РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БРИТАНСКИХ ОСТРОВОВ / Сост. Беликович А.В. Растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка / Вселенная живая. Владивосток, 2015. Адрес доступа: http://ukhtoma.ru/geobotany/britain01.html

Распространение основных типов растительности || Верещатники (вересковые пустоши) || Горные и приморские верещатники. Сукцессии. Верещатники как пастбища || Леса Британии: сосновые, тисовые, буковые и ясеневые леса || Леса Британии: дубовые, ольховые, березовые и ивовые леса || Кустарниковые сообщества || Луга Британии: основные типы на нейтральных и кислых почвах || Карбонатные и меловые луга || Горные луга и луговинные тундроиды || Прибрежно-водные, сырые и заболоченные луга || Сфагновые торфяные болота || Галофильные сообщества морских побережий

Верещатники (вересковые пустоши) Британии

Верещатники, которые в нашей литературе часто называются вересковыми пустошами, распространены по всей территории Британских островов и настолько характерны для Великобритании, что часто считаются ее символом. Русский читатель в некотором смятении воспринимает этот образ со страниц книг знаменитых английских поэтов и писателей, так как не понимает – с каким типом экотопов связывать этот странный тип растительности. Если у Шекспира в "Короле Лире" эти верещатники – явно сухие места (не зря в знаменитом старом фильме они были ложно показаны как ковыльные степи, так как режиссер так и не понял природу верещатника), то у Конан Дойла в "Собаке Баскервиллей" совершенно очевидно, что это почти топкие трясины!

Так что же это такое – то, что в английской литературе называется то heath (верещатник), то moor (пустошь)?

На самом деле, верещатники бывают как сухими, так и сырами, и выделяются как самостоятельный тип растительности – аналогично тундрам на нашем Севере. И так же как у тундр, внутри этого типа различается множество сообществ по градиентам сухость–влажность и океаничность–континентальность. Главным же отличием этого типа растительности является безлесность и преобладание кустарничков в покрове. Этими двумя чертами внешнего облика верещатники издали действительно напоминают тундры! Такие же обширные, голые пространства, и даже куропатки здесь есть в большом количестве – шотландская куропатка Lagopus scoticus.

Сухие верещатники в Эксмурском национальном парке, Девон, Англия. Фото: © Milendia Solomarina  с блога:  http://www.liveinternet.ru/users/milendia_solomarina/

Вересковая пустошь на вершине холма Meall Reamhar с выходами меловых пород. Окрестности Скотстона, Перт и Кинросс, Шотландия. Фото: © Robert Bone с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/435356

Однако между тундрами и верещатниками есть существенные отличия. В отличие от тундр, верещатники распространены не на вечной мерзлоте, а тип биологического круговорота в них больше похож на болотный (у сырых верещатников) или луговой (у сухих), а то и вовсе похож на таковый у низких ивнячков. Главными доминантами верещатников обязательно являются кустарнички из сем. Вересковые (Ericaceae) – причем самым типичным является вереск Calluna vulgaris, благодаря которому этот тип растительности и получил свое название (heath). Из вересковых кустарничков также обильны черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis-idaea) и эрика серая Erica cinerea, локально могут быть обильны и другие эрики, а также арктоус и толокнянка. Все вересковые кустарнички отличаются замедленным биологическим круговоротом – их стволики и листья перегнивают медленно, так как содержат большое количество смол.

В примеси к вересковым кустарничкам в некоторых типах верещатников (в основном сухих) идет утесник (Ulex spp.) – кустарник из сем. Бобовые (Fabaceae). Другие кустарники нехарактерны.

Верещатники обычно распространены на хорошо проницаемых почвах с кислой или нейтральной реакцией, обычно олиготрофных, бедных. Большая часть территории под верещатниками в настоящее время  является пастбищами для скота, а в горах – кормными биотопами для шотландской куропатки.

Чтобы научиться различать основные доминанты верещатников Британии, приведем следующую таблицу (см. справа): Таблица различий между вереском и двумя преобладающими видами эрики (рис. с пояснениями из базы данных www.efloras.org).

