальный харганат (см. фото выше). Проективное покрытие миндалем от 20 до 70%.

Доминанты напочвенного покрова: Stipa capillata, Artemisia frigida, Cymbaria daurica, Eremogone capillaris, Festuca dahurica, Sibbaldianthe adpressa, Thymus dahuricus. Обильны Chamaerhodes erecta, Galium verum, Lespedeza juncea, Serratula centauroides.

Малочисленные виды – Agropyron cristatum, Artemisia rubripes, Astragalus laguroides, Carex korschinskyi, Calamagrostis macrolepis, Dontostemon integrifolius, Elymus schrenkianus, Erysimum flavum, Iris humilis, Kochia prostrata, Lilium pumilum, Oxytropis selengensis, Oxytropis strobilacea, Potentilla tanacetifolia, Rhaponthicum uniflorum, Scorznera glabra, Thalictrum foetidum.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, 10 км к западу от пос. Новоселенгинск. Склон горы с выходами скал, экспозиция юго-восточная. Высота 647 м над ур. моря, 51°03'59.3" с.ш., 106°33'24.0" в.д. Разреженный миндальный харганат. Проективное покрытие миндалем от 40%. В примеси к миндалю Amygdalus pedunculata встречаются Spiraea aquilegifolia, Caragana pygmaea, Caragana stenophylla.

Доминанты напочвенного покрова: Stipa capillata, Cymbaria daurica, Dontostemon integrifolius, Tragopogon orientalis. Обильны Agropyron cristatum, Artemisia gmelinii, Chamaerhodes erecta, Lespedeza juncea, Ptilotrichum tenuifolium, Vincetoxicum sibiricum.

Малочисленные виды – Allium tenuissimum, Alyssum obovatum, Androsace incana, Artemisia frigida, Goniolimon speciosa, Eremogone capillaris, Kochia prostrata, Lilium pumilum, Oxytropis strobilacea, Polygala tenuifolia, Potentilla sericea, Saussurea salicifolia, Stellaria charleriae, Stellaria dichotoma.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, 10 км к западу от пос. Новоселенгинск. Склон горы крутизной 30–40°, экспозиция южная. Высота 692 м над ур. моря, 51°04'13.6" с.ш., 106°33'14.8" в.д. Миндально-спирейно-карагановый харганат. Проективное покрытие кустарниками 75–80%. Все виды кустарников одинаково обильны: Amygdalus pedunculata, Spiraea aquilegifolia, Caragana stenophylla.

Доминанты напочвенного покрова: Stipa capillata, Festuca lenensis, Calamagrostis macrolepis, Dontostemon integrifolius, Vincetoxicum sibiricum. Обильны Astragalus laguroides, Chamaerhodes erecta, Ptilotrichum tenuifolium, Stellaria dichotoma.

Малочисленные виды – Agropyron cristatum, Artemisia gmelinii, Carex duriuscula, Ephedra monosperma, Galium verum, Iris humilis, Lilium pumilum, Polygala tenuifolia.

Интересные сложные харганаты с большим количеством видов караган в подлеске, можжевельником и другими кустарниками встречены нами в Орхоно-Тольской Даурии на крупнокаменистых склонах гор.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, сомон Гурванбулаг, национальный парк "Гора Хогнохан" (Хэгне Тарна БЦГ), южная оконечность горного гранитного массива в 5 км к северо-западу от с. Рашант. Крупнокаменистый склон юго-юго-восточной экспозиции. Высота 1370 м над ур. моря, 47°25'19.2" с.ш. 103°41'12.1" в.д. Разреженный сложный харганат. Снизу поднимаются отдельные ильмы Ulmus pumila высотой до 4–5 м, которые на педименте склона образуют ильмовые рощи. На разных участках склона проективное покрытие кустарниками от 5 до 25%. Среди кустарников наибольшее обилие имеют Amigdalus pedunculata, Cotoneaster melanocarpus, Spiraea aquilegifolia, Coryopteris mongolica, Caragana leucophloea, редко примешиваются крыжовник игольчатый Grossularia acicularis, курчавка кустарниковая Atraphaxis frutescens, спирея Spiraea media, караганы Caragana buriatica, Caragana сhognochanica nom. prov., Caragana pygmaea. На склонах восточной экспозиции появляется можжевельник казацкий Juniperus sabina. С большим обилием, особенно ближе к верхней части склона, встречается полукустарниковая полынь Artemisia gmelinii.

Из травянистых растений наиболее обильными на склоне являются виды: Allium altaicum, Lilium pumilum, Rhaponticum uniflorum, Selaginella sanguinolenta, Serratula centauroides. Менее обильны Agropyron cristatum, Aconogonon angustifolium, Allium tytthocephalum, Amethistea caerulea, Amblynotus rupestris, Artemisia dracunculus, Artemisia changaica, Asparagus dahuricus, Bupleurum scorzonerifolium, Calamagrostis sp., Carex korshinskyi, Chamaerhodos trifida, Cleistogenes squarrosa, Eremogone capillaris, Galium verum, Haplophyllum dahuricum, Leibnitzia anandria, Lespedeza davurica, Lophanthus chinensis, Phlojodicarpus sibiricus, Poa cf. attenuata, Poa botryoides, Polygala tenuifolia, Polygonatum sibiricum, Polygonatum odoratum, Potentilla sericea, Pulsatilla multifida, Saussurea sp., Sibbaldianthe adpressa, Stellaria dichotoma, Stipa baicalensis, Thalictrum gurvanicum, Thalictrum simplex, Thymus cf. gobicus, Veronica dahurica, Vicia cracca, Vincetoxicum dauricum.

На крутых склонах и гребнях такой караганово-миндальный харганат разреживается и значительно обедняется.

Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Булган, сомон Гурванбулаг, национальный парк "Гора Хогнохан" (Хэгне Тарна БЦГ), южная оконечность горного гранитного массива в 5 км к северо-западу от с. Рашант. Скалистый гребень горы. Высота 1390 м над ур. моря, 47°25'19.4" с.ш. 103°41'12.2" в.д. Разреженный караганово-миндальный харганат. Проективное покрытие кустарников 30–40%, одинаково обильны миндаль Amygdalus pedunculata и карагана Caragana stenophylla.

Проективное покрытие растениями в напочвенном покрове невелико – 25–30%. Доминируют Pulsatilla turczaninovii, Aconogonon angustifolium, Selaginella sanguinolenta. Обилен арктогерон Arctogeron gramineum. Встречаются также в малом количестве Aster alpinus, Bupleurum scorzonerifolium, Eremogone capillaria, Filifolium sibiricum, Haplophyllum dahuricum, Orostachys spinoisa, Phlojodicarpus sibiricus, Scabiosa comosa.


Спирейные харганаты

Спирейные харганаты – типичная пирогенная стадия, образующаяся после степного или лесостепного пожара на склоне. Доминирующий вид кустарникового яруса – спирея средняя Spiraea media, с примесью Spiraea pubescens, Spiraea flexuosa, Spiraea dahurica, иногда может доминировать спирея водосборолистная Spiraea aquilegifolia. В большом обилии здесь бывает леспедеца Lespedeza juncea. Высота кустарников не более 1 м, сомкнутость от 0,3 до 0,7. В отличие от абрикосовых харганатов, являющихся производными от ильмовых харганатов и разных остепненных светлохвойных лесов (сосновых, лиственничных), спирейные харганаты образуются после пожара по степи, особенно при сильной пастбищной нагрузке. Иногда спирейный харганат обрамляет гарь по осиннику или березняку.

