РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БРИТАНСКИХ ОСТРОВОВ / Сост. Беликович А.В. Растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка / Вселенная живая. Владивосток, 2015. Адрес доступа: http://ukhtoma.ru/geobotany/britain01.html

Распространение основных типов растительности || Верещатники (вересковые пустоши) || Горные и приморские верещатники. Сукцессии. Верещатники как пастбища || Леса Британии: сосновые, тисовые, буковые и ясеневые леса || Леса Британии: дубовые, ольховые, березовые и ивовые леса || Кустарниковые сообщества || Луга Британии: основные типы на нейтральных и кислых почвах || Карбонатные и меловые луга || Горные луга и луговинные тундроиды || Прибрежно-водные, сырые и заболоченные луга || Сфагновые торфяные болота || Галофильные сообщества морских побережий

Горные и приморские верещатники Британии


Горные верещатники

Горные верещатники – сообщества, переходные от сухих верещатников возвышенностей к сухим кустарничковым тундрам. В них хорошо развит мохово-лишайниковый покров, а ярус кустарничков разрежен. Ниже приведем два самых главных типа горных верещатников, один из них – восточный, бореальный (лишайниково-вересковый), а другой – западный, океанический (мохово-вересковый).

Типично горным типом верещатников является лишайниково-вересковый верещатник Calluna vulgarisCladonia arbuscula,  который характерен для открытых ветрам сухих склонов гор, гряд и вершин. Здесь зимой наблюдаются самые жестокие ветра и низкая температура, снег сдувается. Поэтому верещатники этого типа – очень тонкие покровы из кустарничков и лишайников, где кустарнички распластанные и проникают своими извитыми корнями в сухие каменистые почвы. Типичные виды этого сообщества – осока Бигелова Carex bigelowii, шикша Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum, голубика Vaccinium uliginosum, плауны (Diphasiastrum alpinum, Huperzia selago). Могут попадаться злаки (чаще всего белоус Nardus stricta, полевица  Agrostis canina). Растрескивающийся покров из лишайников включает в себя Cladonia arbuscula, C. portentosa, C. uncialis ssp. biuncialis, C. rangiferina, Coelocaulon aculeatum, Alectoria nigricans, Cetraria islandica и др.  Мхи менее обычны (Hypnum jutlandicum, Racomitrium lanuginosum, Polytrichum alpinum, Polytrichum juniperinum).  На некоторых участках, например, на солифлюкционных склонах, вереск растет параллельными рядами, полосами вдоль склона.  

Различают три варианта этого  типа. (1) Наименее горные участки – лишайниковый верещатники (Cladonia arbuscula-Cladonia rangiferina), в покрове обычны эрики Erica cinerea, Erica tetralix, и злаки молиния Molinia caerulea, белоус Nardus stricta и овсяница овечья Festuca ovina;  (2)  Более горные шикшево-лишайниковые верещатники (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum-Cetraria nivalis) – здесь среди покрова кустарничков заметны  кремово-желтые пятна, образованные лишайником цетрария снежная Cetraria nivalis; обычна щучка Deschampsia flexuosa. (3) Луазелеуриевые верещатники (Cladonia crispata-Loiseleuria procumbens) с обилием кустарничков – черники Vaccinium myrtillus и луазелеурии лежачей Loiseleuria procumbens, а также лишайников Cladonia crispata, Ochrolechia frigida, Thamnolia vermicularis. На Северо-Шотландском нагорье, в Озерном округе и на севере Уэльса распространены сообщества очень разреженных и приземистых вересков с малым проективным покрытием лишайников и мха Racomitrium lanuginosum (иногда и с его отсутствием), чрезвычайно бедные флористически.

Верещатники этого типа занимают выпуклые склоны с кислыми, оподзоленными, каменистыми почвами. В этом типе растительности вереск Calluna vulgaris забирается на самую большую высоту в Великобритании и Ирландии – выше 1100 м. Лишайниково-вересковые верещатники идут гораздо выше границы леса и поэтому должны считаться по-настоящему горной растительностью, однако многие фитоценозы этого типа обнаруживаются и на моренах на высотах ниже 600 м.


.