В целом  в сухих верещатниках геоботаники выделяют 12 типов в зависимости от состава доминантов:

Calluna vulgaris – Festuca ovina
Calluna vulgaris – Ulex minor 
Ulex minor – Agrostis curtisii 
Ulex gallii – Agrostis curtisii 
Calluna vulgaris – Scilla verna
Calluna vulgaris – Ulex gallii
Calluna vulgaris – Deschampsia flexuosa 
Calluna vulgaris – Erica cinerea
Calluna vulgaris – Vaccinium myrtillus
Calluna vulgaris – Arctostaphylos uva-ursi 
Vaccinium myrtillus – Deschampsia flexuosa
Calluna vulgaris – Vaccinium myrtillus – Sphagnum capillifolium 

В сырых верещатниках различают два типа:
Scirpus cespitosus – Erica tetralix
Erica tetralix – Sphagnum compacium

Состав видов верещатников зависит от особенностей климата, высоты местности над уровнем моря, экспозиции склона, характера почв (их проницаемости и рН), влияния моря, геологической истории местности и т.п. Видовое богатство зависит также от характера освоенности человеком (интенсивности выпаса и пожаров). Состав видов изменяется по векторам север-юг и океаничность-континентальность.

Там, где идет интесивный выпас скота и часты пожары, в растительном покрове верещатника много злаков (особенно полевицы Кертиса Agrostis curtisii) и папоротника-орляка Pteridium aquellinum

Вереск Calluna vulgaris в цвету. Фото  с сайта: flora-oberfranken.de

Эрика серая Erica cinerea в цвету. Фото: © Ray Wilson с сайта: www.raywilsonbirdphotography.co.uk

Эрика перекрестнолистная (четырёхмерная) Erica tetralix в цвету. Фото с сайта: www.koshkinsad.ru

На сырых почвах в растительном покрове верещатников обычны ситники (Juncus spp.), а в составе кустарничков вереск начинает вытеснять все остальные виды. В зависимости от крутизны склона меняется дренированность почв, а соответственно, меняется соотношение между влаголюбивыми видами, мезотрофами и ксерофитами. Верещатники могут идти в ландшафте в сочетании с другими типами растительности. Например, на большей части страны они сочетаются с влажными и сырыми лугами и болотами, рисунок которых зависит от мелких впадин,  заполненных водой, геометрии  ложбин и линий стока, что в конечном стоке определяется деятельностью ледника и характером материнских пород. Кроме того, растительность пустошей то и дело прерывается приручьевыми и пойменными экотопами, где мхи и печеночники составляют гораздо большую долю растительности. В сильно освоенных районах верещатники занимают периферийные части болот, часто подвергаются пожарам, а ненарушенных верещатников очень немного.

На хорошо дренированных почвах при снижении выпаса и частоты  пожаров верещатники из вереска обыкновенного могут трансформироваться в низкорослый лес, а при обратных процессах – в полевицево-овсяницевые луга или чернично-овсяницевые сообщества с возможным проникновением в них ситников.
В пушицево-вересковых сообществах  при сокращении выпаса и снижении частоты пожаров начинает доминировать вереск, иногда появляется закустаривание, а при обратных процессах – идет формирование сообществ с доминированием молинии Molinia caerulea и камышей (Scirpus spp.).

Почти все верещатники полуестественные,  они находятся на месте некогда распространенных здесь лесов, которые регулярно подвергались пожарам и выпасу скота. Чтобы понять, как бы выглядело распространение верещатников на Британских островах 300 лет назад, когда еще леса не были сведены, а земли распаханы, приведем слева схему потенциальной растительности Великобритании (рис. из источника The natural vegetation of England).

Здесь на схеме коричневым цветом показано распространение верещатников (горчичным цветом показаны субальпийские тундры; зеленым – болота; розовым – сообщества песчаных дюн и засоленных маршей). Большую часть остальной площади тогда занимали леса. Однако в реальности настоящая площадь верещатников сейчас гораздо выше, а их южная граница спускается далеко на юг Англии. А в Шотландии верещатники занимают просто гигантские площади!

 

О распространенности там верещатников лучше всего говорят конкретные примеры. Приведем (слева) ландшафтную карту одного из графств в Северной Шотландии, Великобритания. Графство Сутерланд (около 6 тыс. км2) является крупнейшим в округе Хайленд и вообще в Великобритании, в то же время здесь наблюдается наименьшая плотность населения. Структура ландшафтов здесь характерна для севера Шотландии - большую часть поверхности занимают верещатники (светло-розовым на карте) и сфагновые болота (розовым цветом).

Легенда:

1 – дюны, косы и соленые марши;

2 – сфагновые болота;

3 – широколиственные и смешанные леса;

4 – хвойные леса;

5 – луга;

6 – верещатники;

7 – горные экотопы.

Схема из источника http://www.caithness.org


Сухие верещатники

Сухие верещатники особенно часто они встречаются на возвышенностях, где занимают обширные пространства, доминируя в ландшафте. В низменностях они встречаются более локально, особенно на юге и в центральной части Англии, где площадь их сократилась из-за сельскохозяйственного освоения и мелиорации.

