РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БРИТАНСКИХ ОСТРОВОВ / Сост. Беликович А.В. Растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка / Вселенная живая. Владивосток, 2015. Адрес доступа: http://ukhtoma.ru/geobotany/britain01.html

Распространение основных типов растительности || Верещатники (вересковые пустоши) || Горные и приморские верещатники. Сукцессии. Верещатники как пастбища || Леса Британии: сосновые, тисовые, буковые и ясеневые леса || Леса Британии: дубовые, ольховые, березовые и ивовые леса || Кустарниковые сообщества || Луга Британии: основные типы на нейтральных и кислых почвах || Карбонатные и меловые луга || Горные луга и луговинные тундроиды || Прибрежно-водные, сырые и заболоченные луга || Сфагновые торфяные болота || Галофильные сообщества морских побережий

Основные типы сфагновых болот Британии

 

Большая часть сфагновых болот относится к болотам атмосферного питания, то есть питаются за счет дождей. Такие болота называются  омбротрофными. Британские геоботаники различают в этой группе верховые и "бланкетные" (покровные) болота. Покровные болота – это обширные олиготрофные болота с трясинами. Они не приурочены к ложбинам рельефа или бассейнам ручьев, как  обычно минеротрофные, а покрывают различные формы рельефа как некое торфяное «одеяло», поэтому и называются по-английски «одеяльными болотами» (blanket bog). Болота эти формируются в сырых прохладных условиях, причем одинаково важны как и общая сумма выпадаемых осадков, так и количество дождливых дней в году.

Покровное сфагновое болото на острове Харрис, Великобритания. В Шотландии сфагновые болота, преимущественно омбротрофные, занимают свыше 10,5 тыс. кв. км. Фото: © NERC-CEH с сайта:www.ceh.ac.uk

Для развития олиготрофного болота требуется как минимум 160 дней в году с осадками 1 мм и более. Количество испаряемой с болота влаги зависит от формы рельефа – в основном от крутизны склона, а также среднегодовой температуры воздуха этой местности.

Растения, доминирующие на болотах, в основном ацидофильны, то есть предпочитают расти на кислых субстратах. К ним относятся сфагновые мхи (Sphagnum spp.), пушицы (Eriophorum spp.), а из кустарничков –  эрика перекрестнолистная Erica tetralix.  Уровень грунтовых вод на болотах этого типа обычно держится либо на поверхности либо близ нее. Верховые болота – это приподнятые торфяники. Они делятся на активные болота (растущие), в которых еще идет накопление торфа, и деградированные (в которых рост торфа закончился по крайней мере на время).

Интенсивное развитие торфа происходит в настоящее время в самых сырых частях Великобритании, особенно на севере и северо-западе Шотландии и и западной Ирландии. Толищина торфа обычно составляет 2–4 м, иногда глубже в понижениях и мельче на крутых склонах. В самых влажных районах олиготрофные болота могут образовываться на склонах крутизной до 30°. Олиготрофные болота идут обширными участками, маскируя различные формы рельефа  и различные геологические породы. В северной Шотландии и западной Ирландии такие болота покрывают склоны гор от вершин и до моря. Болота такого типа так же распространены на горных плато, например, в Дартмуре (юго-запад Англии), горах центрального Уэльса, Пеннинских горах Англии и Шотландских возвышенностях. 

Основные торфообразователи на кислых болотах – мхи из рода сфагнум Sphagnum. Клеточная структура сфагновых мхов позволяет им впитывать и удерживат воду. Они быстро растут, образуя кочки, а затем в воде  вокруг кочек – ковры «сфагновых лужаек». Самые  обычные бугристообразующие виды сфагнов на болотах – Sphagnum papillosum и Sphagnum capillifolium,  формирующие ярко-красные сфагновники. Более темные, буро-красные бугры образует Sphagnum magellanicum, более частый на западе страны. Этот вид характерен для верховых болот, гряд на грядово-мочажинных комплексах. Наиболее обычный вид сфагнов для самых олиготрофных (бедных органикой) болот – Sphagnum subnitens, а  самый характерный вид водоемов и самых обводненных участков в пределах болот  –  Sphagnum cuspidatum.  На валиковых болотах на обводненных участках более обычен Sphagnum auriculatum.  На нарушенных местах болот, по старым дренажным каналам и на затянутых «окнах» в поверхности болот  обычно доминирует мох Sphagnum recurvum var. mucronatum.  Ровные участки между кочками и открытые участки торфа являются местом поселения Sphagnum compactum.

На  сырых участках болот с активным ростов сфагнов  обычно встречается пухонос дернистый Trichophorum cespitosum, пушица влагалищная Eriophorum vaginatum и пушица узколистная Eriophorum angustifolium – представители сем. Осоковые.

Торфяное болото. Графство Девоншир, Англия, Великобритания. На 1 га  торфяника  может содержаться около 19 тыс. куб. м воды. Торф служит своеобразной губкой, удерживающей воду после дождей – при его отсутствии  все низменности были бы затоплены. Фото с блога: http://www.liveinternet.ru/users/milendia_solomarina

Пушица узколистная способна колонизировать  открытые торфяные водоемы  и выдерживать  сильные поверхностные пожары на болотах, не приводящие к горению торфов. На бланкетных болотах, особенно на западе страны, может доминировать злак молиния голубая Molinia caerulea, образующий кочки. Чаще всего этот злак на болоте индицирует наличие бокового стока органики. Среди кочек нередко произрастают болотная асфодель Narthecium ossifragum  и кустарничек эрика перекрестнолистная Erica tetralix. На трясинах и затянутых сфагном «окнах» – сплавинах – обычны росянки, чаще всего круглолистная Drosera rotundifolia, но на севере и западе иногда в примеси к ней встречается  длиннолистная росянка Drosera anglica. 

