РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БРИТАНСКИХ ОСТРОВОВ / Сост. Беликович А.В. Растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка / Вселенная живая. Владивосток, 2015. Адрес доступа: http://ukhtoma.ru/geobotany/britain01.html

Распространение основных типов растительности || Верещатники (вересковые пустоши) || Горные и приморские верещатники. Сукцессии. Верещатники как пастбища || Леса Британии: сосновые, тисовые, буковые и ясеневые леса || Леса Британии: дубовые, ольховые, березовые и ивовые леса || Кустарниковые сообщества || Луга Британии: основные типы на нейтральных и кислых почвах || Карбонатные и меловые луга || Горные луга и луговинные тундроиды || Прибрежно-водные, сырые и заболоченные луга || Сфагновые торфяные болота || Галофильные сообщества морских побережий

Леса Британии


Папоротниковый дубовый лес близ Butterstone, Перт и Кинросс, Шотландия. Фото: © Copyright Richard Webb с сайта http://www.geograph.org.uk/photo/3646639  

Дубовые леса


На бедных основаниями буроземах в низменностях южной Британии распространены папоротниковые дубовые леса (Quercus robur – Pteridium aquilinum – Rubus fruticosus) – элемент растительности более континентальный, чем северо-западные леса, но более океанический, чем аналогичные типы леса в Европе.  Доминирует дуб (в Англии обычно черешчатый, но в Уэльсе преобладают гибриды), но обильна и береза повислая Betula pendula, особенно в молодых лесах. На юго-востоке ясень в этом типе леса – достаточная редкость, но на северо-западе он встречается гораздо чаще, вместе с явором (Acer pseudoplatanus) и иногда ильмом шершавым. В некоторых районах бывают обильны липа, граб и сладкий каштан Castanea sativa. Другие виды, встречающиеся здесь в меньшем обилии – падуб Ilex aquifolium, бук, черешня,  рябина глоговина Sorbus torminalis и дикая яблоня Malus sylvestris, а на сырых почвах -  черная ольха Alnus glutinosa  и осина. В некоторых дубняках подсаживают хвойные деревья.  Из кустарников наиболее часто встречается лещина Corylus avellana, часто с боярышником Crataegus monogyna.

В напочвенном покрове пролесник Mercurialis perennis отсутствует, но весной часто доминируют гиацинтоидес Hyacinthoides non-scripta, называемый здесь "диким колокольчиком", и ветреница дубравная Anemone nemorosa. Самымми обычными и постоянными видами этих лесов являются ежевика Rubus fruticosus, папоротник-орляк Pteridium aquilinum и(или) жимолость вьющаяся Lonicera periclymenum. В тех местах, где папоротник-орляк  разреживается, его могут замещать щитовники Dryopteris filix-mas и Dryopteris dilatata. До развития папоротникового покрова в лесу обычен злаковый покров (Deschampsia cespitosa, Holcus mollis, Melica uniflora, Milium effusum, Poa trivialis). Среди разнотравья  могут в разных районах встречаться Ceratocapnos claviculata, Digitalis purpurea, Luzula pilosa, Silene dioica, Solidago virgaurea, Stellaria holostea и др. Моховый покров  обычно плохо развит, хотя такие виды  как Eurhynchium praelongum и Mnium hornum могут быть  весьма обильны.

В зависимости от структуры полога и видового состава напочвенного покрова можно выделить 5 вариантов. (1) Если весной на почве доминирует ветреница Anemone nemorosa, это ветреницевые дубовые леса;  они развиваются  на заболоченных весной или зимой  почвах, на тяжелых глинах – в основном на заболоченных плато и ложбинах.  Летом в них доминирует папоротник-орляк. (2) Если заметный покров образует плющ Hedera helix, выделяют плющовые дубовые леса;  это атлантический тип леса, характерный для запада Британии. Кроме дуба, в пологе обычны бук и ясень.

Весной в березово-дубовых и дубовых лесах доминирует гиацинтоидес Hyacinthoides non-scripta. Лес Micheldever в 3 км от East Stratton, Гемпшир, Великобритания. Фото: © Copyright Jim Champion с сайта:  http://www.geograph.org.uk/photo/165497

(3)  Если в полог подсажены дубы и хвойные, а в напочвенном покрове доминирует злак бухарник шерстистый Holcus lanatus, мы имеем дело с бухарниковым дубовым лесом; это бедное видами сообщество, с редким или вообще отсутствующим подлеском и сорными видами на почве (Senecio jacobaea, Dactylis glomerata). Видовой состав этот характерен и для вторичных березово-дубовых лесов.  (4)  Если в пологе присутствуют белый клен (явор) Acer pseudoplatanus или ясень, а доминирует дуб скальный, а в напочвенном покрове есть Dryopteris dilatata, Holcus mollis, Oxalis acetosella и заметно развит моховый покров, то выделяют яворово-кислицевый дубовый лес (Acer pseudoplatanus – Oxalis acetosella); это наиболее океанический тип дубового леса, обычный на северо-западе Британии.
(5) При наличии в покрове жимолости, папоротника-орляка и(или) ежевики, а весной доминировании гиацинтоидеса Hyacinthoides non-scripta, мы имеем дело с типичным папоротниковым дубовым лесом  – это центральное сообщество в классе дубовых лесов. Обычно это сухой дубово-березовый лес, причем на юге Британии лесные хозяйства ведут в нем обрезку кроны у лещины, липы, граба и каштана. Лещина – самый обычный кустарник подлеска, из других видов можно перечислить боярышник, падуб, рябину, калину, яблоню и бузину.