Из всех спирейных сообществ в Даурии наиболее изученными оказались степи и харганаты с доминированием Spiraea aquilegifolia (Иметхенова, 2007, 2008; Иметхенова, Чимитов, 2008). В целом же спирейные степи описывались в составе кустарниковых степей (Дулепова, 1981, 1993; Пешкова, 1985, 2010) без детального анализа их состава. Во всех провинциях Даурии спирейные харганаты (из спиреи средней, извилистой, пушистой, водосборолистной) занимают каменистые склоны и привершинные гребни сопок и часто рассматриваются в составе петрофитных степей. Например, в Яблоновой Даурии спирейные харганаты обычно сложены одним видом спиреи – Spiraea media, либо с примесью Spiraea pubescens, Spiraea flexousa. В бассейне р. Ингоды на склонах можно встретить такие харганаты высотой около 0,5 м с покрытием спиреями от 20 до 90%. В травостое часто доминирует Lespedeza juncea. Обильно представлены степные злаки Achnatherum sibiricum, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Koeleria gracilis, Poa botryoides, иногда Setaria viridis. Осоки тоже встречаются ксерофильные: чаще Carex korshinskii, Carex pediformis, реже Carex duriuscula, Carex argunensis.

Одним из индикаторных видов пирогенного генезиса является высокое обилие лука стареющего Allium senescens. Приведем пример такого лукового спирейного сообщества из Даурии Аргунской.

Даурия Аргунская, восточная граница Борзинского района Забайкальского края, бассейн р. Доновская Борзя. Верхняя часть каменистого склона. Высота 890 м над ур. моря, 50°56.351' с.ш., 118°41.213' в.д. Спирейный харганат. Cомкнутость 0,4–0,5. В кустарниковом ярусе доминирует спирея Spiraea pubescens. Травостой напоминает типичную даурскую нителистниковую прерию и сложен из видов петрофитов и сухих степей. Из злаков обилен Poa stepposa, а из осок встречается только Сarex korshinskyi. В разнотравье доминируют Allium senescens, Filifolium sibiricum, Thymus dahuricus, Saposhnikovia divaricata. Со средним обилием присутствуют Stellera chamaejasme, Patrinia rupestris, Scutellaria baicalensis, Erysimum cheiranthoides, Adenophora stenanthina, Potentilla tanacetifolia.

.

Спирейно-абрикосовый харганат на склоне в заказнике "Горная Степь" на юге Забайкальского края, бассейн реки Онон (по дну распадка идет даурская прерия). Фото с расстояния 150 м. Фото: © А.В. Галанин.

Также в видовом составе Rhaponthicum uniflorum, Schizonepeta multifida, Hedysarum hedysaroides, Sanguisorba officinalis, Oxytropis myriophylla, Anemone crinita, Iris dichotoma, Eremogone meyerii, Aster tataricus, Stellaria dichotoma.

Другой вариант лукового спирейного харганата – гораздо более зрелый – описан примерно там же, но ниже на крутом каменистом южном склоне. В его составе появляются единичные ильмы крупноплодные, пока еще совсем низкие, а покров спирей и полыни Гмелина достигает 90% проективного покрытия. Из петрофитов нителистник уступает доминирование тимьяну.

Даурия Аргунская, восточная граница Борзинского района Забайкальского края, бассейн р. Доновская Борзя. Верхняя часть каменистого склона. Высота 850 м над ур. моря, 50°57.075' с.ш., 118°41.299' в.д. Спирейный тимьяновый харганат. Cомкнутость 0,7–0,8. В кустарниковом ярусе доминирует спирея Spiraea pubescens, в примеси Spiraea media. Местами единичные ильмы Ulmus macrocarpa высотой 1,5 м.

В травяно-кустарничковом ярусе наибольшее обилие имеют Artemisia figida, Alyssum lenense, Allium senescens, Thymus dahuricus. Обильны Anemone crinita, Adenophora stenanthina, Artemisia commutata, Galium verum, Patrinia rupestris, Rhaponthicum uniflorum, Saposhnikovia divaricata, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme. Высокое обилие имеют злаки – Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum.

Другие встречающиеся здесь виды – Allium tenuissimum, Erysimum cheiranthoides, Euphorbia pallasiana, Eremogone capillaris, Filifolium sibiricum, Iris dichotoma, Potentilla acervata, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis.

В самых сухих экотопах с интенсивным ветровым режимом по гребням гор можно вcтретить спирейные харганаты из спиреи водосборолистной Spiraea aquilegifolia. Обычным спутником ее являются ксерофитные пятилистники Pentaphylloides parvifolia, Pentaphylloides glabra. Это очень низкие плотные кустарниковые сообщества с сомкнутостью от 0,5 до 0,7 и высотой не более 0,4 м. Напочвенный покров состоит из степных видов, при флористической ординации такие сообщества объединяются с петрофитными нителистниково-ковыльными степями. Приведем пример из Яблоновой Даурии.

Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Южная граница национального парка, перевал между реками Алханай и Убжогое. Склон юго-восточной экспозиции, уклон 8–9°. Высота 953 м над ур. моря, 50°45'36.6" с.ш., 113°27'42.1" в.д. Спирейный харганат из Spiraea aqulegifolia и Pentaphylloides parvifolia, проективное покрытие кустарников 50%. Доля участия видов в кустарниковом покрове примерно одинаковая.

Доминанты напочвенного покрова: Galium verum, Potentilla acervata, Stipa baicalensis. Обильны Achnatherum sibiricum, Astragalus adsurgens, Iris dichotoma, Leibnitzia anandria, Silene jenissejensis, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme.

Малочисленные виды: Allium odorum, Artemisia mongolica, Bupleurum scorzonerifolium, Delphinium grandiflorum, Heteropappus tataricus, Hieracium robustum, Iris uniflora, Linaria buriatica, Leontopodium conglobatum, Pedicularis rubens, Plantago depressa, Rhaponticum uniflorum, Sedum aizoon, Thalictrum squarrosa, Thesium chinense, Youngia tenuifolia.

Другой вариант спирейного харганата из спиреи водосборолистной – с участием караган (Caragana pygmaea, Caragana microphylla, Caragana buriatica ). Такие сообщества можно встретить в западной части Даурии, в основном в бассейне Селенги и Чикоя. Приведем пример из бассейна Чикоя из периферии Забайкальского края.

Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края близ границы с Бурятией, бассейн р. Чикой. Долина р. Урлук – правого притока Чикоя в 10 км выше с. Урлук. Нижняя часть крутого каменистого склона юго-западной экспозиции. Высота 900–940 м над ур. моря, 50°05'50.6" с.ш., 107°50'29.5" в.д. Караганово-спирейный харганат. Сомкнутость кустарников 0,4–0,6. Доминант кустарникового яруса – спирея водосборолистная Spiraea aqulegifolia. Довольно обильна карагана Caragana pygmaea, но численность ее особей меньше, чем у спиреи.

Доминанты травяно-кустарничкового яруса: Artemisia frigida, Artemisia gmelinii, Bupleurum scorzonerifolium, Eremogone capillaris, Potentilla acaulis, Pulsatilla multifida, Thymus asiaticus. Обильные виды: Alyssum obovatum, Galium verum, Orostachys spinosa, Oxytropis belikoviczii nom. prov., Poa attenuata, Potentilla acervata, Stellera chamaejasme.

Малочисленные виды: Allium tenuissimum, Allium bidentatum, Aster alpinus, Calamagrostis korotkyi, Carex pediformis, Chamaerhodos erecta, Cleistogenes squarrosa, Dontostemon integrifolius, Goniolimon speciosum, Medicago falcata, Orostachys malacophylla, Oxytropis turczaninovii, Polygala hybrida, Bistorta alopecuroides, Scizonepeta multifida, Sedum middendorffianum, Silene repens, Youngia tenuifolia.

На выходах скал здесь встречаются Artemisia monostachysa, Erysimum flavum, Koeleria cristata, Patrinia rupestris, Phlomis tuberosa, Woodsia ilvensis.

Сложные спирейные харганаты из нескольких видов спирей и с участием абрикоса сибирского, приземистых ильмов, пятилистников встречаются в горных районах Даурии. Пример из северной Монголии.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Хярхан–Балж голын уулзвар. Слияние рек Киркун и Бальджа. Склон юго-западной экспозиции, уклон 50°. Высота 992 м над ур. моря, 49°085'40.3" с.ш., 111°25'37.3" в.д. Сложный спирейный харганат на склоне. Доминанты кустарникового яруса – Spiraea media, Spiraea flexuosa, с примесью Armeniaca sibirica и Spiraea aquilegifolia и единичными низкорослыми ильмами Ulmus macrocarpa.

