РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БРИТАНСКИХ ОСТРОВОВ / Сост. Беликович А.В. Растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка / Вселенная живая. Владивосток, 2015. Адрес доступа: http://ukhtoma.ru/geobotany/britain01.html

Распространение основных типов растительности || Верещатники (вересковые пустоши) || Горные и приморские верещатники. Сукцессии. Верещатники как пастбища || Леса Британии: сосновые, тисовые, буковые и ясеневые леса || Леса Британии: дубовые, ольховые, березовые и ивовые леса || Кустарниковые сообщества || Луга Британии: основные типы на нейтральных и кислых почвах || Карбонатные и меловые луга || Горные луга и луговинные тундроиды || Прибрежно-водные, сырые и заболоченные луга || Сфагновые торфяные болота || Галофильные сообщества морских побережий

Прибрежно-водные, сырые и заболоченные луга Британии

 

Заболоченные луга в старейшем в Британии заповеднике Wicken Fen, Восточная Англия. Фото: © Helen Macdonald for The New York Times с сайта: http://www.nytimes.com/

В вопросе о названиях болот и заболоченных лугов в английском языке и особенно в Великобритании существует большая терминологическая путаница, связанная с большим числом существующих исторических терминов и большим числом всевозможных научных классификаций болотных сообществ. Многие термины, ныне используемые в английском языке, когда-то возникли в каких-то конкретных районах и применялись локально. Например, термин ‘fen’ возник как диалектное словечко в юго-западной Англии, означавшее сфагновое покровное болото на возвышенных частях Дартмура. Термин ‘moor’ имел приблизительно  то же  значение, но в низменной части Англии, и охватывал вересковые сфагновые болота и сырые верещатники. Еще некогда более узкий  термин ‘сarr’ на западе Англии означал болото с низкими кустарниками,  в восточной Англии – заболоченный лес, а  на севере Англии – открытое минеротрофное болото.  Позже для болот возникли названия ‘moss’,  ‘bog’, ‘swamp’, ‘morass’, ‘marsh’ и др. Чтобы разобраться в том, какие термины используются сейчас и в каком контексте, и которые из них наиболее точны для научного описания болотной растительности, рассмотрим самые основы экологии болот.

Большинство экологических и флористических вариаций внутри пресноводно-болотной растительности Британии связано с тремя экологическими градиентами: градиент по реакции субстрата (кислые – нейтральные – карбонатные болота); градиент по наличию лимитированных элементов питания – азота и фосфора; и градиент уровня грунтовых вод.

Традиционно болота также делятся  на омброгенные (атмосферного питания) и минеротрофные (грунтового питания). Последние – болота минерального типа в долинах и по ложбинам стока, получающие питание от поверхностного или подповерхностного стока кислых вод. Однако граница между омбротрофными и минеротрофными экотопами не может считаться резкой – ведь минеротрофные болота получают водное и минеральное питание из грунтовых вод  и поверхностного стока только в дополнение к атмосферному. Поэтому эта граница не является главным критерием разграничения типов болот, так как было показано, что разница в растительности мало связана с тем, какую долю в водном  питании болота играют атмосферные осадки, а какую – грунтовый сток (Wheeler, Proctor, 2000).

Британские геоботаники рекомендуют применять термин ‘mire’ как самый широкий термин – ко всем болотам и водно-болотным угодьям (wetlands), а также сырым, водным и заболоченным лугам на торфах и мнеральных почвах. Основное деление в пределах болот (‘mires’) идет на две огромные группы:

  • (1) сфагновые кустарничковые и осоковые кислые болота (‘bogs’) – с  pH обычно меньше 5,0 и низким содержанием основных неорганических анионов Ca2+,  Cl и SO2-4; распространены часто на торфах;
  • и (2) травянистые и моховые нейтральные болота и заболоченные луга (‘fens’) – с pH обычно более 6,0, высоким содержанием анионов Ca2+ и HCO3–; распространены на торфянистых и на минеральных почвах.

Таким образом мы видим, что термин  ‘bog’ относится только к омбротрофным и слабо минеротрофным болотам, а термин ‘fen’ охватывает только обогащенные основаниями, нейтральные болота и заболоченные луга, как травянистые, так и моховые, и даже лесные (с деревьями). Последние здесь называются ‘fen carr’. Для того, чтобы разобраться в тех типах растительности, которые в Великобритании называются "fens" (что часто в неспециальной литературе переводится просто как "болота"), следует учесть, что в них включено огромное количество самых разнообразных эвтрофных и мезотрофных сообществ, образующих континуум по градиенту болото – луг. Субстраты, на которых развиваются эти сообщества, – чаще всего торфянистые, глеевые минеральные почвы, которые могут быть  постоянно, сезонно или периодически заболочены. При этом болота, связанные с боковым  движением воды, называются по-английски "flushes", а ключевые болота, расположенные вокруг ключиков и других точечных выходов грунтовых вод – "springs".