Скальнодубово-березовые папоротниковые леса (Quercus petraea – Betula pubescens – Dicranum majus) формируются на очень кислых, часто маломощных почвах в прохладных и сырых условиях  северо-запада Британии, где идут процессы торфонакопления, а большое количество осадков приводит к сильному выщелачиванию. Почвы на поверхности имеют рH обычно ниже 4.

Доминируют обычно каменный дуб  Quercus petraea и(или) береза пушистая Betula pubescens, хотя в некоторых районах  (например, на востоке Шотландии и в Дартмуре) обычен и дуб черешчатый. Береза пушистая достигает наибольшего обилия на северо-западе Британии, где дуба мало.

Лес этого типа часто небольшой высоты и редкостойный, а в крайних вариантах вообще превращается в низкорослые искривленные заросли. Единственным другим обычным древесным видом здесь является рябина, которая местами может быть весьма обильна, а на северо-западе содоминирует с березой пушистой. Падуб встречается только на участках с выпасом.

Дуб скальный, или бесчерешковый Quercus petraea — дерево сем. Буковые, один из национальных символов Уэльса, где его также называют Уэльским дубом. Желуди этого дубы сидят не на черешках, а непосредственно на концах веточек. Вид характерен для бедных кислых почв в западной и северной частях Британии.  Фото: © Copyright Penny Mayes с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/2186615

Подлесок бывает разный, самый обильный кустарник - лещина.  В напочвенном покрове характерны вересковые кустарнички, папоротник-орляк Pteridium aquilinum и злаки (Deschampsia flexuosa, Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum,  Holcus mollis, Agrostis vinealis, Festuca ovina, Molinia caerulea). Орляк  приурочен к наиболее мощным  почвам и затененным участкам. Из кустарничков, которые все чувствительны к выпасу, самый обильный – черника. Из разнотравья   встречаются Galium saxatile, Luzula spp., Melampyrum pratense, Oxalis acetosella, Potentilla erecta, Solidago virgaurea, Teucrium scorodonia, часто обильны бывают папоротники, особенно Blechnum spicant (другие – Dryopteris dilatata, Oreopteris limbosperma, Athyrium filix-femina, Dryopteris affinis ssp. borreri, D. filix-mas, Gymnocarpium dryopteris, Polypodium vulgare и др.).  Папоротники, как и мхи,  достигают наибольшего обилия в оврагах и по ложбинам. Из мхов самыми активными являются Dicranum majus, D. scoparium, Hylocomium splendens, Isothecium myosuroides, Plagiothecium undulatum, Pleurozium schreberi, Polytrichum formosum, Rhytidiadelphus loreus.

Дубовый лес в 3 км от Кинлочард,  Стерлинг, Шотландия.
Фото:  © Copyright wfmillar с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/1357822

Различают 4 варианта:
(1) Типичный скальнодубово-березовый лес – с хорошо развитым напочвенным покровом, особенно обилен щитовник австрийский Dryopteris dilatata; в пологе самый обычный вид – скальный дуб, иногда в примеси береза пушистая. Вся структура очень типична для общего писания этого типа леса.
(2) Вариант Isothecium myosuroides – Diplophyllum albicans, с редким напочвенным покровом и чрезвычайно богатым сплошным моховым ярусом, в котором активны самые заметные западные океанические виды (самые обильные Diplophyllum albicans, Isothecium myosuroides, менее обильные Bazzania trilobata, Campylopus flexuosus, Hypnum cupressiforme, Lepidozia reptans, Leucobryum glaucum, Plagiochila spinulosa, Scapania gracilis, Thuidium delicatulum).  Часто обильны папоротники, особенно Blechnum spicant, иногда гименофиллумы (Hymenophyllum spp.).
(3) Вариант Anthoxanthum odoratus – Agrostis capillaris  – со злаковым напочвенным покровом (кроме заявленных в названии, обычны также Holcus mollis, Digitalis purpurea). Моховой покров развит хуже, чем в других вариантах, но обычно присутствуют крупные мхи (Hylocomium splendens, Plagiothecium undulatum, Rhytidiadelphus loreus и др.). Здесь ведется наиболее интенсивный выпас скота.
(4) Вариант Rhytidiadelphus triquetrus  – в напочвенном покрове вереск Calluna vulgaris и черника Vaccinium myrtillus, могут присутствовать также Erica cinerea, Luzula pilosa и Trientalis europaea, в моховом покрове встречаются Scleropodium purum и Rhytidiadelphus triquetrus, а атлантических видов мало. Дуб черешчатый в пологе часто замещает скальный, а доминируют береза пушистая Betula pubescens и рябина.

