РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БРИТАНСКИХ ОСТРОВОВ / Сост. Беликович А.В. Растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка / Вселенная живая. Владивосток, 2015. Адрес доступа: http://ukhtoma.ru/geobotany/britain01.html

Распространение основных типов растительности || Верещатники (вересковые пустоши) || Горные и приморские верещатники. Сукцессии. Верещатники как пастбища || Леса Британии: сосновые, тисовые, буковые и ясеневые леса || Леса Британии: дубовые, ольховые, березовые и ивовые леса || Кустарниковые сообщества || Луга Британии: основные типы на нейтральных и кислых почвах || Карбонатные и меловые луга || Горные луга и луговинные тундроиды || Прибрежно-водные, сырые и заболоченные луга || Сфагновые торфяные болота || Галофильные сообщества морских побережий

Кустарниковые сообщества Британии

 

К кустарниковым сообществам относят сообщества с доминированием боярышника Crataegus monogyna, терновника Prunus spinosa, утесника европейского Ulex europaeus, ракитника Cytisus scoparius, можжевельника Juniperus communis (если он не образует простратную форму), ежевики и низких ив Salix aurita, S. arbuscula, S. lapponum, S. lanata, S. myrsinites, S. reticulatа.

Высота таких сообществ обычно меньше 5 м (иногда считается, что ниже 3,5 м), хотя кое-где в их пологе попадаются и деревья. К таким сообществам относятся горные кустарники, прибрежные кустарники, сообщества низменностей и возвышенностей. Кустарничковые сообщества, верещатники, возобновление и посадки лесных пород к этому типу не относятся.

Большая часть кустарниковых сообществ в Великобритании – разные стадии сукцессии между лугами, верещатниками и лесами. Однако есть ряд экотопов, где они являются коренной растительностью – там, где есть ограничивающие факторы, препятствующие росту леса: высота, сильные ветра, эдафические факторы (почвы, материнские породы). Поэтому кустарниковые сообщества так обычны в горах и субальпике, на открытых побережьях и на скелетных, неразвитых почвах.   В Англии кустарниковые сообщества занимают площадь около 600 км2; в Шотландии – порядка  200 км2; и в Уэльсе около 100 км2. Большинство  кустарниковых сообществ Британии хорошо представлены и в других частях Европы. Но для низменностей и окраин горных массивов в Англии и Уэльсе особенно характерны сообщества из боярышника, а шотландские горные ивнячковые сообщества во многом отличаются от своих аналогов в горах Скандинавии.

Сообщества из кустарника ракитника морского Cytisus scoparius subsp. maritimus на серпентиновых выходах. Kynance Cove, Kynance, Корнуэлл, крайний юго-запад Англии. Фото: © David Fenwick  с сайта: www.aphotoflora.com

Почти повсеместно кустарниковые сообщества являются результатом человеческой деятельности. Антропогенные кустарники – один из самых характерных элементов английского фермерского ландшафта. К их появлению приводят разного рода нарушения в традиционном режиме выпаса и вырубок, забрасывание земель, сокращение поголовья скота. Однако есть определенные ситуации, когда кустарниковые сообщества – часть ненарушенной, девственной природы: на песчаных дюнах побережий, выше границы леса в горах, в экотонах между лесом и другими  сообществами, а также как стадии сукцессии в прогалинах и на полянах в лесу.  

Как сукцессионные стадии, кустарниковые сообщества образую мозаику и разного рода комбинации с лугами и другими типами нелесной растительности. Такая пятнистость и мозаичность создает для многих видов животных и растений очень удобные для жизни биотопы, формируя разнообразие укрытий и  кормов.

В английском ландшафте кустарники часто бывают и помехой, и преимуществом одновременно. Например, в низменностях Англии закустаривание лугов – самая обычная проблема, однако в большинстве случаев (особенно если это можжевельники и орешник) развитие настоящих кустарниковых сообществ приветствуется. Фермеры стараются создать на своих землях мозаику из лугов и кустарников, что обогащает и флору, и фауну района. Кустарники вырубаются лишь на сырых участках, где они могут нарушить гидрологический режим экотопа. В приморских местообитаниях (на морских лугах) также часто кустарники не приветствуются, так, облепиха считается «мусорным» видом, и его уничтожают.  На возвышенностях восстановление сосновых боров и кустарниковых сообществ – одна из главных государственных программ по сохранению биоразнообразия.

На фото справа: Закустаривание пойменного луга заносным видом – ракитником Сytisus scoparius (кустарник из сем. Бобовые). Фото: © Robert&Jean Pollock с сайта: http://www.allposters.com/

На фото справа: Борьба с папоротником на пастбищах. Заросли папоротника на склоне проходятся специальными катками, раздавливающими растения и тем самым снижающими их активность в следующем году. Этот прием, применяемый ежегодно, обеспечивает постоянное сокращение площади папоротников и замещение их злаками и разнотравьем. Графство Суонси, Уэльс. Фото с сайта: www.foundationforcommonland.org.uk

Есть виды кустарников, которые в Британии считаются «мусорными» – это заносные виды, нехарактерные для дикой природы Британских островов, которые были завезены сюда человеком и размножились, захватывая все новые и новые экотопы. Самую серьезную опасность из них представляет рододендрон понтийский Rhododendron ponticum. Ежегодно на выкорчевку рододендрона и контроль за ним в стране тратятся огромные суммы денег. Работают многочисленные программы государственного и местного уровня, финансирующие подобные работы, особенной в низменной части Англии.