Пятнистые лишайниково-вересковые верещатники на горе Друмохтер-Хиллс, близ Allt Coire Luidhearnaidh, Перт и Кинросс, Великобритания. Фото: © Copyright William Starkey с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/2835021

Луазелеурия лежачая Loiseleuria procumbens - простратный кустарничек из сем. Вересковые, нередко встречающийся в горных верещатниках Британских островов.  Фото: © Egil Michaelsen с сайта: http://www.nhm2.uio.no

Еще один тип горного верещатника мохово-вересковый верещатник Calluna vulgarisRacomitrium lanuginosumхарактерен для вершинных экотопов гряд, хребтов, везде, где снег зимой сдувается и есть небольшой уклон поверхности. Они распространены в основном на кислых материнских породах, на неразвитых почвах, ранкерах или подзолах. Один из излюбленных экотопов для этого типа верещатников – щебнистые морены. Географически этот тип растительности приурочен к западным районам Великобритании, встречается также в горах Ирландии, но больше в мире нигде не зарегистрирован.

Стебли вереска в этом типе верещатников прижаты к грунту или приподняты, но сильно подстрижены морозом и ветром на высоту около 5 см.  Вереск окружен плотным и густым серебристо-серым ковром мха Racomitrium lanuginosum. Над мохово-вересковым ковром кое-где торчат невысокие сосудистые растения – осока Бигелова Carex bigelowii, эрика серая Erica cinerea, плаун альпийский Diphasiastrum alpinum, орхидное пальчатокоренник Dactylorhiza maculata, в некоторых местах луазелеурия Loiseleuria procumbens, арктоус Arctostaphylos alpinus и даже можжевельник Juniperus communis ssp. nana. На многих участках  растительность носит пятнистый характер, на склонах – полосчатый.

Различают три варианта: (1) Злаковый мохово-вересковый верещатник (Festuca ovina) -  при наличии в покрове обильных злаков (Festuca vivipara, F. ovina, Agrostis canina), лапчатки Potentilla erecta, баранца Huperzia selago, осоки Carex pilulifera. (2) Шикшевый мохово-вересковый верещатник (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) – с обилием шикшы и лишайников (Cetraria islandica, Cladonia gracilis, Ochrolechia frigida). (3) Толокнянковый мохово-вересковый верещатник (Arctostaphylos uva-ursi) – в котором покров кустарничков полидоминантен (Arctostaphylos uva-ursi, A. alpinus, Erica cinerea, Empetrum nigrum). В реалии никаких границ между этими вариантами нет.

На каменистых, кислых и хорошо проницаемых бурых почвах и подзолах  на высотах до 750 м развивается толокнянко-вересковый верещатник Calluna vulgarisArctostaphylos uva-ursi. Особенного преобладания эти верещатники достигают на востоке Северо-Шотландского нагорья . Они характеризуется очень низким ярусом кустарничков, основной аспект которых (темный) дают вереск Calluna vulgaris, эрика серая  Erica cinerea и брусника Vaccinium vitis-idaea. На этом буроватом покрове выделяются ярко-зеленые кустики толокнянки Arctostaphylos uva-ursi, местами бывают обычны отдельные кусты английского дрока Genista anglica – кустарника 30-60 см высоты из сем. Бобовых, с золотисто-желтыми цветками. Из других видов этого верещатника необходимо отметить щучку  Deschampsia flexuosa, а рыхлый покров мхов и лишайников в основном состоит из Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Hypnum jutlandicum, Cladonia portentosa. На более богатых буроземах развивается вариант с большим обилием мезотрофного разнотравья (Pyrola media, Lathyrus linifolius, Viola riviniana, Lotus corniculatus, Anemone nemorosa). На некоторых участках бывают обильны черника Vaccinium myrtillus,  шикша Empetrum nigrum ssp. nigrum, пухонос дернистый Trichophorum cespitosum, осока Carex pilulifera. На самых сухих местах покров лишайников бывает реально густой (Cladonia uncialis ssp. biuncialis, C. floerkeana, C. coccifera, Coelocaulon aculeatum и др.).  В западной Шотландии аналогичные верещатники почти не содержат бруснику и чернику.