На более сухих болотах обязательно обилен или даже доминирует вереск Calluna vulgaris, часто в содоминировании с пушицей влагалищной Eriophorum vaginatum. Здесь довольно заметное участие в сложении растительного покрова принимают лишайники, в основном кладонии (Cladonia spp.), из них наиболее обильна Cladonia portentosa. На относительно сухих буграх под пологом вереска поселяется гипновый мох Hypnum jutlandicum. На севере и север-западе Британии бугры на болотной поверхности, особенно на местах недавних нарушений, обычно сформированы мхом Racomitrium lanuginosum. Этот вид хорошо известен тем, что занимает главенствующее положение в сложении мохового покрова горных тундр и курумников в низкогорьях и среднегорьях.

О распространенности торфяных сфагновых болот лучше всего говорят конкретные примеры. Приведем (слева) ландшафтную карту одного из графств в Северной Шотландии, Великобритания. Графство Сутерланд (около 6 тыс. км2) является крупнейшим в округе Хайленд и вообще в Великобритании, в то же время здесь наблюдается наименьшая плотность населения. Структура ландшафтов здесь характерна для севера Шотландии - большую часть поверхности занимают вересковые пустоши (светло-розовым на карте) и сфагновые болота (розовым цветом).

Легенда:

1 – дюны, косы и соленые марши;

2 – торфяные сфагновые болота;

3 – широколиственные и смешанные леса;

4 – хвойные леса;

5 – луга;

6 – верещатники;

7 – горные экотопы.

Схема из источника http://www.caithness.org


Покровные сфагновые болота


Покровные сфагновые болота распространены на мощных торфах и отличаются от сырых вересковых болот наличием пушицы влагалищной  Eriophorum vaginatum и торфообразующих сфагновых мхов –  таких как Sphagnum papillosum. Основным и наиболее распространенным в западной Британии сообществом растущих океанических торфяных болот (и даже скорее грядово-мочажинных болотных комплексов) являются пухоносно-пушицевые болота Trichophorum cespitosum - Eriophorum vaginatum. Доминирующие виды сосудистых растений – пухонос дернистый Trichophorum cespitosum ssp. germanicum, пушица влагалищная Eriophorum vaginatum, вереск Calluna vulgaris, эрика перекрестнолистная Erica tetralix. Хорошо развит покров сфагновых мхов, из которых наиболее обилен Sphagnum papillosum. В ландшафте они имеют бледно золотисто-охристый цвет. Наиболее обширные пространства болота этого типа занимают на высотах ниже 500 м в районах, где дожди выпадают более 200 раз в год. На западе Северо-Шотландского нагорья болота этого типа чаще всего встречаются на высотах ниже 450 м, но к югу и востоку занимают высоты  немного  повыше.  Верхняя граница  распространения  этих болот – выше 850 м, в основном это ситниковые варианты.  В Дартмуре и юго-западной Англии они занимают высокие плоскогорья выше 450 м. В пределах болотных комплексов могут различаться ценозы более сухие и более сырые – на грядах и вокруг мочажин. На севере и западе Шотландии до 50% поверхности этих болот занято открытой водой.

Из других  обычных видов эти болот следует назвать Eriophorum angustifolium, Molinia caerulea, Calluna vulgaris, гораздо реже  здесь встречается болотная асфодель Narthecium ossifragum,  лапчатка прямая Potentilla erecta, орхидное пальчатокоренник Dactylorhiza maculata,  Drosera rotundifolia и другие росянки,  восковница Myrica gale, в некоторых районах – кустарнички андромеда Andromeda polifolia,  клюква Vaccinium oxycoccos и даже шикша Empetrum nigrum. На западе Северо-Шотландского нагорья и Гебридах  обычен очеретник Rhynchospora alba,  в некоторых местах – отдельные растения шенуса черноватого Schoenus nigricans.  Сфагновый слой состоит  в основном из  Sphagnum papillosum и Sphagnum capillifolium, в некоторых районах – Sphagnum tenellum, Sphagnum magellanicum; на более сырых участках – добавляются Sphagnum denticulatum, Sphagnum cuspidatum, Sphagnum  fallax. На более сухих участках могут встречаться лишайники, особенно кладониевые (Cladonia arbuscula, C. portentosa, C. uncialis ssp. biuncialis), а также мох Racomitrium lanuginosum. В горах на  высотной границе распространения этого типа болот в них обильны ситники Juncus squarrosus, на более сухих участках – белоус Nardus stricta, немного черники Vaccinium myrtillus и щучки извилистой Deschampsia flexuosa, из мохообразных – Rhytidiadelphus loreus, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Hypnum jutlandicum.

Пухоносно-пушицевые болота характерны для мягкого и сырого климата западных возвышенностей. Здесь количество осадков в виде дождей превышает объемы  испарения, почвы становятся заболоченными и анаэробными, мертвые остатки растений накапливаются, не разлагаясь, и образуют толстый слой торфа. Он изолирует растительность от нижележащих  материнских пород и от грунтовых вод, поэтому почти все питательные вещества  растения этих болот получают из туманов, дождей и снега.

Сфагновые покровные болота на пологих склонах в Дартмуре, Великобритания. Фото с сайта: http://www.independent.co.uk

Весь ландшафт обволакивается торфяниками, а преобладающим типом растительности на огромных пространствах становятся пухоносно-пушицевые болота. Они занимают по большей части равнинные участки или  очень пологие шлейфы склонов и речных террас, но на Внешних Гебридах и на северо-западе Сутерланда (Шотландия) могут встречаться на удивительно крутых склонах – вероятно, потому что климат там настолько холодный и сырой, что мощные торфа могут накапливаться даже на крутых поверхностях.  Торф кислый, с pH около  4.

Верховое вересково-пушицевое болото Wem Moss, cеверо-запад Англии, Великобритания. Фото: с сайта: http://www.wildlifetrusts.org/living-landscape/schemes/meres-and-mosses

На верховых болотах более типично другое сообщество – эриково-сфагновое Erica tetralix - Sphagnum papillosum верховое болото, которое отличается от пухоносно-пушицевого гораздо большим доминированием и ростом сфагновых мхов.  Это тоже своего рода грядово-мочажинный болотный комплекс, потому что на буграх идут более сухие ценозы,  а в ложбинах – более сырые. Занимают эти болота мощные сырые торфа атмоферного питания, покрывая как верховые  болота низменностей,  так и вогнутые участки склонов, плоские плохо дренируемые плато на высотах до 500 и более метров.  На плоскогорьях чаще всего такие болота сочетаются с вересково-пушицевым сфагновым болотами и болотами из пушицы влагалищной Eriophorum vaginatum. Доминирующие виды сосудистых растений те же, что в предыдущем типе – Erica tetralix, Calluna vulgaris, Eriophorum angustifolium, Eriophorum vaginatum и в некоторых местах пухонос дернистый Trichophorum cespitosum.