Рододендрон понтийский Rhododendron ponticum является очень мощным заносным видом, который внедряется в дубовые, дубово-березовые, дубово-папоротниковые леса в западной Британии и локально чуть к востоку. Он также быстро заселяет нелесные сообщества - особенно верещатники и болота, быстро – буквально за считанные годы – образуя почти непроходимые сплошные зарсли высотой 3–6 м.


Густая тень, которую создают рододендроны своей вечнозеленой листвой, и толстый слой кислой подстилки под ними вызывают резкое обеднение видового состава напочвенного яруса. Подобные же эффекты вызывает создание искусственных хвойных лесов: снижение флористического богатства экотопов, исчезновение светолюбивых видов, образование в напочвенном покрове редких группировок из теневыносливых мхов (таких как Isopterygium elegans, Mnium hornum) и травянистых, любящих жить на кислых субстратах. Считается, что распространение рододендрона в северном Уэльсе, Озерном крае, западе Северо-Шотландского нагорья, западной Ирландии представляет большую опасность для богатой океанической флоры мхов и лишайников, полностью трансформирует океанические леса.

Наиболее интенсивные программы по расчистке кустарников ведутся в низменной части Англии, хотя и на возвышенностях такие работы тоже приветствуются. В то же время программ по сохранению ценных кустарниковых сообществ очень немного, и все они касаются лишь сообществ на известняках. Сырые же кустарники – ивняки и ольшатники – практически нигде не охраняются.  


Можжевеловые сообщества

Можжевеловые леса Juniperus communis ssp. communis-Oxalis acetosella представляют собой сообщества низкорослых лесов или кустарников с доминированием можжевельника обыкновенного Juniperus communis ssp. сommunis, который поражает огромным разнообразием форм – от простратных лежащих кустарников и стлаников до высоких колончатых деревцов. В примеси к можжевельнику могут идти отдельные деревья берез Betula pendula, B. pubescens и рябины Sorbus aucuparia. Реже встречаются шиповник Rosa canina, бузина  Sambucus nigra, терновник Prunus spinosa, черешня Prunus padus и другие  кустарники. На кислых почвах на почве густой покров из кустарничков – вереск Calluna vulgaris, черника Vaccinium myrtillus и брусника Vaccinium vitis-idaea, с примесью злаков (Deschampsia flexuosa, Agrostis capillaries, A. сanina). Характерен мощный моховый покров (обычны Hylocomium splendens, Thuidium tamariscinum, Plagiothecium undulatum, Rhytidiadelphus loreus, Pleurozium schreberi).

Можжевеловое сообщество на довольно крутом склоне в заказнике Balnaguard Glen, Перт и Кинросс, Шотландия. Фото: © Copyright Russel Wills с сайта:  http://www.geograph.org.uk/photo/2447620

В других вариантах кустарнички отсутствуют, но обычно разнотравье (фиалка Viola riviniana, ветреница Anemone nemorosa, крапива Urtica dioica, вероника Veronica chamaedrys  и др.). Злаки также обычны (Festuca ovina, F. rubra, Holcus lanatus, Anthoxanthum odoratum, Poa trivialis). Очень характерны куртины папоротников – Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis, Oreopteris limbosperma, на некоторых участках  обильна грушанка Pyrola media.  Моховый покров более рыхлый (Eurhynchium praelongum, Brachythecium rutabulum, Hypnum cupressiforme s.l., Plagiomnium undulatum и др.).

Можжевеловые заросли распространены на средних высотах (200-650 м) на разных породах – гранитах, известняках, сланцах и др., на очень хорошо проницаемых и влажных почвах с быстрым биологическим круговоротом. Кажется, что можжевельник больше предпочитает сырые ложбины и северные склоны, где почвы влажнее. Многие можжевельниковые сообщества – это реликтовый подлесок березовых и сосновых лесов, восстановлению которых препятствует  интенсивный выпас. Поэтому очень часто среди можжевельников можно увидеть отдельные березы.

В Норвегии можжевеловые заросли образуют высотный пояс на верхней границе сосновых и березовых лесов и их расчисток. В Англии такое коренное сообщество из можжевельника на высоте около 600 м, замещающее сосновый бор, встречается только в Creag Fhiaclach в самом большом национальном парке Британии – Кэйрнгормс, расположенный в самом сердце шотландских гор. В Шотландии эти сообщества можно встретить гораздо чаще – в восточной части Северо-Шотландского нагорья. В северной Англии и восточной Шотландии это сообщество северное и бореальное.


