Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНОЙ АМЕРИКИ
Леса, редколесья и саванны Гран-Чако
|
Схема распространения трех сухих биомов в Южной Америке: каатинга, серрадо и гран-чако. Источник: https://kids.frontiersin.org |
В центре Южной Америки находится малоосвоенный тропический регион с мозаикой саванн, лесов и полупустынь, называемый Чако, или Гран-Чако. Административно он попадает в страны Аргентину, Боливию и Парагвай (очень частично и в Бразилию). Естественной южной границей региона является река Рио-Саладо. Гран-Чако входит в полосу саванн и сухих лесов (см. схему слева), располагающуюся в Южной Америке к югу от экваториальных лесов Амазонии и к северу от муссонных лесов Атлантического побережья на равнинах и плоскогорьях.
В регион входит площадь более 1 200 000 кв. км, между 17° и 33° ю.ш. и 65° и 60° з.д. Геоморфологически он попадает на меридиональную полосу прогиба Южной Америки между древними нагорьями и Андами (так называемые тропические Внутренние равнины), заполненную мощными отложениями четвертичных осадочных толщ поверх глубоко погруженного Бразильского щита докембрийского возраста. В центральной части региона на поверхность выступает кристаллическое основание платформы, образуя пологую возвышенность Чочи с наибольшей высотой 1425 м – она и является водоразделом рек Амазонки и Парагвай. Высоты в пределах Внутренних равнин колеблются от 300 до 700 м, рельеф региона однообразный, на западе немного повышающийся. Вдоль осевой части прогиба протекают реки Парагвай и нижняя Парана, которые ниже Чако образуют Ла-Платскую низменность. Гран-Чако находится в средней части Внутренних равнин (на севере граничит с очень глубокой тектонической впадиной верхнего Парагвая – Пантаналом, а на юге заканчивается Пампой).
Реки Гран-Чако, зарождающиеся в Андах, во время дождей превращаются в бурные потоки. Большинство их иссякает в песчано-галечниковых конусах выноса. В понижениях образуется обширный предгорный пояс болот и соленых озер. Вторая полоса болот протягивается вдоль реки Парагвай. Лишь Пилькомайо, Рио-Бермехо и Рио-Саладо доносят до Парагвая свои воды, пересекая центральную часть Чако и блуждая в широких долинах - во время дождливого сезона они переполняются водой и сильно разливаются, но в засуху резко мелеют, а Рио-Саладо превращается в цепочку соленых озер и болот. Вдоль многих рек тянутся вязкие и топкие илистые полосы, в дождливый период года опасные для людей. В сухое время года ил высыхает, образуя устойчивые высокие берега рек. Вода многих рек и почти всех озер засолена. Песчаные плоские междуречья почти лишены не только поверхностного стока, но и пресных грунтовых вод. |
Климат региона тропический, с резким чередованием влажного и сухого сезонов, только в его южной части намечается переход к субтропическим условиям. Климат отличается резкой континентальностью, с самыми большими в Южной Америке суточными колебаниями температур, с самыми высокими максимумами (+47…+49° С). Это одно из самых жарких мест Южной Америки. Средние температуры наиболее прохладного месяца с севера на юг изменяются от +20 до +15°, причем зимой обычно днем сохраняется жаркая погода, а по ночам температура нередко падает ниже нуля, выпадает иней и дует холодный южный ветер. В Боливии такие южные холодные ветры «сурасос», несущие пыль и песок, дуют по 3–4 дня. При проникновении холодных воздушных масс с юга резкие падения температур бывают и в дневное время, причем они наступают очень быстро. Регион отличается мощными продолжительными грозами, которые часто вызывают пожары.
В Гран-Чако выражен длительный зимний сухой период. Осадки выпадают в основном в течение двух-трех летних месяцев. Количество их только на востоке достигает 1000 мм, а на большей части территории оно ниже 500 мм, что при крайне сильном испарении недостаточно для земледелия без орошения. На севере региона происходит переход к субэкваториальному климату, при этом влажный период года удлиняется до 5–6 месяцев, а общее количество осадков возрастает до 1500 мм. Резко выраженная сезонность в распределении осадков сохраняется и здесь, но зимний недостаток влаги отражается на растительности не так остро, как в пределах Гран-Чако. Дожди, выпадающие летом (с октября по апрель) в очень большом количестве, и сильные летние разливы рек вызывают затопление (до 15% всей территории) и заболачивание (на несколько месяцев) равнинной территории. Влага, впитавшаяся в почву, поддерживает растения в начале сухого периода.
