РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БРИТАНСКИХ ОСТРОВОВ / Сост. Беликович А.В. Растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка / Вселенная живая. Владивосток, 2015. Адрес доступа: http://ukhtoma.ru/geobotany/britain01.html

Распространение основных типов растительности || Верещатники (вересковые пустоши) || Горные и приморские верещатники. Сукцессии. Верещатники как пастбища || Леса Британии: сосновые, тисовые, буковые и ясеневые леса || Леса Британии: дубовые, ольховые, березовые и ивовые леса || Кустарниковые сообщества || Луга Британии: основные типы на нейтральных и кислых почвах || Карбонатные и меловые луга || Горные луга и луговинные тундроиды || Прибрежно-водные, сырые и заболоченные луга || Сфагновые торфяные болота || Галофильные сообщества морских побережий

Галофильные сообщества морских побережий Британии

 

Галофильные сообщества побережий в Британии называют солеными маршами (salt marsh). В русском языке под термином "соленые марши" обычно подразумевают низменные полосы морского берега, подверженные воздействию высоких приливов или нагонов морской воды.

Соленые маршевые луга являются водно-болотными угодьями,  занимающими литоральные зоны низменных морских побережий (напомним, что литораль – это участок берега, который затопляется морской водой во время прилива и осушается во время отлива, располагается между самым высоким уровнем воды в прилив и самым низким в отлив). Таким образом, марши регулярно заливаются (затопляются) приливными водами и потому в их состав входят солевыносливые растения – галофиты. С помощью галофитов образуются специфические галофитные сообщества, укрепляющие береговую линию и защищающие берега от волновой эрозии. Соответственно уровню солености  субстрата и концентрации морских брызг в прибрежной зоне выделяется несколько полос растительности соленых маршевых лугов. Сукцессионные ряды галофитной растительности называются галосериями.  Маршевые луга – очень продуктивные экосистемы, но так как занимают низменные участки, часто попадают в зону антропогенного влияния, часто нарушаются.

Соленые маршевые луга образуются в литоральной зоне с мягким субстратом, защищенным от прямого действия волн, которая затапливается морскими приливами реже чем 360 раз в год. Высота соленых маршевых лугов зависит от  приливного режима и степени закрытости берега,  от состава субстрата дна. Так как разные виды растений выносят разную степень затопления, в маршах выделяют несколько поясов растительности.

Самые низменные участки маршевого луга заливаются приливами 450–360 раз в год. На участках с более редким затоплением и соответственно меньшей солености луга зарастают камышами. Фото с сайта: www.discoverysoftware.co.uk

Соленые марши – высокопродуктивные экосистемы,  получающие питательные вещества из рек и морей и находящиеся в  полосе волновой активности. Фото с сайта:
http://www.geocases2.co.uk/printable/saltmarshes.htm

Соленые маршевые луга находятся в литоральной зоне на тонкодисперсных отложениях, переносимых водой и стабилизированных растительностью. При зарастании литорали отложение ила и твердых остатков усиливается,  кроме того, на поверхности илов начинается отложение органики. Это происходит благодаря ежегодному отмиранию наземной биомассы растений и росту их корневой системы.

Для первоначального образования маршевого луга необходимы 4 условия:

  • Относительно стабильный участок береговой линии, хотя бы изредка заливаемый приливными водами.
  • Некоторый слой первичных морских отложений.
  • Медленная скорость оседания отложений.
  • Источники семян для первичного заселения растениями.

На соленых маршах Британии найдено около 40 видов сосудистых растений, но в конкретном сообществе встречается  обычно 10-20 видов.

Основными типами соленых маршевых лугов являются:

  • Эстуарные соленые марши – в устьях рек, впадающих в море. В Британии они развиты в устьях крупных рек восточного побережья (Темза и эстуарий Хамбер).
  • Соленые марши, находящиеся  перед закрытыми аллювиальными равнинами (например, в графстве Эссекс).
  • Барьерные соленые марши – по берегам кос и барьерных островов (например, в северном Норфолке).

Соленые маршевые луга идут вдоль всего побережья Великобритании, но в районах горных и низменных сильно различаются по характеру. Низинные марши связаны с основными эстуариями и заливами в низменных районах – вокруг залива Уош, в графстве Эссекс, северном Кенте, вокруг пролива Солент в северной части Ла-Манша,  эстуарии Северн, Ливерпульской бухты, Солуэй-Ферт в Шотландии. В горных районах соленые марши занимают гораздо меньшую площадь и распространены в концевой части узких морских заливов или небольших эстуариях.  Большое количество осадков на северо-западе Британии  снижает соленость вод в эстуариях, что позволяет произрастать здесь некоторым видам пресноводных маршевых лугов.  

В полосе маршей обычно различают 5 зон галофитной растительности, хотя в конкретном районе это количество полос может быть разным.

  • Первая полоса – пионерная растительность. Открытые группировки растений – спартин, солянок и астры морской. Заливается приливными водами почти постоянно.
  • Вторая полоса – низинные соленые маршевые луга. Обычно здесь развиты сообщества злаков (бескильницы) и лебеды, а также солянок, спартин и пр. Заливается большинством приливов.
  • Третья полоса – соленые маршевые луга среднего уровня. Обычно сомкнутые сообщества  с кермеком и подорожником, а также всеми вышеперечисленными видами. Заливается только весенними приливами.
  • Четвертая полоса – высокие соленые маршевые луга. Сомкнутые сообщества овсяниц, армерии, колосняка, пырейника и других травянистых растений. Заливается  только самыми высокими весенними приливами.
  • Пятая полоса – промежуточная между высокими маршами и соседними негалофитными сообществами.  Может заливаться только изредка во время экстремальных штормов.