Ивнячковые сообщества

На очень крутых каменистых склонах, труднодоступных для животных и потому не попадающих под выпас, распространены ивнячки  Salix lapponum - Luzula sylvatica.  Такие сообщества характерны для уступов нагорных террас, выходов скал, оврагов и ущелий, курумников в довольно суровом климате на высотах обычно более 600 м. Эти сообщества достаточно редкие и идут фрагментами, но именно здесь находят себе убежище горные виды ив – наиболее обычны в этом сообществе ива лопарская Salix lapponum и деревцевидная S. arbuscula, в примеси идут S. lanata, S. myrsinites, S. cinerea, S. phylicifolia, S. reticulata, которые местами могут образовывать даже чистые одновидовые куртины. Многочисленны гибриды между всеми этими видами.  

Эти ивнячки образуют низкий серебристый полог, стволики и ветви их переплетаются, многие ивы имеют стланиковую и ползучую форму, распластываясь и карабкаясь по скалам.  Корни уходят в трещины между скал в поисках воды. Под пологом ив можно встретить и другие виды растений – часто высокие кустарнички (черника Vaccinium myrtillus, голубика Vaccinium uliginosum), злаки (щучка Deschampsia cespitosa), папоротники (Dryopteris dilatata,  Blechnum spicant).  Наиболее часто встречаются мохово-разнотравные ивнячки с богатым видовым составом  (наиболее обильны Alchemilla glabra, Angelica sylvestris, Geum rivale, Luzula sylvatica, Sedum rosea, Filipendula ulmaria, Ranunculus acris, Geranium sylvaticum).  В моховом покрове (Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus loreus, Pleurozium schreberi, Thuidium tamariscinum, реже Neckera crispa, Ctenidium molluscum) обычно встречаются  печеночники.

Ивнячки развиваются на почвах, богатых основаниями, обычно поверх сланцев, но иногда их можно встретить и на кислых субстратах. К этому же типу относятся низкие ивнячки из Salix myrsinites на выходах известняков в предгорьях и низкогорьях, обнаруживающиеся в ряде районов. В этом сообществе другие виды ив не встречаются, а в напочвенном покрове обычны также высокие папоротники и травянистые.

В наиболее богатых ивнячках на нейтральных и основных породах может быть развит пышный покров разнотравья – из купальницы Trollius europaeus, лабазника Filipendula ulmaria, золотого корня Rhodiola rosea, манжетки гладкой Alchemilla glabra, дудника лесного Angelica sylvestris, гравилата речного Geum rivale, герани лесной Geranium sylvaticum.

Хорошо развитые кустарниковые сообщества из ивы лопарской Salix lapponum в Глен Долл, Cairngorms National Park – одни из самых хорошо сохранившихся в Великобритании альпийских ивнячков типа Salix lapponum - Luzula sylvatica. Фото с сайта: http://rbg-web2.rbge.org.uk/willow/gallery/willlow/gallery_willow.htm

Среди ивнячков по мелким ключикам и берегам ручейков идут пышные лужайки из камнеломок Saxifraga aizoides, Saxifraga oppositifolia, манжетки Alchemilla glabra, а также пятна лужаек из горца альпийского Polygonum vivipara, василистника альпийского Thalictrum alpinum, плаунка Selaginella selaginoides и нивальных мхов. Ивнячки произрастают на склонах всех экспозиций, но больше характерны для северных и восточных склонов, почвы которых в конце весны холоднее и влажнее. Ранее, до освоения горных экотопов человеком, эти сообщества  занимали большую площадь, сейчас же на самых удобных участках они вытоптаны скотом, в результате чего трансформировались в луга или верещатники. Аналогичные ивнячки широко распространены в Европе и Азии, а сходные по флористическому составу доминантов обнаруживаются в Альпах и в Скандинавии.   

Кустарниковые сообщества с отдельными деревьями сосны на дюнах. Великобритания. Фото с сайта: http://www.hope.ac.uk/dunewoodland/background/

Еще один тип ивняковых сообществ характерен для старых песчаных дюн. Обычно это низкие ивнячки из ивы ползучей Salix repens, занимающие бывшие междюнные понижения, заиленные и засыпанные мелкоземом. Под пологом таких ивнячков формируется моховой покров из Bryum pseudotriquetrum, Campylium stellatum  либо Calliergon cuspidatum(=Сalliergonella cuspidata). В других случаях развивается злаковый покров из бухарника Holcus lanatus.

На болотах может встречаться еще один тип ивняковых кустарниковых сообществ – из ивы пятитычинковой Salix pentandra. Это высокая ива, высотой от 2 до 5 м, которая образует отдельные группы на эвтрофных болотах с доминированием в напочвенном покрове осоки носатой Carex rostrata, обычно со множеством травянистых растений мезотрофного склада.


Утесниковые сообщества

Широко распространенным на Британских островах (от юго-запада Англии и до северной Шотландии) является тип кустарниковых зарослей из утесника Ulex europaeus-Rubus fruticosus, обычный на кислых, хорошо дренированных почвах склонов (в том числе и каменистых). Иногда в них встречаются отдельные деревья, что доказывает вторичный характер этой растительности. Чаще всего она развивается на месте вырубленных лесов либо на заброшенных и закустариваемых пастбищах.