На обводненных торфах характерна андромеда Andromeda polifolia,  реже болотная асфодель Narthecium ossifragum и росянки, в некоторых местах по сфагновникам обычна клюква Vaccinium oxycoccos.  

Сфагновые мхи образуют непрерывный плотный и толстый ковер – из охристого цвета Sphagnum papillosum, насыщенного красного цвета Sphagnum capillifolium, светло-зеленого цвета Sphagnum tenellum, Sphagnum cuspidatum, и на многих участках – винно-красного цвета Sphagnum magellanicum.  На этом ковре встречаются и другие мхи –  Aulacomnium palustre,  Polytrichum strictum.  На более сухих участках – буграх и грядах – характерно обилие шикши Empetrum nigrum ssp. nigrum и лишайников (Cladonia spp.), из мхов обычны Rhytidiadelphus loreus и Pleurozium schreberi, местами Racomitrium lanuginosum.

В северных и горных районах доминирующим типом болот является вересково-пушицевое болото Calluna vulgaris - Eriophorum vaginatum. Физиономически эти болота выглядят как плотный ковер вереска Calluna vulgaris красно-коричневого цвета по кочкарнику из пушицы влагалищной Eriophorum vaginatum. Из других кустарничков здесь  довольно обычны черника Vaccinium myrtillus и шикша Empetrum nigrum ssp. nigrum. Из сфагновых мхов характерны два вида – Sphagnum capillifolium, S. subnitens, из других мхов – Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Hypnum jutlandicum, Rhytidiadelphus loreus,  Plagiothecium undulatum. На старых болотах очень обычны голые пятна бугристых сфагновников. Занимают эти болота водоразделы и пологие шлейфы склонов. Они очень характерны для  наиболее сухих участков в пределах пухоносно-пушицевых болот либо эриково-сфагновых болот.  Причем, несмотря на наличие проток и трясин, заросших  пушицей узколистной Eriophorum angustifolium, здесь редко встречаются реальные мочажины и озерки, характерные для более сырых сфагновников.

Сам торф на вересково-пушицевых болотах обычно не сырой и  слизистый, а плотный, влажный и волокнистый.  Это гораздо более северный, бореальный и горный тип растительности, чем пухоносно-пушицевые болота. Большая часть сообществ встречается высоко в горах, хотя на северо-западе Шотландии локально они могут  идти и ниже 100 м над ур. моря. На западе Британии  обычно этот тип болот замещает пухоносно-пушицевые на высотах выше 350 м.

На территории Британии сообщества этих болот представляют собой ряд по градиенту от океанических районов юго-запада к северным горным и бореальным районам.  На самом  западе характерны  болота с обилием эрики перекрестнолистной Erica tetralix, в которых  обычны пухонос и молиния, а в некоторых местах – болотная асфодель Narthecium ossifragum и  росянка Drosera rotundifolia; морошка же отсутствует вообще. Далее на север  чаще встречается шикшевый вариант – с большим обилием Empetrum nigrum ssp. nigrum и меньшим обилием  эрик, но главное отличие – наличие морошки Rubus chamaemorus, иногда довольно обильной. Еще дальше на север и на горах, выше 900 м, развивается вариант с обилием брусники Vaccinium vitis-idaea, черники Vaccinium myrtillus и шикшы Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum. Может  быть обычна и голубика Vaccinium uliginosum, а на более нивальных участках – осока Бигелова Carex bigelowii.  Здесь могут встречаться и лишайники (Cladonia arbuscula, Cetraria islandica), а из мхов обычны Hylocomium splendens, Sphagnum fuscum, Polytrichum alpinum.  В высокогорьях вереск полностью замещается шикшей, кое-где начинают появляться карликовая березка Betula nana,  в некоторых местах формируется плотный лишайниковый покров из кладоний.

Болотная асфодель, или нартеций европейский Narthecium ossifragum [bog asphodel, Lancashire asphodel, bastard asphodel] - растение сем. Нартециевые (Nartheciaceae), характерное для болот западной Европы, напоминающее по внешнему облику растения сем. Лилейных. Фото: © Pelot с сайта: www.visoflora.com

 

Более обедненным вариантом болот, распространенным на омбротрофных торфах при антропогенных нарушениях (выпас скота, пожары, эрозия и т.п.), является пушицевое болото из пушицы влагалищной Eriophorum vaginatum. Кроме доминирующей пушицы влагалищной, в самых сырых участках может встречаться и пушица узколистная Eriophorum angustifolium. Обычно эти болота представляют собой бедные видами кочкарники, занимающие гигантские пространства. Характерно небольшое присутствие злаков  - щучки извилистой Deschampsia flexuosa, полевицы собачьей Agrostis canina, белоуса Nardus stricta, заносного серебристого мха Campylopus introflexus. Поверхность сфагнов обычно покрыта корочкой водорослей. В занимающем наиболее сухие участки и высохшие торфа кустарничковом варианте встречаются вереск Calluna vulgaris, черника Vaccinium myrtillus, шикша Empetrum nigrum ssp. nigrum, кладониевые лишайники (Cladonia spp., особенно Cladonia arbuscula). Этот кустарничковый вариант наиболее обычен в Шотландии, где болота этого типа занимают высоты от 300 до 900 м и выше.

Кочкарники из пушицы влагалищной покрывают водоразделы и пологие склоны, выровненные плоскогорья и заполненные торфом ложбины и впадины. Изменения на этих болотах настолько сильные, что чаще всего носят необратимый характер. Этот тип болот достигает наибольшего распространения на юге Пеннинских гор, где наблюдается значительное антропогенное воздействие – ведущийся многие сотни лет выпас овец, интенсивные пожары, загрязнение воздуха, эрозия, действие которых усилилось из-за искусственных палов и выжигания торфяников.