На участках побережья с сильной волновой активностью средние и высокие маршевые луга могут находиться гораздо выше уровня нормальных весенних приливов. На участках берега с дамбами полоса высоких маршей может отсутствовать, а вдоль дамбы может идти полоса промежуточной растительности.

Таким образом, в целом все сообщества соленых маршевых лугов разделяются на низинные (низкие), среднего уровня (средние) и высокие марши (по тому, насколько приподняты они над уровнем моря). Однако разграничить их часто нелегко. В Британии различают 13 типов сообществ, в которых доминируют либо спартины (Spartina spp.), либо однолетние солянки (Salicornia spp.), шведы (Suaeda maritimа) и(или) бескильница морская Puccinellia maritimа. Более неравномерно распределены астра солончаковая Aster tripolium и галимион портулаковидный Halimione portulacoides. На соленых маршах Британии найдено около 40 видов сосудистых растений, но в конкретном сообществе встречается  обычно 10–20 видов.

Однолетние растения – солянки (Salicornia spp.), шведа Suaeda maritima и бескильница морская Puccinellia maritima – произрастают вместе в разных сочетаниях, колонизируя голый субстрат на участках отступающего берега либо на нарушенных участках высоких маршей. Многие галофитные сообщества, особенно на низменных маршевых лугах, состоят именно из этих однолетников. Многолетник из сем. Маревых – солянка многолетняя Arthrocnemum perenne – в Британии распространен спорадично, но локально может образовывать довольно  густые заросли.   Еще одна группа распространенных в Британии галофитных сообществ состоит из гораздо большего числа видов сосудистых растений, преимущественно многолетних галофитов – Aster tripolium, Halimione portulacoides, Glaux maritima, Plantago maritima, Limonium cf. vulgare, Triglochin maritima, Armeria maritima, Spergularia media.

Типичные виды соленых маршевых лугов Британии приведены ниже.

Соленый маршевый луг в восточной Шотландии. Фото: © Chris Knowles с сайта:  http://www.rspb.org.uk/

Млечник приморский Glaux maritima (морская молочная трава) – галофит из сем. Первоцветные (Primulaceae) высотой 5–20 см. Фото с сайта: http://www.tidygardens.eu/garden-maintenance-services/lawn-maintenance-weeds/

Астра солончаковая Aster tripolium, форма лучистая – характерный обитатель соленых маршей Британии из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта: http://gallery.nen.gov.uk/asset668616-.html


Сублиторальные сообщества

В сравнении с осушками марши более защищены от воздействия приливных течений. На первом этапе здесь образуется слой бактерий и микроскопических водорослей. В сублиторальной зоне (ниже литорали) распространены зостеровые, руппиевые сообщества и сообщества из болотницы.

Зостеровые сообщества распространены на песчаных и илистых отмелях Британии; их образуют три вида зостеры – Zostera marina, Zostera angustifolia, Zostera noltii. Первые два вида в полевых условиях различаются с трудом, так как у зостеры морской есть множество узколистных форм. Большая часть сообществ описаны просто как «зостеровые» без точного указания видов.  Эти сообщества играют важную роль в питании некоторых водоплавающих птиц, особенно как  основной корм на зимовке черной казарки Branta bernicla и свиязи Anas penelope, в меньшей степени лебедя-шипуна Cygnus olor и лебедя-кликуна Cygnus cygnus.

Еще один тип сублиторальных сообществ – руппиевые сообщества. Рупия морская Ruppia maritima – это многолетнее травянистое солевыносливое пресноводное растение из сем. Руппиевые, встречающееся по всему миру, наиболее часто в прибрежной зоне, где растет в жёсткой (солоноватой) воде. Плохо растёт в мутных водах и в бедных кислородом субстратах. В руппиевых сообществах также встречаются, но в меньшем обилии, другие  погруженные водные растения – занихелия болотная  Zannichellia palustris, рдест Potamogeton pectinatus, лютик Ranunculus baudotii и в своем узком ареале руппия спиральная Ruppia spiralis. Сообщества рупии встречаются локально в постоянно залитых впадинах и ручейках в прибрежной зоне, а также на некоторых засоленных водоемах внутри островов и в солоноватой воде каналов и осушительных канав позади дамб. Рупия морская является важной составляющей рациона питания многих водоплавающих птиц. Экологическое восстановление прибрежных водно-болотных угодий в Британии часто  начинается с восстановления и защиты этого растения.

Сообщества из болотницы маленькой Eleocharis parvula в целом на Британских островах в чистом виде встречаются нечасто, но в остальной части Европы (по берегу Бискайского залива во Франции и Испании, от северной Португалии и Средиземноморья до Черного моря, на Балтике) довольно обычны. Болотница Eleocharis parvula  – мелкое растение из сем. Осоковые с побегами высотой 1–2 см, которое образует наименее заметные сообщества в прибрежной зоне. Она заселяет осушки и литоральную зону с недавно отложенными илами, часто на пределе воздействия приливных волн и под влиянием пресных вод, стекающих с берега. В Ирландии  эти болотницевые сообщества могут быть встречены еще дальше от берега.

Аналогичные сублиторальные сообщества образует многолетняя солянка саркокорния Arthrocnemum perenne (=Sarcocornia perennis)  – многолетний галофит из сем. Маревые (Chenopodioideae) с ограниченным в Британии ареалом – он произрастает по побережью юго-востока Англии. В большинстве случаев она образует мозаику сообществ с галимоновыми лугами из Halimione portulacoides, Puccinellia maritima, Suaeda maritima на песках или твердых солончаках с остатками ракушек и гальки. Сходные сообщества  обнаруживаются на твердых глинах с остатками ракушек. Густые сообщества из саркокорнии обычно распространены по морским наносам на ракушечных берегах.  Отдельные куртины саркокорнии внутри сообществ низких маршей обычно приурочены к местам локальной эрозии берегов, особенно галечных берегов.