В предгорьях на востоке Северо-Шотландского нагорья такого типа верещатник обычно образуется после пожара, потому что толокнянка очень хорошо восстанавливается при сгорании вереска. На более поздних стадиях сукцессии вереск быстро обгоняет толокнянку и становится доминантом. Выше 600–700 м наличие такого верещатника может быть обусловлено суровым горным климатом – тогда кустарники приобретают стланиковый облик, а кустарнички распластаны по субстрату. Такие верещатники на гребнях и вершинах постепенно трансформируются в обычный лишайниково-вересковый верещатник Calluna-Cladonia. В Норвегии, Швеции и Дании можно встретить сообщества с доминированием вереска и толокнянки, очень похожие на Британские верещатники.

 

Шикшевый (с Empetrum nigrum) арктоусово-вересковый верещатник на вершине холма. Окрестности Braemar, графство Абердиншир, Шотландия. Вид в сторону горного массива Лохнагар. Фото: © Copyright Richard Law с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/3702680

Примерно так же в горной местности распространен и арктоусово-вересковый верещатник Calluna vulgarisArctostaphylos alpinus -  по большей части выше 500 м, хотя на северо-западе Северо-Шотландского нагорья  встречается даже ниже 200 м. Выглядит он как плотный ковер кустарничков, причем состав  доминатов их очень сильно варьирует. Вереск сильно прожат к субстрату, образуя красно-коричневы «маты», на которых хорошо видны ярко-красный кустики арктоуса Arctostaphylos alpinus, толокнянки A. uva-ursi,  луазелеурии Loiseleuria procumbens и шикши Empetrum nigrum (оба подвида – ssp. nigrum и ssp. hermaphroditum). На многих участках заметны отдельные приземистые кустики можжевельника Juniperus communis ssp. nana. Сквозь ковер кустарничков пробиваются баранец Huperzia selago и щучка Deschampsia flexuosa. Очень характерен мохово-лишайниковый покров: часто он серебристого цвета из-за преобладания мха Racomitrium lanuginosum, из лишайников обычны кладонии (Cladonia spp.), цетрария исландская Cetraria islandica и Coelocaulon aculeatum. Высоко в горах встречается луазелеуриево-лишайниковый арктоусово-вересковый верещатник с доминированием на почве лишайника Platismatia glauca.

Верещатники этого типа  покрывают высокие, не защищенные от ветра гряды, вершины и плечи отрогов, а также каменистые поверхности  морен и других флювиогляциальных отложений. Чем выше в горы, тем «подстриженнее» морозом  и ветром растения, тем плотнее и ниже ковер кустарничков. Сходные типы растительности, только с меньшим обилием вереска, встречаются в Скандинавии.

На верхних частях горных склонов, в  том числе в местах ранних снежников и по лощинам, распространен лишайниково-черничный верещатник Vaccinium myrtillusCladonia arbuscula с большим обилием черники и шикшы. Покров кустарничков здесь имеет высоту 15 см и меньше. Среди видов, встречающихся в этом типе верещатника (обычно с единичным обилием), можно перечислить Carex bigelowii, Diphasiastrum alpinum, Salix herbacea, Loiseleuria procumbens, Huperzia selago, Deschampsia flexuosa, Vaccinium vitis-idaea. Лишайниковый покров состоит из Cladonia arbuscula, C. portentosa, Coelocaulon aculeatum, Alectoria nigricans и других широко распространенных видов, обычны здесь и типично горные Cetraria islandica и Ochrolechia frigida. Лишайники образуют  настолько мощную подушку, что ходить здесь не так легко – проваливаешься и утопаешь, словно в губчатом веществе. Из мхов можно назвать Pleurozium schreberi и Hypnum jutlandicum, но их никогда не бывает так много, как лишайников.

Наиболее обильны лишайники в шикшевом варианте этого верещатника. В других вариантах часо бывают обильны злаки (такие как овсяница овечья Festuca ovina, овсяница живородящая Festuca vivipara). Из горного разнотравья могут встречаться подмаренник скальный Galium saxatile, манжетка альпийская Alchemilla alpina, смолевка бесстебельная Silene acaulis. Это сообщество  образует пояс в горах выше лишайниково-верескового и мохово-верескового  верещатников, но ниже осоково-мохового Carex-Racomitrium. Этот пояс характерен для высот выше 650 м. Почвы здесь сильно промыты, выщелочены и бедны основаниями, даже поверх карбонатных пород. Похожие типы растительности встречаются в центральной и восточной Норвегии.