Доминант этого сообщества – утесник европейский Ulex europaeus – кустарник из сем. Бобовых с темно-зелеными колючими стеблями и золотистыми цветками. На некоторых участках его может замещать другой бобовый кустарник – ракитник Cytisus scoparius. Под пологом кустарников обычны ежевика Rubus fruticosus, малина Rubus idaeus, папоротник-орляк Pteridium aquilinum, очень характерна полевица Agrostis capillaris. Ежевика наиболее характерна для низменных экотопов, в горах же вообще отсутствует.

Утесниковое сообщество в пик цветения утесника. Фото: © Jose Quiles с сайта: www.florasilvestre.es

 

Дубровник шалфейный Teucrium scorodonia – многолетнее травянистое растение сем. Яснотковые (Lamiaceae), обычное в утесниковых . Фото с сайта: www.actaplantarum.org

В олуговелых вариантах утесниковых сообществ наиболее обычными видами разнотравья часто являются классически луговые злаки (душистый колосок  Anthoxanthum odoratum, полевица Agrostis capillaris и бухарник Holcus lanatus) и разнотравье (Galium saxatile, Potentilla erecta, Rumex acetosella, Hypochaeris radicata, Senecio jacobaea, Plantago lanceolata). Среди мхов  обилен также типично луговой вид – Rhytidiadelphus squarrosus. Есть вариации, в которых содоминируют дубровник шалфейный Teucrium scorodonia и плющ Hedera helix. В некоторых вариантах развиваются почти мертвопокровные утесниковые (или ракитниковые) заросли. В восточной части Северо-Шотландского нагорья и юго-западе Англии высоты, на которых встречается сообщество – 300–350 м. Экотопы – крутые каменистые склоны, на которых невозможно развитие настоящих лесов, речные обрывы, временно нарушенные участки на месте лесов и верещатников – особенно гари.


Кустарниковые сообщества дюн

Слева: Схема, показывающая основные дюнные комплексы в Великобритании (черным цветом). Схема из презентации © Cooper Alex C. G. Sand Dune Succession http://www.slideshare.net/alexcooper94651774/sand-dune-succession

Дюны встречаются на всем протяжении  побережья Британии, но более редко на юге и юго-востоке. Состав дюнной растительности зависит от подвижности дюн и их структуры. На ранних стадиях образования дюны покрыты неплотной растительностью и потому подвержены эоловому воздействию. На крутосклонных дюнах и в дефляционных дюнных воронках растительность может отсутствовать совсем. На активных дюнах  типичными видами являются злаки – чаще всего песколюбка песчаная Ammophila arenaria, а на севере Британии – колосняк песчаный Leymus arenarius. Один из обычных дюнных злаков – райграс высокий Arrhenatherum elatius.

Схема сукцессии на дюнах. Схема из презентации © Cooper Alex C. G. Sand Dune Succession http://www.slideshare.net/alexcooper94651774/sand-dune-succession

Злаковые луга на гребнях дюн обозначают, что мы имеем дело с так называемыми "желтыми", или "белыми" дюнами – стадией образования дюн, при которой они имеют наибольшую высоту (см. схему выше). Это движущиеся дюны, поверхность которых постепенно закрепляется песколюбивыми видами – псаммофилами (растениями песчаных сыпучих субстратов). В междюнных понижениях начинают формироваться сообщества заиленных песков, а позже – сырые луга. Очень обычно образуются камышовники из камыша южного Phragmites australis. В зрелой стадии дюн здесь могут встречаться виды болот и сырых лугов – такие как лосняк Лезеля  Liparis loeselii из сем. Орхидных и печеночник Petalophyllum ralfsii. Одно из обычных сообществ междюнных понижений в Британии – лапчатково-осоковый луг (Potentilla anserina – Carex nigra). В междюнных понижениях можно встретить печеночник Petalophyllum ralfsii, мхи Rhytidium rugosum, Thuidium abietinum и некоторые др.

Зрелая стадия стабилизированных дюн называется "серые" дюны – это дюны, часто покрытые лугами из овсяницы красной Festuca rubra. Состав растений на дюнах зависит часто от содержания кальция в субстрате. На обогащенных карбонатами субстьратах, богатых фрагментами раковин, образуются карбонатные дюнные луга, богатые видами – в первую очередь, с подмаренником настоящим Gallium verum, лядвенцом рогатым Lotus corniculatus, диким льном Linum catharticum. При вымывании карбонатов из песка на более зрелых дюнах формируются кислые луга с доминированием осоки песчаной Carex arenaria.

В большинстве дюнных комплексов Британии резкой границы между активными и стабилизированными (желтыми и серыми) дюнами нет – обычно наблюдается постепенный переход. Облик конкретного дюнного ландшафта часто зависит от особенностей гидрологического режима территории, состава субстрата и характера окружающей растительности.