Верещатник с утесником Ulex gallii, крупнейший оставшийся фрагмент коренного верещатника в графстве Эссекс, Великобритания. Фото: © Roger Jones сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/3435538

На влажных глеевых почвах либо влажных подзолах поверх  пород кислого состава,  в горах юго-запада Англии на высотах от уровня моря и до 500 м распространены утесниково-полевицевые верещатники Ulex galliiAgrostis curtisii. Большие площади заняты такого типа верещатниками на низменных  равнинных пустошах, выше в горах – обычно на более крутых склонах, потому что в сыром климате  более пологие склоны и равнины заняты торфяными болотами.  Это густой верещатник смешанного состава, осенью поражающий яркостью своей золото-пурпурной окраски кустарничков. Доминанты сообщества – вереск обыкновенный  Calluna vulgaris, кустарник из сем. Бобовые утесник Галя Ulex gallii, злак молиния голубая Molinia caerulea, эрики Erica tetralix, E. cinerea, а также обычно примесь черники Vaccinium myrtillus.  Обычный злак – полевица Кертиса Agrostis curtisii. На кустарничках встречается паразит – Cuscuta epithymum. В Дорсете в верещатниках этого типа обычна Erica ciliaris, а в Корнише – Erica vagans, в других местах они очень редки. Причем в Дорсете, дальше к востоку (в Нью-Форест), утесник Галя  Ulex gallii замещается стланиковым утесником Ulex minor.

Верещатники  этого типа приурочены к юго-западу Англии и южному Уэльсу. На возвышенностях и в горах они встречаются на пустошах Дартмура, Эксмура и Пенвита. Сообщества  сходного состава также можно встретить в приморских районах Франции, Португалии и Испании.

Утесник Галя Ulex gallii (сем. Бобовые – Fabaceae) – вечнозеленый низкорослый кустарник 10–50 см выс., хотя иногда он дорастает до 2 м. Растение сначала имеет трёхраздельные листья, однако потом они редуцируются в мелкие чешуйки или колючки. Стебли зелёного цвета почти полностью берут на себя фотосинтетическую функцию листьев. Фото: © M.D. Guiry с сайта: www.species.ie

Верещатник на приморском склоне в  Корнуэлле, юго-запад Великобритании.  Доминируют  вереск и эрика серая, содоминируют утесник Галя (еще не в цвету) и цветущий утесник европейский Ulex europaeus. Фото с сайта: www.cornishmining.net

Еще один распространенный тип сухих верещатников – вересково-утесниковый верещатник Calluna vulgarisUlex gallii. Это сухие верещатники, наиболее обычные в Уэльсе, а также на юго-западе Англии, Восточной Англии, Линкольншире, южной части Пеннинских гор, на острове Мэн, в Камбрии.  За пределами Великобритании верещатники этого типа известны только в западных приморских районах Франции, Испании и Португалии.  Это смешанного состава верещатник с вереском Calluna vulgaris, утесником Ulex gallii и эрикой серой Erica cinerea. Из злаков в этом типе верещатников встречаются дантония Danthonia decumbens, душистый колосок Anthoxanthum odoratum, овсяница Festuca rubra, полевицы Agrostis canina, Agrostis capillaris. В разнотравье могут встречаться: Potentilla erecta, Sanguisorba minor, Helianthemum nummularium, Stachys officinalis, Galium verum. В моховом покрове обычны Hypnum cupressiforme, H. jutlandicum, Dicranum scoparium, Campylopus flexuosus.

Верещатники  этого типа очень обычны на юго-западе Англии и в южном Уэльсе. В Ирландии и Уэльсе встречаются сырые верещатники с вереском, утесником, молинией и двумя видами  эрики (Erica tetralix и E. cinerea). Утесниково-вересковый верещатник характерен для  почв с хорошой проницаемостью, от кислых до нейтральных или слабо основных, и распространен на самых разных породах – от песчаников до метаморфических пород.

Вересково-утесниковый верещатник в Эскмурском национальном парке. Девон, Великобритания. Фото с сайта: www.thetimes.co.uk

На  известняках его видовой состав обогащается, особенно обильна становится кровохлебка малая Sanguisorba minor.  На кислых  песках и торфах видовой состав обычно очень беден. Распространены эти варианты верещатника и в теплых океанических частях низменностей Британии, в том числе на  приморских обрывах и склонах, но большинство встречается на холмах  до высоты 350 м (в наиболее закрытых лощинах – выше 400 м).  В тех местах, где крутой склон  с минеральной почвой граничит с непрерывным покровом торфяников, а также вдоль крутых бортов лощин и оврагов,  верещатники обычно идут пятнами и фрагментами. В некоторых местах, вокруг низких холмов,  они даже образуют широкие полосы.