На самых верхних частях гор – по каменистым склонам, курумникам и открытым гребням на больших высотах  в районах с холодным и очень влажным океаническим климатом распространены мохово-черничные верещатники Vaccinium myrtillusRacomitrium lanuginosum. Издали они выглядят как  ярко-зеленые покровы, чем резко отличаются от верещатников с господством вереска и эрик.  Они также представляют собой очень плотные  коврики из кустарничков, в основном черники и шикшы, погруженные в моховые подушки. Из мхов самыми обычными являются здесь серебристо-зеленый Racomitrium lanuginosum, золотистые Rhytidiadelphus loreus, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi и бледно-зеленый Hypnum jutlandicum.


Черничные верещатники распространены по выпуклым частям склонов. Горный массив Ben Wyvis, северная часть Северо-Шотландского нагорья, Шотландия, Великобритания. Фото © Photo: Laurent Francini с сайта: www.whatshappeningon.com

Из других встречающих здесь растений обычны Nardus stricta, Deschampsia flexuosa, Carex bigelowii, Alchemilla alpina, Diphasiastrum alpinum, Galium saxatile.  В самом флористически богатом варианте присутствуют Viola riviniana, Thymus polytrichus, Potentilla erecta, Huperzia selago, Alchemilla alpina.  На самых сырых, сфагновых (с красно-коричневым сфагном Sphagnum capillifolium) участках (по северным и восточным склонам) бывают развиты печеночники Bazzania tricrenata, Mylia taylorii и мхи Pleurozia purpurea, Bazzania pearsonii, Scapania ornithopodioides, S. nimbosa, Plagiochila carringtonii, Anastrophyllum donnianum.

На базальтах и сланцах такие сообщества не встречаются, а покрывают только кислые породы. Почвы – сырые гумусовые ранкеры, лежащие непосредственно на выветриваемых породах. Сообщества образуют сочетания и комбинации с другими типами горных верещатников – в низкогорьях вересково-эриковым, вересково-черничным, вересково-чернично-сфагновым, голубичным и др., а в средне- и высокогорьях – с осоково-белоусовыми лужайками и осоково-моховыми  верещатниками. Обычно они идут выше границы леса, выше 500 м, а в наиболее закрытых лощинах в них появляются стланиковые формы рябин. В Европе такой тип растительности больше нигде не встерчается, хотя в Исландии, западной Норвегии и архипелаге Тристан-да-Кунья (южная часть Атлантики) отмечены сообщества, структурно и флористически сходные.

Одно из самых заметных сообществ на возвышенностях  и в горах  – можжевельниково-вересковый верещатник Calluna vulgarisJuniperus communis ssp. nana, где можжевельник Juniperus communis ssp. nana окружен приземистым вереском, а на почве разреженный покров из мхов (Racomitrium lanuginosum, Hypnum jutlandicum и др.). В укрытии можжевельника могут развиваться и другие растения – кустарнички (Erica cinerea), плауны (Huperzia selago), разнотравье (Potentilla erecta), мхи (Pleurozia purpurea, Mylia taylorii, Scapania gracilis). Заметны печеночники океанического типа – такие как Herbertus aduncus ssp. hutchinsiae и Plagiochila carringtonii, а в некоторых экотопах обычны кустарнички толокнянка Arctostaphylos uva-ursi и арктоус A. alpinus.

Можжевелово-вересковые верещатники также распространены на россыпях, каменистых уступах и обрывах, каменистых плато, обычно там, где материнские породы кислые и твердые. Наибольшей высоты можжевельники достигают на кварцитах, обширные верещатники этого типа также наблюдаются на песчаниках, гнейсах, габбро и гранитах. Почвы здесь маломощные, неразвитые гумусовые ранкеры, лежащие прямо на материнской породе. Верещатники этого типа распространены в среднегорьях и высокогорьях западной части Северо-Шотландских возвышенностей, опускаясь на самой северо-западной оконечности почти до уровня моря. Наиболее обычны они вблизи  былой границы леса.  Считается, что это коренной тип растительности, который когда-то был гораздо более развит и образовывал целый высотный пояс по верхней границе леса в западной части  Северо-Шотландского нагорья и на островах, в Озерном округе и северном Уэльсе.