Доминанты напочвенного покрова Carex korschinskyi, Filifolium sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Patrinia rupestris, Lespedeza juncea. Из злаков зарегистрированы только Achnatherum sibiricum, Poa botryoides. Обильные виды травостоя: Artemisia frigida, Artemisia gmelinii, Artemisia monostachya, Leontopodium leontopodioides, Lilium pumilum, Potentilla tanacetifolia, Stellera chamaejasme. Малочисленные виды: Allium senescens, Allium anisopodium, Delphinium grandiflorum, Dianthus versicolor, Clematis hexapetala, Gypsophila davurica, Echinops latifolius, Aconogonon angustifolium, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponthicum uniflorum, Saposchnikovia divaricata, Scorzonera radiata, Sedum aizoon, Serratula centauroides, Silene jenissejensis, Stellaria cherleriae, Schizonepeta multifida, Thalictrum petaloideum, Youngia tenuifolia.

Спирейный харганат на склоне. Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь


Карагановые сообщества

Распространение карагановых сообществ в разных частях Даурии неравномерно, их ареал занимает только западную и южную часть области. Видовой состав этих сообществ довольно богат и носит степной характер. Облик сообществ и состав травяно-кустарничкового зависит от доминанта кустарникового яруса. В качестве доминанта-ценообразователя могут выступать Caragana spinosa, Caragana pygmaea, Caragana microphylla, Caragana buriatica. Последние два вида – географические викариаты, бурятская карагана замещает мелколистную на юге Бурятии и Монголии. Некоторые варианты карагановых сообществ в Селенгинской Даурии описаны подробно (Холбоева и др., 2015), однако в целом эти сообщества мало исследованы. К западу и югу от Даурии карагановые сообщества начинают занимать все большие площади, распространяясь по террасам рек, по скалистым и каменистым склонам. Чаще всего эти сообщества в литературе описывались как карагановые степи. Так, например, Г.А. Пешкова (1972) рассматривала сообщества с караганами внутри подтипа настоящих степей. Подобные степи, с разными видами караганы, широко распространены на Алтае, в Хакассии и Туве, а в Моноголии идут вплоть до зоны опустыненных степей. На западе карагана карликовая Caragana pygmaea постепено замещается караганой алтайской Caragana pygmaea subsp. altaica, однако это происходит за пределами Даурии.

В Даурии караганы нигде не образуют труднопроходимые заросли, скорее формируют довольно разреженный кустарниковый покров с сомкнутостью не выше 0,5. Для него характерна равномерность загущенности, а на периферии сообществ – куртинный характер. В целом сомкнутость крон кустарников варьирует в широком диапазоне. Травяно-кустарничковый покров образован степными видами – злаками (часто Cleistogenes squarrosa, Helictotrichon shellianum, Koeleria cristata, Poa botryoides, Poa attenuata, и др.), эфедрами (Ephedra equisetina, Ephedra dahurica, Ephedra sinica), ксерофильным и мезоксерофильным разнотравьем (Potentilla acaulis, Chamaerhodos erecta, Limonium flexuosum, и т.п.). Заметно участие таких сопутствующих кустарников и полукустарников, как Artemisia gmelinii, Spiraeа media, Pentaphylloides glabra, Atraphaxis pungens и др. На горных склонах среднесопочников карагановые сообщества имеют проективное покрытие караган 20–40%. В Керуленской Даурии в средней и нижней части склонов мелкосопочников встречены эфедрово-ковыльно-карагановые сообщества со Stipa krylovii и проективным покрытием 40% (Dariimaa, Oyunchuluun, 2017). В целом необходимо отметить, что по видовому составу и ценотической структуре все горные карагановые сообщества очень близки к петрофитным степям, а на равнинах (особенно в Монгольской части Даурии) обилие караган часто индицирует интенсивный выпас скота.

 

Сообщества караганы мелколистной Caragana microphylla

В южных частях Даурии распространены сообщества караганы Caragana microphylla, которые обычно относятся к карагановым степям. Карагановые сообщества с этим видом были описаны М.А. Рещиковым (1961) и Л.П. Сергиевской (1951). В Даурском заповеднике о карагановых степях с писала Б.И. Дулепова (2010). Мелколистная карагана – это даурско-восточно-монгольский кустарник, имеюший высоту 0,5–0,7 м и предпочитающий каменистые субстраты, выходы коренных пород. Обычны петрофитные сообщества с караганой мелколистной, в котором содоминируют Pentaphylloides glabra, Artemisia commutata, Artemisia frigida, Filifolium sibiricum. Карагановые ковыльно-вострецовые степи – один из распространенных типов растительности Даурского заповедника, характерный для солонцеватах каштановых почв. Это степи с доминированием востреца и ковыля Крылова и обилием злаков Festuca lenensis, Koeleria cristata и полыней Artemisia gmelinii, Artemisia monostrachya, Artemisia laciniata. Куртины караган Caragana microphylla, Caragana stenophylla, встречаются по всем таким степям.

Карагановые сообщества из Caragana microphylla встречаются также по песчаным (эоловым) отложениям в лесостепной и степной зоне. Сомкнутость караганы может достигать здесь 0,7–0,8. Так, например, кустарниковые заросли из Caragana microphylla с массовым развитием Serratula centauroides описаны на эоловых песках в долине р. Тола (Дулепова, 2014). Приведем одно из характерных описаний псаммофитных карагановых сообществ.

Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края, правый берег р. Онон в 7 км выше пос. Ниж. Цасучей. Песчаные пологие холмы, прорезанные оврагами (по дну лощин и оврагов развиты отдельные яблони или яблоневые рощи). Высота 721 м над ур. моря, 50°25.999' с.ш., 114°32.633' в.д. Карагановая степь, покрывающая внешнюю поверхность эоловых образований. Содоминируют Caragana microphylla, Pentaphylloides glabra. Высота караганы около 0,5–0,7 м. Сомкнутость 0,5–0,6.

Проективное покрытие напочвенного покрова 60%. Доминанты: Artemisia commutata, Artemisia frigida. Обильны Galium verum, Scorzonera glabra, Scutellaria baicalensis, Stellera chamaejasme, Stipa krylovii, Thymus dahuricus. Другие виды встречаются единично или с очень малым обилием: Allium tenuissimum, Artemisia dracunculus, Artemisia macilenta, Elymus scandicus, Erysimum flavum, Filifolium sibiricum, Gypsophila dahurica, Leontopodium leontopodioides, Lespedeza davurica, Peucedanum puberulum, Papaver rubro-auranthiacum, Potentilla leucophylla.

 

Сообщества караганы Caragana buriatica

В Даурии Селенгинской карагановые сообщества из караганы бурятской Caragana buriatica встречаются довольно широко – на песках и песчаных почвах в Тугнуйской впадине (Холбоева и др., 2015), в некоторых других районах бассейна р. Селенга: отмечаются для Селенгинского, Кяхтинского и Джидинского районов Бурятии. Это однородные кустарниковые сообщества с караганами высотой до 1 м, которые тянутся на огромных площадях. Большая часть ботаников описывала карагановые сообщества с Caragana buriatica как кустарниковые песчаные пятнистые степи (Рещиков, 1954,1961; Горшкова, 1956; Фадеева, 1963), с указанием для них следующих характерных видов: Caragana buriatica, Caragana pygmea, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Alyssum obovatum, Poa attenuata, Potentilla acaulis, Thymus baicalensis. Н.А. Дулепова (2014) относит эти сообщества к псаммофитному типу растительности и считает их одной из заключительных стадий закрепления развеваемых песков Забайкалья.