Еще один часто употребляемый термин при описании болот – «марш» ('marsh'). Марши – это наиболее общий термин растительности на заболоченных  и обводненных почвах. Маршами называют водные луга на ровных, относительно мелководных участках рек, озер и других водоемов. В маршах доминируют злаки либо представители сем. Осоковых.  Среди маршей различают соленые (галофильные сообщества побережий) и пресноводные (прибрежно-водные сообщества и заболоченные луга).

У нас маршевыми лугами чаще всего называют именно засоленные луга, которые в английской литературе получили название 'saltmarsh'. Пресноводные же марши (водные, торфянистые луга и ситниково-ожиковые лужки на минеральных почвах и маломощных торфяниках) в английской классификации растительности входят всей группой в класс травянистых болот ‘fens’.  Следует также учесть, что в категорию маршей здесь входят "swamps" – залитые водой сообщества с высокой (поднимающейся над водой) травянистой растительностью, включая камышовники (или тростники) "reedbeds" – луга с доминированием камышей, рогозов или тростника обыкновенного Phragmites australis.

Эвтрофное болото с заболоченными лугами вокруг озерка. Грейт-Фен, Восточная Англия. Фото: © Alan Bowley, Natural England с сайта: www.plant-talk.org

Здесь следует учитывать, что если английские геоботаники относят в группу свампов просто заболоченные монодомнантные сообщества из тростника, камыша, меч-травы и т.п., то американские геоботаники называют свампами лесные болота, заливаемые леса и болота на опушке лесов, причем чаще всего пресноводные. Классическое определение  «swamp» в США – это облесенное водно-болотное угодье. Однако британские ботаники не считают, что деревья (или кустарники) должны быть обязательным условием того, чтобы называть болото «swamp», более того, для облесенного болота у них есть другой термин – ‘fen carr’ или даже просто ‘carr’.

Это введение, надеюсь, поможет читателю понять, почему при описании болот и заболоченных лугов можно встретить целый спектр английских терминов: mire, fen, marsh, swamp, reedbed, flush, spring, soakway и др. Большая часть всех этих сообществ – это в нашем понимании прибрежно-водные, околоводные, приручьевые, пойменные и долинные луга, в разной степени заболоченные, которые характеризуются большим видовым разнообразием травянистых и мхов в зависимости от минерального содержания. Поэтому мы будем описывать их в настоящей главе, посвященной сырым и заболоченным лугам.


Прибрежно-водные сообщества

В группу прибрежно-водных лугов входят как широко распространенные в Британии, так и узколокальные сообщества разного физиономического облика и состава. Перечислим основные группы, исходя из состава доминирующих видов:

1. Осоковые сообщества – из Carex rostrata; из Carex vesicaria; из Carex elata; из Carex paniculata; из Carex ripariа;  из Carex acutiformis; из Carex otrubae; из меч-травы обыкновенной Cladium mariscus. К ним также тяготеют сообщества с плавающими осоками из осоки ложносытевой Carex pseudocyperus эвтрофных водоемов.

2. Хвощевые сообщества – из хвоща топяного Equisetum fluviatile.

3. Сообщество олиготрофных водоемов из вахты трехлистной Menyanthes trifoliata. Характерны плавающие в воде сфагны Sphagnum cuspidatum, Sphagnum auriculatum. Сообщество обнаружено в водоемах площадью 5–100 кв.м, глубиной 30–200 см в северной и западной Шотландии.

4. Ирисовые монодоминантные водные сообщества из Iris pseudacorus (обнаружены в Гебридах и Северной Ирландии).

5. Сообщества из других водных и околоводных видов – ежеголовника прямого Sparganium erectum; аира Acorus calamus;  стрелолиста Sagittaria sagittifolia; болотницы Eleocharis palustris.

Осоковые сообщества на месте заросшего дренажного канала, Остров Англси, Уэльс, Великобритания. Фото: © Copyright Eric Jones с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/887148

Заболоченный луг из камыша и осоки. Графство Камбрия, северо-западная Англия. Фото: © Gail Quartly-Bishop с сайта: gailqb.wordpress.com

На самом деле таких мелких сырых экотопов очень много, часть из них может считатся лугами, часть – болотцами, часть – неразвитыми группировками растительности по заиленным песчаным, глинистым и щебнистым сырым субстратам. Во многих из них доминирует или болотница (ситняг) Eleocharis palustris, или жерушник Rorippa nasturtium-aquaticum, обильны разные горцы, есть водяная сосенка Hippuris vulgaris. Другие виды этих экотопов – незабудка Myosotis palustris, мята водная Mentha aquatica, однолетние вероники Veronica beccabunga, Veronica anagallis-aquatica, из злаков очень характерна полевица побегоносная Agrostis stolonifera и манник Glyceria plicata, из зонтичных – поручейничек прямой Berula erecta, сельдерей узлоцветковый Apium nodiflorum, и др. Несмотря на то, что редкие растения обычно в этих экотопах не встречаются, они часто являются флористически необходимыми элементами растительного покрова ландшафта и элементами экосистем. Это широко распространенные типы сообществ, все еще обычные на Британских островах.