СЫРЫЕ ГОРНЫЕ ВЕРЕЩАТНИКИ

Для гор характерны два типа влажных верещатников – сфагновый вересково-черничный и морошково-черничный. Первый встречается на сырых северных и восточных склонах и закрытых бортах оврагов, второй – на склонах всех экспозиций с мощным торфяным или гумусовым слоем в зонах с влажным и холодным климатом (при долгом позднем сходе снежного покрова).

Сфагновый вересково-черничный верещатник Calluna vulgarisVaccinium myrtillusSphagnum capillifolium – это темного цвета влажный верещатник, в пологе которого смешиваются грубые красно-зеленые кустики вереска Calluna vulgaris, сероватые – эрики серой Erica cinerea и светло-зеленые – черники Vaccinium myrtillus, украшенные летом желтыми цветками лапчатки Potentilla erecta. Мощный слой мхов образован в основном одним видом сфагнов – Sphagnum capillifolium. Могут присутствовать и другие виды сфагнов и мох Racomitrium lanuginosum.  В большинстве горных местностей Северо-Шотландского нагорья обычен верещатник этого типа с папоротником-орляком Pteridium aquilinum. На холмах западной части Северо-Шотландского нагорья и на Гебридах в этих верещатниках обильны западные океанические виды печеночников – Mastigophora woodsii, Herbertus aduncus ssp. Hutchinsiae, Bazzania tricrenata, B. pearsonii, растущие на кочках сфагнового мха. Среди валунов и крупных камней в покрове печеночников может призрастать океанический папоротник гименофиллум Вильсона Hymenophyllum wilsonii.
Несмотря на то, что чаще эти верещатники идут по склонам, иногда они встречаются и на довольно плоских участках.  Почвы малоразвитые, гумусовые ранкеры с сильно мацерированными торфами,  на многих участках лежащие на слабоустойчивых осыпях. Сообщества встречаются на всех высотах от уровня моря и до 700 м и выше, хотя чаще в диапазоне 300–600 м.

Сырой морошково-черничный верещатник на северных склонах гор, Шотландия. Фото: © SPANI Arnaud/Hemis/Corbis с сайта: http://www.dailymail.co.uk/

Морошково-черничный верещатник Vaccinium myrtillusRubus chamaemorus – столь же сырой верещатник, как и предыдущий, но в пологе, кроме вереска и черники, обильны брусника Vaccinium vitis-idaea и шикша Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum.  В моховом покрове множество видов – Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus loreus, Polytrichum commune,  Plagiothecium undulatum, Anastrepta orcadensis, Hypnum cupressiforme, H. jutlandicum, Racomitrium lanuginosum, Sphagnum capillifolium, а в высокогорьях – Sphagnum fuscum. Издали эти сообщества имеют зеленый цвет (в основном благодаря обилию черники) с вкраплениями более темных тонов (от вереска). В восточных районах нагорья преобладает вереск, а не черника. Характерные виды – морошка Rubus chamaemorus и дерен шведский Cornus suecica.  В разнотравье  обычна лапчатка прямая Potentilla erecta, иногда подмаренник скальный Galium saxatile.
Встречается это сообщество на склонах гор выше 400 м, на влажных кислых торфяных почвах. На северо-западе и особенно востоке Северо-Шотландского нагорья оно наблюдается на обширных пространствах на склонах всех экспозиций, имеющих толстый слой торфов или гумуса. По направлению к юго-востоку площадь этих сообществ уменьшается, и они обнаруживаются только на северных и восточных тенистых склонах. Еще один характерный ботоп – зона вокруг вересково-пушицевых сфагновых болот, там, где болото переходит в шлейф склона. Здесь морошково-черничные верещатники образуют переход к вересково-черничным верещатникам склонов.  