Нами эти сообщества описаны в междуречье Селенги и Чикоя. Занимают такие караганники плоские вершины дюн и песчаные пологие склоны гряд. В кустарниковом покрове здесь встречается только карагана, кустарниковый ярус имеет высоту 50–80 см и 10–30% проективного покрытия. В травяно-кустарничковом ярусе видов не очень много, покров носит степной и часто разреженный характер. Часто доминируют злаки: змеевки (Cleistogenes squarrosa), овсяницы (Festuca dahurica, Festuca rubra), житняки (Agropyron cristatum), тонконог (Koeleria cristata), вострец (Leymus chinensis), различные виды ковылей, могут содоминировать песчаные осоки – Carex duriuscula, тимьян, неопалласия Neopallasia pectinata и псаммофитная полынь Artemisia xanthochroa. Характерны виды сбитых пастбищ – лапчатки Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, полынь холодная Artemisia frigida и др.

Типичный караганник выглядит так.

Даурия Селенгинская. Бурятия, Кяхтинский район, междуречье Селенги и Чикоя, 4 км к западу от пос. Харьяста, высота 630 м над ур. моря, 50°43'03.6" с.ш., 106°35'28.4" в.д. Карагановое сообщество на песках. Покрытие растениями 60%. Кустарниковый ярус сложен одним видом – Caragana buriatica, сомкнутость крон караганы 0,5–0,6. Видовой состав этого сообщества чрезвычайно беден и устойчив. В напочвенном покрове доминируют Agropyron cristatum, Thymus asiaticus. Обильны Chamaerhodos trifida, Potentilla bifurca. Из других видов можно назвать только Aster tataricus, Dontostemon integrifolius, Dracocephalum fruticulosum.

На большей части караганников Селенгинской Даурии отмечено возобновление ильма приземистого. Особенно часто такие караганники с возобновлением ильма встречаются в междуречье Селенги и Чикоя. Они описаны нами в главе "Ильмовые саванны". Приведем здесь типичное описание.

Даурия Селенгинская. Бурятия, Кяхтинский район, междуречье Селенги и Чикоя, 5 км к западу от пос. Харьяста, высота 674 м над ур. моря, 50°42'66.8" с.ш., 106°34'28.4" в.д. Ильмовая карагановая саванна на песках. Покрытие растениями 70%. Деревца ильма Ulmus pumila молодые, высотой 1–2 м, отстоят друг от друга на расстоянии 10–20 м, ильм обильно возобновляется. Доминант кустарникового яруса Caragana buriatica, равномерно покрывающая степь с частотой 1 ос./10м2, сомкнутость крон караганы 0,5. Видовой состав этого сообщества беден. В напочвенном покрове доминируют злаки Agropyron cristatum, Leymus chinensis, Stipa baicalensis, другие злаки не столь обильны – Festuca rubra, Koeleria cristata. С большим обилием идут Iris cf. ivanovae, Neopallasia pectinata, Potentilla acaulis, Thymus asiaticus. Другие виды отмечены редко: Artemisia scoparia, Oxytropis deflexa, Potentilla bifurca, Sibbaldianthe adpressa.

Такие сообщества наблюдаются на относительно ровных песчаных равнинах в междуречье, а на песчаных увалах и холмах в тех же карагановых саваннах в массе появляются Poa botryoides, Artemisia frigida. Другие виды напочвенного покрова здесь встречаются единично: Allium tenuissimum, Dontostemon integrifolius, Dianthus versicolor, Elymus dahuricus, Galium verum, Oxytropis lanata, Papaver cf. nudicaule, Thalictrum petaloideum, Veronica incana. Из сорных видов здесь встречается Urtica urens.

 

Сообщества караганы колючей Caragana spinosa

В Бурятии в некоторых районах можно встретить степи с кустарниковыми зарослями или пятнами караганы колючей Caragana spinosa высотой до 2 м (средняя высота 1,5–1,7 м). Карагана колючая имеет сомкнутость крон 0,4–0,8. Травяной покров развит слабо, его покрытие изменяется от 10 до 30%, видовая насыщенность на 100м2 – 15–25 видов.Нами эти сообщества описаны на западном и северо-западном берегу оз. Гусиное. Занимают караганники щебнисто-карбонатные пологие шлейфы склонов и высокие террасы р. Селенги, в Гусиноозерской котловине они распространены на надпойменных террасах и в приозерных понижениях, где сочетаются с чиевыми степями.

Заросли караганы колючей в Селенгинском среднегорье и Гусиноозерской котловине часто индицируют дигрессионный процесс в растительном покрове, сильно сбитое пастбище. Характерный доминант травяного яруса в этом случае – лапчатка бесстебельная Potentilla acaulis.

В горных экотопах наблюдаются петрофитные сообщества с участием караганы колючей, имеющие трехъярусное строение, первый ярус образует карагана колючая, второй – карагана карликовая Сaragana pygmaea, третий – злаки и разнотравье. Приведем три описания сообществ с караганниками, сделанные в Селенгинском районе.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, Гусиноозерская котловина, Загустайский участок. Район крупного озера Камышиное, находящегося в 3 км к востоку от с. Ягодное и 10 км к западу от с. Тохой (Сульфат). Склон горы южной экспозиции, крутизной 30°. Высота 664 м над ур. моря, 51°23'56.1" с.ш., 106°31'52.6" в.д. Караганники. В кустарниковом ярусе доминируют Caragana spinosa, Сaragana pygmaea с примесью Caragana buriatica (верхний подъярус составляет Caragana spinosa, нижний – Сaragana pygmaea, Caragana buriatica, с примесью Spiraea aquilegifolia). Местами в верхнем подъярусе появляется кизильник Cotoneaster melanocarpus.

Доминанты напочвенного яруса караганников: Artemisia frigida, Cymbaria dahurica, Ephedra monosperma, Stevenia alyssoides, Stipa capillata, Thymus asiaticus. Обильные виды: Leymus chinensis, Potantilla acervata. Эти два вида встречаются исключительно под пологом караган. Кроме того, внутри караганников обычны Agrimonia pilosa, Leonurus sibiricus, Phlomis tuberosa.

Другие виды мало обильны. Это Achnatherum sibiricum, Agropyron cristatum, Allium tenuissimum, Alyssum lenense, Artemisia monostachya, Bupleurum bicaule, Сonvolvulus ammanii, Chamaerhodos erecta, Chenopodium acuminatum, Galium verum, Goniolimon speciosa, Iris potaninii, Oxytropis oxyphylla, Oxytropis mixotriche, Orostachys spinosa, Polygala tenuifolia, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Potentilla cf. sergievskajae, Serratula centauroides, Stipa krylovii.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, западный берег оз. Гусиное в 5 км к северу от пос. Гусиное Озеро. Высота 390 м над ур. моря, 51°09'25.5" с.ш., 106°16'02.4" в.д. Песчаная терраса озера. Долина небольшого ручейка, представляющая собой плоское днище шириной 70–100 м: на повышениях сухие галечники с караганниками, в понижениях фрагменты засоленных чиевников. Почва: пески. В кустарниковом ярусе: Caragana spinosa, Сaragana pygmaea.

Доминанты напочвенного яруса караганников: Sibbaldianthe adpressa, Orostachys spinosa, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, из злаков - Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa. Обильные виды: Agropyron cristatum, Convolvulus ammanii, Coryspermum mongolicum, Bupleurum scorzonerifolium, Dontostemon integrifolius, Eremogone capillaris, Silene jenisseensis, Veronica incana.

Другие виды сообщества: Arctogeron gramineum, Artemisia adamsii, Artemisia frigida, Artemisia scoparia, Artemisia rubripes, Aster tataricus, Carex duriuscula, Chamaerhodos erecta, Dianthus versicolor, Dracocephalum fruticulosum, Linaria buriatica, Panzeria lanata, Scorzonera austriaca, Thesium lenense, Thymus baicalensis.

В полосе засоления ручейка во фрагментах чиевников доминируют Achnatherum splendens, Artemisia annua, обычны Allium anisopodium, Artemisia anethifolia, Leymus chinensis, Silene repens, Iris biglumis.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, западный берег оз. Гусиное в 5 км к северу от пос. Гусиное Озеро. Высокая песчаная терраса озера. Долина небольшого временного водотока, функционирующего только весной. По сухому руслу наблюдается лужок, а по его краям – кустарниковые сообщества из караганы Caragana spinosa и ивы. Почва: пески.