На кислых подзолистых минеральных почвах и песчаных почвах низменностей и шлейфов склонов (от уровня моря и до 600 м) встречается щучково-вересковый верещатник Calluna vulgarisDeschampsia.  На пустошах Северного Йорка, Пенинских гор и южной Шотландии он также обычен на высыхающих торфяниках,  замещая распространенные там болота. Этот тип верещатников покрывает склоны небольших гор и слегка всхолмленные равнины,  обычен полосами вокруг болот. Нижняя граница его распространения совпадает с верхней границей распространения лугов.
Сообщества этого типа обычно представляют собой почти одновидовые покровы из вереска Calluna vulgaris, который растет на потрескашейся поверхности высохшего торфа или гумуса. В этом покрове видны единичные куртинки щучки Deschampsia flexuosa, а на поверхности –  зеленые пятна мха Pohlia nutans. Под пологом вереска встречаются растения, состав которых зависит от того, как давно этот участок горел. На некоторых участках можно встретить папоротник-орляк Pteridium aquilinum. В моховом покрове таких верещатников обычны Hypnum cupressiforme (особенно в разреженных старых сообществах), на пеорвых стадиях после пожара – Dicranum scoparium, Campylopus flexuosus, Gymnocolea inflate, а среди лишайников – кладонии (Cladonia chlorophaea, C. squamosa, C. diversa).

Щучково-вересковый верещатник в Эксмурском национальном парке, Девон, Великобритания. Фото с сайта: www.exmoorponyclub.co.uk

На ранних стадиях зарастания после пожара распространен лишайниково-черничный вариант этого типа: вереск здесь небольшой высоты, большую площадь занимают пятна голого грунта, черника восстанавливается после пожара быстрее вереска и первая образует полог. В небольших количествах обнаруживаются шикша Empetrum nigrum и брусника  V. vitis-idaea. В местах сильного выпаса усиливается доля разнотравья (Galium saxatile, Potentilla erecta, Rumex acetosella). В Брекланде (на границе западного Норфолка и Суффолка) наблюдается полуконтинентальный вересково-овсяницевый верещатник с тотальным доминированием вереска и иногда некоторым обилием лишайников.

На кислых поверхностных отложениях, перекрывающих известняки, распространены так называемые меловые верещатники – сухие, флористически богатые сообщества, в составе видов которых необычно сочетаются вересковые и луговые виды. Характерны виды разнотравья известняковых лугов – такие как скальная роза Helianthemum nummularium и кровохлебка малая Sanguisorba minor ssp. minor, очень редкие в Великобритании. Еще один необычно богатый по составу верещатник обнаружен на богатых основаниями флювиогляциальных отложениях в Шотландии. Здесь можно встретить редкие виды для страны – например, заразиху белую Orobanche alba или такие обычные у нас подмаренник северный Galium boreale, грушанку среднюю Pyrola media, костянику Rubus saxatilis, горец живородящий Persicaria vivipara.


.

Серпентиновый верещатник, богатый осоками, на основных породах - серпентинитах. Южный склон Вирда-Филд близ Caldback, о-ва Шетланд, Великобритания. Фото: © Mike Pennington с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/317700

На минеральных почвах с хорошим дренажом, обычных на крутых каменистых склонах, распространен эриково-вересковый верещатник Calluna vulgaris-Erica cinerea. Пятна верещатников выделяются на склонах темными пятнами, контрастируя с окружающими болотами и сырыми верещатниками и горными лугами. Это сухие сообщества с низким темным пологом из вереска и эрики серой Erica cinerea. Сначала в верещатнике зацветает эрика, а в конце лета – вереск. Когда одновременно цветут оба кустарничка, все склоны холмов  одеваются розовой дымкой. Поверх полога кустарничков видны верхушки осоки Carex binervis и разнотравья (Potentilla erecta, Galium saxatile), а под пологом  наблюдается толстый слой мхов (Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus loreus, Hylocomium splendens, Hypnum jutlandicum). В горах полог  более низкий и разреженный, но развит толстый серебристый ковер ракомитриума Racomitrium lanuginosum (характерны пятна кладониевых лишайников - Cladonia portentosa, C. uncialis subsp. biuncialis), а из травянистых могут встречаться пухонос Trichophorum cespitosum, баранец Huperzia selago и кошачья лапка Antennaria dioica. В наиболее флористически богатом варианте обильны чабрец Thymus polytrichus и осока Carex pulicaris, а в разнотравье обычны Lotus corniculatus, Linum catharticum, Prunella vulgaris, Viola riviniana, Primula vulgaris, Pilosella officinarum.