Долинным вариантом сфагновых болот является нартециево-сфагновое долинное болото Narthecium ossifragum - Sphagnum papillosum.  Эти болотные сообщества идут вдоль ручьев и небольших водотоков, образуя красочные полосы пышной растительности по дну заболоченных долин и ложбин на высотах не выше 200 м. В отличие от верховых и других омбротрофных типов болот,  здесь вы никогда не найдете ни пушицы влагалищной Eriophorum vaginatum, ни пухоноса дернистого Trichophorum cespitosum, не встречаются здесь виды возвышенностей – черника и морошка. Из сфагновых мхов здесь обильны Sphagnum papillosum, Sphagnum denticulatum, Sphagnum fallax, образующие ковры золотисто-желтого и зелено-желтого цвета. Наиболее обильные виды из сосудистых растений – болотная асфодель Narthecium ossifragum,  молиния голубая Molinia caerulea и пушица узколистная Eriophorum angustifolium. Обычны также отдельные кустарнички – эрика Erica tetralix и вереск Calluna vulgaris. На сфагновом ковре поселяются росянка Drosera rotundifolia и в некоторых местах - анагаллис тонкий Anagallis tenella из сем. Первоцветные.   Другие виды, встречающиеся более локально – очеретник Rhynchospora alba,  восковница Myrica gale,  клюква Vaccinium oxycoccos, лапчатка прямая Potentilla erecta, осоки Carex echinata, Carex panicea. Могут встречаться печеночники Odontoschisma sphagni, Kurzia pauciflora.

Торфа под этими болотами покрывают кислые породы – такие как граниты – и очень маломощны, толщиной не более 1,5 м. Их реакция кислая, рН между  3,5 и 4,5. Они всегда сильно обводнены,  настолько, что по ним практически невозможно ходить. В отличие от других типов сфагновых болот, питание этих осуществляется не только за счет дождей, но и за счет бокового стока, идущего сквозь торфа.  


Сырые вересковые болота

Сырые вересковые болота легко отличить от олиготрофных пухоносно-пушицевых, эриково-сфагновых, вересково-пушицевых, нартециево-сфагновых  болот и пушичников из Eriophorum vaginatum по отсутствию или редкости сфагнового мха Sphagnum papillosum и пушицы влагалищной Eriophorum vaginatum.

Самым широко распространенным типом вересковых болот, формирующимся на медленно растущих, маломощных или деградированных торфах, является пухоносно-эриковое вересковое болото Trichophorum cespitosum - Erica tetralix. Доминирующие виды – Trichophorum cespitosum ssp. germanicum, Calluna vulgaris, Erica tetralix, Molinia caerulea. Это болота, распространенные на маломощных, сырых или  периодически заливаемых кислых торфах либо торфянистых минеральных почвах на склонах холмов, их шлейфах, моренах,  а также в пределах сфагновых болот покровного типа. Они также простираются на мощные торфяники, в тех местах, где  первоначалная болотная растительность была нарушена или трансформирована пожарами, выпасом, мелиорацией и заготовкой торфа. На севере и западе Шотландии эти сырые вересковые болота, имеющие охристо-коричневый цвет, занимают наибольшие пространства. Обычные виды этих болот – лапчатка прямая Potentilla erecta, болотная асфодель Narthecium ossifragum и пушица узколистная Eriophorum angustifolium.

На практике фитоценозы этого типа болот могут сильно отличаться друг от друга. Так, в типичном варианте покров кустарничков и молинии очень густой и дернистый, характерно участие в покрове восковницы Myrica gale. В моховом покрове – Sphagnum capillifolium, S. denticulatum, S. papillosum, Campylopus atrovirens, Pleurozia purpurea. На самом северо-западе Британии в этом типе локально может встречаться шенус черноватый Schoenus nigricans. Некоторые вересковые болота представляют собой выработанные ценозы, бедные видами,  где густой покров образуют только вереск и молиния.  На более крутых склонах развивается лишайниковый вариант, в которых покров кустарничков более рыхлый,  в их составе равное участие имеют эрики  Erica cinerea, Erica tetralix, обычны кладониевые лишайники, а из мхов – серебристо-зеленый Racomitrium lanuginosum. Более солигенным вариантом является сырой верещатник с обильной осокой Carex panicea  (другие характерные растения – Carex echinata, Juncus squarrosus, Drosera rotundifolia). Такое болото развивается по микроложбинам на сырых шлейфах с подповерхностным стоком, по впадинам и каналам. Поверх сырого сфагнового покрова  (из Sphagnum denticulatum, Campylopus atrovirens) здесь образуется пятнистый рыхлый покров  других мхов (Breutelia chrysocoma, Racomitrium lanuginosum, Sphagnum capillifolium,  Sphagnum papillosum, печеночник Pleurozia purpurea). На западе Северо-Шотландского нагорья  и на Гебридах на буграх в этом болоте  произрастает шенус черноватый Schoenus nigricans. Этот тип болот встречается также по ложбинам стока и сырым шлейфам в горах среди лугов и болот – здесь в нем обычны Narthecium, Trichophorum, Carex panicea и белоус Nardus stricta.

На самых сухих участках в пределах этого типа формируется вариант с обилием черники Vaccinium myrtillus,  в котором характерно большое участие злаков (Nardus stricta, Deschampsia flexuosa) и ситника Juncus squarrosus. Из мхов здесь уже характерны не сфагны, а Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Hypnum jutlandicum. В горных вариантах сырых вересковых болот встречаются многие  горные виды растений (Antennaria dioica, Carex bigelowii, Diphasiastrum alpinum, Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, океанические печеночники Bazzania pearsonii, Anastrophyllum donnianum, лишайник цетрария исландская Cetraria islandica). На участках сильного выпаса скота или оленей формируются пухоносно-эриковые болота с густым покровом из пухоноса дернистого, в котором из других растений заметны только немногочисленные кустарнички.