Фация 1 – луково-полынный луг. Доминируют Artemisia frigida, Artemisia commutata, Potentilla bifurca, обильны Cymbaria dahurica, Allium odorum, обычны Artemisia dracunculus, Galium verum, Goniolimon speciosa, Dontostemon integrifolius.

Фация 2 – кустарниковое сообщество высотой 2–4 м, из ивы Salix myabeana, караганы Caragana spinosa и кустарниковой полыни Artemisia gmelinii. В примеси Cotoneaster melanocarpus, Ribes diacanthum, единичные ильмы Ulmus pumila выс. 2 м, возобновление лиственницы Larix sibirica и тополя Populus lauricifolia. Напочвенный покров разреженный. Из злаков наиболее часто встречается Leymus chinensis. В разнотравье чаще всего наблюдаются Artemisia dracunculus, Sanguisorba officinalis. Другие виды сообщества: Allium odorum, Serratula marginata, Iris uniflora, Lappula stricta, Medicago falcata, Silene repens, Phlomis tuberosa, Poa botryoides, Poa pratensis, Thalictrum foetidum.

 

Сообщества петрофитных низких караганников

Петрофитные карагановые сообщества встречаются по большей части в Селенгинской, Орхоно-Тольской, Восточной и Керуленской Даурии. Это заросли Caragana stenophylla и Caragana microphylla, замещающиеся в западной части Даурии на заросли другого вида – караганы карликовой Caragana pygmaea. Может содоминировать спирея Spiraea aquilegifolia. Высота таких зарослей небольшая – 0,5–0,7 м. Приведем несколько описаний.

Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, бассейн р. Кудара в 1 км к востоку от с. Ивановка. Два спирейно-карагановых сообщества.

Нижная часть склона горы северной экспозиции, крутизна 45°. Высота 730 м над ур. моря, 50°10'38.1" с.ш., 107°15'38.6" в.д.

Средняя часть склона северной экспозиции, высота 780 м над ур. моря, 50°10'36.0" с.ш., 107°15'39.0" в.д.

Доминируют Spiraea aquilegifolia, Pentaphylloides parvifolia, Caragana pygmaea, Caragana stenophylla. В примеси: Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus.

В первом сообществе в напочвенном покрове доминанты – Spodiopogon sibiricus, Сarex korshinskyi, Galium verum, Leontopodium leontopodioides, Thalictrum squarrosum. Встречаются Allium flavidum, Artemisia monostachya, Artemisia gmelinii, Aster alpinus, Bupleurum scorzonerifolium, Dendranthemum zawadskii, Oxytropis turczanonovii, Potentilla bifurca, Saussurea salicifolia, Schizonepeta multifida, Veronica incana.

Во втором сообществе в напочвенном покрове доминанты плаунки Selaginella sanguinolenta, Selaginella sibirica и тимьян Thymus dahuricus с полынью Artemisia monostachya. Обильны Galium verum, Aconogonon angustifolium, Saxifraga bronchialis. Встречаются те же виды плюс Alyssum obovatum, Ephedra monosperma, Lespedeza juncea, Pulsatilla turczanonovii, Phlomis tuberosa, Sibbaldianthe adpressa.

Очень редко по крутым склонам холмов южной экспозиции в южных провинциях Даурии встречаются сообщества эфедровых, солодковых и полынных караганников высотой до 1 м. Приведем три описания таких зарослей, сделанные на горных склонах, обращенных к соленому озеру Зун-Торей в Восточной Даурии.

Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края, северный берег соленого оз. Зун-Торей. Южный крутой (60–70°) склон горы высотой 745 м над ур. моря, 50°08'43,2" с.ш., 115°58'50,3" в.д. Здесь наблюдается марево-эфедровое караганниковое сообщество с доминированием Caragana stenophylla, Ephedra dahurica, Chenopodium hybridum. Со средним обилием идут Cannabis ruderalis, Clausia aprica, Artemisia dracunculus, Setaria viridis, Stipa baicalensis, Euphorbia pallasii. Другие встречающиеся виды – Asparagus gibbus, Artemisia frigida, Chenopodium acuminatum, Thesium longifolium, Lespedeza davurica, Scorzonera austriaca, Geranium pseudosibiricum, Convolvulus fischeranus.

На выходах скал на этом склоне встречаются редкие кустики Ribes diacanthum, Cotoneaster melanocarpa, обильны Cannabis ruderalis, Glycerrhyza uralensis, Rheum compactum, Aconogonon divaricarum, обычны Aconogonon angustifolium, Setaria viridis, Ptylotrichum dahuricum, Stevenia cheiranthoides.

Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края, северо-восточный берег соленого оз. Зун-Торей. Вершина горы, высота 681 м над ур. моря, 50°09.226' с.ш., 115°53.329' в.д. Тимьяново-солодковый караганник. Доминанты – Caragana microphylla, Orostachys spinosa, Thymus dahuricus. На выходах скал редкие кустики Spiraea media. Обильны Artemisia dracunculus, Glycerrhyza uralensis, Iris uniflora, Potentilla acervata, Stevenia cheiranthoides. Другие встречающиеся виды – Bupleurum bicaule, Goniolimon speciosum, Iris dichotoma, Pedicularis striata, Saussurea salicifolia, Stipa krylovii.

Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края, восточный берег соленого оз. Зун-Торей. Привершинная часть склона юго-западной экспозиции крутизной 30–35°. Высота 670 м над ур. моря, 50°09.18' с.ш., 115°53.31' в.д. Солодково-полынный караганник. Сомкнутость зарослей около 70%, высота до 1 м. Основной доминант кустарников – карагана Caragana microphylla var. torejensis, содоминирует Caragana stenophylla. Среди доминантов полукустарниковая полынь Artemisia gmelinii. Другие самые обильные виды этих зарослей – Asparagus gibbus, Glycyrrhiza uralensis, Aconogonon divaricatum, Potentilla acervata, Stipa capillata. Среднее обилие имеют Asparagus dahuricus, Chenopodium hybridum, Leymus chinensis, Lespedeza davurica, Potentilla arenosa.

Встречающиеся здесь виды: Cannabis ruderalis, Convolvulus ammanii, Potentilla tanacetifolia, Rheum undulatum, Serratula marginata, Scorzonera curvata.

В южной части Даурии караганники на вершинах мелкосопочников могут включать в себя другие кустарники (Betula fruticosa subsp. fusca, Cotoneaster melanocarpus, Armeniaca sibirica, Amygdalus pedunculata, Pentaphylloides fruticosa и др. (Огуреева и др., 2016). Куртинные караганники с ксерофильными кустарниками описаны нами на южной границе Даурии в полосе перехода к опустыненным степям на изолированном гранитном массиве Бага-Газрын-Чулу. Здесь по гранитным гребням нередки отдельные деревца Betula hyppolitii высотой до 4 м, а в распадках единичные деревья ильма Ulmus pumila. Большая часть деревьев и кустарников (от 30 до 60% на разных экспозициях мелкосопочника) сухая, возможно, из-за усиления аридизации климата. Самым распространенным сообществом массива являются сильно разреженные ксерофильные кустарники на гранитно-глыбовых россыпях. Приведем их описание.

Монголия, аймак Дундговь, к югу от дороги между селами Адаацаг и Дэгэрцогт, мелкосопочный массив Бага-Газрын-Чулу (высота 1768 м). Сухие куртинные кустарники на выветрелых гранитных глыбах. Высота 1539 м над ур. моря, 46°13'16.6" с.ш. 106°03'01.9" в.д. Миндально-карагановое сообщество с проективным покрытием кустарниками 7–10%. Доминанты кустарникового покрова: Caragana microphylla, Amygdalus pedunculata. Со средним обилием встречаются Cotoneaster melanocarpus. Единично отмечается Caragana stenophylla.

Проективное покрытие травянистыми растениями 2–3%. Доминанты: Artemisia rutifolia, Cleistogenes squarrosa, Eremogone capillaris. Остальные виды встречены единично: Aconogonon angustifloium, Aquilegia viridiflora, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca, Potentilla multifida, Potentilla sericea, Rheum undulatum.