Далее идет группа сообществ с доминированием высоких растений – представителей сем. Злаков, развивающиеся в стоячих или медленно текущих водах по водоемам и заливаемым минеротрофным болотам:

6. Манниковые сообщества – из манника большого Glyceria maxima; из манника обыкновенного Glyceria fluitans; манниково-ежеголовниковые (из  Sparganium erectum и Glyceria fluitans).

7. Камышовники и тростники – из камыша озерного Scirpus lacustris ssp. lacustris; из камыша Таберномонтана Schoenoplectus tabernaemontani (=Scirpus lacustris ssp. tabernaemontani); из камыша морского Scirpus maritimus ; из рогоза широколистного Typha latifolia; из рогоза узколистного Typha angustifolia; из тростника обыкновенного Phragmites australis; гирчово-тростниковые Phragmites australis - Peucedanum palustre; пазниково-тростниковые Phragmites australis - Eupatorium cannabinum; крапивно-тростниковые Phragmites australis - Urtica dioica; канареечниковые из Phalaris arundinacea.

Слева на фото изображен канареечниковый луг с доминированием канареечника тростниковидного Phalaris arundinacea. Другие обильные виды: разнообразные осоки (Carex spp.), калужница Caltha palustris, лабазник Filipendula ulmaria, дудник Angelica sylvestris, валериана Valeriana officinalis и сабельник болотный Comarum palustre.

Из редких видов подобных сообществ можно назвать Liparis loeselii, Anagallis tenella, Drosera anglica, Parnassia palustris, Hypericum elodes.

Сырой канареечный луг. Западная Шотландия. Фото с сайта: http://www.spanglefish.com/

Сырой луг из осоки и зверобоя болотного по берегу озера. Фото: © Eve Robson с сайта: http://hypericum.myspecies.info

На мелководьях по берегу озер и медленно текущих рек, на торфах и торфянистых минеральных почвах с колеблющися уровнем вод (ложбины стока и протоки в болотах и сырых верещатниках, мелкие водоемы в пределах болот) развиваются зверобойно-рдестовые сообщества Hypericum elodes – Potamogeton polygonifolius. Такие сообщества в Британии ограничены теплыми океаническими районами, а на север идут только по ареалу зверобоя болотного. Вода здесь обычно чистая, стоячая или медленно текущая, умеренно кислая или нейтральная, с рН около 4–5,5, вероятно довольно олиготрофная. Для сообщества характерны плавающие в воде или приподнимающиеся со дна колонии зверобоя болотного Hypericum elodes и рдеста горцелистного Potamogeton polygonifolius. Постоянными видами являются только ситник луковичный Juncus bulbosus и лютик жгучий Ranunculus flammula, со средней частотой встречаются Hydrocotyle vulgaris, Anagallis tenella, Drosera rotundifolia, Narthecium ossifragum, Galium palustre, из осок обычны Carex demissa, Carex echinata, Carex panicea, Carex nigra (иногда вполне обычна Carex rostrata). Реже в сообщества можно обнаружить злаки Molinia caerulea, Agrostis canina ssp. canina, ситники Juncus articulatus, Juncus effusus, Juncus acutiflorus, болотницу Eleocharis multicaulis, пушицу узколистную Eriophorum angustifolium и очеретник Rhynchospora alba. В воде обычно погружены (при выпасе быстро деградируют и исчезают) сфагновые мхи Sphagnum auriculatum, иногда Sphagnum cuspidatum, Sphagnum palustre, Sphagnum recurvum. Из других мхов следует назвать разреженные здесь, но локально обильные Polytrichum commune, Aulacomnium palustre, Drepanocladus exannulatus, Drepanocladus revolvens, Calliergon cuspidatum.

Аналогичными типами сообществ, занимающими сезонно заливаемые экотопы с довольно бедной основаниями и умеренно обогащенными водами, являются рдестово-пушицевые сообщества с отсутствующим зверобоем болотным. Обычные виды в их – Potamogeton polygonifolius, Eriophorum angustifolium, Juncus bulbosus/kochii, а воде сфагновый мох Sphagnum auriculatum. Они часто затягивают небольшие лужицы и водоемчики в пойме. Есть также сообщества почти из одной болотницы Eleocharis multicaulis, в которых зверобой болотный и рдест единичны. Характерным растением таких илистых экотопов является щучка Deschampsia setacea. В других околоводных сообществах, аналогичных зверобойно-рдестовым, доминирует однолетний камыш щетинистый Scirpus fluitans.