На фото слева: Саркокорния многолетняя Sarcocornia perennis (Arthrocnemum perenne)  [chickenclaws, pacific swampfire, pickleweed, woody glasswort, woody saltwort] – многолетний галофит из сем. Маревые (Chenopodioideae), образующий типичные галофитные сообщества на сублиторали. Фото: © Paul Slichter с сайта: http://science.halleyhosting.com/

Пионерные сообщества на нижней границе сублиторали часто образуют однолетние солянки, которые выдерживают частое заливание приливными водами – до 600 раз в год. Соленые марши из однолетних солянок Salicornia spp. характерны также по берегам ручьев в прибрежной зоне, по дну осушенных пазух, впадин и каналов на маршах разного уровня и на других нарушенных местах. В данном случае в одну агрегацию включены однолетние галофиты солянки S. europaea, S. procumbens, S. pusilla). Часто кроме эфемерных солянок больше нет других видов. Иногда в сообществе встречается  также многолетняя саркокорния Arthrocnemum perenne. Плотность этих солянок может быть различной в зависимости от времени заселения субстрата и частоты приливов. На поверхности субстрата обычен покров из водорослей. Часто встречаются отдельные растения бескильницы Puccinellia maritima, шведы Suaeda maritima и спартины Spartina anglica, иногда других галофитных видов. Однолетние солянки размножаются в мае из семян, которые рассеиваются осенью по всей зоне сублиторали.


Сообщества галечников и песчаных пляжей морских побережий

Характерными растениями песчаных кос и пляжей являются морянка-аммодения  Honckenya peploides, солянка калийная Salsola kali и морская свекла Beta maritima (=Beta vulgaris ssp. maritima) . На галечных косах первопоселенцами являются катран приморский Crambe maritima, чина японская (морской горох) Lathyrus japonicus, армерия морская Armeria maritima, мачок желтый Glaucium flavum и синеголовник морской Eryngium maritimum

                       

В Британии встречаются три типа сообществ песчано-галечных пляжей: щавелево-мачковые (см. фото справа), морянковые и ромашковые. Первое характерно по югу и востоку Британии, от Норфолка до Дорсета, а также по берегам островов архипелага Силли, по побережьям Уэльса, северо-западной Англии и юго-западной Шотландии; второе имеет довольно широкое распространение – по побережьям Шотландии, по восточному берегу Англии, Северного Уэльса, острова Мэн, архипелага Силли; третье – характерно только для северной Британии: в основном в Шотландии (по большей части на западном побережье), а также по северо-западному берегу Англии.

В щавелево-мачковом сообществе галечников доминируют два вида – щавель курчавый Rumex crispus из сем. Гречишные и мачок желтый Glaucium flavum из сем. Маковые. Может встречаться также катран приморский Crambe maritima.

В морянковом сообществе пляжей доминируют морянка-аммодения Honkenya peploides и однолетник из сем. Крестоцветных – морская горчица Cakile maritima. Может встречаться также горец Рэя Polygonum oxyspermum ssp. raii.

В ромашковом сообществе пляжей два константных вида – ромашка морская Matricaria maritima и подмаренник цепкий Galium aparine. Могут встречаться также мертензия морская Mertensia maritima и горец Рэя Polygonum oxyspermum ssp. raii.

Мачок желтый Glaucium flavum [yellow horned poppy] на галечном берегу на юго-востоке Англии. Фото: © David Fenwick с сайта: http://www.davefenwick.com/

На многих северных галечниковых пляжах (особенно в Западной Шотландии) со значительной долей песка развиваются открытые группировки растительности с доминированием редьки морской Raphanus maritimus и ромашки морской Matricaria maritima. Здесь могут произрастать и другие виды – райграс высокий Arrhenatherum elatius, лебеда простертая Atriplex prostrata, овсяница красная Festuca rubra, щавель курчавый Rumex crispus. На смешанных, песчано-галечных субстратах морских обрывов (но не перекрытых сверху песчаными наносами) в зоне колоний морских птиц характерно сообщество из лебеды Atriplex hastata и свеклы морской Beta maritima. Другое растительное сообщество на морских колониях птиц – это зведчатковое, из обыкновенной мокрицы Stellaria media.

Разные виды лебеды (Atriplex spp.) вообще характерны для литоральных галечников Европы, хотя все эти лебедовые группировки очень эфемерны, непродолжительны. На севере Британии может быть обычна Atriplex praecox. В Шотландии на сырых косах и в вымокаемых местах на галечниках также можно встретить "гусиные лужки" с доминированием лапчатки гусиной Potentilla anserina и мелкого литорального злака – поручейницы Catabrosa aquatica. На морских галечниках, валунниках либо скалистых обрывах с накопленными наносами органики уже развивается соленый маршевый луг из колосняка Elymus pycnanthus, очень характерный для побережий теплых частей Европы.


Низинные маршевые луга

Низинные и средневысотные маршевые луга в Британии легко отличить по доминантным видам. В низинных часто преобладает  бескильница морская Puccinellia maritima, а на лугах среднего уровня – овсяница красная Festuca rubra и ситник Жерарда Juncus gerardii.

Большая часть низинных маршевых лугов – это бескильницевые луга с доминированием  бескильницы морской Puccinellia maritima. Это наиболее широко распространенный в Британии тип соленых маршей. С одной стороны (по направлению к морю) эти луга постепенно переходят в солянковые сообщества с возрастающим участием однолетних маревых, а с другой стороны – в армериевые сообщества с доминированием овсяницы красной Festuca rubra, ситника Жерарда Juncus gerardii и полевицы побегоносной Agrostis stolonifera. Такие сообщества могут быть пионерными на низких грязевых берегах, по обваленным в море краям высоких маршевых лугов, по берегам  ручьев и озерков и в недавно нарушенных (человеком или животными) маршевых лугах.