ПРОЧИЕ КУСТАРНИКОВЫЕ СООБЩЕСТВА

Курчавковые сообщества

В Бурятии среди петрофитных степей можно встретить очень интересное сообщество с низкими кустарниками, где вместе с караганами (чаще всего Caragana pygmaea) и спиреей Spiraea aquilegifolia встречается кустарник высотой до 0,5 м – курчавка, ксерофильный центральноазиатский кустарник из сем. Гречишные. В Даурии Селенгинской мы можем встретить два вида курчавки – колющая Atraphaxis pungens и кустарниковая Atraphaxis frutescens. Курчавки чаще всего являются содоминантами в кустарниковых сообществах с миндалем, крушиной, караганой бурятской и карликовой (Екимова и др., 2007) и характерны для крутых каменистых склонов южной экспозиции. Так, нами курчавки наблюдались на привершинных частях и склонах южных экспозиций Загустайского вала и некоторых других горных каменистых экотопов Селенгинского среднегорья (правобережье и левобережье р. Чикой, например, в окрестности п. Новоселенгинск). Обычные высоты сообществ с курчавкой – 450–650 м.

В травянистом ярусе курчавковых сообществ на склонах преобладают виды петрофитных степей. Приведем пример.

Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, левый берег р. Чикой в 15 км ниже с. Поворот. Верхняя часть cклона холма восточной экспозиции, крутизной 25°. Высота 600 м над ур. моря, 50°57'49.7" с.ш., 106°37'27.1" в.д. Курчавково-карагановое сообщество. Проективное покрытие кустарникового яруса 30–40%. Содоминируют курчавка колющая Atraphaxis pungens и карагана карликовая Caragana pygmaea. Курчавка и карагана имеют примерно одинаковое обилие, мастами курчавка преобладает. Отмечены также редкие кустики караганы колючей Caragana spinosa.

Проективное покрытие кустарничково-травянистого яруса 40–50%. Доминанты яруса: Artemisia frigida, Bupleurum bicaule, Cymbarya dahurica, Orostachys spinosa, Stevenia alyssoides. Обильны Allium tenuissimum, Arctogeron gramineum, Chamaerhodos altaica, Dracocephalum fruticosum.

Другие, малочисленные виды этого сообщества – Achnatherum sibiricum, Agropyron cristatum, Amblynotus rupestris, Artemisia monostachya, Festuca pseudosulcata, Goniolimon speciosum, Polygala tenuifolia, Potentilla acaulis, Potentilla multifida, Pulsatilla flavescens, Saussurea salicifolia, Silene jenisseensis, Thymus asiaticus.

Н.А. Дулепова (2014) описывает сообщества с доминированием Atraphaxis frutescens на песчаных массивах бассейна р. Селенги в Селенгинском и Джидинском районах Бурятии. Здесь курчавка образует кустарниковый ярус с проективным покрытием 5–15%; в видовом составе травянистого яруса обычны Agropyron michnoi, Cleistogenes squarrosa, Corispermum sibiricum, Dontostemon integrifolius, Festuca dahurica, Leymus littoralis, Oxytropis lanata, Vincetoxicum sibiricum. Этот же автор напоминает нам, что в свое время в окрестностях оз. Гусиного М.А. Рещиковым (1961) были описаны сообщества с доминированием Atraphaxis frutescens и Krascheninnikovia ceratoides, которые были отнесены им к пустынным степям.

 

Ерниковые харганаты

Ерниковые харганаты из кустарниковой березки Betula fruticosa subsp. fusca – уникальное явление, встречающееся на границе лесостепного и нижнего лесного поясов. Такие сообщества в условиях плакоров недолговечны, ведь этот элемент растительности сукцессионного характера представляет собой начальную стадию зарастания степи осиной и позже березой плосколистной. Пероиод существования ерниковых харганатов – 10–20 лет. Обычно они встречаются в нижней части крутых склонов южной экспозиции, по опушкам осиновых и лиственничных лесов. Самый распространенный экотоп – нижняя часть остепненных увалов в нижнем лесном поясе; здесь ерниковый харганат, с разной степенью сомкнутости кустарниковой синузии (0,2–0,9), может тянуться на километры. В среднем для этих сообществ характерна не очень высокая сомкнутость кустарникового яруса (от 0,4 до 0,6), обедненный состав видов кустарников, наличие единичных деревьев (осины, лиственницы, березы плосколистной) в виде подроста.

Напочвенный ярус представлен типичными степными петрофитами и видами даурской прерии, но встречаются и типичные виды березовых и лиственничных лесов – земляника, полынь пижмолистная, астрагал перепончатый и т.п.

Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, охранная зона Сохондинского биосферного заповедника. Слияние рек Сохондо и Букукун. Нижняя часть склона горы южной экспозиции крутизной 30–35° с выходами камней. Высота 1220 м над ур. моря, 49°27'26.4" с.ш., 111°08'14.2" в.д. Ерниковый харганат из Betula fruticosa subsp. fusca. Заросли кустарниковой березки имеют сомкнутость 0,5–0,6, высота их от 1 до 2 м. Местами примешивается Betula fruticosa subsp. humilis, Betula divaricata, Salix rhamnifolia, и возобновление осины Populus tremula. По верхней границе ерники имеют куртинный характер и постепенно переходят в даурскую прерию.

Напочвенный покров богат и состоит из 48 видов. Доминанты явно не выражены, наиболее обильны Carex duriuscula, Astragalus membranaceus, Koeleria cristata, Eremogone capillaris, Poa botryoides, Potentilla acervata. Со средним обилием встречаются Artemisia monostachya, Artemisia tanacetifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Carex korschinskyi, Delphinium grandiflorum, Potentilla arenosa, Pulsatilla turczaninowii, Raponthicum uniflorum, Scorzonera radiata, Thymus dahuricus.

Другие виды малочисленны: Adenophora pereskiifolia, Artemisia frigida, Artemisia gmelinii, Artemisia integrifolia, Aster tataricus, Astragalus membranaceus, Chamaerion angustifolium, Chamaerhodes erecta, Dendranthemum zawadskii, Dianthus versicolor, Dontostemon integrifolius, Filifolium sibiricum, Fragaria orientalis, Galium verum, Helictotrichon schellianum, Leontopodium conglobatum, Orostachys malacophylla, Oxytropis coerulea, Oxytropis strobilacea, Patrinia rupestris, Pedicularis striata, Aconogonon ajanense, Ptilotrichum canscens, Rheum compactum, Sedum middendorffianum, Silene repens, Stellaria dichotoma, Stellera chamaejasme, Thalictrum petaloideum, Veronica dahurica, Woodsia ilvensis, Youngia tenuifolia.

Другая группа ерниковых харганатов распространена на юге Даурии в зоне сухих дерновиннозлаковых степей на склонах высоких (свыше 1000 м) мелкосопочников (Огуреева и др., 2011). Эти харганаты сложены также Betula fruticosa subsp. fusca, с развитием в нижнем подъярусе курильского чая Pentaphylloides fruticosa, Pentaphylloides parvifolia, а на выходах материнских пород к ним может примешиваться кизильник Cotoneaster melanocarpus. Cомкнутость кустарниковой синузии здесь невелика (0,3–0,5), причем караганы, столь обильные на склонах средне- и мелкосопочников, здесь не встречаются вообще. В напочвенном ярусе таких харганатов наблюдается обычная петрофитная разнотравная степь (Adenophora stenanthina, Artemisia sericea, Dendrathemum zawadskii, Filifolium sibirica, Gentiana decumbens, Potentilla leucophylla, Pulsatilla bungeana, Pulsatilla turczaninovii, Sedum aizoon).

 

Секуринеговые харганаты

На западной границе Даурии в бассейне р Аргуни нами встречен оригинальный тип абрикосового харганата, в котором абрикос сибирский идет лишь в незначительной примеси к преобладающей секуренеге Securinega suffruticosa. Состав видов такого харганата напоминает типичный аргунский абрикосовый харганат с пионом, однако есть существенные отличия. В частности, абрикос здесь имеет узкие листья и его особи имеют гибридный облик (с манчжурским).