Заболоченные луга

Заболоченные луга (fen meadows) – это луга, распространенные на торфах и минеральных почвах  с рН от 4 до 7,5, на ровных участках или пологих склонах с близким залеганием грунтовых вод большую часть года.  Обычно эти луга используются под выпас в летнее время года, иногда – как покосы.

Попробуем дать характеристику наиболее распространенным типам сообществ. Наиболее распространенные в Британии сырые луга – это молиниевые и ситниковые сообщества,  распространенные на плохо дренируемых, обычно кислых почвах в низменностях. В растительности этих лугов присутствуют элементы флористически богатых вариантов как болот, так и лугов. Обычно обильны злак молиния голубая Molinia caerulea и ситники, особенно Juncus acutiflorus. Эти сообщества часто идут мелкими фрагментами внутри или в сочетании с сырыми верещатниками, сухими лугами, болотами и кустарниками. Они очень чувствительны к сельскохозяйственному освоению, быстро деградируя и исчезая. Например, в графствах Девон и Корнуэлл осталось лишь 8% этих лугов от той площади, что они занимали в 1900 г., причем  большая часть этих сообществ была ликвидирована в последние годы ХХ столетия.

Большую группу сырых лугов образуют молиниевые луга. Сырые молиниевые луга – крупнокочкарные луга с доминированием злака молинии голубой  Molinia caerulea, в них могут быть обычны и кустарнички, и другие злаки, и мезотрофное разнотравье.  Они разделяются на две большие группы: (1) богатые по видовому составу, включающие в себя большое число базифильных или мезотрофных видов (Angelica sylvestris, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Ranunculus acris, Succisa pratensis, Carex pulicaris, Carex hostiana, Briza media, Cirsium palustre, Cirsium dissectum, Lotus uliginosus, Mentha aquatica, Pulicaria dysenterica, Valeriana dioica, Crepis paludosa, Sanguisorba officinalis, Equisetum palustre, Calliergonella cuspidata); и (2) с кустарничками и злаками и без вышеперечисленных базифильных или мезотрофных видов.

Сырые и заболоченные луга на северо-востоке Англии, Великобритания. Фото: © Andrew Walmlsey с сайта: http://www.wildlifetrusts.org/

Первая группа делится на: (а) Богаторазнотравные молиниевые луга обычно с бодяком Cirsium dissectum; (при отсутствии скерды Crepis paludosa) – они широко распространены в низменной Англии и Уэльсе, а также в наиболее низменных частях горных районов по всей Великобритании. Почвы под ними бывают нейтральные или умеренно кислые, но всегда влажные.

(б) Богаторазнотравные молиниевые луга без бодяка Cirsium dissectum, но с обилием скерды Crepis paludosa –  часто они характеризуются большим обилием кровохлебки Sanguisorba officinalis, овсяницы красной Festuca rubra и встречаются в южной Шотландии, северной Англии и северном Уэльсе. Фактически они приурочены к северной части Пеннинских гор. Почвы под ними – умеренно обогащенные основаниями торфа и торфянистые минеральные, всегда влажные. Эи луга часто встречаются на склонах в сочетании с северными сенокосными лугами из душистого колоска и герани (Anthoxanthum odoratum – Geranium sylvaticum).

(в) Заболоченные молиниевые луга с лапчаткой прямой Potentilla erecta, покрывающие влажные, но хорошо аэрируемые ксилые и нейтральные торфа и минеральные почвы в западных низменных районах Британии. Они бывают богаторазнотравные (Angelica sylvestris, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Cirsium palustre, Lotus uliginosus, Mentha aquatica, Calliergonella cuspidata) и умеренно разнотравные (Succisa pratensis, Lotus uliginosus, Rumex acetosa, Ranunculus acris).

Во второй группе можно выделить бедные видами заболоченные молиниевые луга на сырых  шлейфах склонов и днищах долин, особенно в Уэльсе – в них кроме лапчатки прямой Potentilla erecta практически никаких других видов не встречается. Другой вариант заболоченных молиниевых лугов распространен на западных возвышенностях и более богат видами – в нем обильны кустарнички (вереск Calluna vulgaris, эрика перекрестнолистная Erica tetralix, восковница Myrica gale), характерно присутствие асфодели болотной Narthecium ossifragum и густого покрова из сфагновых мхов (Sphagnum capillifolium). В более сухих молиниевых лугах обильны злаки (Holcus lanatus, Anthoxanthum odoratum, Agrostis capillaries,  Festuca spp.), обычны Succisa pratensis, Rumex acetosa и лютик едкий Ranunculus acris. На сырых участках по известняковым морским обрывам и локально в низкогорьях западных районов Северо-Шотландского нагорья распространены похожие сообщества с доминированием шенуса черного Schoenus nigricans, овсяницы красной Festuca rubra и молинии Molinia caerulea. В них встречаются кальцефильные виды – высокие травы пазник коноплевый Eupatorium cannabinum, дудник лесной Angelica sylvestris, лабазник Filipendula ulmaria и базифильные виды мхов.