Бескильницевые луга представляют собой в основном сомкнутые сообщества травянистой растительности с единственным константным видом – бескильницей морской Puccinellia maritima. Наиболее обычные содоминанты – триостренник приморский Triglochin maritima, подорожник морской Plantago maritima и армерия морская Armeria maritima. Часто под травостоем есть покров водорослей, причем очень разнообразный. Из сосудистых растений в этих лугах также можно встретить такие виды как солянку многолетнюю Arthrocnemum perenne, кермеки Limonium bellidifolium, Limonium binervosum, солянку малую Salicornia pusilla, спартину морскую Spartina maritima  и шведу Suaeda vera.

На первоначальных стадиях заселения маршей такие луга выглядят очень разреженными и бедными видами – в них бескильнаица морская может быть редкой и даже иногда отсутствовать.  Травостой  – от 2 до 50 см высотой,  на его высоту часто влияет режим поедания травы  водоплавающими птицами или скотом. В зрелых ценозах разнотравье составляет малую долю, преобладают злаки. С бескильницей связаны многие виды как низинных, так и высоких маршевых лугов. Однако от низинных маршевых лугов бескильницевые легко отличаются малым обилием однолетних солянок (Salicornia sp.) и спартины английской Spartina anglica.  От лугов, занимиающих более высокие уровни, бескильницевые отличаются  малым обилием Festuca rubra, Agrostis stolonifera, Juncus gerardii.

Соленый маршевый луг с доминированием бескильницы морской Puccinellia maritima. Фото: © Kathy Duncan с сайта: http://www.marlin.ac.uk/

Бескильницевые луга занимают зону первичного заселения растений и полосу выше нее, а также встречаются по берегам ручьев, по дну дренированных пазух и на нарушенных участках высоких маршевых лугов.  Фрагменты этих лугов можно также найти на морских обрывах. Пионерная стадия бескильницевых лугов наиболее часто встречается на песчаных берегах северо-запада Британии. Субстраты под этими лугами – глины, илы,  карбонатные пески и почвы с большим содержанием органики, редко галечники; pH почв имеет обычно основные значения, 6,0–8,5. Отложения в зоне низинных маршей обычно содержат больше кальция и меньше органики, чем под высокими маршевыми лугами. Почвы здесь регулярно заболачиваются или затопляются и плохо аэрируются, часто засолены.  По разным данным, зона бескильницевых лугов заливается приливными водами  150–350 раз в год.

Пионерная стадия бескильницевых лугов обнаруживается на песчаных субстратах и формируется исключительно одной бескильницей, фрагменты  вегетативных частей которой разносятся приливами и птицами. Семенное размножение в пионерной зоне встречается редко. Отдельные растения бескильницы начинают образовывать длинные  и многочисленные надземные ползучие побеги и накапливать вокруг себя холмики песка.  Некоторые такие холмики бывают ниже 50 см выс., другие гораздо выше и диаметром до нескольких метров. На вершине холмиков формируется сообщество из бескильницы, солянок и шведы.

На юго-востоке страны бескильницевые луга редко бывают пионерными сообществами в маршевой зоне. Обычно они идут ниже или над зоной с галимониумом портулаковидным, как раз на верхней границе литорали.  В верховьях эстуариев, где соленость почв в низменных маршах благодаря подтоку пресных вод постоянно слабая,  может наблюдаться инверсия в зональности маршевых лугов: бескильницевые луга здесь идут во впадинах, где благодаря испарению соленость становится выше. Антропогенные нарушения на высоких маршах часто приводят к возникновению вторично пионерных млечниково-бескильнецевых сообществ.

Низинные соленые марши защищают береговую линию, препятствуя эрозии берегов и снижая волновую активность. Фото с с блога: http://www.constantinealexander.net/2013/03/20/

Второй крупный тип низких соленых маршей развит в основном на невыпасаемых участках побережий на юге и востоке Британии – это луга с доминированием галимиона портулаковидного Halimione portulacoides. В этих лугах встречаются многие виды, что характерны для бескильницевых лугов. Это сомкнутые сообщества, бедные видами, в которых галимониум образует покров высотой до 50 см. Кроме галимиона, постоянный вид только один – бескильница морская Puccinellia maritima.  Из других видов, характерных для этих лугов, можно назвать шведу морскую Suaeda maritima, иногда подорожник морской Plantago maritima, кермек обыкновенный Limonium vulgare и триостренник морской Triglochin maritima. Редко встречается и пырей приморский Elymus pycnanthus. Часто на нижней части стеблей галимиона обильны эпифитные красные водоросли Bostrychia scorpioides. Галимионовые луга распространены на самых разных субстратах – от глин и песков до галек и почв с высоким содержанием органики, но чаще всего развиваются на илистых глинах с наличием свободного карбоната кальция  и с pH в пределах  7,0–8,0. Они выносят разные режимы солености и разные приливные режимы (100-400 приливов в год) и часто обнаруживаются по берегам ручьев в береговой зоне. Особенно обширны галимионовые луга на юго-востоке Англии; например, в соленых маршах Уоша они занимают до 30% территории.