Приморские верещатники

На морских обрывах и крутых приморских склонах западного побережья Британии распространены утесниковые верещатники, которые в конце лета имеют желтый аспект благодаря цветению утесника Галя Ulex gallii. В основном это два типа верещатников – вересково-утесниковый и полевицево-утесниковый. Иногда утесник образует настолько плотные заросли, что другие растения могут обитать только по их опушкам или вдоль троп. Утесник как бобовое растение обогащает почву азотом, так как на его корнях находятся клубеньки с азотфиксирующими бактериями.

Типичный утесниково-вересковый верещатник распространен в теплых океанических частях Британии на высотах от самых нихких до умеренных. Здесь обильны три вида: вереск Calluna vulgaris, утесник Галля Ulex gallii и эрика серая Erica cinerea. Дальше к северу приморский климат становится прохладнее, и обилие утесника резко падает, и в приморских верещатниках начинают преобладать вереск с эрикой серой (особенно на южных склонах). На северо-западной оконечности Британии, в зоне гиперокеанического климата, основным доминантом верещатников становится эрика серая.

Верещатник на приморском склоне в  Корнуэлле, юго-запад Великобритании.  Доминируют  вереск и эрика серая, содоминируют утесник Галя (еще не в цвету) и цветущий утесник европейский Ulex europaeus. Фото с сайта: www.cornishmining.net

В самом обедненном варианте утесниковых верещатников утесник Галя вытесняет даже вереск с эрикой и образует либо сплошные заросли, либо сообщество, напоминающее закустаренный луг (отдельные кусты в покрове злаков).

На  приморских обрывах и склонах в теплых океанических частях низменной Британии встречается сцилловый верещатник (Scilla verna) – здесь обычны сцилла, чабрец  Thymus polytrichus и подорожник морской Plantago maritima. Сцилла доминирует весной, а в конце лета становится виден цветущий вереск. Иногда (в Оркнее и Шетланде) в таких верещатниках встречается густой лишайниковый покров.

Справа: Утесник Галя Ulex gallii (сем. Бобовые – Fabaceae) – вечнозеленый низкорослый кустарник 10–50 см выс., хотя иногда он дорастает до 2 м. Растение сначала имеет трёхраздельные листья, однако потом они редуцируются в мелкие чешуйки или колючки. Стебли зелёного цвета почти полностью берут на себя фотосинтетическую функцию листьев. Фото: © M.D. Guiry с сайта: www.species.ie

Верещатник на дюнах с доминированием вереска и эрики серой Erica cinerea. Песчаный холм, на вершине зарастающий березой Betula pubescens. Фото: © Richard Burkmar/EAS  с сайта: www.merseysidebiodiversity.org.uk

Другого типа приморские верещатники развиваются на дюнах, в песке которых есть всегда какое-то количество кальция, происходящего из ракушечника. Здесь распространены дюнные верещатники, обычно с доминированием вереска. Но иногда главным видом такого сообщества является шикша Empetrum nigrum. Голые пятна грунта среди верещатника могут покрываться лишайниками, в основном сероватыми кустистыми кладониями (Cladonia spp.), отчего вся дюна приобретает серый цвет. Присутствие лишайников также индицирует стадию умирания верещатника - высохшие кутики вереска обычно также покрываются сероватым лишайником Hypogymnia physodes.

На лишайниковых дюнах обычно довольно обильна эрика серая Erica cinerea, а наиболее распространенное здесь собщество – эриковый верещатник с Erica cinerea, вариант вересково-осоковый (Calluna vulgaris-Carex arenaria).


Сукцессия на верещатниках

На большей части территории Великобритании, а особенно Англии и Уэльса, верещатники в чистом виде - лишь стадия послепожарного зарастания, поддерживаемая искусственно с помощью регулируемых палов и постоянного выпаса скота. Коренной растительностью на этих территориях являются леса, часто широколиственные, а в Шотландии сосновые. Сукцессия после пожара здесь идет по схеме:

  • 1–15 год пионерная стадия – мохово-лишайниковый покров с низенькими кустиками вереска;
  • 15–25 год стадия развития верещатника – восстанавливается нормальный полог вереска и других кустарничков;
  • 25–30 год стадия зрелости – вереск доминирует в сообществе, но его стебли одревесневают, становятся жесткими и малопригодными для скота;
  • спустя 35 лет стадия разрушения верещатника – голубика и злаки интенсивно проникают в покров, начинается проникновение кустарников;
  • восстановление кустарниковой растительности и возобновления древесных пород;
  • восстановление соснового или березового леса.