Развитие эрики серой особенно благоприятно в мягком морском климате, поэтому  верещатники с большим участием этого вида встречаются на западе Северо-Шотландских возвышенностей и более обычны в Ирландии.  Почвы под этими сообществами обычно кислые, хотя под чабрецово-осоковым верещатником  явно более нейтральные, этот вариант  встречается на базальтах. Выше 400 м вересково-эриковые верещатники обычно не идут, за исключением запада Хайланда и Гебридов, где  влажный климат позволяет им подниматься в горы почти до 800 м. Дальше на север и восток  они встречаются в основном на южных и западных склонах. Аналогичные верещатники локально найдены на Фарерских островах и в западной Норвегии.

По склонам холмов, уступов террас, морен, на южных склонах среди скал и валунов распространен чернично-вересковый верещатник Calluna vulgarisVaccinium myrtillus  – обычно на очень обширных площадях и визуально очень однородный. Внешне это выглядит как густой и мощный покров из вереска темного цвета, в котором  кое-где торчат ярко-зеленые кустики черники Vaccinium myrtillus. Здесь также довольно обильны шикша Empetrum nigrum и брусника V. vitis-idaea. После пожара в этом сообществе первой восстанавливается черника, которая поначалу доминирует. Другие сосудистые растения под пологом кустарничков практически незаметны – кроме, пожалуй, щучки Deschampsia flexuosa, листья и колоски которой торчат над пологом вереска. На почве часто развиты яркие золотисто-красные мхи – Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus loreus, Hypnum jutlandicum и др.

В горах в верещатнике этого типа более обильны брусника Vaccinium vitis-idaea, шикша и кладониевые лишайники (особенно Cladonia portentosa). В местах с интенсивным выпасом характерно большое участие злаков и разнотравья (Potentilla erecta, Galium saxatile, Festuca ovina, Nardus stricta), меньший процентр покрытия мхами и более разреженный покров кустарничков. На востоке Шотландских возвышенностей, на низких холмах к северу от Оркни и Баллатера, распространены верещатники этого типа с густым белым лишайниковым покровом из кустистых кладоний (Cladonia arbuscula, C. portentosa, C. uncialis ssp. biuncialis).

Ландшафты Англии характеризуются огромными площадями сплошных задернованных верещатников, обычно темного, красно-коричневого цвета – это чернично-вересковые верещатники Calluna-Vaccinium, которые лишь в конце лета становятся пурпурно-розовыми и малиновыми от цветения вереска. Вид на гряду Черитон, Эксмурский национальный парк, Девон, Великобритания. Фото: © Dawn Westcott с сайта: www.exmoorponyclub.co.uk

Распространены верещатники этого типа на самых разных силикатных породах – песчаниках, аргиллитах, метаосадках и гранитах, а также на щебнистых грунтах, образовавшихся в результате выветривания кислых пород. Почвы обычно влажные, но хорошо проницаемые, бедные, кислые позолы, а также ранкеры, буроземы и бурые подзолы. Экотопы – склоны холмов, скалы и уступы, среди россыпей и валунников на склонах южной экспозиции, по бортам оврагов и лощин  на высотах от 200 до 600 м над ур. моря. Это один из самых широко распространенных типов верещатников как в Англии, так и в Шотландии, а также на возвышенных частях Гебридских островов. В центральной и восточной частях Северо-Шотландского нагорья, на востоке Южных возвышенностей, в Пеннинских горах и на востоке Уэльса они занимают наибольшие площади. На севере Пеннинских гор и северо-восточной Шотландии это самые распространенные верещатники. На большей части других территорий они образуют сложную мозаику с вересково-эриковыми верещатниками, причем чернично-вересковые сообщества характерны для более мощных почв. Они также  начинают доминировать в горах, и в более прохладных и континентальных районах. Верещатники этого типа встречаются также в восточной Ирландии и на востоке Норвегии.

Огромные пространства склонов холмов и невысоких гор покрыты летом ярко-зелеными моховыми щучково-черничными верещатниками Vaccinium myrtillusDeschampsia flexuosa.  Эти верещатники сильно варьируют по облику и составу от сильно нарушенных до почти девственных, но они всегда имеют густой покров из черники Vaccinium myrtillus, пронизанной стеблями щучки Deschampsia flexuosa. Из видов разнотравья постоянен только подмаренник скальный Galium saxatile. Очень густой моховый покров состоит из Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Hypnum jutlandicum и в самом распространенном варианте – Rhytidiadelphus loreus и Blechnum spicant. Очень интересен вариант этого типа верещатника с манжеткой и осокой (Alchemilla alpina-Carex pilulifera), богатый злаками (Festuca ovina, Agrostis capillaries, Anthoxanthum odoratum), в котором манжетка образует рыхлые покровы, а в моховом покрове идет обычный мох лугов – Rhytidiadelphus squarrosus. Такие манжетково-осоковые верещатники найдены в средней части склонов некоторых гор и представляют собой стадии пастбищной сукцессии после сведения субальпийских ерников и ивняков из ивы Salix lapponum. Их также можно обнаружить в местах снежников на крутых неустойчивых склонах.