Даурия Аргунская, Нерчинско-Заводской район Забайкальского края, окрестности п. Нерчинский Завод, вблизи российско-китайской границы в бассейне р. Серебрянка. Каменистый склон западной экспозиции. Высота 579 м над ур. моря, 51°19.256' с.ш., 119°42.141' в.д. Секуринеговый харганат. В кустарниковом ярусе доминирует Securinega suffruticosa, в примеси абрикос Armeniaca sibirica. Сомкнутость кустарникового яруса 0,5–0,6.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 40–50%. Cодоминируют полыни Artemisia gmelinii, Artemisia freyniana, прострел даурский Pulsatilla flavescens. Обильны смолевка Silene repens, горец Bistorta alopecuroides, жерушник Erysimum flavum, марь Chenopodium hybridum. Другие виды (Patrinia rupestris, Ixeris graminea, Bupleurum bicaule, Polygonatim odoratum, Saposhnikovia divaricata, Leonurus sibiricus) не столь обильны, но заметны.

 

Розарии с черемухой

Широко распространенным во всех лесостепных провинциях Даурии является тип кустарниковых зарослей с доминированием шиповника Rosa davurica, обычный на богатых и хорошо дренированных почвах по лощинам и вершинам распадков, на надпойменных террасах рек. Обычная высота зарослей 2–3 м, хотя иногда в них встречаются отдельные деревца или кусты черемухи Padus avium (до 6 м), среди которых часто много усохших экземпляров, и отдельные ильмы Ulmus macrocarpa, Ulmus pumila. Это доказывает вторичный характер этой растительности. Чаще всего она развивается на месте харганатов по пожарищам, вырубкам, на заброшенных и закустариваемых пастбищах. Обычными экотопами розариев являются также крутые каменистые склоны, на которых невозможно развитие настоящих лесов, речные обрывы, временно нарушенные участки на месте ильмовых рощ, харганатов и осинников – особенно гари.

Приведем пример розария в вершине лощины в бассейне р. Нерча.

Даурия Нерчинская, Нерчинский район Забайкальского края, высокая терраса Пра-Шилки в 10 км к северу от г. Нерчинска. Вершина лощины на террасе, среди залежных степей. Высота 553 м над ур. моря, 52°00.570' с.ш., 116°23.335' в.д. Розарий остепненный. Сомкнутость кустарникового яруса 0,7–0,8. Доминирует шиповник даурский Rosa davurica. Содоминанты – черемуха Padus avium, которая достигает 5–6 м высотой, и боярышники Cotoneaster popovii, Cotoneaster melanocarpus, а также смородина-таранушка Ribes diacantha. Обильные виды яруса: полукустарник полынь Гмелина Artemisia gmelinii и низкий кустарник спирея Spiraea media. В примеси кустарниковая березка Betula fruticosus subsp. humilis и ива козья Salix caprea.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 40%. Преобладает разнотравье (Polygonatum sibiricus, Galium boreale, Majanthemum bifolium, Veratrum dahuricum, Campanula turczaninowii, Lactuca sibirica, Lathyrus pilosus, Artemisia integrifolia), а из злаков обычны вейники (Calamagrostis epigeios) и полевицы (Agrostis kudoi и др.). Под покровом черемух обычна вьющаяся травянистая лиана марена сердцелистная Rubia cordifolia.

Видовой состав травянистых в розариях зависит в основном от окружения. Если лощина расположена в окружении степей, как это часто встречается в Нерчинской Даурии, то в составе видов встречается много типично степных – Galium verum, Potentilla tanacetifolia, Aconogonon divaricatum, Scutellaria baicalensis, Saposchnikovia divaricata, Thalictrum petaloideum, Adenophora coronopifolia, Adenophora stenanthina. На обрывах и каменистых склонах обычны петрофиты (Amblynotus rupestris, Amethystea caerulea). Рудеральные, заносные виды в таких экотопах бывают также весьма обычны, а иногда и обильны: Agrimonia pilosa, Leonurus sibiricus, Lappula myosotis. Есть вариации, в которых встречаются такие виды как Conioselinum tataricum, Androsace septentrionalis. В некоторых вариантах развиваются почти мертвопокровные розарии.

Местами розарии (с возобновлением черемухи или без) встречаются также в высокой части прирусловой поймы или притеррасной части поймы в сочетании с мезофильными разнотравными лугами. Аналоги этих сообществ – описанные кустарниковые заросли из Rosa acicularis разнотравно-ястребинковые на прирусловых валах в средней пойме р. Таз (Титов, Потокин, 2001, с. 85), сочетающиеся с разнотравно-вейниковыми лугами. Такие сообщества можно найти в высокой пойме многих сибирских рек. Однако в Даурии чаще всего шиповники и кустарниковая черемуха не образуют сомкнутых зарослей, а в виде отдельных куртин встречаются на сухих закустаренных лугах (см. главу по лугам Даурии).

 

Облепиховые сообщества

По западной границе Даурии встречаются заросли облепихи крушиновидной Hippophae rhamnoides. Крупнейшие по площади в Восточной Сибири сообщества этого вида распространены на юго-западе Тамчинской равнины по р. Темник; имеются массивы и в некоторых других районах – например, в пойме Селенги близ с. Усть-Кяхта (Сагалакова, 2010), где заросли тянутся вдоль реки на протяжении около 2 км, в долине р. Орхон на территории Монголии и др. Облепиховые заросли распространены по долинам рек – на нижних и повышенных уровнях поймы и входят как ярус в состав ильмовых (с Ulmus pumila) редин и харганатов, ивовых (Salix microstachya) сообществ и сосновых лесов, а на степных участках образуют самостоятельные облепиховые сообщества. Проективное покрытие облепихи в таких сообществах может составлять от 30 до 60%.

Спутником облепихи в ее зарослях являются черемуха Padus avium и травянистая лиана марена Rubia cordifolia. В травяно-кустарничковом покрове преобладают ксерофильные виды-степняки Agropyron cristatum, Carex pediformis, Chamaerhodos erecta, Elymus gmelinii, Koeleria cristata, Sedum aizoon, Thymus asiaticus, и такие мезофилы как Astragalus adsurgens, Rubus arcticus, Polygonatum odoratum, Sanguisorba officinalis.

Искусственные сообщества с доминированием Hippophae rhamnoides описаны в Селенгинском и Кяхтинском районах Бурятии (Дулепова, 2014; Холбоева и др., 2015). Они созданы в результате проведения мероприятий по закреплению песков и занимают склоны песчаных гряд и борта котлов выдувания. Общее проективное покрытие здесь составляет не более 50%, кустарниковый ярус монодоминантный, густой, высотой 75–150 см. Для таких песчаных облепишников характерны псаммофилы Festuca dahurica, Artemisia xanthochroa, Agropyron michnoi, Leymus littoralis, Oxytropis lanata, Thymus baicalensis.


 

Прочие кустарниковые сообщества встречаются также спорадично и занимают малые площади. Обычно в силу своей малой распространенности они не учитываются при описании растительности районов, а из-за мелкоконтурности не находят себе места на геоботанических картах. Так, смешанные заросли кустарников можно видеть на речных обрывах, сложенных гравиями и щебенкой, песками, песчаниками и глинами, реже они встречаются на каменистых обрывах и скалах. На верхушках обрывов кустарниковые заросли более редкие. Для этих зарослей особенно характерны шиповники (Rosa acicularis, Rosa davurica), кизильники (Cotoneaster melanocarpus, Cotoneaster popovii, Cotoneaster uniflorus), спиреи (Spiraea media, Spiraea flexuosa, Spiraea pubescens, Spiraea aquilegifolia), черемуха Padus avium, смородина-таранушка Ribes diacantha, пятилистники (Pentaphylloides fruticosa, Pentaphylloides glabrata, Pentaphylloides parvifolia), иногда боярышники (Crataegus dahurica, Crataegus maximoviczii, Crataegus sanguinea), рябинник Sorbaria sorbifolia, рябина Sorbus sibirica и бузина Sambucus sibirica. Можжевельник сибирский Juniperus sibirica в таких сообществах может встречаться только по самому гребню на границе со степными или лесными участками и только в нижнем и верхнем лесных поясах. По бортам оврагов и обрывов, поверхностям старых заросших оползней, на открытых эродированных участках формируется пионерная кустарниковая растительность из ив (Salix rorida, Salix bebbiana, Salix abscondita, Salix microstachya, и др.) и осины Populus tremula.