 

В тех же регионах и так же на невыпасаемых участках побережий, но более локально, распространены астровые соленые марши с доминированием астры солончаковой Aster tripolium var. discoideus. Они часто встречаются по берегам ручьев и по низменной части маршей, где постепенно переходят в солянковые сообщества. На самом нижнем пределе эти луга выдерживают до 500 приливов в год. Солончаковые астры становятся очень обильными в конце лета – начале осени, когда их стебли достигают высоты до 1 м, в другие сезоны они бывают 10–20 см. Сообщества астровых лугов довольно бедны видами: в них отмечаются некоторые солеросы (Salicornia agg.), бескильница морская Puccinellia maritima и шведа морская Suaeda maritima.  Поверхность субстрата часто покрыта фукоидами – бурыми водорослями в основном Fucus vesiculosus и Pelvetia canaliculata.У солончаковой астры выделяют лучистую форму (когда лепестков мало и они образуют лучики),  и геоботаники даже выделяют в отдельный класс сообщества с доминированием этой формы астры. Они распространены локально, встречаясь в таких экотопах, где есть некоторое влияние пресных вод – например, вдоль солоноватых каналов позади дамб, где содоминируют злаки спартина английская Spartina anglica и бескильница морская Puccinellia maritima. Солончаковая астра обильна также на периодически затапливаемых весенними водами соленых илах континентальных маршевых лугов с солянкой Spergularia marina и бескильницей расставленной Puccinellia distans.

Такое же локальное распространение имеют девясиловые маршевые луга с доминированием девясила критмовидного Limbarda crithmoides=Inula crithmoides. Они занимают чаще всего морские обрывы, а на юге своего ареала – только соленые марши. Девясил критмовидный (или лимбардия критмовидная)  является многолетним галофитом из сем. Сложноцветные, который произрастает в основном в южной Англии и Уэльсе, с  отдельными изолированными популяциями на юго-западе Шотландии.  Содоминантом в этих сообществах часто выступает галимион Halimione portulacoides, другие присутствующие виды – Puccinellia maritima, Limonium cf. vulgare, однолетние солеросы (Salicornia spp.) и пырей приморский Elymus pycnanthus.

Еще один тип низинных соленых маршевых лугов – ситниковые марши – выделяется по доминированию ситника морского Juncus maritimus под пологом бескильницы, в нем обильно представлен триостренник морской Triglochin maritima. На этих лугах очевидное преобладание имеют кочки ситника морского Juncus maritimus. Триостренник морской Triglochin maritima и подорожник морской Plantago maritima здесь являются константными видами, кроме них обычно присутствуют бескильница морская Puccinellia maritima, лучистая форма солончаковой астры Aster tripolium, армерия морская Armeria maritima и млечник морской Glaux maritima. На основании побегов ситника обычны эпифитные водоросли, чаще всего Bostrychia scorpioides и Catenella repens, на субстрате  может быть развит покров из водорослей. Так как ситник морской выдерживает совершенно разные уровни солености, ситниковые сообщества распространены на всех уровнях соленых маршей и на самых разных субстратах, с pH обычно около 7,0. Наиболее бедные видами ситниковые сообщества распространены на самых низинных маршах, обычно на мягких анаэробных грязях, а в Шотландии встречаются на маломощных торфяных почвах поверх гальки.

Соленые маршевые луга из спартины морской. С доминированием спартин в Британии встречается три типа соленых маршевых лугов. Наиболее обычен спартиновый соленый марш с доминированием спартины английской Spartina townsendii sensu lato – фертильного амфидиплоида спатины английской  Spartina anglica. Вид спартина английская Spartina anglica встречается почти на каждом маршевом лугу хотя бы единично, однако за последнее столетие он так распространился, что почти по всем Британским берегам он стал образовывать плотные заросли. Эти изменения стали самыми заметными явлениями в динамике приморской растительности Великобритании. Раньше здесь преобладали сообщества с коренным британским видом спартиной морской  Spartina maritima и натурализовавшимся заносным видом спартиной очереднолистной  Spartina alterniflora, однако сейчас их площадь сильно сократилась.

Спартина очереднолистная Spartina alterniflora – заносный в Европе вид, впервые зарегистрированный в Британии в начале XIX в.  и впоследствии активно натурализовавшийся. К концу века он уже так распространился, что  занял обширные территории в графстве Сассекс.

Плотные заросли  злаков (спартина и др.) приводят к накоплению ила и мелкозема в береговой полосе, что приводит к разрастанию маршевой полосы и образованию экотопа соленого маршевого луга.  Фото с сайта:
http://www.geocases2.co.uk/printable/saltmarshes.htm

С тех пор популяции этого вида сократились, в основном из-за мелиорации а также инвазии другого вида спартины – Spartina anglica, который возник в результате гибридизации спартин очернолистной и морской (Spartina alterniflora х Spartina maritima). В настоящее время этот вид образует популяции в Гемпшире и Дорсете. Это густые заросли спартины Spartina alterniflora, смешанные со спартиной английской Spartina anglica, бескильницей морской Puccinellia maritima и астрой солончаковой Aster tripolium.


Соленые маршевые луга среднего уровня

В зоне средних соленых маршевых лугов различается 8 сообществ. Они  отличаются высоким обилием овсяницы красной Festuca rubra, ситника Жерарда Juncus gerardii, полевицы побегоносной Agrostis stolonifera, млечника приморского Glaux maritimа, подорожника морского Plantago maritimа, армерии приморской Armeria maritima и триостренника приморского Triglochin maritima. Могут быть весьма обильны кохлеария Cochlearia officinalis  и подорожник оленерогий Plantago coronopus. Из осок встречаются Carex extensa, Carex distans. Среди гликофитов могут быть обычны клевер ползучий Trifolium repens, лапчатка гусиная Potentilla anserina, бухарник Holcus lanatus и кульбаба осенняя Leontodon autumnalis. Виды сильного засоления (такие как Puccinellia maritima, Halimione portulacoides, Limonium cf. vulgare) встречаются нечасто.