Огромное сфагновое болото площадью около 4 тыс. км2 с мочажинами на солифлюкционном склоне в Сутерланде (Северная Шотландия), вид с вершины горы Маовалли. Фото: © Graeme Smith с сайта: http://tomclarkblog.blogspot.ru

В пределах Европы пухоносно-эриковые сырые вересковые болота имеют океанический ареал и на восток не идут, но за пределами Британии и Ирландии они довольно редки и мелкоконтурны.

На юге и востоке Британии больше развит другой тип сырых вересковых болот – эриково-сфагновое вересковое болото Erica tetralix - Sphagnum compactum, имеющее тусклый, грязновато-желто-коричневый цвет. Это сообщество замещает  пухоносно-эриковые вересковые болота  в более сухом и конинентальном климате. Доминирующие виды здесь те же –  Calluna vulgaris, Erica tetralix, Molinia caerulea, в сфагновом покрове характерен Sphagnum compactum и в некоторых местах Sphagnum tenellum.  Это болото развивается на маломощных кислых торфах шлейфов и склонов малой крутизны, а на востоке Северо-Шотландского нагорья и юго-западе Англии может занимать практически ровные участки. Почвы здесь влажные и периодически заливаемые.  Чаще всего такой тип болот встречается в низменностях, но на востоке нагорья обнаруживается и на высотах выше 500 м –  на мощных торфах, где можно было бы ожидать развитие вересково-пушицевых или эриково-сфагновых олиготрофных болот. Видимо, вересковые болота здесь получают развитие в том  случае, если торфяники  часто горели или  подвергались другим нарушениям. Большая часть участков эриково-сфагновых вересковых болот – естественные лишь наполовину.

В наиболее флористически богатом варианте на таком болоте обильны сивец луговой Succisa pratensis (сем. Сложноцветные), лапчатка прямая Potentilla erecta,  а в некоторых местах –  истод Polygala serpyllifolia и осока Carex panicea. На более сырых местах и в солигенных условиях развит вариант с очеретником белым Rhynchospora alba, росянками  Drosera intermedia, Drosera rotundifolia и печеночником курцией Kurzia pauciflora. На севере Британии наиболее типичным вариантом таких болот является ситниково-дикрановые сырые вересковые болота, с большим обилием Juncus squarrosus и мхов  Dicranum scoparium, Hypnum jutlandicum, Racomitrium lanuginosum.


Сплавины и сообщества наиболее обводненных участков на болотах

Типичным сообществом сырых ложбин  и  болотных водоемов являются сфагновые болота с доминированием Sphagnum auriculatum (=S. denticulatum). Это мелкие торфяные болота, занимающие сырые ложбины и линии стока, наиболее обводненные участки на сфагновых болотах, занятые наполовину погруженными, наполовину плавающими массами сфагнового мха Sphagnum auriculatum. Они образуют заметные в ландшафте своим красно-золотистым цветом пятна на поверхности болот. Доминирующий вид сфагна часто идет в примеси с другим сфагновым мхом, Sphagnum cuspidatum. Из сосудистых растений встречаются болотная асфодель Narthecium ossifragum – красивое растение с ярко-желтыми цветками, насекомоядное растение росянка (Drosera spp.), а также вахта трехлистная Menyanthes trifoliata, ситник Juncus bulbosus, пушица узколистная Eriophorum angustifolium и реже очеретник белый Rhynchospora alba.

Чаще всего эти сфагновники встречаются на севере и западе страны внутри пухоносно-пушицевых болот Trichophorum-Eriophorum, а на юго-западе – внутри долинных нартециево-сфагновых болот Narthecium-Sphagnum. Реже, особенно на западе Северо-Шотландского нагорья  и Гебридах,  они занимают наиболее обводненные участки кустарничково-сфагновых болот Erica-Sphagnum papillosum и Calluna-Eriophorum. Это равнинные или очень полого наклоненные поверхности на высоте не более 300 м над ур. моря. Основной субстрат – сырой толстый и кислый торф  с pH около 3–5. В некоторых северо-западных районах Шотландии сфагновые болота этого типа занимают обширные пространства, особенно там, где болотные водоемы крупные, вытянутые и группируются в кластеры. Тем не менее чаще всего площадь такого типа болота – несколько квадратных метров. В океанических районах западной Ирландии можно встретить аналогичный тип болот, но там в нем обычны очеретник  Rhynchospora alba и эрика перекрестнолистная Erica tetralix, может встречаться Schoenus nigricans.

.

Болото Фокс Тор возле одноименного холма в центре Девоншира, Великобритания. Фото: © Milendia Solomarina  с блога: http://www.liveinternet.ru/users/milendia_solomarina/post226706771

Тругим ипичным сообществом обводненных экотопов, наиболее обычным в "окнах", являются сфагновые трясины Sphagnum cuspidatum - Sphagnum fallax. Это топи, аналогичные описанным выше, занимающие наиболее обводненные участки и водоемы  внутри сфагновых и эвтрофных болот  по всем возвышенностям, от Корнуэлла и к северу до Северо-Шотландского нагорья. Они образованы сфагновыми мхами Sphagnum cuspidatum и Sphagnum fallax(=S. recurvum). Обычно роль этих двух видов в сложении сфагновника равная, или проективное покрытие Sphagnum fallax выше. Из сосудистых растений здесь обычны некоторые кустарнички, особенно эрика перекрестнолистная Erica tetralix (в некоторых местах  встречаются андромеда Andromeda polifolia, клюква Vaccinium oxycoccos, вереск Calluna vulgaris),  и мелкие травянистые растения – очеретник Rhynchospora alba,  росянки (Drosera spp.), болотная асфодель Narthecium ossifragum.