Скальнодубово-березовые кислицевые леса (Quercus petraea – Betula pubescens – Oxalis acetosella)  распространены на влажных, хорошо проницаемых (но не сильно вымываемых), бедных основаниями буроземах в прохладных районах северо-запада Британии. Они приурочены к более нейтральным грунтам, которые нельзя отнести ни к сильнокислым, ни к явно карбонатным.  В пологе домнируют дуб (обычно скальный, но могут содоминировать и черешчатый, а также их гибриды)  и(или) береза пушистая Betula pubescens (особенно на краней северо-западной оконечности Британии и в горах). Встречается и береза повислая Betula pendula, в особенности на востоке страны, а также гибриды берез. Леса с доминированем дуба имеют большую высоту и сомкнутость, в некоторых дубняках дубы были подвергнуты традиционной обрезке верхушек, что привело к образованию многоствольных форм.  При доминировании березы полог более разрежен. Другие виды в пологе встречаются редко. В некоторых районах обычны рябина и лещина Corylus avellana, но в целом подлесок гораздо менее развит, чем в папоротниковых дубовых лесах, да и возобновлению дуба часто мешает выпас скота.

В напочвенном покрове большую роль играют злаки (Agrostis vinealis, A. capillaris, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia flexuosa), которые снижают свое обилие только в местах развития папоротника-орляка Pteridium aquilinum. В западных районах  весной в таких дубняках доминирует гиацинтоидес Hyacinthoides non-scripta,  a в более континетальных районах северо-востока Шотландии и на влажных почвах весной чаще доминирует ветреница  Anemone nemorosa.  Для влажных почв характерны также кислица Oxalis acetosella и фиалка Viola riviniana.  Другие часто встречающиеся виды этого типа леса: Conopodium majus, Stellaria holostea, Teucrium scorodonia, но в середине лета  чаще всего разрастается  и доминирует папоротник-орляк. В лесах на невыпасаемых участках могут быть обычны жимолость вьющаяся Lonicera periclymenum и ежевика Rubus fruticosus, а также ожика лесная Luzula sylvatica. Из папоротников, кроме орляка, заметными могут быть дербянка колосистая Blechnum spicant и ореоптерис горный Oreopteris limbosperma, реже кочедыжник женский Athyrium filix-femina и щитовники (Dryopteris spp.). Очень редко встречаются виды, характерные для очень кислых почв – такие как вереск, черника, эрики и др.  Моховый покров развит неплохо, особенно на северных склонах и по оврагам (характерные виды - Dicranum majus, Hylocomium splendens, Lophocolea bidentata, Pleurozium schreberi, Polytrichum formosum, Scleropodium purum, Rhytidiadelphus squarrosus, R. triquetrus, Thuidium tamariscinum).

Различают 4 варианта  этого типа лесов. (1) Скальнодубово-березовые кислицевые леса с щитовником австрийским (Dryopteris dilatata).  Это леса, наименее затронутые выпасом, с типичной для дубняков высотой полога и ярусной структурой. В пологе  доминирует дуб скальный, береза пушистая Betula pubescens содоминирует, иногда присутствует ясень. В подлеске доминирует лещина, иногда с примесью рябины. В напочвенном покрове Deschampsia cespitosa, Digitalis purpurea, Dryopteris spp., Hyacinthoides non-scripta, Lonicera periclymenum и ежевика.

(2) Скальнодубово-березовые кислицевые леса с дербянкой колосистой (Blechnum spicant) – это самый океанический вариант дубняков. В пологе дуб идет только как примесь, а доминирует береза с рябиной. В напочвенном покрове обильны мелкие травянистые  (Oxalis acetosella, Galium saxatile, Potentilla erecta), часто заметны папоротники (Athyrium filix-femina, Blechnum spicant, Oreopteris limbosperma),  на более мощных почвах может доминировать папоротник-орляк.
(3) Скальнодубово-березовые кислицевые леса с ветреницей дубравной (Anemone nemorosa) – в напочвенном покрове весной доминирует ветреница, а гиацинтоидес отсутствует или редок.  Летом обычны Lathyrus linifolius, Luzula pilosa, Melampyrum pratense, Rubus idaeus, Trientalis europaea. Папоротники, кроме орляка, редки. Это тип леса обычен на северо-востоке Шотландии.
(4) Скальнодубово-березовые кислицевые леса со звездчаткой и зверобоем (Stellaria holostea – Hypericum pulchrum) – в напочвенном покрове Ajuga reptans, Angelica sylvestris, Cerastium fontanum, Festuca rubra, Holcus lanatus, Luzula multiflora, Rumex acetosa, Veronica chamaedrys, V. officinalis. Характерны звездчатка жестколистная Stellaria holostea и зверобой красивый Hypericum pulchrum. Этот тип леса занимает самые мезофитные экотопы.