Верещатники этого типа распространены по всей территории Британских островов – от юго-западной Англии до северной Шотландии, аналогичные зарегистрированы и в западной Норвегии. Крупнейшие массивы находятся на востоке и в центральной части Северо-Шотландского нагорья, также обычны они и в Уэльсе. К северу и западу они встречаются реже.


Манжетка альпийская Alchemilla alpina – травянистое растение из сем. Розоцветных (Rosaceae), характерное для некоторых вариантов щучково-черничных верещатников Великобритании. Фото: ©  Laurent Francini с сайта: www.francini-mycologie.fr

Щучково-черничные верещатники возникают в тех местах, где вереск по каким-либо причинам исключен из растительного покрова (например, слишком глубокий снежный покров, слишком интенсивный выпас скота или прошедший пожар с последующим выпасом). Лишайниковые варианты таких верещатников получаются тогда, когда торф, на котором развит верещатник, эродирует или деградирует, а растительность подвергается выпасу. На Северо-Шотландском нагорье они обычно окружают осоково-белоусовые сообщества на местах снежников и в нивальных нишах. Почвы под щучково-черничными верещатниками хорошо проницаемые, кислые или нейтральные, минеральные, гумусовые ранкеры и сухие торфа. Сообщества эого типа распространены на склонах всех экспозиций, но более естественно развиты на холодных северных или восточных склонах с поздним сходом снега. Высота их распространения – от уровня моря до 900 м и выше, но основной экологический ареал находится в пределах 400–800 м.

Верещатник с элементами маквиса в Брекланде, Восточная Англия, Великобритания. Фото с сайта: www.geo-east.org.uk

После перечисления основных типов сухих верещатников следует сказать, что в каждом конкретном случае состав видов верещатника и даже состав доминантов растительности может во многом варьировать в результате множества факторов, в том числе географических и исторических. Особенно интересен этот тип растительности на известняках, карбонатах, серпентинитах и других основных породах.

Например, одним из самых девственных верещатников, сохраняющихся с древнего времени, является верещатник на песчаных и эоловых наносах поверх меловых пород в Брекланде (Восточная Англия). В этом ландшафте наблюдается мозаика кислых и меловых почв, что повышает биологическое, особенно флористическое разнообразие. Здесь встречаются некоторые редкие виды растений, например, дивола многолетняя Scleranthus perennis ssp. prostratus. В Брекланде можно наблюдать сочетание верещатников с разными типами кустарниковой растительности (фриганой, гарригой, маквисом и др.), болотами, кислыми и карбонатными лугами и даже фрагментами степей.

Низменные участки в Дартмуре покрыты не болотами, а утесниковыми верещатниками Ulex gallii – Agrostis curtisii с вереском, черникой, эрикой перекрестнолистной и двумя видами утесника. Дартмурский национальный парк, Англия. Фото с сайта: www.dartmoor-npa.gov.uk

В Брекланде выпадает 600 мм осадков в год, лето относительно жаркое, а зима холодная, заморозки могут случаться в любое время года. Такой климат чревычайно благоприятен для развития сухого вересково-овсяницевого верещатника (Calluna vulgaris – Festuca ovina), причем на наносных песках формируется верещатник с доминированием осоки песчаной Carex arenaria.

Другое важное замечание, относящееся к верещатникам: в каждой конкретной местности мы обычно встречаем целый комплекс верещатников разного состава. Приведем пример. Классические сухие верещатники юго-запада Англии можно встретить в Дартмуре. Огромные площади здесь занимают – на более низменных частях утесниково-полевицевый верещатник (Ulex gallii – Agrostis curtisii), а на более возвышенных – вересково-черничный верещатник (Calluna vulgaris – Vaccinium myrtillus). Первый вариант чаще встречается на шлейфах пологих склонов, а второй – на более крутых, хорошо дренированных склонах. Здесь на южной границе своего ареала встречается большое число более северных видов. Так, например, здесь обычны шикша  Empetrum nigrum и плаун Lycopodium clavatum, редкие на юго-западе Англии.