Овсяницевые луга с ситником часто начинаются сразу за полосой литоральных наносов. Дюнная система Умбра-Магиллиган
в Ольстере, Северная Ирландия. Фото с сайта: http://www.wildlifetrusts.org/

Самое широко распространенное сообщество марша среднего уровня, особенно на выпасаемых участках маршей на севере и западе Британии, – овсяницевый соленый маршевый луг с доминированием  Festuca rubra. Это луг с сомкнутым травостоем – в основном смесь овсяницы красной Festuca rubra и полевицы побегоносной Agrostis stolonifera с различными видами разнотравья (наиболее обильны Plantago maritima, Glaux maritima, Armeria maritima, Triglochin maritima). В разных количествах присутствует ситник Жерарда Juncus gerardii, иногда он даже входит в состав содоминантов. В некоторых сообществах встречается довольно много видов низменных маршей, а на поверхности субстрата даже покров из водорослей. В других вариантах представлена группа видов мезотрофных лугов либо пойменных видов. Мхи здесь имеют наименьшее обилие из всех типов соленых маршевых лугов. Луга этого типа особенно широко распространены на средневысотных и высоких маршах севера и запада Британии, на самых разных субстратах. Обычно здесь ведется выпас скота, часто заготовка дерна для газонов. Благодаря регулярному выпасу на лугах образуется невысокий однородный травостой, препятствующий чрезмерному доминированию какого-либо вида. При выпасе поддерживается определенное соотношение основных видов злаков – бескильницы, овсяницы и полевицы. Если выпас ослабить или даже прекратить, начинает разрастаться овсяница красная, становясь высокой и жесткой и постепенно вытесняя все остальные виды. Соотношение видов злаков на лугу также зависит от заболоченности почвы: на наиболее засоленных и заболоченных начинает преобладать бескильница.

Дерн для газонов на этих лугах заготавливается с помощью специальных механизмов, срезающих дерн на глубине 3,5 см с довольно обширных участков. Для подготовки коммерческого дерна выбирают сообщество желательно с доминированием овсяницы красной и млечника морского Glaux maritimа (на песчаных почвах). Затем луг несколько лет выкашивают с помощью газонокосилок, добавляют удобрения и иногда гербициды избирательного действия. При этом образуется очень ровный травостой с равным содоминированием овсяницы и полевицы побегоносной. После заготовки дерна на этих участках начинается неравномерная сукцессия через стадию бескильнецевых лугов.

Чтобы понять, как выглядит структура ценэлементов в типичных средних и высоких маршах, приведем рисунок из British Plant Communities, V. 5 (2000), на котором изображен комплекс галофитных лугов на песках Bolton-le-Sands, залив Морекамб.

На переднем плане – мозаика сообществ высоких овсяницевых маршевых лугов с доминированием Festuca rubra вокруг высохших лагун:

1 – с содоминированием кульбабы осенней Leontodon autumnalis и клевера Trifolium repens;

2 – с содоминированием млечника приморского Glaux maritimaи армерии морской Armeria maritima;

3 – с содоминированием ситника Жерарда Juncus gerardii;

4 – с чистым доминированием овсяницы красной Festuca rubra.

5 – соленый маршевый луг из ситника морского Juncus maritimus, с высоким обилием омежника Oenanthe lachenalii.

6 – сообщество из болотницы одночешуйной Eleocharis uniglumis.

Заболоченные луга:

7 – из клубнекамыша морского Scirpus maritimus;

8 – из камыша озерного Scirpus tabernaemontani.

Мезотрофные луга:

9 – полевицево-лисохвостный луг;

10 – овсяницево-полевицево-лапчатковый луг с крапивой;

11 – плевело-гребенщиковый луг.

Второй тип маршевых лугов в этой зоне – соленые марши из ситника морского Juncus maritimus. Они представляют собой высокий густой травостой ситника, в котором теряются отдельные  злаки (Agrostis stolonifera, Festuca rubra), млечник Glaux maritima и ситник Жерарда Juncus gerardii. Часто покров составлен из индивидуальных клонов ситника  морского диаметром  до 15 см. В таких ситниковых маршаях обычно обилен омежник Oenanthe lachenalii – вид из сем. Зонтичных. В ситниковых маршах могут встречаться виды мезотрофных лугов – особенно кульбаба осенняя Leontodon autumnalis и клевер ползучий Trifolium repens - и сорные виды (например, Atriplex hastata, Elymus repens, Rumex crispus). Другие виды, локально обильные в ситниковых маршах: Plantago maritimа, Triglochin maritima, Aster tripolium, Armeria maritimа, Oenanthe lachenalii, Cirsium arvense, Atriplex hastata, Sonchus arvensis, Urtica dioica, Potentilla anserinа,  Lotus corniculatus, Ranunculus acris, Vicia cracca, злаки Festuca arundinacea, Holcus lanatus. Локально встречаются и мхи – такие как  Calliergon cuspidatum, Amblystegium riparium, Amblystegium serpens, Eurhynchium praelongum.

Еще одно редкое для Британии сообщество среднего соленого марша – с доминированием полыни морской Artemisia maritima, оно также встречается на высоких маршах. Это бедное видами сообщество разного облика: чаще всего это овсяницевые луга из Festuca rubra с обильной полынью, либо разреженные полынники с покровом из галимиона Halimione portulacoides. Обычными видами этих лугов, но с гораздо меньшим обилием, бывают Plantago maritima, Limonium vulgare, Puccinellia maritima.Участки, занятые этим сообществом, обычно мелкие, чаще попадаются их фрагменты внутри средних и высоких маршевых лугов другого состава. Луга этого типа широко распространены в восточной Англии и вдоль южного побережья, простираясь на север в Шотландию. На западном побережье они  встречаются только на маршах, где не проводится выпас скота.