Вторичный березово-дубовый лес с белым кленом в пологе, ясенем и рябиной, с подлеском  из ежевики. Великобритания. Фото с сайта:  www.westcombe.org.uk

Щучковые березово-дубовые леса (Quercus spp. – Betula spp. – Deschampsia flexuosa)  приурочены  к очень кислым, олиготрофным почвам (pH редко превышает 4) низменностей и  шлейфов склонов. Почвы обычно хорошо проницаемы, песчаные или подзолистые. К этому типу леса относятся также и искусственные посадки на верещатниках. В пологе могут присутствовать оба вида дуба, а также их гибриды, особенно в Уэльсе. На юге более обычен дуб черешчатый, а на севере – скальный. Береза очень обильна и даже может доминировать, особенно на недавних посадках на верещатниках, где также произрастает сосна, появившаяся в результате самосева.  Другие виды деревьев редки, но спорадично можно встретить бук, сладкий каштан, белый клен и рябину арию (круглолистную). Подлесок обычно слабо развит – это рябина и падуб, причем рябины больше на севере, редко боярышник и лещина.  Отсутствие лещины служит хорошим отличием этого типа леса от дубняков папоротниковых. Иногда под пологом березово-дубовых лесов развиваются заросли черной ольхи, терновника, бузины и рододендрона Rhododendron ponticum.  Напочвенный покров флористически беден; самыми заметными видами являются щучка Deschampsia flexuosa и папоротник-орляк Pteridium aquilinum. На участках, не подверженных выпасу, особенно на северо-западе, могут встречаться вереск Calluna vulgaris, эрика серая Erica cinerea и черника Vaccinium myrtillus. При выпасе в покрове  появляются злаки – полевица Agrostis capillaris и колосок душистый Anthoxanthum odoratum.  На крутых склонах обычна ожика лесная Luzula sylvatica. Другие виды могут быть обычны локально – Blechnum spicant, Convallaria majalis, Ceratocapnos claviculata, Digitalis purpurea, Dryopteris dilatata, Galium saxatile, Hedera helix, Potentilla erecta, Rumex acetosella, Solidago virgaurea,  Teucrium scorodonia. При переходе к более сырым лесам в напочвенном  покрове начинают развиваться щучка дернистая Deschampsia cespitosa и молиния Molinia caerulea, но осоки здесь появляются редко.

Сухие почвы и сухость климата  ограничивают распространение мохообразных на востоке,  но на севере и западе они более обильны, особенно Dicranella heteromalla, Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme, Pseudotaxiphyllum elegans, Leucobryum glaucum, Pleurozium schreberi. Выделяется две вариации: (1) с дубом черешчатым (Quercus robur),  где в пологе дуб более обилен, чем береза; (2) с черникой и щитовником австрийским (Vaccinium myrtillus – Dryopteris dilatata) – вариант распространен в основном на северо-западе, в районах с высокой влажностью климата; доминантом полога является скальный дуб, а береза и рябина приурочены к прогалинам.

Распространение дубовых лесов на Британских островах (потенциальная растительность). Рис. из источника The natural vegetation of England

Распространение березовых (розовым цветом) и приокеанических (атлантических) дубовых (зеленым цветом) лесов на Британских островах (потенциальная растительность). Рис. из источника The natural vegetation of England


Березовые леса

Ежевиково-папоротниковый березовый лес близ Abbotrule, Скоттиш-Бордерс, Шотландия. Фото:  © Copyright Richard Webb с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/1533515

На влажных, умеренно кислых, но не обязательно олиготрофных торфяных почвах обычны березовые леса из березы пушистой Betula pubescens с доминированием молинии в напочвенном покрове. Они характерны для тощих или высыхающих торфов, изолированных от влияния эвтрофных грунтовых вод, а также встречается на торфяно-глеевых почвах. Береза пушистая обычно доминирует и образует довольно разреженные насаждения, другие деревья встречаются редко (на наиболее сухих участках может быть  береза повислая Betula pendula, а на участках с ситником – ольха, редко встречаются дуб и ясень). Подлесок обычно редкий или скудный, можно назвать только несколько видов ив (Salix cinerea, S. caprea, S. pentandra, S. aurita), орешник, калину и падуб. Наиболее заметным отличием этого сообщества является  большое обилие злака  молинии голубой Molinia caerulea, другие виды напочвенного покрова могут быть найдены только между кочками этого вида. Мхи нередко образуют довольно сплошной покров. Обычно присутствие сфагновых мхов, чаще Sphagnum palustre и Sphagnum fallax, реже Sphagnum subnitens. Из других видов мхов иногда обычны Aulacomnium palustre, Eurhynchium praelongum, Scleropodium purum, а  разрушающиеся кочки молинии покрыты мхом  кукушкин лен Polytrichum commune.

Березовые леса этого типа могут быть трех вариантов –
(1) сфагновые (Sphagnum fimbriatum, S. palustre, S. papillosum, S. fallax, S. squarrosum);  приурочены к самым сырым почвам на глубоких торфах. Береза образует редины и редкостои с включением ольхи и ивы серой. В травяном покрове почти одна молиния.  Могут встречаться элементы сырых верещатников - Calluna vulgaris, Erica tetralix, Eriophorum angustifolium, E. vaginatum.
(2) ситниковые (Juncus effusus); характерны для кислых почв. Береза образует разреженные низкорослые насаждения, с видимым присутствием ольхи черной. Кроме молинии, в напочвенном покрове обильны другие злаки (Deschampsia cespitosa, Holcus mollis, Holcus lanatus), а также осоки и разнотравье (Cirsium palustre, Hydrocotyle vulgaris, Potentilla erecta, Viola palustris и др.).
(3) ежевиково-папоротниковые (Dryopteris dilatata - Rubus fruticosus), характерны для более сухих и спелых насаждений, где береза выше и гуще. Обильна жимолость вьющаяся Lonicera periclymenum, присутствует рябина, которая вместе с ивой серой и порослью березы и дуба образует густой подлесок. В моховом покрове мниум Mnium hornum, сфагновые мхи почти отсутствуют. В местах с нарушенным покровом обилен иван-чай Chamerion angustifolium.