Таким образом, верещатник (кроме севера и приморских районов Великобритании, Шотландии) не может считаться коренным типом растительности, английские геоботаники считают его "плагиоклимаксной" растительностью – то есть такой, которая устойчиво существует длительное время как искусственно сдерживаемая стадия сукцессии.

Пример восстановления леса на верещатнике. Окрестности Spinningdale, Хайлэнд, Шотландия, Великобритания. Фото: © Copyright Trevor Littlewood and http://www.geograph.org.uk/photo/3492336

На "здоровых" верещатниках в норме кустарнички должны иметь проективное покрытие не менее 50% на сухих верещатниках и не менее 25% на сырых. При слишком частых пожарах, перевыпасе или вспышке численности верескового жучка-вредителя, росте влажности воздуха кустарничковый покров верещатника начинает все больше "разбавляться" злаками (в основном белоусом на сухих участках и молинией на сырых), осоками и ситниками. В этом случае верещатник закочкаривается и деградирует, постепенно превращаясь в сырой луг или болото.


Верещатники как пастбища

Главным видом использования верещатников является овцеводство. В норме при оптимальной нагрузке и искусной пастьбе выпас овец только поддерживает здоровое состояние верещатника и улучшает его кормовую емкость. Овцы естественным образом «подстригают» вереск,  скусывая веточки, а зимой рыхлят и вытаптывают снег вокруг него.  На тех участках, гда снега так много, что овцы не могут пастись, находит себе убежище шотландская куропатка. Выпас овец – не такое простое дело. Необходимо определенное искусство, чтобы овечье стадо не концентрировалось на одном и том же кормном участке и последовательно переходило от одного участка верещатника к другому. Если этого не делать, нарушается не только вересковая дернина, но и весь экотоп. При сильном вытаптывании пастбища приходится вообще удалять овец на несколько лет. Поэтому существуют правила выпаса на пустошах, препятствующие скучиванию стада. Одно из главных правил – не превышать пастбищную емкость верещатника. В прошлом фермеров экономически поощряли увеличивать численность поголовья своих стад, в настоящее же время субсидирование осуществляется только с учетом площади фермерских земель.

При глобальном потеплении климата основным бичом на верещатниках стал клещ, и сейчас основным инструментом избавления от него служат овечьи стада. Овец обрабатывают химикатами, а они при выпасе цепляют на себя клещей и тем самым убивают их. Поэтому стадо как «пылесос» проходит по верещатнику, очищая его от нежелательных насекомых.  

Типичный английский пейзаж - ферма на верещатниках. Графство Девоншир, Англия, Великобритания. Фото с блога: http://www.liveinternet.ru/users/milendia_solomarina

Верещатники – превосходные пастбища для скота, но для того, чтобы их кормовая емкость не падала со временем, английские фермеры применяют специальные приемы. В Англии веками воспроизводится практика контролируемых палов, с помощью которых крестьяне сохраняют  вереск молодым.  Если палы не проводить, то вереск в конце концов вытягивается в длину, становится худым и тощим, теряя свою кормовую ценность. Верещатники поджигают с осени до весны, причем выжигают их аккуратно последовательными секциями таким образом, чтобы каждая секция горела как минимум раз в 7 лет (если рост вереска бурный) и как максимум раз в 25 лет (если вереск в данном биотопе растет медленно). Законом предусмотрено проведение палов только в зимний период – с 1 октября по 10 апреля.

Неконтролируемые палы часто приводят к слишком сильным пожарам, вплоть до того что начинают гореть торфяники, на которых растет вереск. Такие палы трудно  погасить и, что хуже всего, при возгорании торфов погибает и вереск, и все семена,  хранящиеся в торфе – начинается эрозия и длительная восстановительная сукцессия. Поэтому все фермеры предпринимают массу предосторожностей, чтобы недопустить распространения пожара. Палы проводят в такое время, когда сам вереск сухой, торф сырой, а ветер слабый и постоянный. При этом торф после пожара остается относительно прохладным, корни вереска не повреждаются, а семена вереска получают «закалку» для более быстрого прорастания весной.