Верещатники на "бурых" дюнах. Дюнный комплекс в Murlough Nature Reserve, 50 км от Ньюкасла, Ирландия. Фото с сайта: http://wildirelandtour.ie

Синеголовник морской Eryngium maritimum (сем. Зонтичные – Apiaceae) – характерное растение дюн Англии. Фото: © elvenmaedchen с сайта: elvenmaedchen.deviantart.com

Следующая стадия формирования дюн – "бурые" дюны, поверхность которых покрывается лишайниками, покровом из кустарничков, на них начинают формироваться низкие кустарниковые сообщества, а в междюнных понижениях – ивнячки. Ландшафт "бурых" дюн – замечательный экотоп для развития растений, благоприятный и для животных благодаря разнообразию условий и хорошей проницаемости субстрата. На поверхности бурых дюн начинается образование песчаных почв. Наиболее обычны для "бурых" дюн верещатники с доминированием вереска Calluna vulgaris и эрики серой Erica cinerea.

На грядах и склонах зрелых, старых дюн развиваются кустарниковые сообщества. На дюнах способны поселяться всего лишь несколько видов кустарников. В первую очередь, это утесник  Ulex europaeus и облепиха Hippophae rhamnoides – кустарники, на корнях которых образуются азотфиксирующие клубеньки.  Оба вида в восточной Англии и юго-восточной Шотландии  являются аборигенными, но очень широко используются для посадок в разных типах ландшафтов, особенно для закрепления почв. Оба вида образуют на дюнах низкие кустарниковые сообщества вместе с боярышником Crataegus monogyna, шиповниками (Rosa spp.) и ежевиками  (Rubus spp.).

Дюнные кустарниковые сообщества из утесника, боярышника и шиповников. Фото из презентации © Van Vannet. Biosphere: Sand Dune Succession по адресу: http://www.slideshare.net/ValVannet/biosphere-sand-dune-succession-32557

Кустарники из облепихи Hippophae rhamnoides на песчаных дюнах по косе Киншалди-Бич, дюны Тентсмур, графство Файв, Великобритания. Фото: © James Allan с сайта http://www.geograph.org.uk/photo/621762

Эти сообщества могут быть плотные и труднопроходимые,  так как оба  доминанта имеют колючки на ветвях, а  ежевики – цепляющиеся лианы. На некоторых дюнах обычны и неколючие кустарники – такие как бирючина Ligustrum vulgare, бузина Sambucus nigra и некоторые другие. Очень часто уже на стадии кустарников начинается возобновление лесных пород.

Одно из типичных кустарниковых дюнных сообществ – облепиховое сообщество (Hippophae rhamnoides) (см. фото слева) – широко распространено на восточных побережьях Британии, особенно в Норфолке и Линкольншире, а также в ряде районов западного побережья (напоример, в Девоне, Уэльсе и Ланкашире). Различают облепиховые заросли с овсяницей красной Festuca rubra  в напочвенном покрове (обычен также злак песколюбка Ammophila arenaria), либо с крапивой и райграсом (Urtica dioica – Arrhenatherum elatius). Коренное зрелое облепиховое сообщество на дюнах имеет сильную сомкнутость и напочвенный покров почти из одной крапивы двудомной.

В междюнных понижениях пазухах обычны низкие (не более 1 м выс.)  ивнячки с доминированием ивы ползучей Salix repens. В самых сырых дюнных воронках и впадинах на зрелых дюнах развиваются ивняки ива серая Salix cinerea с ольхой Alnus glutinosa и восковницей Myrica gale, на более сухих участках эти ивняки могут иметь примесь бирючины.

На старых дюнах внутри огромных дюнных комплексов развивается еще более стабильная кустарниковая растительность: на карбонатных дюнах – боярышниковые сообщества, а на кислых – ракитниковые, с утесником и ежевикой, иногда с можжевельником. Но можжевельники среди дюнных кустарников в пределах Британии можно найти только в Шотландии.


Прочие кустарниковые сообщества

Довольно обширные заросли кустарников можно видеть на  морских обрывах, сложенных гравиями и щебенкой, реже они встречаются на каменистых обрывах и скалах. На верхушках обрывов  кустарниковые заросли более редкие. Для этих зарослей особенно характерны орешник, ежевика, терновник, утесник и бирючина обыкновенная Ligustrum vugare (сем. Маслиновые  - Oleaceae).

Особенно уникальна флора обрывов, сложенных известняковыми глинами и песками. Здесь наблюдается мозаика мелких фрагментов различных сообществ – лугов, кустарников, открытых группировок растительности. На известняковых обрывах обычны можжевельник Juniperus communis и шиповник колючейший Rosa pimpinellifolia. На известняковых обрывах Грейт-Орми встречается эндем этого места боярышник кембрийский Cotoneaster cambricus. Также по гребням обрывов идут фрагменты низкорослых лесов и заросли искривленных низкорослых деревьев, часто имеющие форму кустарников. На стволах  этих деревьев можно найти интересные эпифитные лишайники западного побережья Британии.

На открытых эродированных участках здесь формируется пионерная растительность из травянистых растений (таких как Tussilago farfara, Armeria maritima subsp. maritima, Daucus carota subsp. gummifer, Beta vulgaris subsp. maritima и др.).