Ольховые леса

Ясенево-ольховые вербейниковые леса (Alnus glutinosa – Fraxinus excelsior – Lysimachia nemorum) типичны для влажных и очень сырых  минеральных почв, не являющихся сильно эвтрофными. Наибольшего распространения они достигают в сырых частях Великобритании,  но обычно на тех почвах, где не происходит торфонакопление. Полог немного разреженный и неравномерный. Основным лесообразующим видом является черная ольха Alnus glutinosa, обычно также присутствует ясень. Могут встречаться и другие виды деревьев, а там, где почвы не постоянно влажные – белый клен (явор) Acer pseudoplatanus и скальный дуб. Из кустарников  на более сухих почвах обычны лещина и боярышник, а на сырых – ива серая Salix cinerea. Обычно возобновление ясеня, ольхи и березы, а также черемуха Prunus padus, терновник Prunus spinosa, бузина, падуб, рябина и калина.  Состав напочвенного покрова также сильно варьирует – но почти всегда обычны кочедыжник женский Athyrium filix-femina, селезеночник Chrysosplenium oppositifolium, таволга Filipendula ulmaria, бухарник мягкий Holcus mollis, вербейник Lysimachia nemorum, мятлик Poa trivialis и лютик ползучий Ranunculus repens.

Сырой черноольховый лес с березой и ивами. Фото: © Dr Roger Key с сайта:  webarchive.nationalarchives.gov.uk

Видовой состав зависит от влажности почвы и ее трофности.  Из других встречающихся в этом типе леса видов можно назвать Juncus effuses,  Carex remota, C. pendula, C. laevigata, C. paniculata, C. acutiformis, Mercurialis perennis, Geum urbanum, Circaea lutetiana. В подлеске нередка ежевика Rubus fruticosus, а моховой покров пятнистый (обычные виды – Eurhynchium praelongum, Plagiomnium undulatum, Thuidium tamariscinum, Rhizomnium punctatum, Brachythecium rutabulum, B. rivulare, Chiloscyphus pallescens).

В зависимости от топкости экотопа и характера движения воды выделяется несколько вариантов ольхово-ясеневых лесов, имеющих несколько разную структуру.

(1) Крапивный ясенево-ольховый лес (Urtica dioica)  – без лещины и боярышников, но с доминированием в напочвенном покрове лютика Ranunculus repens и селезеночника Chrysosplenium oppositifolium, а среди более высоких трав преобладают купырь Angelica sylvestris, подмаренник Galium aparine и крапива Urtica
dioica
(реже канареечник Phalaris arundinacea). Развивается  на легких аллювиальных почвах ровных или пологих надпойменных террас небольших речек и ручьев, где они остаются постоянно влажными благодаря близколежащим грунтовым водам или паводкам. Все остальные варианты ольхово-ясеневых характеризуются присутствием лещины Corylus avellana  и боярышника Crataegus monogyna и отсутствием селезеночника. (2) Осоково-бодяковый ясенево-ольховый лес (Carex remota – Cirsium palustre) – с доминированием осок  Carex laevigata, C. pendula, C. remota, а также хвоща и ситника (Equisetum telmateia,  Juncus effusus). Частыми видами разнотравья являются бодяк болотный Cirsium palustre и валериана лекарственная Valeriana officinalis. Моховой покров хорошо развит (обильны Brachythecium rivulare, Calliergonella cuspidata, Chiloscyphus pallescens, Palustriella commutate). Такой тип леса развивается вдоль ручьев и по влажным ложбинам, где есть выходы грунтовых вод. (3) Щучковый ясенево-ольховый лес (Deschampsia cespitosa) – c большим обилием щитовника австрийского  Dryopteris dilatata и часто кислицы Oxalis acetosella и развитым моховым покровом (особенно Atrichum undulatum и Mnium hornum). Распространен на буроземах с признаками оглеения, часто в местах перехода от небольших приручьевых ложбин к более сухим экотопам. В отличие от других вариантов этого типа леса, где ольха доминирует в пологе, роль ольхи в древостое здесь примерно равна роли ясеня и березы.

Черноольховые леса с ивой (ольшатники) распространены на умеренно эвтрофных сырых или заболоченных почвах. Они связаны с эвтрофными торфяными и пойменными болотами. На начальных стадиях сукцессии (зарастания болот деревьями) доминируют ольха и ива серая Salix cinerea, образующие разреженные насаждения. С возрастом ольха вытесняет иву – либо совсем, либо в подлесок. В зрелом виде ольшатник представляет собой низкорослый лес из многоствольной ольхи Alnus glutinosa с хорошо развитым подлеском из боярышника, падуба, крушины, калины и рябины. По мере снижения уровня грунтовых вод ольха усыхает, в ольшатнике обычно заметен сухостой. На более сухих участках становятся обычны береза пушистая Betula pubescens и  дуб черешчатый. Состав видов напочвенного покрова зависит от того, каким был состав болота, на котором стал развиваться ольшатник.  Основными видами напочвенного покрова обычно бывают осоки Carex paniculata или C. acutiformis, реже C. elata, C. appropinquata, C. riparia, C. pseudocyperus. Другие постоянные виды – Angelica sylvestris, Cirsium palustre, Eupatorium cannabinum, Filipendula ulmaria, Iris pseudacorus, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Peucedanum palustre, Phragmites australis, Urtica dioica, Valeriana officinalis, V. dioica. Могут встречаться и типично лесные виды, такие как двулепестник парижский Circaea lutetiana или герань Роберта Geranium robertianum, реже Caltha palustris, Hydrocotyle vulgaris, Mentha aquatica, Poa trivialis, Ranunculus repens, R. flammula, Viola palustris.