Топи этого типа широко распространены, не ограничиваясь западом Британии, как топи со Sphagnum auriculatum. Они  обнаруживаются и далее на восток, где климат суше, а зимы холоднее. Это сообщество затягивает водоемы по сырым участкам, в низменных районах оно обычно на верховых болотах, а в возвышенных – на эриково-пушицевых болотах Erica-Sphagnum papillosum,  пухоносо-пушицевых болотах Trichophorum-Eriophorum и вересково-пушицевых болотах Calluna-Eriophorum. Водоемы обычно очень резко отграничены от окружающих топких болот. На юго-западе Англии это  сообщество встречается в пределах долинных натрециево-сфагновых болот Narthecium-Sphagnum. В Европе это довольно обычный тип топких болот.

Верховое болото с пушицей Eriophorum angustifolium в Северном Йоркшире, Северная Англия. Фото: © Tessa Levens, Yorkshire Partnership с сайта: http://tomclarkblog.blogspot.ru

На сырых рыхлых торфах на нарушенных участках сфагновых болот формируются топкие пушичники из Eriophorum angustifolium. В ландшафте эти сообщества выглядят как темно-красно-зеленые пятна и полосы на фоне бурых сфагновых болот. Пушичники этого типа  встречаются очень широко не только в Британии, они широко распространены в северной и западной Европе и северной Азии. Это бедные  видами сообщества с тотальным доминированием пушицы узколистной  Eriophorum angustifolium. Она может образовывать  густые или разреженные травостои по покрову торфа. На голых пятнах торфов в пределах пушичников встречаются осока Carex echinata, молиния голубая Molinia caerulea, вереск Calluna vulgaris, из мхов – Polytrichum commune, Sphagnum papillosum, Sphagnum fallax, Campylopus flexuosus.  Реже покров сфагнов и кукушкина льна бывает довольно развит, встречается мох Drepanacladus fluitans. В некоторых местах  также можно найти  Menyanthes trifoliata, Narthecium ossifragum, Erica tetralix и болотные печеночники Odontoschisma sphagni, Gymnocolea inflata.

Пушичники из Eriophorum angustifolium распространены обычно на мокрых кислых открытых торфяниках в пределах сфагновых болот, где пушица узколистная  часто является одним из первых пионерных видов, поселяющихся на торфах. Пушица выдерживает такой гидрологический режим, в котором уровень грунтовых вод может существенно меняться, поэтому пушичники занимают как постоянно залитые впадины, так и осушенные ложбины.

Пушичники очень характерны по берегам мелиоративных и дренажных каналов, а также на тех местах, где в результате торфоразработок или других антропогенных нарушений содрана или утеряна первичная болотная растительность.  Кроме того, они часто занимают ровные участки открытых торфов между грядами в эродированных грядово-мочажинных болотных комплексах.  В ненарушенных человеком районах пушичники можно найти по естественным ложбинам на болотах, пройденных пожарами.  Являются ли пушичники только сукцессионной стадией восстановления естественной растительности сфагновых болот, никто не знает. Тем не менее, существует предположение, что пушица как пионер-первопоселенец только стабилизирует открытые и нарушенные торфа, давая начало развитию  других болотных сообществ – пушицево-вересковых  топких болот  Calluna-Eriophorum или пушичников из пушицы влагалищной Eriophorum vaginatum,  а также пухоносово-пушицевых болот Trichophorum-Eriophorum и пухоносово-эриковых верещатников Trichophorum-Erica. Как элемент  горных сфагновых болот топкие пушичники из Eriophorum angustifolium могут  достигать высоты 900 м над ур. моря и даже выше.  

Серия болот из осоки носатой Carex rostrata  включает в себя несколько типов по градиенту эвтрофности-олиготрофности. Олиготрофным вариантом болот из Carex rostrata является сообщество сфагново-осоковых трясин Carex rostrata - Sphagnum fallax(=Sphagnum recurvum). Физиономически оно представляет собой ровный серовато-зеленый травостой осоки носатой Carex rostrata поверх ковра сфагнов из  Sphagnum palustre, S. fallax, S. denticulatum, S. papillosum и мха кукушкина льна Polytrichum commune. Из сосудистых растений встречаются только единичные лапчатка прямая Potentilla erecta, фиалка Viola riviniana, полевица собачья Agrostis canina и осока черная Carex nigra. Трясины этого типа распространены по сырым торфам с боковым движением воды либо в ложбинах со стоячей водой. Сообщества эти практически спрятаны внутри болот  и лугов в мелких понижениях, в которых скапливается вода, фильтрующаяся из бедных органикой кислых почв. В Шотландии такие  болота обычны вокруг небольших озерков, где вода медленно сочится по склонам. Всюду внутри болот они занимают самые мокрые, обводненные участки. Торфа здесь кислые, поверхностная  pH около 4,0.


Мелкие кислые осоковые болотца

 

Два других типа трясин из Carex rostrata также имеют покров из сфагнов – Carex-Sphagnum squarrosum и Carex-Sphagnum warnstorfii. Но субстрат в них не столь кислый, а видовой состав не столь бедный.  Их покров сфагнов включает в себя  виды, выдерживающие слабую защелоченность вод – Sphagnum squarrosum, S. warnstorfii, S. teres, S. contortum, а из других мхов характерен Aulacomnium palustre.

В осоковом болоте Carex rostrata - Sphagnum squarrosum  могут встречаться также мхи Rhizomnium punctatum, Calliergonella cuspidatа, Campylium stellatum, а среди осок в достаточном обилии – Carex nigra, C. curta, C. echinata. Обязательно в воде произрастает сабельник болотный Comarum palustre, вероятны рдест Potamogeton polygonifolius, хвощ топяной Equisetum fluviatile, щитолистник обыкновенный Hydrocotyle vulgaris, вахта трехлистная Menyanthes trifoliata, характерны и более мезотрофные растения – белозор болотный Parnassia palustris, зорька Lychnis flos-cuculi, лабазник Filipendula ulmaria,  плаунок плаунковый Selaginella selaginoides, мята водная Mentha aquatica, незабудка Myosotis scorpioides, подмаренник болотный Galium palustre и осока Carex pulicaris. Сообщества этого типа обычны по берегам небольших горных озер и более обоводненных топей, где вода обогащена основаниями – либо из-за карбонатных пород, либо от подтока вод основного состава. Поэтому pH субстрата здесь выше, чем на болотах Carex rostrata – Sphagnum fallax, но не столь высокий, как в болотах Carex – Calliergonella. Субстрат здесь – мягкий сырой торф. Он защищает растительное сообщество этого типа и от пожара, и от животных, которые просто проваливаются в этом торфе. Чаще всего такие осоковые болотца мелкими фрагментами идут в комбинации с другими болотными сообществами, ряд которых отражает вариации во влажности и трофности экотопа. Высота распространения этих болот – от десятков до почти 1000 м над ур. моря.