Песчаные, песчаниковые и глиняные обрывы – еще одно местообитание кустарниковых сообществ. Обычно кустарники занимают не только борта оврагов и обрывов, но и поверхности старых заросших оползней и полосы под обрывами. Из-за постоянно идущей береговой эрозии обрывы постоянно осыпаются и нарушают целостность кустарниковых сообществ. Здесь обычны заросли ракитника Cystis scoparius ssp. scoparius, терновника Prunus spinosa, а также утесника Ulex europaeus.

Кустарниковые сообщества (из ракитника и утесника) на морских обрывах в заповеднике Hastings Country Park Nature Reserve. Восточный Сассекс, Великобритания. Фото: © Andy Phillips с сайта: http://rxwildlife.org.uk/author/andy/

Ракитниково-терновниковые сообщества формируются на морских побережьях на устойчивых участках из крупных галечников и валунников за пределами воздействия морских волн. Низкокустарниковые сообщества здесь образованы ракитником Cystis scoparius ssp. scoparius и терновником Prunus spinosa – на наиболее открытых участках, а в более закрытых местах в примеси добавляется ежевика Rubus fruticosus, бузина черная Sambucus nigra и утесник европейский Ulex europaeus. На некоторых  галечных косах на северо-востоке Шотландии в этих сообществах может встречаться и можжевельник.

Слева: Ракитник метельчатый (или жарновец метельчатый)  Cytisus scoparius [common broom, Scotch broom] – многолетний кустарник высотой 0,5–2 м из сем. Бобовые (Fabaceae), произрастающий в западной и центральной Европе. Для этого кустарника характерны сильно редуцированные листья, светло-желтые цветки. Фото: © Arnold с сайта:  www.awl.ch

Кустарники на галечниках идут мозаикой в сочетании с приморскими лугами, верещатниками и открытыми группировками растительности.  На засоленных низменных частях побережий кустарники могут чередоваться с зарослями шведы.  Считается, что кустарниковые сообщества на морских побережьях – этап сукцессии от приморских лугов к лесам, однако такие ряды в чистом виде нигде на островах не зарегистрированы.

Очень обычны и широко распространены в Британии кустарниковые сообщества из боярышника Crataegus monogyna с плющом Hedera helix в подлеске. Они встречаются в разных регионах на нейтральных либо обогащенных основаниями почвах и характеризуются густым подлеском из плюща и ежевики.

Доминант этих сообществ – боярышник, но часто в примеси идут терновник, бузина, шиповники, жимолость, рябина, а из деревьев – орешник и ясень. На марганцевых известняках могут также присутствовать бирючина и кизильники и гораздо большее число всяких шиповников  (Rosa pimpinellifolia, Rosa mollis, Rosa coriifolia, Rosa afzeliana). Так как терновник  способен выносить морские брызги, то на побережьях он часто замещает боярышник в качестве доминанта.

Боярышниковые сообщества очень разнообразны по облику – от разреженных кустарников, мозаик с лугами, до густых и сомкнутых насаждений, часто труднопроходимых из-за обилия ежевики Rubus fruticosus. Искусственные боярышниковые сообщества часто создают по опушкам леса, обочинам дорог, на откосах, высаживая боярышник с другими кустарниками обычно в виде групп и засевая пространства между ними газонной травой.

Особенно широко распространены плющево-боярышниковые и ежевично-терновниковые сообщества на меловых горах, в районах выхода известняков на юге Англии, где также встречаются на сырых глинах. На самых крутых известняковых склонах в них начинает преобладать тис ягодный Taxus baccata, и они переходят в тисовые сообщества. Такие тисовые леса в Пеннинских горах не превышают высоты 10 м и могут замещать можжевеловые заросли.

Кустарниковая растительность морских обрывов близ Overstrand, графство Норфолк, Великобритания. Фото: © Copyright Richard Humphrey  с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/1489628

Аналогом боярышниковых сообществ могут считаться сообщества из лещины Corylus avellana, лесной яблони Malus sylvestris, терновника Prunus spinosa и падуба Ilex aquifolium с густым папоротниковым (из папоротника-орляка Pteridium aquilinum) покровом. Такие сообщества очень обычны по крутым склонам гор в Англии и Уэльсе, в Шотландии же они встречаются гораздо реже. Версия о том, что боярышниковые и лещинные сообщества – лишь сукцессионная стадия лесов, не подтверждается наблюдениями: многие такие сообщества имеют возраст несколько сотен лет. В связи с тем, что в боярышниковых сообществах проективное покрытие полога боярышника часто не превышает 50%, многие такие сообщества геоботаниками описыватся как луга, потому на картах и ландшафтных схемах часто не находят себе места.


Папоротниковые сообщества

К кустарниковым сообществам физиономически примыкают папоротниковые (обычно включающие в свой состав большое число низких кустарников - ежевик и малин). Очень специфическим типом растительности являются ежевичные папоротниковники Pteridium aquilinum - Rubus fruticosus,  распространенные как на возвышенностях (в нижней части склонов холмов ниже 300 м), так и в низменностях (по сырым шелфам). Это сообщества папоротника-орляка Pteridium aquilinum с обильной ежевикой Rubus fruticosus  (иногда встречаются шиповник Rosa canina и малина Rubus idaeus), образующие густой смешанный покров, по которому довольно трудно ходить из-за обилия переплетающихся под ногами колючих плетей ежевики. На юго-западе Англии в этом сообществе обычна и другая лиана – плющ Hedera helix. В наиболее флористически богатом варианте здесь преобладают типично лесные виды – весной гиацинтоидес Hyacinthoides non-scripta, а летом крапива Urtica dioica, борщевик Heracleum sphondylium, смолевка Silene dioica, будра плющевидная Glechoma hederacea и дудник лесной Angelica sylvestris. Из злаков обычны бухарник Holcus mollis и ежа сборная Dactylis glomerata.