Заболоченный луг по берегам осушительного канала в Berney Marshes, Великобритания. Фото: ©  Mark Smart с сайта: worldwaders.wordpress.com

Два типа заболоченных лугов мелкоконтурны, очень локальны и характеризуются доминированием ситников. Это (1) ситниково-бодяковый заболоченный луг Juncus subnodulosus - Cirsium palustre, распространенный на сырых, обогащенных основаниями торфах и минеральных почвах в низменных районах юга Британии, в котором обильно представлены мезотрофные травы; и (2) ситниково-подмаренниковый заболоченный луг Juncus effusus/acutiflorus - Galium palustre, часто встречающийся на сырых, умеренно кислых или нейтральных торфах и минеральных почвах в прохладных и сырых низменностях и по краям гор в северной и западной Британии.

Ситниково-бодяковые заболоченные луга Juncus subnodulosus - Cirsium palustre развиты вокруг ключей и на дне дренированных озерков, по ложбинам стока, на конусах выноса, а также на участках с выходом грунтовых вод в пределах болот на умеренно мезотрофных торфах . Это сообщество индицирует почвы, сохраняющиеся влажными большую часть года и имеющие pH около 6,5–7,5. Оно широко распространено в низменных районах на юге Британии, особенно в восточной Англии. Состав видов этих сообществ варьирует в зависимости от интенсивности выпаса и сенокошения. Если выпас не ведется вообще, то сообщество представляет собой густой травостой из ситника, доминирует ситник узловатый Juncus subnodulosus, в примеси Juncus inflexus, Juncus articulatus.

Из осок наиболее часто встречаются (и даже иногда содоминируют) Carex acutiformis, Carex disticha, гораздо реже произрастают Carex elata, Carex paniculata. Летом ситники и осоки становятся незаметны благодаря пышному покрову двудольных – таких как бодяк болотный Cirsium palustre, лабазник Filipendula ulmaria, дудник лесной Angelica sylvestris, сивец луговой Succisa pratensis, пазник Eupatorium cannabinum, норичник тенистый Scrophularia aquatica. Более локально обычны Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris, Valeriana officinalis, Thalictrum flavum, Symphytum officinale. При выпасе многие эти виды выпадают или имеют карликовую форму. Из более низкого разнотравья можно указать Mentha aquatica, Caltha palustris, Equisetum palustre, Carex panicea, Valeriana dioica, Hypericum tetrapterum, Hydrocotyle vulgaris, Lotus uliginosus, Lychnis flos-cuculi, Cardamine pratensis, Ranunculus acris, Potentilla erecta, Cerastium fontanum, Rumex acetosa, Galium uliginosum, Galium palustre, Vicia cracca, Lathyrus pratensis.

Злаки на этих лугах также принимают участие: бухарник Holcus lanatus, овсяница красная Festuca rubra и реже райграс Arrhenatherum elatius, мятлик обычный Poa trivialis, полевица побегоносная Agrostis stolonifera, колосок душистый Anthoxanthum odoratum и трясунка Briza media. Моховой покров очень редкий – обычны только Calliergon cuspidatum, Brachythecium rutabulum.

Географической противоположностью только что описанному сообществу являются ситниково-подмаренниковые заболоченные луга Juncus effusus/acutiflorus – Galium palustre: они распространены в прохладных и сырых низменностях западной Британии. Это сообщество обычно по краям солигенных болот, идет полосой вокруг топогенных болот и сырых верещатников, но наиболее часто его можно встретить на плохо дренированных и мало улучшенных человеком пастбищах. Почвы здесь – от умеренно кислых до нейтральных (рН 4–6), влажные торфянистые и минеральные, сырые большую часть года. Здесь в большом обилии развиты ситники – Juncus effusus или Juncus acutiflorus, или сразу оба вида (на востоке более обилен Juncus effusus, а на западе – Juncus acutiflorus). Видовой состав сильно варьирует, особенно в зависимости от типа сельскохозяйственного использования данного участка. Иногда локально может быть очень обилен еще один вид ситника – Juncus articulatus. Из злаков чаще всего встречается бухарник Holcus lanatus, на более сухих участках могут быть обычны Agrostis canina ssp. canina, Agrostis stolonifera, Anthoxanthum odoratum, Poa trivialis, иногда Festuca rubra, Agrostis capillaris. К западу в ситниковых сообществах становится обычной молиния Molinia caerulea, в травостое появляются осоки. Из крупного разнотравья обильны бодяк болотный Cirsium palustre, щавель кислый Rumex acetosa, дудник лесной Angelica sylvestris, из мелкого – Epilobium palustre, Galium palustre, Lotus uliginosus, Mentha aquatica, Ranunculus flammula, Ranunculus repens, Ranunculus acris, Cardamine pratensis, Hydrocotyle vulgaris, Viola palustris, Stellaria alsine и др. Моховой покров зависит от проективного покрытия растений и в разреженном травостое может быть вполне развит. Наиболее обычен из мхов Calliergon cuspidatum, другие заметные мхи – Brachythecium rutabulum, Rhytidiadelphus squarrosus.