Вереск также можно стричь газонокосилкой, особенно в тех местах, где проведение палов слишком опасно. Но такой прием менее эффективен, дороже стоит, а кроме того, возможен только на достаточно ровных поверхностях без камней. Последовательное выжигание приводит к созданию структуры верескового оборота – образуются участки с вереском разного возраста. Самые старые используются как кормные стации для шотландской куропатки и других птиц, самые молодые – как пастбище для овец и домашней птицы. Искусно проводимые палы формируют на вересковых пустошах мозаику верещатников разного типа и возраста.

Одной из крупных проблем на вересковых пастбищах является их инфицирование (замусоривание) папоротником-орляком. Традиционно папоротник всегда активно использовался фермерами – его скашивали, сушили и использовали в качестве подстилки для скота в зимний период. Однако с развитием современных методов ведения сельского хозяйства эта трудоемкая практика прекратилась. Если рост папоротника не контролировать, он может с поразительной скоростью (до 5% в год) захватывать верещатник, вытесняя вереск, эрики и другие кустранички. Папоротник-орляк развивает приличную биомассу, достигая иногда высоты 2–3 м, и имеет разветвленную корневую систему, что создает массу помех для землевладельцев. Для многих животных, например, овец и крупного рогатого скота, он ядовит, а его споры являются канцерогенами, вызывая онкологические заболевания. Кроме того, папоротники – любимая стация клеща, так как клещи прячутся в его мортмассе (пожухлых и мертвых вайях и стеблях), что позволяет им выжить и уберечься от высыхания.  Клещ вызывает у животных-хозяев (ягнят, овец, оленей, зайцев, птенцов) слабость, болезнь, а иногда и приводит к смерти.  В некоторых районах клещи также могут являться переносчиками овечьих болезней.
Поэтому чаще всего папоротник либо выкашивается, либо искореняется с помощью безопасных гербицидов. Гербициды распыляются либо из ранцевых опрыскивателей, либо по воздуху с вертолета, либо с применением другой техники.  Контролирование роста папоротника – дорогостоящая задача, отнимающая много времени у фермера.  


Основные использованные источники:

Averis A., Averis B., Birks J., Horsefield D., Thompson D., Yeo M. An Illustrated Guide to British Upland Vegetation. – Peterborough; Joint Nature Conservation Committee, 2004. – 470 р. figs, B5 softback, ISBN 1 86107 553 7 Адрес доступа: http://www.jncc.gov.uk/page-2463

British Plant Communities. Volume 2. Mires and heath / Rodwell J.S. (ed.) Cambridge University Press, 1991.  – 640 p.

Elkington T., Dayton N., Jackson D.L., Strachan I.M. National Vegetation Classification field guide to mires and heaths 2002. http://jncc.defra.gov.uk/page-2628#download

European dry heaths: Description and ecological characteristics // Joint Nature Conservation Committee. Адрес доступа: http://jncc.defra.gov.uk/protectedsites/sacselection/habitat.asp?FeatureIntCode=H4030

Elkington T., Dayton N., Jackson D.L., Strachan I.M. National Vegetation Classification field guide to mires and heaths 2002. http://jncc.defra.gov.uk/page-2628#download

Gimingham C.H. Ecology of heathlands. – London:. Chapman and Hall, 1972. – 266 p. 

Heather layering and its management implications // Scottish Natural Heritage. Адрес доступа: http://www.snh.org.uk/publications/on-line/advisorynotes/index.htm

Silverside A.J. British habitats // BIODIVERSITY REFERENCE. Originally developed as a teaching resource for the University of Paisley (now the University of the West of Scotland), first hosted at www-biol.paisley.ac.uk/bioref/, September 1998. http://bioref.lastdragon.org/index2.html

Simmons I.G. The Moorlands of England and Wales: An Environmental History 8000 BC to AD 2000. – Edinburgh University Press, 2003. – 414 pp.
https://books.google.ru/books?id=Sf4D677FBgcC&dq=heather+moorland+vegetation&hl=ru&source=gbs_navlinks_s

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2015 г.