В других, более бедных видами вариантах, обычен дубровник Teucrium scorodonia. На сырых почвах, развиваемых поверх базальтов, известняков и других основных пород в северном Уэльсе, западе Северо-Шотландского нагорья и на Гебридах встречаются разнотравные  папоротниковники без участия ежевики. В них вместо нее обильено представлены мезотрофные травы –  такие как таволга Filipendula ulmaria, гравилат речной Geum rivale, вербейник дубравный Lysimachia nemorum, бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum и манжетка голая Alchemilla glabra.

На возвышенностях папоротниковники характерны для плодородных и хорошо проницаемых почв поверх основных пород в пределах пояса лесов. Флора их аналогична флоре ясеневых с рябиной лесов.  На сырых почвах видовой состав папоротниковников аналогичен флоре ольхово-ясеневых лесов. Сообщества с доминированием папоротника – очень распространенные сообщества все низменной части Великобритании, а на возвышенностях они идут фрагментарно (Внутренние Гебриды, запад Хайленда, юг Шотландского нагорья, Озерный округ, Уэльс и юго-запад Англии).

Папоротниковник на склоне холма в юго-западном Сутерланде, Шотландия. Фото с сайта: www.assyntwildlife.org.uk

Одно из наиболее характерных и легко распознаваемых сообществ возвышенностей, холмов и низкогорий – папоротниково-подмаренниковые сообщества Pteridium aquilinum - Galium saxatile, с доминированием папоротника-орляка, которые британские геоботаники относят к луговым. Летом они имеют темно-зеленый цвет, зимой становятся красно-желтыми. Эти заросли очень характерны в зоне сельскохозяйственных земель, соседствуя на склонах с покосами и пашнями и образуя мозаику с лесами, верещатниками и лугами других типов. Обычные виды этих папоротниковников – злаки колосок душистый Anthoxanthum odoratum, полевица Agrostis capillaris, овсяница овечья Festuca ovina, бухарник Holcus lanatus, из разнотравья обильны Galium saxatile, Potentilla erecta, Rumex acetosa, Viola riviniana, а также некоторые лесные травы – гиацинтоидес Hyacinthoides non-scripta и кислица Oxalis acetosella. Моховый покров представлен Rhytidiadelphus squarrosus, Hypnum jutlandicum, Scleropodium purum.

Папоротниковники покрывают мощные, хорошо дренируемые, но влажные и неплодородные почвы. На сырых заболоченных участках и по ложбинам стока они не встречаются. Папоротник-орляк плохо переносит морозы, поэтому высоко в горы (выше 600–700 м ) он не идет. В горах почвы слишком маломощны, торфянисты или каменисты, что папоротник не любит. Однако он может заселить сухие торфа, если болото было осушено либо вскрыто торфоразработками. Наибольшие площади папоротниковники занимают на высотах ниже 450 м. Здесь они могут покрывать огромные пространства на склонах холмов, кроме того, фрагменты этих зарослей – как точки роста для новых колоний – часто встречаются среди лугов и оставшихся на фермерских землях рощиц.

В более северном варианте эти папоротниковники имеют под пологом папоротника покров из черники и в нкоторых местах – вереска Calluna vulgaris. В некоторых районах на Северо-Шотландском нагорье в папоротниковниках обычны кочки молинии Molinia caerulea. В моховом покрове под кустарничками становятся обильны Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus loreus, Pleurozium schreberi.

Очень интересные райграсово-голокучниковые папоротниковые сообщества (Gymnocarpium robertianum-Arrhenatherum elatius) с уникальным и богатым видовым составом распространены на известняковых плиточных поверхностях и известняковых осыпях. Листья папоротника голокучника Роберта Gymnocarpium robertianum легко отличимы по треугольной поверхности вай.

В трещинах между плитами известняков произрастают растения, составляющее уникальное и богатое видами растительное сообщество. Национальный парк Баррен, графство Клэр, Ирландия. Фото с сайта:  www.kinlaygalway.ie

В папоротниках очень обычны злаки (в первую очередь, райграс высокий Arrhenatherum elatius, овсяницы Festuca rubra, Festuca ovina, коротконожка лесная Brachypodium sylvaticum и в северной Англии - сеслерия голубая Sesleria caerulea). Обильное разнотравье включает в себя пролесник Mercurialis perennis, дубровник Teucrium scorodonia, мицелис стенной Mycelis muralis, герань Роберта Geranium robertianum.  На каменистых поверхностях обычны карбонатные мхи Homalothecium sericeum и Ctenidium molluscum, а на дерне Dicranum scoparium.
Папоротниковники этого типа более обильны в трещинах между известняковыми плитами и на известняковых осыпях на небольших высотах (редко выше нескольких сотен метров над ур. моря). Почвы здесь грубозернистые, с фрагментарным накоплением гумуса в трещинах. И голокучник, и райграс – растения хорошо освещенных мест, избегающие тени. Такие сообщества встречаются в Уэльсе, Йоркшир Дейлс, в низменностях  вокруг залива Морекамб и на возвышенности Мендип в юго-западной Англии.