Сырые верещатники

В отличие от сухих верещатников (вересковых пустошей) сырые не столь известны, так как входят в состав сложных верещатниковых комплексов, внутри которых находятся торфяные болота. Отчетливую границу между болотами и сырыми верещатниками провести невозможно. И те, и другие образуются тогда, когда есть подповерхностный сток (ложбина, лощина, солифлюкционный склон), а внутри песчаных слоев находится слой глины, являющийся водоупором, либо в горизонте В подзолов откладывается окись железа, формирующая непроницаемые железные корки (также водоупор).

Сырые верещатники отличаются пятнистым, коричневым и охристым аспектом. Обычным доминантом сырого верещатника является эрика перекрестнолистная Erica tetralix, хотя в таком же обилии призрастает и вереск европейский Calluna vulgaris и кочкарный злак молиния голубая Molinia caerulea subsp. caerulea. Характерен слой сфагновых мхов, наиболее заметными из которых являются Sphagnum compactum и Sphagnum tenellum. Эти виды образуют кочки и продуцируют торф с большой скоростью. Часто присутствуют насекомоядные растения – такие как росянки (Drosera spp.), в Британии их три вида, и все три могут произрастать на одном и том же верещатнике. Наиболее характерна именно для верещаников (не встречаясь на болотах) росянка продолговатолистная Drosera intermedia. Вместе с ней часто встречаются и жирянки (Pinguicula spp.). На самых сырых, топких участках в верещатниках произрастает очеретник белый Rhynchospora alba, болотная асфодель Narthecium ossifragum и сфагновый мох Sphagnum auriculatum. Из других, более редких, но локально (в Дорсете) бывающих обильными видов, можно назвать эрику дорсетскую Erica ciliaris, плаун Lycopodiella inundata, орхидное хаммарбию Hammarbya paludosa, горечавку болотную Gentiana pneumonanthe и очеретник рыжий Rhynchospora fusca.

Сырой верещатник с болотцем и мочажиной. Waldridge Fell, графство Дюрам, северо-восток Велибритании. Фото: © Jimmy Pitt с сайта:  en.wikipedia.org

Еще один характерный вид сырых верещатников – пухонос дернистый Trichophorum cespitosum. На юго-западе Англии и в южном Уэльсе в этом типе верещатников обычны утесник Галя Ulex gallii и полевица Кертиса Agrostis curtisii. В моховом покрове обильны сфагновые мхи – Sphagnum capillifolium, S. denticulatum, S. compactum, редко Sphagnum papillosum. Очень типична пушица Eriophorum angustifolium (примечательно, что обычная в болотах пушица влагалищная Eriophorum vaginatum здесь отсутствует либо очень редка. Слой торфа здесь небольшой, но он сырой. Главным отличием от верховых сфагновых болот является отсутствие пушицы влагалищной и редкость сфагна Sphagnum papillosum.

Основным типом сырых верещатников является пухоносно-эриковый Trichophorum cespitosum – Erica tetralix. Рыхлый покров из куртин вереска, эрики перекрестнолистной, злака молинии Molinia caerulea и пухоноса денистого Trichophorum cespitosum нарушается куртинами болотной асфодели Narthecium ossifragum и пушицы Eriophorum angustifolium. Верещатник бывает более высокого габитуса, когда содоминируют вереск и молинии, и короткого, когда в основном видна эрика серая Erica cinerea (при густом покрове мха Racomitrium lanuginosum). На крайнем севере Великобритании последний вариант имеет довольно большое покрытие кустистых лишайников (Cladonia spp.), а в некоторых районах на северо-западе Северо-Шотландского нагорья может даже расти можжевельник Juniperus communis ssp. nana. На некоторых участках в составе сырого верещатника встречается черника Vaccinium myrtillus. Один из самых распространенных варантов этого типа верещатника имеет очень рыхлый покров кустарничков и сплошное доминирование пухоноса дернистого.

На рис. слева: Болотная асфодель, или нартеций европейский Narthecium ossifragum [bog asphodel, Lancashire asphodel, bastard asphodel] – растение сем. Нартециевые (Nartheciaceae), характерное для сырых верещатников, напоминающее по внешнему облику растения сем. Лилейных. Фото: © Pelot с сайта: www.visoflora.com

Другой тип верещатника – эриково-сфагновый Erica tetralixSphagnum compactum – характеризуется плотным покровом сфагновых мхов (с доминированием Sphagnum compactum) и вересково-эриковым покровом кустарничков с некоторым вкраплением злаков.

Другие типы сырых верещатников распространены на меньших площадях, но тоже весьма характерны. В первую очередь, следует отметить вересково-пушицевые верещатники (Calluna–Eriophorum), которые, сочетаясь с пушичниками (Scirpus–Eriophorum) и сырыми лугами, покрывают многие плоские возвышенности и нижние части склонов и шлейфов по восточным и западным краям возвышенностей.