Для примера приведем описание разреженных кустарниковых зарослей на крупнокаменистом склоне со скалами. Большая часть таких описаний рассмотрена нами в главе о группировках литосистем.

Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Улан-Батор, национальный парк Горхи-Тэрэлж (Горхи-Тэрэлж БЦГ), 10 км к востоку от г. Улан-Батор. Крупноглыбовый склон с выходами скал, юго-западной экспозиции. Высота 1670 м над ур. моря, 47°55'25'' с.ш., 107°25'53'' в.д. Фрагменты ковыльно-разнотравной петрофитной степи с группировками скальной растительности разреженными кустарниковыми зарослями. Среди крупных глыб на этом склоне наблюдаются единичные деревца лиственницы Larix sibirica выс. 6–12 м, осины Populus tremula, даже кедра Pinus sibirica выс. до 10 м. Кустарниковый ярус неоднороден, имеет сомкнутость от 0,3 до 0,6. Самыми обильными видами его являются черемуха Padus avium, кустарниковая березка Betula fruticosa subsp. fusca, кизильник Cotoneaster melanocarpus, шиповник Rosa acicularis. В примеси – бузина Sambucus sibirica и спирея Spiraea dahurica.

В напочвенном покрове доминируют Artemisia gmelinii, Stellera chamaejasme, Thalictrum foetidum. Обильны Bupleurum scorzonerifolium, Carex pediformis, Orostachys spinosa, Polygonatum odoratum, Potentilla tanacetifolia, Serratula centauroides, Stellaria dichotoma, Thymus dahuricus.

Встречаются с малым обилием Achnatherum sibiricum, Agropyron cristatum, Allium spirale, Amblynotus rupestris, Androsace filiformis, Aquilegia viridiflora, Artemisia dracunculus, Artemisia frigida, Artemisia monostachya, Aster alpinus, Astragalus umbellatus, Chamaerhodos trifida, Chamaenerion angustifolium, Dianthus versicolor, Draba sp., Echinops latifolius, Ephedra dahurica, Eremogone meyerii, Galium verum, Haplophyllum dauricum, Helictotrichon shellianum, Hemerocallis minor, Iris tigridia, Iris uniflora, Lilium pumilum, Melica virgata, Papaver nudicaule, Patrinia rupestris, Pedicularis striata, Phlomis tuberosa, Poa stepposa, Aconogonon angustifolium, Potentilla arenosa, Rhaponticum uniflorum, Rheum undulatum, Saxifraga bronchialis, Scorzonera austriaca, Scutellaria baicalensis, Sedum aizoon, Sibbaldianthe adpressa, Silene repens, Stellaria dichotoma, Woodsia ilvensis, Vicia cracca.

 

Еще одна группа кустарниковых сообществ – это искусственные акациевые, карагановые, боярышниковые, спирейные, шиповниковые сообществ в населенных пунктах и по обочинам дорог, на откосах. Это могут быть монокустарниковые заросли, но обычно смешанного состава. Они заселяются в травяно-кустарничковом ярусе лугово-степными видами, часто сильно остепнены. Характерно большое количество злаков, в том числе заносных. В данной сводке мы их не рассматриваем. Часть кустарниковых сообществ имеет искусственное происхождение: в Селенгинской Даурии это посадки 1960–1970-х гг. для закрепления движущихся и развеваемых песков. В качестве пескозакрепителей: использовались облепиха Hippophae rhamnoides и ива Salix microstachya. В результате саженые ивняки из Salix microstachya высотой 4–5 м можно наблюдать на песчаных массивах в Селенгинском, Кяхтинском, Бичурском районах Бурятии. Обычными видами под пологом этой ивы являются Artemisia xanthochroa, Artemisia xylorhiza, Artemisia vulgaris, Agropyron michnoi, Corispermum sibiricum, Festuca rubra, Festuca dahurica, Leymus littoralis, Oxytropis lanata, Poa botryoides, Scabiosa comosa, Vincetoxicum sibiricum (Дулепова, 2014).

Разнообразие кустарниковых сообществ в пределах Даурии значительное и не может быть полностью отражено в данной сводке. Вместе с кустарниковыми также можно рассматривать сообщества из крупных травянистых многолетников – таких как софора, солодка, конопля, спаржа или крупные эфедры (Ephedra dahurica). По типу экобиоморфы ценообразователя они напоминают кустарниковые заросли, особенно харганаты. Сообщества с доминированием этих видов распространены в степной и отчасти лесостепной зоне Даурии – в Восточной, Керуленской и вероятно Хайларской Даурии. Они характерны для крутых каменистых склонов, обрывов, уступов речных террас. Необходимо понимать, что конопля Cannabis ruderalis здесь является видом коренных сообществ ненарушенного растительного покрова, представителем местной флоры, и ее полная ликвидация как "опасного" вида невозможна. Солодко-коноплево-эфедровые заросли рассмотрены нами в составе типа караганниковых сообществ (см. выше по тексту), хотя могут встречаться и без участия караган. В них бывают обильны Cannabis ruderalis, Glycerrhyza uralensis, спаржи (Asparagus spp.) и многочисленные мари (Chenopodium hybridum, Chenopodium aristatum). Иногда это производные сообщества – чаще от ильмовых харганатов. В них наблюдаются отдельные кустики смородины-таранушки, спирей, абрикосов, подрост ильмов.

Если рассматривать спаржевые заросли, то среди них выделяются своей уникальностью сообщества с доминированием крупной спаржи Asparagus gibbus – такие сообщества встречены нами только в окрестностях Торейских озер (Восточная Даурия). Это петрофитное сообщество смешанного состава, вероятно, реликт бывшего здесь некогда харганата. Приведем его описание.

Даурия Восточная, Борзинский район Забайкальского края, восточный берег соленого оз. Зун-Торей. Склон горы юго-западной экспозиции крутизной 30–35°. Ложбина на склоне. Высота 650 м над ур. моря, 50°09.187' с.ш., 115°53.274' в.д. Солодково-коноплевые заросли спаржи. Сомкнутость зарослей около 0,9, высота до 1 м. Основную массу зарослей составляет спаржа горбатая, солодка, марь гибридная и конопля. Травянистый покров может быть поделен на два подъяруса, верхний подъярус выполняет функцию кустарникового яруса. Доминанты первого подъяруса – Asparagus gibbus, Artemisia dracunculus, Chenopodium hybridum, Aconogonon divaricatum, обильны Cannabis ruderalis, Glycyrrhiza uralensis, в примеси пустырник Leonurus sibiricus и ревень Rheum сompactum. Во втором подъярусе доминирует Stipa krylovii, обильны Lespedeza tomentosa, Potentilla tergemina. Другие встречающиеся здесь виды: Potentilla inquinans, Thesium longifolium.

В Даурии Аргунской, Хайларской и частично в Ононской и Керуленской могут быть встречены разреженные или пятнистые сообщества софоры желтоватой Sophora flavescens – крупного многолетнего травянистого растения высотой 0,5–0,7 м из сем. Бобовые. Они также функционально и экологически являются аналогами кустарниковых сообществ. Эти софоровые сообщества распространены по каменистым и сухим склонам южной экспозиции, по песчаным отложениям. Часто они описываются в составе петрофитных или песчаных степей, реже софора входит в состав секуринеговых, абрикосовых и ильмовых харганатов. Нами кустарниковые сообщества с софорой были встречены в окрестностях п. Нерчинский Завод. По данным некоторых авторов (Санданов, 2003, 2010; Малая энциклопедия Забайкалья, 2009), заросли софоры встречаются в Даурии Ононской в районе сел Цугол, Ага-Хангил, Цокто-Хангил, Ага, пгт. Новоорловск.

 

 

© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Все права защищены. 2017 г.