Остальные типы средневысотных соленых маршевых лугов имеют очень локальное географическое или экологическое распространение. Два из них характеризуются доминированием представителей сем. Осоковых и распространены в сырых депрессиях и солоноватых участках севера и запада Британии. Это блисмусовые марши с доминированием блисмуса рыжего Blysmus rufus и болотницевые марши с доминировнием болотницы (ситняга) одночешуйной Eleocharis uniglumis, столь характерные в целом для Европы и Азии. Еще два типа маршевых сообществ уникальны для Британии – они встречаются только в северном Норфолке и Сассексе: в них обильны средиземноморские виды шведа настоящая Suaeda vera,  кермек Limonium binervosum, франкения Frankenia laevis. Галимионо-франкениевые соленые маршевые луга с доминированием в травостое галимониума портулаковидного Halimione portulacoides и франкении Frankenia laevis распространены на границах между солеными маршами и дюнами на субстратах, в которых смешаны илы, пески и галька. В травостое обычны отдельные растения армерии морской Armeria maritima и бескильницы  морской Puccinellia maritima. Более редко встречаются овсяница красная Festuca rubra, кермек Limonium vulgare, однолетние солянки Salicornia spp. и торичник средний Spergularia media, иногда девясил критмовидный Inula crithmoides.  Сообщество приурочено к южному побережью Сассекса.

В гиперсоленых условиях по высохшим понижениям и депрессиям на маршевых берегах, по засоленным впадинам на материковой части, по обочинам дорог встречаются сообщества с доминированием торичника морского Spergularia marina и бескильницы расставленной Puccinellia distans. Торичниково-бескильницевые соленые маршевые луга Spergularia marina-Puccinellia distans – довольно разреженное сообщество из разбросанных растений торичника Spergularia marina, бескильниц (Puccinellia distans, Puccinellia maritima)  с примесью полевицы побегоносной Agrostis stolonifera и рудеральных гликофитов. В прибрежных зонах под пологом растений иногда заметен ковер из водорослей, мхи почти не встречаются. Эти луга характерны для нарушенных участков с почвами высокой засоленности. На береговых маршах они встречаются на дне осушенных впадин в зоне высоких маршевых лугов, вдоль троп и на пастбищах, обычны на дамбах и в непосредственной полосе за ними. Эти луга идут фрагментарно по всей стране. Вдали от побережий они могут встречаться в местах накопления солевых и щелочных отходов. Наиболее обширные участки с такими лугами  встерчаются в Чешире, хотя многие из них утеряны в результате мелиорации.

На границе маршевой зоны и дюн, по бортам разрушающихся дюн, в междюнных понижениях, по  бокам песчаных морских кос – всюду, где галечники перекрыты сверху каким-то количеством надутого песка и намытого ила, распространены шведово-кермековые соленые марши (Suaeda vera–Limonium binervosum).  Это довольно разреженные сообщества, характеризуемые отдельными кустиками шведы настоящей Suaeda vera и галимиона портулаковидного Halimione portulacoides высотой до 40 см, между которыми разбросаны другие травянистые галофиты – армерия морская Armeria maritima, кермеки  Limonium binervosum, Limonium bellidifolium, франкения Frankenia laevis, подорожник морской Plantago maritima, и др.  Могут встречаться злаки – бескильница морская Puccinellia maritima, овсяница красная Festuca rubra, и др.

И наконец, последний тип маршевых сообществ среднего уровня – это сообщества эфемеров из мшанок Sagina maritima, Sagina nodosa и других однолетних видов травянистых, а также короткоживущих мгоголетников. Их видовой состав часто случаен и зависит от первых поселенцев, колонизировавших данную нишу. В составе видов, кроме мшанок, бывает также подорожник оленерогий Plantago coronopus, реже володушка тончайшая Bupleurum tenuissimum из сем. Зонтичных (на юго-востоке) и золототысячник приморский  Centaurium littorale из сем. Горечавковых (на севере), эфемеры кохлеария датская  Cochlearia danica и злак Desmazeria marina. Аналогичные эфемеровые сообщества характерны как пионерные на нарушенных участках.

Франкения гладкая Frankenia laevis [sea heath] – галофитное растение из сем.   Франкениевые (Frankeniaceae), встречающееся по побережьям Британии.  Фото с сайта:www.glaucus.org.uk


Высокие соленые маршевые луга

Самые высокие участки литорали занимают высокие соленые маршевые луга, характеризующиеся большим обилием злаков Elymus pycnanthus и(или) Elymus repens, азотолюбивых сорняков и  растений, свойственных участкам пресноводного затопления. Основными сообществами в этой группе являются пырейные приморские луга (доминант – пырей морской Elymus pycnanthus). В Британии они являются краевыми сообществами зоны засоления на юге и востоке страны. На севере и западе они замещаются аналогичными пырейными приморскими лугами (доминант – пырей ползучий Elymus repens).  На юго-востоке страны в промежуточной зоне между солеными маршами и дюнами встречается еще один тип галофитных сообществ – с доминированием шведы Suaeda vera.

Высокие соленые маршевые луга на дамбе, отграничивающей пахотные поля от средних маршей. Национальный заповедник Blakeney, северное побережье графства Норфолк, Англия. Фото: © summonedbyfells с сайта: http://en.wikipedia.org/

Физиономически пырейный маршевый луг из Elymus repens представляет собой сомкнутый травостой высотой около 1 м, с доминированием злаков,  обычно пырея ползучего Elymus repens, с примесью овсяницы красной Festuca rubra и полевицы побегоносной Agrostis stolonifera. Характерно разнотравье – в большом обилии лебеда Atriplex prostrata и  лапчатка гусиная Potentilla аnserina, в гораздо меньшем – Oenanthe lachenalii, Sonchus arvensis, Rumex crispus, Cirsium arvense, локально могут быть обильны ситник Жерарда Juncus gerardii или овсяница тростниковая Festuca arundinacea.  Редкие виды – лук Allium scorodoprasum, ячмень морской Hordeum marinum. Из мхов, которые здесь редки,  могут встречаться Eurhynchium praelongum, Amblystegium riparium, Funaria hygrometrica, Pottia heimii, Bryum spp.