Одним из типов заболоченных лугов, промежуточным к минеротрофным болотам, является богаторазнотравное лабазниково-дудниковое болото с доминированием лабазника Filipendula ulmaria. Оно развивается на сырых мезотрофных почвах в низменностях и низкогорьях (до высоты 400 м) и обычно образует ряды  с другими высокотравными болотами и заболоченными лугами, идущими  в сырых ложбинах, вдоль медленно текущих водотоков, по берегам озер и водохранилищ, на шлейфах склонов с подтоком грунтовых вод.  Все это места, где уровень вод в течение года сильно меняется. Сообщество широко распространено по всей Британии, особенно в низменных районах.  Обычные виды этих болот – валерьяна лекарственная Valeriana officinalis, щавель кислый Rumex acetosa, дудник лесной Angelica sylvestris, калужница Caltha palustris, зорька Lychnis flos-cuculi.  Могут присутствовать  более горные виды – такие как Crepis paludosa, Alchemilla glabra, Trollius europaeus, Cirsium heterophyllum.  В низменностях, на нарушенных эвтрофных почвах, на сорных местах формируется вариант этих болот с обилием крапивы Urtica dioica, мышиного горошка Vicia cracca, подмаренника цепкого Galium aparine и бодяка полевого Cirsium arvense. В других вариантах в этом сообществе может быть больше ситника Juncus effusus, бухарника Holcus lanatus, мяты водной Mentha aquatica,  лядвенца топяного Lotus uliginosus.

Флористически похожими на ситниково-подмаренниковые и лабазниково-дудниковые сырые луга считаются ирисово-лабазниковые луга Iris pseudacorus - Filipendula ulmaria. Несмотря на то, что доминанты этих типов лугов разные, видовой состав приблизительно одинаков – это высокие мезотрофные травы. Эти три типа лугов в ландшафте часто образуют ряды и сочетания.  Ирисовые луга характерны на сырых, более менее нейтральных почвах в самых низменных районах.  Доминант – ирис желтый Iris pseudacorus, выделяющийся  замечательными яркими цветками. Другие обильные виды здесь – лабазник Filipendula ulmaria и омежник Oenanthe crocata. Обычны лютие едкий Ranunculus acris, бодяк болотный  Cirsium palustre,  щавель кислый  Rumex acetosa, злаки Deschampsia cespitosa, Poa trivialis, Agrostis stolonifera, Holcus lanatus.  Моховой покров тонкий и состоит из Calliergonella cuspidata, Eurhynchium praelongum, Brachythecium rutabulum. На заболоченных ирисовых лугах вдоль морского побережья можно найти много мусора, принесенного приливами – морские водоросли, фалы, пластиковые бутылки, плавник и др. В некоторых сообществах обильны ситники Juncus effusus, Juncus acutiflorus, калужница Caltha palustris, крапива Urtica dioica и др.  На морских побережьях в ирисовых лугах  встречаются солянка Atriplex prostrata, мелкое травянистое растение из сем. Первоцветные Samolus valerandi, в некоторых местах триостренник морской Triglochin maritima и млечник Glaux maritima. На выгонах и в местах выпаса на ирисовых лугах разнотравье замещается злаками.  

Ирисовый луг Iris pseudacorus - Filipendula ulmaria с дудником и омежником, Великобритания. Фото: © M. Cotterill, IWNHAS с сайта: http://www.brc.ac.uk/


Осоковые болота

На мелководье обычны заболоченные луга из осоки вздутой Carex rostrata, которые сильно отличаются от всех других осоковников. Они характерны для мелководий с кислыми водами и илистым или торфяным дном (не галечным и не каменистым). Глубина воды может достигать 1 м – и тогда развивается наиболее бедный вариант,   когда осоковник представляет собой монодоминантное сообщество, в котором нет ничего кроме Carex rostrata. На более мелкой воде (глубиной около до 30 см) развивается более богатое видами сообщество с содоминантами – вахтой трехлистной Menyanthes trifoliatа и хвощем топяным Equisetum fluviatile.  Его травостой выше и гуще, чем у просто осоковника. Здесь могут встречаться сабельник болотный Comarum palustre, рдест Potamogeton polygonifolius, калужница болотная Caltha palustris, мытник болотный Pedicularis palustris, осока черная Carex nigra и лютик пламенный Ranunculus flammula. Осоковники этого типа развиваются по ложбинам и по краю медленно текущих водотоков, прудов, по берегам каналов на торфяных болотах  на высоте ниже 600 м и  имеют небольшую площадь – несколько квадратных метров. Они обычны по всей Англии, западной Ирландии, и вообще характерны для Евразии.