Заболоченный черноольховый лес с осоками в напочвенном покрове. Фото: © Dr Roger Key с сайта:  www.buglife.org.uk

Обычны разнообразные вьющиеся и лазящие кустарники и травы – такие как  подмаренник болотный Galium palustre, жимолость вьющаяся Lonicera periclymenum, смородины черная и красная Ribes nigrum, R. rubrum, шиповники (Rosa spp.), малины (Rubus spp.), паслен Solanum dulcamara. Кое-где бывают обильны и папоротники, особенно щитовник австрийский Dryopteris dilatata и иногда  Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. cristata, Osmunda regalis, Thelypteris palustris. Вокруг осоковых кочек обычны мхи (чаще всего Brachythecium rutabulum, Eurhynchium praelongum, Plagiomnium undulatum, Rhizomnium punctatum), сфагновые мхи редки и встречаются только по ложбинам.

В ольшатниках можно различать  три варианта: (1) если древесный полог образован исключительно ольхой, а в  напочвенном покрове доминируют Chrysosplenium oppositifolium и Pellia epiphylla – это селезеночниковый ольшатник. Он встречается вдоль небольших ручейков, сырых ложбин, где почвы сырые, но не бывают залиты на поверхности. Этот тип ольшатников отличается наибольшей простотой и бедностью состава. Если в древесном пологе  можно найти ясень, березу и(или) иву серую, то мы имеем дело с двумя другими вариантами ольшатников. (2) Если в подлеске есть ольховидная крушина, а в напочвенном покрове  такие виды как Lycopus europaeus, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Myosotis laxa, Osmunda regalis, Poa trivialis, Thelypteris palustris – это вербейниковый ольшатник. Это наиболее богатое видами сообщество, часто встречающееся на болотах в известняковых районах. Здесь круглый год обычны мочажины, почва топкая. Очень характерно присутствие калины и осок Carex remota, Carex elongata. (3) Если  в подлеске нет ольховидной крушины, а в напочвенном покрове доминируют осоки (особенно Carex paniculata и(или) Carex acutiformis, а содоминируют тростник Phragmites australis и таволга Filipendula ulmaria, то это тростниковый ольшатник.

На влажных эвтрофных почвах с обогащенной минеральной составляющей (или на пойменных болотах, где торфа заливаются обогащенными водами) распространены крапивные черноольховые леса. Доминант этих ольховых лесов – та же ольха черная, но на более сухих участках она замещается ивой ломкой Salix fragilis и березой пушистой Betula pubescens. В древесном пологе может встречаться четный тополь и реже – сикамор Acer pseudoplatanus, ясень и дуб черешчатый. Подлесок разреженный и неравномерный, его состав – ива серая Salix cinerea, а на  более сухих участках боярышник и бузина (иногда кое-где обильны ивы Salix viminalis, S. triandra, S. purpurea). В отличие от других типов черноольховых лесов, в напочвенном покрове здесь нет высоких трав, свойственных болотам. Наиболее типично высокое обилие  крапивы двудомной Urtica dioica, другие же виды малочисленны и встречаются в основном в зонах перехода к более сухим или сырым участкам. На участках сырых почв часто можно встретить мятлик Poa trivialis и подмаренник цепкий Galium aparine с пасленом Solanum dulcamara, а на более сухих – жимолость вьющуюся Lonicera periclymenum, щитовник австрийский Dryopteris dilatata и ежевику Rubus fruticosus.