Из сырых верещатников с утесником можно назвать утесниково-полевицевый верещатник Ulex gallii–Agrostis curtisii с большим участием пухоноса дернистого Trichophorum cespitosum, молини и эрики E. tetralix. В среднем и северном Уэльсе  встречаются сырые верещатники со сходным флористическим составом,  лежащие на высоте ниже экологического оптимума  Agrostis curtisii.

Пушица многоколосковая Eriophorum angustifolium на хребте Стиперстоунс, Шропшир, Англия. Фото: © Graham Hickman с сайта: nativemonster.com

Предгорные и низкогорные типы сырых верещатников – это черничные (Vaccinium myrtillus), редко с примесью брусники Vaccinium vitis-idaea или шикши Empetrum nigrum ssp. nigrum сообщества, в которых могут быть обильны щучка Deschampsia flexuosa и лапчатка прямая Potentilla erecta, но горные виды почти не встречаются. Эти фитоценозы характеризуются толстым слоем сфагновых мхов на почве (включая Sphagnum capillifolium) и делятся на три типа.

(1) На крутых северных склонах в южной Шотландии, на северо-западе Англии и Уэльсе распространены сфагново-черничные верещатники Vaccinium myrtillusSphagnum capillifolium. Кроме вереска, черники и брусники, другие кустарнички в них не встречаются, зато ярус сфагновых мхов очень мощный.

Два других типа распространены на всех видах склонов и плоских поверхностей от уровня моря и до высот выше границы леса, почвы – гумусовые ранкеры по россыпям или очень маломощные сырые торфа.


.

Сырой верещатник на пустоши Rannoch Moor, Западная часть Северо-Шотландского нагорья. Великобритания. Фото: © Rodger Moffet с сайта: www.bletherskite.net

(2) Обычно на крутых и тенистых склонах распространены вересково-чернично-сфагновые верещатники Calluna vulgaris – Vaccinium myrtillus – Sphagnum capillifolium. Здесь тотально господствует вереск Calluna vulgaris, примесь черники ничтожна. В отличие от предыдущего типа, среди мхов всегда обычен Racomitrium lanuginosum, а на некоторых участках обильны печеночники (например, Herbertus aduncus ssp. hutchinsiae), но там где их нет, доминирует Sphagnum capillifolium.
(3) На самых разных поверхностях, но всегда там, где поздно стаивает снег, распространены сырые чернично-морошковые верещатники Vaccinium myrtillusRubus chamaemorus. Среди доминантов кустарничкового полога – не только вереск, но и черника, шикша, а из полутрав обычны морошка Rubus chamaemorus и(или) дерен шведский Cornus suecica. В моховом покрове наблюдается большое разнообразие (Sphagnum capillifolium, Rhytidiadelphus loreus, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi).

 

Читать ПРОДОЛЖЕНИЕ: Горные и приморские верещатники. Сукцессии на верещатниках. Верещатники как пастбища.


Основные использованные источники:

Averis A., Averis B., Birks J., Horsefield D., Thompson D., Yeo M. An Illustrated Guide to British Upland Vegetation. – Peterborough; Joint Nature Conservation Committee, 2004. – 470 р. figs, B5 softback, ISBN 1 86107 553 7 Адрес доступа: http://www.jncc.gov.uk/page-2463

British Plant Communities. Volume 2. Mires and heath / Rodwell J.S. (ed.) Cambridge University Press, 1991.  – 640 p.

Elkington T., Dayton N., Jackson D.L., Strachan I.M. National Vegetation Classification field guide to mires and heaths 2002. http://jncc.defra.gov.uk/page-2628#download

European dry heaths: Description and ecological characteristics // Joint Nature Conservation Committee. Адрес доступа: http://jncc.defra.gov.uk/protectedsites/sacselection/habitat.asp?FeatureIntCode=H4030

Gimingham C.H. Ecology of heathlands. – London:. Chapman and Hall, 1972. – 266 p. 

Heather layering and its management implications // Scottish Natural Heritage. Адрес доступа: http://www.snh.org.uk/publications/on-line/advisorynotes/index.htm

Silverside A.J. British habitats // BIODIVERSITY REFERENCE. Originally developed as a teaching resource for the University of Paisley (now the University of the West of Scotland), first hosted at www-biol.paisley.ac.uk/bioref/, September 1998. http://bioref.lastdragon.org/index2.html

Simmons I.G. The Moorlands of England and Wales: An Environmental History 8000 BC to AD 2000. – Edinburgh University Press, 2003. – 414 pp.
https://books.google.ru/books?id=Sf4D677FBgcC&dq=heather+moorland+vegetation&hl=ru&source=gbs_navlinks_s

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2015 г.