Классическим сообществом открытой воды в торфяных водоемах, озерках, старицах и даже участках рек со стоячей водой, каналах в заросших болотах является хвощевое сообщество из хвоща топяного Equisetum fluviatile. Хвощ может расти в воде глубиной более метра и простираться в более глубоких водах, чем болото из осоки вздутой  Carex rostrata. Дно таких водоемов обычно не каменистое, а торфяное, илистое, покрытое грязью, а реакция вод может быть самой различной – от кислой до щелочной.  Болота этого типа обычно распространены в водоемах на высоте ниже 600 м в районах как низменностей, так и возвышенностей. Хвощевники с доминированием хвоща топяного  обычны по всей Евразии. В озерах Шотландии  хвощ топяной образует практически чистые сообщества, в которые могут проникать только горец перечный Persicaria hydropiper и горец земноводный Persicaria amphibia, жерушник болотный Rorippa islandica и лютик жгучий Ranunculus flammula. В других местах, где хвощевые болота смешиваются с осоковыми, видов бывает гораздо больше (Carex rostrata, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Galium palustre и др.).

Еще один широко распространенный тип осоковых заболоченных лугов связан с осокой пузырчатой Carex vesicaria, образующей высокие дернины. Такие осоковники характерны для мелководий в водоемах со стоячей водой, а также на сырых субстратах,  которые периодически заливаются водами.  В Британии они занимают север страны – от  южного Уэльса и севернее, и особенно обычны для Шотландии. В принципе, это хорошо известный тип болот для всех геоботаников северной Евразии. В этом типе могут встречаться три варианта: один представляет собой почти чистое сообщество из Carex vesicaria,  в котором другие виды (незабудка Myosotis scorpioides и  горец земноводный Persicaria amphibian) редки. На низменностях встречается более  богатое видами осоковое болото, с обильной мятой водной Mentha aquatica,  обогащенное Galium palustre, Equisetum fluviatile, Juncus effusus и в некоторых местах высокими мезотрофными травами – таволгой Filipendula ulmaria, вероникой Veronica scutellata, дербенником иволистным Lythrum salicaria и дудником Angelica sylvestris. На возвышенностях и в горах встречаются осоковники с вахтой трехлистной Menyanthes trifoliata и сабельником Comarum palustre.

На участках с самой мелкой водой (до 50 см) – лужах, заиленных впадинах, мелких водоемчиках и ложбинах стока по небольшим ручейкам – формируются болотницевые сообщества из болотницы болотной  Eleocharis palustris, травостой которых имеет высоту около 60 см.

.

Болото из осоки пузырчатой с малиновым дербенником по краю. Дербенник иволистный, или плакун-трава Lythrum salicaria – широко распространенное в Евразии травянистое растение из сем. Дербенниковые (Lythraceae), обычное на болотах и в сырых местах. Фото: © Liz Every  с сайта: www.gardenworldimages.com

Плотные болотницевые заросли часто образуют мозаику с другими типами болот и заболоченных лугов по впадинам в районах возвышенностей, но на высотах обычно ниже 600 м.  Обычными видами болотницевых болот являются частуха подорожниковая Alisma plantago-aquatica, мята водная Mentha aquatica, незабудка Myosotis laxa ssp. cespitosa. В болотницевых сообществах в горах встречается мелкое растение из сем. Подорожниковые прибрежница Littorella uniflora, которое часто выращивают в аквариумах.  В горных сообществах этого типа могут встречаться также Equisetum fluviatile, Juncus bulbosus, Lobelia dortmanna, Potamogeton natans. Если болотницевый лун развивается на соленых маршах, то в его составе обильно развивается полевица побегоносная  Agrostis stolonifera, а в разнотравье обычны приморские галофиты лапчатка гусиная Potentilla anserina, млечник  приморский Glaux maritima, триостренник морской Triglochin maritima и ситник Жерарада Juncus gerardii. Болотницевые сообщества очень обычны по всей Британии, вообще в западной части Европы, а в остальной Евразии имеют немного другой состав видов.

Для возвышенностей на высотах ниже 300 м по краям озерков, других мелких водоемов, по ложбинам стока внутри сфагновых, осоковых и ситниковых болот характерны осоково-сабельниковые заболоченные луга Carex rostrata - Comarum palustre. В Уэльсе, северной Англии и Шотландии они широко распространены как на низменностях, так и на возвышенностях, обычны и в восточной Англии. Болота этого типа обычны для Евразии, особенно для северной. Они сильно выделяются в окружающих болотах благодаря высоким и ровным, зеленым  стеблям осоки вздутой Carex rostrata, среди которых то и дело попадаются подмаренник болотный Galium palustre, вахта трехлистная Menyanthes trifoliata и сабельник болотный Comarum palustris. Другие обильные местами виды – хвощ топяной Equisetum fluviatile, калужница болотная Caltha palustris, рдест Potamogeton polygonifolius, ситник Juncus effusus и лютик жгучий Ranunculus flammula.