Щитолистник обыкновенный Hydrocotyle vulgaris – небольшое водное растение из сем. Зонтичные (Apiaceae), произрастающее в болотах и сырых лугах Британии.  Фото с сайта: http://houseaqua.ru/

Для осоковых болот Carex rostrata - Sphagnum warnstorfii  характерно присутствие горных видов – василистника  альпийского Thalictrum alpinum и горца живородящего Persicaria vivipara. Эти болота занимают промежуточное положение по флористическому составу и трофности – между олиготрофными осоковосфагновыми болотами Carex rostrata – Sphagnum fallax и мезотрофными осоково-моховыми Carex – Calliergonella. Характерные виды сосудистых растений – плаунок плаунковый Selaginella selaginoides и осока Carex pulicaris. Встречаются эти сообщества в сырых ложбинах и впадинах со стоячей водой умеренно основного состава, в низкогорье и среднегорье – большей частью выше 400 м. Под растительностью лежит слой торфов мощностью не менее метра, с pH около 5,5–5,7. В большинстве случаев сообщества этого типа резко выделяются среди горных лугов, имея четко очерченные границы.

Основным сообществом солигенных торфяных болот и на торфах и торфянистых глеевых почвах в горах и предгорьях на севере и западе Британии является осоково-сфагновое болото Carex echinata - Sphagnum fallax/auriculatum. Это солигенные болота, имеющие напорное грунтовое питание, т. е. ключевые. Обычно это мелкоконтурные болотца среди других типов болот, верещатников и лугов. Эти ключевые болотца занимают сырые впадины, ложбины,  линии стока, неглубокие понижения  на склонах и неглубокие каньоны, перерезающие склоны по  краям ручьев, текущих в сфагновые болота, верещатники или кислые луга.  Они очень обычны вокруг ключей и истоков рек с медленно текущими водами. Кроме того, они покрывают ровные, плохо дренирующиеся надпойменные и пойменные террасы, заброшенные пастбища по краям возвышенностей. Орошающая эти болота вода имеет кислую реакцию (рН 4,4–5,7).

Это сообщество с доминированием  осоки ежисто-колючей Carex echinata, могут присутствовать также другие осоки - Carex nigra, Carex panicea, реже Carex demissa. Но более кальцефильные виды осок (такие как Carex dioica, C. pulicaris, C. lepidocarpa, C. flacca) здесь отсутствуют. Крупные осоки C. rostrata и C. curta встречаются, но единично, что помогает не спутать это с болото с болотом Carex rostrata – Sphagnum recurvum. На таких болотцах обычно есть злаки –  полевица собачья  Agrostis canina и молиния Molinia caerulea. Единственными обычными видами разнотравья явлются фиалка болотная Viola palustris и лапчатка прямая Potentilla erecta. Редко встречаются Galium saxatile, Cirsium palustre, иногда другие злаки – белоус Nardus stricta, овсяница Festuca ovina, колосок душистый Anthoxanthum odoratum и виды заболоченных лугов – сабельник Comarum palustre, вахта трехлистная Menyanthes trifoliata,  росянка круглолистная Drosera rotundifolia. На участках с пушицей Eriophorum angustifolium и ситником шершавым Juncus squarrosus они напоминают сырые луга. Моховый покров этих сообществ сходен с таковым в осоково-сфагновых болотах Carex rostrata – Sphagnum fallax. В составе мхов Sphagnum fallax, S. denticulatum, S. palustre и кукушкин лен Polytrichum commune; могут быть обычны Sphagnum papillosum и Rhytidiadelphus squarrosus. От других мелких низкогорных осоковых болот эти сообщества отличаются составом видов мохового покрова: здесь преобладают сфагны, а не мезотрофные мхи. Кроме того,  они относительно флористически бедны. Горным аналогом этих ключевых сообществ являются кислые  ключевые болотца Carex curta – Sphagnum russowii – они  содержат многие горные виды, такие как  Carex bigelowii, Sphagnum russowii  и Saxifraga stellaris. Некоторые варианты осоково-сфагновых болот, включающие ситники Juncus effusus, Juncus acutiflorus,  могут напоминать ситнико-подмаренниковые лужки. При интенсивном выпасе и мелиорации болото такого типа может трансформироваться в луг.

Горным аналогом осоково-сфагновых болот Carex echinata – Sphagnum можно считать осоково-сфагновые болота Carex curta - Sphagnum russowii. Они распространены на высотах выше 600 м по ложбинам стока на сырых торфах, встречаясь как на бортах склонов, так и на плато и нагорных террасах. Обычно они мелкими фрагментами идут внутри горных сфагновых болот, а также  вокруг горных ключей  и в местах снежников, вокруг небольших озерков и мелких водоемчиков.  Зимой по большей части они покрыты снегом, так что растения этих болот должны выдерживать короткий вегетационный сезон и питание талыми водами. В покрове осок наиболее обильны Carex echinata, Carex curta, Carex nigra (выше в горах – Carex bigelowii, а на наиболее обводненных местах – Carex aquatilis), а также пушица узколистная Eriophorum angustifolium. Они  формируют  низкий травостой на плотном сфагновнике из Sphagnum papillosum (на многих участках из Sphagnum  russowii, а в горах  – Sphagnum lindbergii, Sphagnum subnitens, Sphagnum auriculatum, Sphagnum fallax). Из злаков здесь встречаются  белоус Nardus stricta и полевица собачья Agrostis canina, из разнотравья – фиалка болотная Viola palustris.  Наибольшего распространения сообщества осоково-сфагновых болот находят в Северо-Шотландском нагорье, особенно в районах, где снег стаивает поздно.