Различают  5 вариантов крапивно-ольховых лесов. Три  первых варианта приурочены к сырым с поверхности почвам, в их напочвенном покрове обычны Galium aparine, Poa trivialis, Solanum dulcamara, встречаются также Carex acutiformis, Epilobium hirsutum, Equisetum palustre, Filipendula ulmaria, Galium palustre, Iris pseudacorus, Phalaris arundinacea, Phragmites australis. (1) Если ольха, с включениями ясеня, разреженная, и очень много ив (Salix triandra, S. viminalis или S. purpurea), то это ивовый ольшатник (Salix viminalis/S. triandra).  Он часто встречается на островах свежего аллювия и берегах с накапливающимися речными наносами. (2) Если в пологе доминирует ива ломкая Salix fragilis, а в подлеске обычны ива серая Salix cinerea и бузина, то это ольшатник с ивой ломкой (Salix fragilis). В нем очень характерны грязевые полосы и потеки.  (3)  Если в пологе доминирует черная ольха, в подлеске – ива серая Salix cinerea, то это типичный крапивный ольшатник. Он развивается на естественно эвтрофных минеральных почвах, образованных при постоянном переотложении в пойму речных наносов.
Два других варианта распространены на более сухих почвах высокой поймы,  в их видовом составе – Dryopteris dilatata, Lonicera periclymenum или ежевика, встречаются Circaea lutetiana, Dryopteris filix-mas, Chamerion angustifolium, Geum urbanum, Hedera helix, Holcus lanatus, Rumex obtusifolius, Silene dioica. (4) Если в подлеске ива серая Salix cinerea и бузина, это бузиновый ольшатник (Sambucus nigra), распространенный на бурых аллювиальных почвах, выпавших из влияния паводковых вод. Крапива здесь теряет свою преобладающую роль и постепенно замещается папоротником-орляком и плющом. (5) Если в пологе обильна береза пушистая Betula pubescens (а иногда  даже сосна), и их часто даже больше ольхи, а видовой состав напочвенного покрова очень беден, иногда с иван-чаем Chamerion augustifolium и бухарником Holcus lanatus, то это березовый ольшатник. Он распространен в менее эвтрофных экотопах,  на тяжелых оглеенных почвах, и часто образуется при подсаживании в естественные сообщества березы и сосны. Подлесок здесь вообще не развит или очень редок, и в нем никогда не бывает ивы серой. В отличии от похожих  молиниевых березовых лесов, в нем нет сфагновых мхов и молинии, но всегда обильна крапива.


Ивовые леса

На сырых минеральных почвах в низменностях – по краю стоячих или медленно текущих вод, в сырых ложбинах формируются сообщества ивняков с доминированием ивы серой Salix cinerea высотой 4–8 м. Такие ивняки можно часто видеть небольшими фрагментами вокруг озер, прудов, дюнных понижений. В таких ивовых лесах могут встречаться дуб черешчатый и береза повислая. Другие виды ив немногочисленны и встречаются редко. В напочвенном покрове доминирует подмаренник болотный Galium palustre. Обычные виды разнотравья: Mentha aquatica, Juncus effusus, Angelica sylvestris, Lycopus europaeus, Ranunculus flammula, R. repens, Epilobium palustre, Equisetum fluviatile, Filipendula ulmaria, Cirsium palustre, Rumex sanguineus, Caltha palustris, Hydrocotyle vulgaris, Potentilla palustris, Iris pseudacorus. Могут быть обильны лианы – ежевика Rubus fruticosus, паслен Solanum dulcamara и плющ Hedera helix. В других вариантах обильны злаки – Holcus lanatus, Agrostis canina,  A. stolonifera. Доминанты  болот и сырых лугов здесь встречаются редко, однако кое-где по сырым участкам можно  видеть заросли осок Carex paniculata, C. riparia, C. vesicaria или тростника Phragmites australis. На  голых участках почв произрастают мхи.

Ивняк высотой около 2 м из ивы серой Salix cinerea близ Catlodge, Хайланд, Шотландия. Фото: © Copyright Chris Eilbeck с сайта:   http://www.geograph.org.uk/photo/1953722

На эвтрофных болотах в поймах, на  надпойменных террасах рек,  по долинам ручьев на участках торфа, возвышающихся над уровнем зимних паводков, формируются  тростниковые ивово-березовые леса Salix cinerea – Betula pubescens – Phragmites australis. Наиболее обычные доминанты среди древесных – ива серая  Salix cinerea (на северо-западе Salix aurita) и береза пушистая Betula pubescens, локально может быть обильна черная ольха. На ранних стадиях  колонизации торфяников в ивняках присутствуют крушина ольховидная и обыкновенная крушина. В напочвенном покрове обычно присутствует тростник южный  Phragmites australis, другие виды болот встречаются спорадично. Очень характерны вейники Calamagrostis canescens, C. epigejos, осока Carex acutiformis и меч-трава Cladium mariscus. Может быть весьма обилен болотный папоротник  Thelypteris palustris. Виды в напочвенном покрове разнообразны: Eupatorium cannabinum, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Peucedanum palustre. Естественно,  встречаются здесь и вездесущая ежевика Rubus fruticosus и шиповник Rosa canina, а также иногда малина Rubus idaeus, черная смородина  Ribes nigrum  и красная смородина R. rubrum. Еще один вид папоротника – щитовник австрийский Dryopteris dilatata, также  бывает замечен в ивняках этого типа, а на  пятнах голого грунта  развиваются злаковники из Poa trivialis и Eurhynchium praelongum.

В зависимости  от содержания кальция в торфяниках и уровня их кислотности, что в свою очередь определяется  уровнем грунтовых вод и их движением, различаются несколько вариантов ивово-березовых лесов по видовому составу. Там, где сфагновые мхи встречаются редко, развивается лес с ольхой, в напочвенном покрове которого обильны Eupatorium cannabinum, Filipendula ulmaria, Phragmites australis, Urtica dioica. Такие леса характерны для участков с движущимися грунтовыми водами и высоким pH (6,5–7,5) почв, с явно эвтрофными условиями. Это  богатое видами сообщество,  в котором ольха бывает более обильна, чем береза серебристая или ива серая Salix cinerea.