.

Осоково-сабельниковое болото посреди болотного участка Anglesey Wetlands, Cors Goch, Северный Уэльс, Великобритания. Фото: © Damian Hughes с сайта: http://www.wildlifetrusts.org

Из осок могут встречаться Carex vesicaria, Carex aquatilis, Carex nigra. В районах возвышенностей количество болотного разнотравья увеличивается: это мята водная Mentha aquatica, вербейник Lysimachia vulgaris, дудник лесной Angelica sylvestris, кукушкин цвет обыкновенный Lychnis flos-cuculi, ирис желтый, или водяной Iris pseudacorus, таволга Filipendula ulmaria. На месте осоки здесь могут начать доминировать ситник, тростник обыкновенный Phragmites australis  или пушица Eriophorum angustifolium.

В группу сырых и заболоченных лугов входят также 8 мелких сообществ ключевых, родниковых и приручьевых болотных участков, занимающих очень небольшие площади. Все эти сообщества относятся к растительности холодных горных ключей, орошаемые водами с рН не более 5,0. В них чаще всего доминируют мхи. Это моховое ключевое сообщество Anthelia julacea - Sphagnum denticulatum с доминированием юнгерманиевых и сфагновых мхов,  мохово-камнеломковое ключевое сообщество Philonotis fontana - Saxifraga stellaris  с доминированием мха филонотис ключевой и камнеломки;  лютиково-монциевое сообщество Ranunculus omiophyllus - Montia fontana с монцией ключевой, мохово-овсяницевое ключевое сообщество  Palustriella commutata - Festuca rubra с бриевым мхом палюстриеллой и овсяницей красной; и мохово-осочковое сообщество Palustriella commutata - Carex nigra с бриевым мхом палюстриеллой и осокой черной. Сюда же входит осочково-кенигиевое сообщество по ложбинам стока Carex viridula ssp. oedocarpa - Koenigia islandica, флористически очень напоминающее осочково-камнеломковые ключевые болотца, и моховое нивальное сообщество Pohlia wahlenbergii var. glacialis  (=Pohlia ludwigii) с доминированием бриевого мха полия Валенберга. На Северо-Шотландском нагорье этот мох доминирует или очень обилен (вместе с Polytrichum sexangulare) на северных склонах с поздним таянием снега, на высотах 1050–1230 м в составе сообществ с печеночником Nardia scalaris и щучкой Deschampsia cespitosa.


Основные использованные источники:

Averis A., Averis B., Birks J., Horsefield D., Thompson D., Yeo M. An Illustrated Guide to British Upland Vegetation. – Peterborough; Joint Nature Conservation Committee, 2004. – 470 р. figs, B5 softback, ISBN 1 86107 553 7 Адрес доступа: http://www.jncc.gov.uk/page-2463

British Plant Communities. Volume 2. Mires and heath / Rodwell J.S. (ed.). – Cambridge University Press, 1991. – 640 p.

British Plant Communities. Volume 4. Aquatic communities, swamps and tall-herb fens / Rodwell J.S. (ed.). – Cambridge University Press, 1998. – 296 p.

Elkington T., Dayton N., Jackson D.L., Strachan I.M. National Vegetation Classification field guide to mires and heaths 2002. Адрес доступа: http://jncc.defra.gov.uk/page-2628#download

Rodwell J.S., Dring J.C., Averis A.B.G., Proctor M.C.F., Malloch A.J.C., Schaminee J.N.J., Dargie T.C.D. Review of coverage of the National Vegetation Classification.
JNCC Report, No. 302. – Peterborough, 2000. – 69 р.

Rodwell J.S., Morgan V., Jefferson R.G., Moss D. The European context of British Lowland Grasslands. JNCC Report, No. 394. 2007. – 153 pp. Адрес доступа: http://jncc.defra.gov.uk/pdf/jncc394_webpt2v2.pdf

Silverside A.J. British habitats // Biodiversity reference. Originally developed as a teaching resource for the University of Paisley (now the University of the West of Scotland),
first hosted at www-biol.paisley.ac.uk/bioref/, September 1998. Адрес доступа: http://bioref.lastdragon.org/index2.html

Simmons I.G. The Moorlands of England and Wales: An Environmental History 8000 BC to AD 2000. – Edinburgh University Press, 2003. – 414 pp.
Адрес доступа: https://books.google.ru/books?id=Sf4D677FBgcC&dq=heather+moorland+vegetation&hl=ru&source=gbs_navlinks_s

Wheeler B. D., Proctor M. C. F. Ecological gradients, subdivisions and terminology of north-west European mires // Journal of Ecology. April 2000. Volume 88, Issue 2.  pp. 187–203. 

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2015 г.