Мелкие карбонатные осоковые болотца

Несколько типов мелкоконтурных болот встречаются на карбонатных и других богатых основаниями почвах. Все они отличаются сильным запахом разлагающейся растительности.

На участках, где мощные сырые торфа обводняются водами, богатыми основаниями (чаще карбонатными), формируются осоково-моховые болота  Carex rostrata-Calliergonella cuspidata/Calliergon giganteum. Такие сообщества характкерны для ложбин стока на покровных сфагновых болотах,  карбонатных эвтрофных болотах,  на топогенных болотах, вокруг озерков, ключей и верховых болот. Характерной чертой таких болотцев является  обилие в моховом покрове вместо сфагновых мхов – мхов родов Calliergonella, Calliergon, а также Campylium stellatum, Scorpidium scorpioides. Если не смотреть на мхи, то среди осок заметно  участие других, кроме Carex rostrata, видов: Carex limosa, Carex echinata, Carex diandra. Другие встречающиеся здесь виды довольно обычны для всех типов болот.

Там, где  карбонатные воды стекают поверх мохового покрова, извергаясь из ключей, подземных источников и т.п., но не пропитывают толщу торфов, развивается осоково-жирянковое болото Carex dioica - Pinguicula vulgaris. Эти болотца постоянно орошаются водами, имеют овальную или удлиеннную форму, на склонах это – вертикальные полосы, идущие вниз от ключиков. На ровных поверхностях образуется сеть анастомизирующих проток, покрывающих  довольно большие площади. Почвы здесь – насыщенные водой илистые алевролиты с поверхностным гумусом  и маломащным орфом с рН между 5,9 и 6,3. Особенностью растительного покрова здесь является  заметное участие жирянки Pinguicula vulgaris, осок Carex viridula ssp. oedocarpa, Carex panicea, Carex dioica и мелких кальцефильных растений – василистника альпийского Thalictrum alpinum,  тофильдии Tofieldia pusilla, плаунка Selaginella selaginoides, болотницы Eleocharis quinqueflora, камнеломка Saxifraga oppositifolia. Обычные виды мхов карбонатных болот – Drepanocladus cossonii, Drepanocladus revolvens, Scorpidium scorpioides, Campylium stellatum, Blindia acuta.

Горным аналогом осоково-жирянковых болот можно считать осоково-камнеломковые болота Carex viridula ssp. oedocarpa - Saxifraga aizoides, которые развиваются на каменистых конусах выноса и склонах карбонатных и других основных пород высоко в горах. Они характерны обилием осок Carex viridula ssp. оedocarpa (= Carex demissa), C. panacea, C. pulicaris и камнеломки толстянковой Saxifraga aizoides. В высокогорном варианте здесь обычны многие горные виды – Thalictrum alpinum, Juncus triglumis, Persicaria vivipara, в низкогорном же варианте  их гораздо меньше.  В моховом покрове здесь также характерны кальцефильные мхи, растущие на каменистых и глинистых субстратах: Blindia acuta, Drepanocladus cossonii, Drepanocladus revolvens, Campylium stellatum, Preissia quadrata, Calliergon trifarium, Fissidens adianthoides и др.

Еще одним горным типом болот (встречается на высоте  свыше 700 м) является осоковое болото с доминированием Carex saxatilis. Оно развивается в местах снежников – нивальных нишах, склонах по уступами и т.д., где снег стаивает поздно, и где почва все лето орошается холодными талыми водами, богатыми основаниями (рН почв между 4,6–5,7). Это мелкоконтурные болотца, занимающие также ложбины и делли на склонах, наиболее обычные на обрывах и крутых склонах северных экспозиций. Характерные виды этих болот – щучка дернистая Deschampsia cespitosa, осока Carex  viridula ssp. oedocarpa, горные кальцефилы Persicaria vivipara, Saxifraga aizoides, Saxifraga oppositifolia, Thalictrum alpinum, Juncus triglumis.  В разреженном моховом покрове – Campylium stellatum, Fissidens adianthoides, Ctenidium molluscum, Scorpidium scorpioides и др. кальцефильные мхи.


Основные использованные источники:

Averis A., Averis B., Birks J., Horsefield D., Thompson D., Yeo M. An Illustrated Guide to British Upland Vegetation. – Peterborough; Joint Nature Conservation Committee, 2004. – 470 р. figs, B5 softback, ISBN 1 86107 553 7 Адрес доступа: http://www.jncc.gov.uk/page-2463

British Plant Communities. Volume 2. Mires and heath / Rodwell J.S. (ed.). – Cambridge University Press, 1991. – 640 p.

British Plant Communities. Volume 4. Aquatic communities, swamps and tall-herb fens / Rodwell J.S. (ed.). – Cambridge University Press, 1998. – 296 p.

Elkington T., Dayton N., Jackson D.L., Strachan I.M. National Vegetation Classification field guide to mires and heaths 2002. Адрес доступа: http://jncc.defra.gov.uk/page-2628#download

Rodwell J.S., Morgan V., Jefferson R.G., Moss D. The European context of British Lowland Grasslands. JNCC Report, No. 394. 2007. – 153 pp. Адрес доступа: http://jncc.defra.gov.uk/pdf/jncc394_webpt2v2.pdf

Silverside A.J. British habitats // Biodiversity reference. Originally developed as a teaching resource for the University of Paisley (now the University of the West of Scotland),
first hosted at www-biol.paisley.ac.uk/bioref/, September 1998. Адрес доступа: http://bioref.lastdragon.org/index2.html

Simmons I.G. The Moorlands of England and Wales: An Environmental History 8000 BC to AD 2000. – Edinburgh University Press, 2003. – 414 pp.
Адрес доступа: https://books.google.ru/books?id=Sf4D677FBgcC&dq=heather+moorland+vegetation&hl=ru&source=gbs_navlinks_s

Wheeler B. D., Proctor M. C. F. Ecological gradients, subdivisions and terminology of north-west European mires // Journal of Ecology. April 2000. Volume 88, Issue 2.  pp. 187–203. 

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2015 г.