Как выглядит такое сообщество? Для примера приведем фото одного из ландшафтов на западном побережье Ирландии (см. слева). Здесь находится один из крупнейших по площади (250 км2) и типичных карстовых ландшафтов Европы.  На известняковой равнине с высотами 20–30 м возвышаются террасированные холмы высотой около 330 м.

На известняковых и базальтовых  скалах и обрывах распространены другие сообщества – мелких папоротников (Asplenium trichomanes-Asplenium ruta-muraria). Наиболее обычными видами здесь, кроме папоротников костенцов   волосовидного Asplenium trichomanes и постенного Asplenium ruta-muraria, являются мхи Homalothecium sericeum и Porella platyphylla. В лишайниковом варианте обычны мхи  Trichostomum crispulum, Syntrichia intermedia,  Neckera crispa, Targionia hypophylla и эпилитные лишайники. Чаще на таких скалах среди папоротников могут встречаться  очиток Sedum acre, песчанка Arenaria serpyllifolia, тимьян Thymus polytrichus, овсяница овечья Festuca ovina, тонконог Koeleria macrantha, скальная роза Helianthemum nummularium. Это сообщество широко распространено по всему западу Британии – от юго-запада Англии до северной Шотландии. Аналогичные сообщества мы можем видеть во всей остальной Европе.

В трещинах обрывов пород основного состава, в мелких ложбинах на известняках и реже на каменистых россыпях, причем в наиболее сырых, тенистых и закрытых участках, встречается папоротниковник  костенцово-пузырниковый (Asplenium viride-Cystopteris fragilis) –

Обрезка папоротника в папротниковых зарослях на морском обрыве, берег моря в Северной Ирландии. Фото с сайта: https://ntllanerchaeron.wordpress.com

это сообщество мелких папоротников, трав и мхов скальных местообитаний.  Доминирующий вид – костенец зеленый Asplenium viride, содоминирует пузырник ломкий Cystopteris fragilis. Встречаются и другие костенцы (Asplenium ruta-muraria, Asplenium  trichomanes),  а также овсяница овечья Festuca ovina, колокольчик круглолистный Campanula rotundifolia, тимьян Thymus polytrichus и ястребинки (Hieracium spp.). Обильно представлен моховый покров (Ctenidium molluscum, Tortella tortuosa, Fissidens dubius, Neckera crispa, Homalothecium sericeum).


Основные использованные источники:

Averis A., Averis B., Birks J., Horsefield D., Thompson D., Yeo M. An Illustrated Guide to British Upland Vegetation. – Peterborough; Joint Nature Conservation Committee, 2004. – 470 р. figs, B5 softback, ISBN 1 86107 553 7 Адрес доступа: http://www.jncc.gov.uk/page-2463

Biodiversity of Hastings Country Park Nature Reserve // Wild Hastings: The Wildlife and Nature Reserves of Hastings & St. Leonards. Адрес доступа: https://wildhastings.wordpress.com/greenspaces/local-nature-reserves/hastings-country-park-nature-reserve/biodiversity-of-hastings-country-park-nature-reserve/

British Plant Communities. Volume 1. Woodlands and scrub / Rodwell J.S. (ed.). Cambridge University Press, 1991. – 408 p.

Cooper Alex C. G. Sand Dune Succession. Лекция. Адрес доступа: http://www.slideshare.net/alexcooper94651774/sand-dune-succession

Juniperus communis formations on heaths or calcareous grasslands // Sclerophyllous scrub (matorral): Habitat account (5130). Адрес доступа: http://jncc.defra.gov.uk/protectedsites/sacselection/habitat.asp?FeatureIntCode=H5130

Mortimer S.R., Turner A.J., Brown V.K., Fuller R.J., Good J.E.G., Bell S.A., Stevens P.A., Norris D., Bayfield N., Ward L.K. The nature conservation value of scrub in Britain. Ceredigion National Trust Blog. Report 308, 2000.

Packham J.R., Willis A.J. Ecology of Dunes, Saltmarsh and Shingle.  – Springer Science & Business Media, 1997. – 335 pр.

Rodwell J.S., Dring J.C., Averis A.B.G., Proctor M.C.F., Malloch A.J.C., Schaminee J.N.J., Dargie T.C.D. Review of coverage of the National Vegetation Classification.
JNCC Report, No. 302. – Peterborough, 2000. – 69 р.

Van Vannet. Biosphere: Sand Dune Succession / Published on Mar 24, 2007. Лекция. Адрес доступа: http://www.slideshare.net/ValVannet/biosphere-sand-dune-succession-32557

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2015 г.