Среди деревьев и кустарников встречаются ясень, дуб, крушина и калина. В напочвенном покрове часто доминирует тростник южный Phragmites australis и/или Carex acutiformis, другие обильные виды –  Eupatorium cannabinum, Filipendula ulmaria и крапива Urtica dioica. Из высоких трав обычны Angelica sylvestris, Cirsium palustre, Epilobium hirsutum. Обычен подлесок из ежевики и лиан  – таких как  Calystegia sepium, Galium aparine, G. palustre, Humulus lupulus, Lonicera periclymenum и Solanum dulcamara.

Если  сфагновые мхи обычны и даже обильны (S. fimbriatum, S. palustre, S. fallax, S. squarrosum), иногда образуя сплошной покров, а в напочвенном травянистом покрове много злаков (Agrostis spp., Holcus lanatus) и/или Juncus effuses, то выделяется подсообщество Alnus glutinosa – Filipendula ulmaria. Здесь торф изолирован от грунтовых вод либо накопление торфа привело к подъему уровня торфа над глубиной залегания грунтовых вод. Из деревьев здесь характерна береза пушистая, часто встречается ива серая, ольха и ясень менее обычны. В некоторых местах могут быть обычны крушина ольховидная и ива Salix aurita, но дуб, обыкновенная крушина и калина не встречаются никогда.  Из  кустарничков и низких кустарников обычны восковник Myrica gale, ива ползучая  Salix repens и шиповник Rosa canina, ежевика и жимолость Lonicera periclymenum. В напочвенном покрове характерно  большое обилие злаков (Agrostis canina, Agrostis stolonifera, Holcus lanatus, Molinia caerulea, Poa trivialis). Характерно  обилие папоротников – таких как Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. cristata, D. dilatata, Thelypteris palustris и реже Phegopteris connectilis и осмунда Osmunda regalis. Из сфагновых мхов наиболее обильны Sphagnum fimbriatum, S. squarrosum, S. palustre, S. fallax.

Восковница обыкновенная, или восковник болотный Myrica gale кустарник высотой 12 м из семейства Восковницевые (Myricaceae). Фото: © Copyright Hajotthu с сайта:  http://commons.wikimedia.org

Приручьевой ивовый лес близ Sunningdale, Виндзор и Майденхед, Великобритания. Фото: © Copyright Des Blenkinsopp с сайта: http://www.geograph.org.uk/photo/3995579

На сырых торфяных почвах, пропитанных текущими грунтовыми водами, обогащенными основаниями и известью, что наиболее часто встречается на севере Британских островов, распространены ивовые леса из Salix pentandra с доминированием Carex rostrata  в напочвенном покрове. В этом сообществе флористический состав и структура очень постоянны. Полог обычно одной высоты, кроме доминирующей ивы пятитычинковой обычна еще ива серая S. cinerea. Из других видов ив в разных местах могут встречаться S. nigricans, S. phylicifolia, S. aurita, реже S. viminalis и S. purpurea. Иногда примешивается береза пушистая Betula pubescens, и совсем редко ольха.  Отсутствуют виды южных болот – такие как обыкновенная и ольховидная крушины и калина обыкновенная. В напочвенном покрове  обильны хвощи (Equisetum fluviatile) и высокие травы – особенно таволга Filipendula ulmaria,  дудник лесной Angelica sylvestris, валерианы Valeriana dioica, V. officinalis, гравилат Geum rivale, бодяк болотный Cirsium palustre, в то же время обычно отсутствуют виды эвтрофных болот (например, Eupatorium cannabinum, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Iris pseudacorus). 

Из других, менее заметных видов разнотравья, можно отметить Cardamine pratensis, Crepis paludosa, Caltha palustris, Mentha aquatica, Lychnis flos-cuculi, Ranunculus repens, Poa trivialis, Dactylorhiza fuchsii, Equisetum palustre, Menyanthes trifoliata, Potentilla palustre, Galium palustre. Папоротники почти не встречаются. Из осок, кроме доминирующей, могут  регистрироваться Carex diandra, C. lasiocarpa, C. appropinquata, C. paniculata, C. laevigata, C. vesicaria, C. nigra, C. curta, а также ситники –  Juncus acutiflorus и J. effusus. Обильны мхи, особенно заметны Calliergonella cuspidata, Climacium dendroides, Rhizomnium punctatum. В меньшем обилии Plagiomnium affine, P. ellipticum, P. rostratum, P. elatum, Mnium hornum, Eurhynchium praelongum, и даже в некоторых местах пятна сфагнов.


Основные использованные источники:

Averis A., Averis B., Birks J., Horsefield D., Thompson D., Yeo M. An Illustrated Guide to British Upland Vegetation. – Peterborough; Joint Nature Conservation Committee, 2004. – 470 р. figs, B5 softback, ISBN 1 86107 553 7 Адрес доступа: http://www.jncc.gov.uk/page-2463

British Plant Communities. Volume 1. Woodlands and scrub / Rodwell J.S. (ed.). Cambridge University Press, 1991. – 408 p.

Hall J.E., Kirby K.J., Whitbread A.M. National vegetation classification field guide to woodland. – W. Lake (Birmingham) Ltd. © JNCC, 2004. (ISBN 1 86107 554 5)

Hogan C. (2012). Celtic broadleaf forests. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/180906

Kirby K. J., Saunders G. R., Whitbread A.M. The National Vegetation Classification in nature conservation surveys – a guide to the use of the woodland section // British Wildlife 3, 1991. P. 70–80.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2015 г.