Эти луга часто занимают какие-то нарушенные участки высоких маршей, где есть отложение плавника и других морских наносов и некоторое влияние пресных вод. Обычно это хорошо дренированные места, редко глинистые и заболоченные. Кроме того, это самое обычное сообщество на недавних отвалах, образованных по берегам осушительных каналов, на дамбах, на солоноватых маршах по берегам эстуариев.  

Самое предельное сообщество высоких маршей в Британии – это пырейные соленые маршевые луга из Elymus pycnanthus. В этом сообществе наблюдается тотальное доминирование пырея приморского Elymus pycnanthus, иногда больше нет никаких других видов. 

Обычно же в примеси могут встречаться в небольшом количестве галимониум Halimione portulacoides, полынь морская Artemisia maritima и бескильница морская Puccinellia maritima. В других случаях бывают заметны лебеда Atriplex prostrata и(или) овсяница красная Festuca rubra.  Другие виды, встречающиеся на пырейных лугах: Conium maculatum, Foeniculum vulgare, Smyrnium olusatrum, Petroselinum segetum, Sison amomum.

Чаще всего эти луга  обычны на юго-востоке Англии, на западном побережье они локальны. Это луга верхнего уровня маршей, обычные на почвах с обогащенными органикой глинами, песками и галькой. Для песчаных почв характерно большое обилие овсяницы красной Festuca rubra. Субстраты обычно характеризуются хорошей проницаемостью, наличием свободных карбонатов кальция, полученных при выветривании фрагментов раковин, высоким pH (обычно выше 7,0). Луга этого типа также характерны на частично разложившихся морских наносах – там, где есть достаточно перегноя, расцветает пышным цветом лебеда лежачая Atriplex prostrata. Луга обычно идут узкой полосой вдоль верхнего уровня приливов (граница литорали) либо широкой полосой на маршах верхнего уровня. Иногда их можно встретить как фрагменты внутри других сообществ. С маршей они могут простираться по берегам ручьев за пределы приливной зоны, иногда покрывая невыкашиваемые дамбы. Очень часто на них ведется выпас скота.  

Для полосы морских наносов в зоне верхних маршей в графствах северный Норфолк и Эссекс характерны шведовые соленые маршевые луга с доминированием шведы настоящей Suaeda vera. Чаще всего эти луга  обычны на юго-востоке Англии, на западном побережье они локальны. Кроме шведы, здесь встречаются галимион портулаковидный Halimione portulacoides, кермек Limonium vulgare, иногда астра солончаковая Aster tripolium, однолетние солянки (Salicornia spp.), торичник средний Spergularia media. Встречаются куртины злаков – пырея приморского Elymus pycnanthus, бескильницы морской Puccinellia maritima, иногда с примесью овсяницы красной Festuca rubra. На верхнем пределе этого сообщества весной обычны однолетники – такие как кохлеария датская Cochlearia danica,  незабудка Myosotis ramosissima, мшанка морская Sagina maritima и валерианелла колосковая, или полевой салат Valerianella locusta. На побегах шведы обитает целое сообщество эпифитных лишайников. В полосе наносов может быть развит покров из водорослей, в основном Bostrychia scorpioides и Pelvetia canaliculata.


Отмирание маршевых лугов в Британии

Соленые маршевые луга занимают гигантские площади по всем побережьям Британии, особенно в эстуариях и заливах, поэтому их отмирание представляет собой серьезную проблему. Фото с сайта: ccght.org

Отмирание соленых маршевых лугов в основном касается спартиновых маршей (с доминирова-нием злаков рода Spartina – виды Spartina alterniflora, Spartina densiflora, Spartina  townsendii). Существует несколько гипотез, вызывающих отмирание маршевых лугов, в том числе некоторые ученые считают это нормальной стадией сукцессии данного экотопа. Усыхание вызывается смертью растений спартины, что приводит к последующей деградации местообитания, особенно в низинных маршах.

Это явление очень характерно для западной Атлантики, хотя отмечается не только в Великобритании, но и в США. Спартины заякориваются в илистом дне своими корнями, так что при их отмирании субстрат дна  размягчается  и вымывается, что вызывает эрозию берегов и сокращение площади и продуктивности маршевых лугов.


Основные использованные источники:

British Plant Communities. Volume 5. Maritime Communities and Vegetation of Open Habitats / Rodwell J. S. (ed.). – Cambridge University Press, 2000. – 528 p.

Rodwell J.S., Dring J.C., Averis A.B.G., Proctor M.C.F., Malloch A.J.C., Schaminee J.N.J., Dargie T.C.D. Review of coverage of the National Vegetation Classification.
JNCC Report, No. 302. – Peterborough, 2000. – 69 р.

Rodwell J.S., Morgan V., Jefferson R.G., Moss D. The European context of British Lowland Grasslands. JNCC Report, No. 394, 2007. – 153 р.

Saltmarsh communities // British NVC communities. Адрес доступа: http://jncc.defra.gov.uk/pdf/Salt-marsh_Comms.pdf

Silverside A.J. British habitats // BIODIVERSITY REFERENCE. Originally developed as a teaching resource for the University of Paisley (now the University of the West of Scotland),
first hosted at www-biol.paisley.ac.uk/bioref/, September 1998. http://bioref.lastdragon.org/index2.html

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2015 г.