Почвы большей части Гран-Чако коричнево-красные слабогумусные, местами солонцеватые. В восточной области, в наиболее влажном биоме, распространены черноцветные почвы, свидетельствующие о наличии зоны своеобразных субтропических саванн, а также красные ферраллитные почвы, на которых произрастают переменно-влажные вечнозеленые леса и кустарники. |
Прирусловая растительность реки Пилькомайо густая, но низкорослая. Парагвайский Чако. Фото © MG Edwards с сайта: https://www.mgedwards.com |
Ландшафтные подразделения региона Гран-Чако
Разделение региона Гран-Чако на основные ландшафтные районы: 1 – Западный Чако; 2 – Восточный Чако; 3 – Южный Чако; 4 – Горный чако. Cхема взята из источника Turchetto-Zolet et al., 2013, с изменениями.
|
Местные жители делят Чако в основном по политическим границам, что привело к появлению таких терминов, как Аргентинский Чако, Парагвайский Чако и Боливийский Чако. Но исходя из физико-географических и ландшафтно-экологических критериев, весь регион может быть поделен на четыре биома:
1) Западный Чако (также иногда называемое Чако-Секо, или Сухое Чако, Альто Чако). Это протяженные Западные равнины, постепенно переходящие к западу в подножия Анд – всхолмления и низкие горы с пологими склонами. Климат полуаридный тропический. Это самая сухая и континентальная часть Гран-Чако, с наиболее низкими температурными минимумами и самыми высокими максимумами, с самым длинным морозным периодом. Годовое количество осадков снижается до 700 мм на границе с центральным чако и до 450 мм на сухом юго-западе. Сухой сезон длится 6–7 мес. Среднегодовая температура 28°C на севере и 12°C на юге. Для предандийской части Гран-Чако, повышающейся к западу до 700–800 м, характерны конусы выноса с заболоченными понижениями.
Доминируют средней высоты ксерофильные субтропические леса и редколесья. Высота полога 12 м, иногда возвышаются деревья высотой 16–18 м. Наиболее обильны в пологе листопадные деревья, но три доминанта вечнозеленые или полулистопадные – это кебрачо и бульнезия. Обильны кактусы. Некоторые из них древовидные (опунции и цереусы). В Западном Чако на территории Аргентины можно встретить и галофитные редколесья и колючие леса – с доминированием древовидного кактуса цереуса Cereus validus.
Беспорядочные вырубки и «расчистки» способствуют процессам опустынивания, поскольку в сухой сезон здесь наблюдается сильный водный дефицит. На нарушенных участках обычны саванны разных типов.
2) Восточный Чако (также Влажный Чако, или Нижний Чако, Бахо-Чако). Это Восточные равнины, находящиеся в гумидном субтропическом климате без сухого сезона, в основном на современных аллювиальных отложениях. Это самый влажный район чако с годовым количеством осадков 900–1200 мм, сухой сезон здесь длится не более двух месяцев. В среднем за год бывает менее двух дней с минусовой температурой. Среднегодовая температура 23°C на севере и 20°C на юге. Эти районы представляют собой очень слабо наклоненную (с уклоном менее 0.004°) к востоку равнину.
Район покрыт лесами из кебрачо и изобилует насекомыми. Густая растительность пойм сильно контрастирует с редкими саваннами остальной части региона. Здесь наблюдается обилие рек, болот и камышовников. В междуречьях характерны довольно разреженные саванны, так называемые "парковые саванны", в которых древесный полог составляют высокие субтропические полулистопадные деревья – редкие высокие деревья до 25–30 м высоты. Характерной чертой местных саванн является большое обилие термитников.
|
Большая часть региона Чако представляет собой обширные бесконечные равнины с саваннами и сухими колючими лесами. Парагвайский Чако. Фото © MG Edwards с сайта: https://www.mgedwards.com |
Район характеризуется наибольшей в Чако плотностью населения, здесь выращиваются хлопок, кукуруза, соя, бананы, манго, папайя, табак, рис и некоторые цитрусовые культуры. Из-за хозяйственной деятельности многие сообщества сильно нарушены.
3) Южный Чако (также Аридный Чако, или степной Чако). Район расположен в экотоне между чако и пампой на юго-восточной границе региона. Рельеф равнинный. Обширные площади в долинах периодически заливаются паводковыми водами. Доминирующая растительность – разреженные саванны с доминированием в напочвенном покрове Elionurus muticus, Spartina argentinensis. Редкие деревца представлены мескитами.
4) Горный Чако (Чако-Серрано, Сьерра-Чако). Это район, в который входят нижние части склонов гор на южной и западной границе региона Чако. На юге сюда относятся горы Сьерра-Кордова, хотя некоторые географы считают этот горный хребет естественной границей между Чако и Пампой. Эта горная страна (высотой 1000–1500 м, высшая точка 2880 м) гораздо древнее, чем Анды, так как сформировалась в палеозое, после чего была интенсивно эродирована. Северная часть называется Сьерра-де-Норте и гораздо ниже. Здесь характерны метаморфические породы, особенно кварциты. В ландшафте заметны округлые вершины, несколько широких долин и соленые озера. Из-за низкой высоты над уровнем моря количество осадков здесь повышено ненамного (500–900 мм, в некоторых местах до 1100 мм). Среднегодовая температура колеблется около 17°C.
Основная растительность – сухие горные леса высотой 12–18 м. В целом они очень похожи на самые сухие леса Западного Чако. Доминанты – виды кебрачо, Lithraea haenkeana, Fagara coco. Леса сочетаются с саваннами, иногда пальмовыми саваннами (с доминированием Trithinax campestris). |
Общая характеристика растительности Гран-Чако
Во флоре Гран-Чако насчитывается около 3400 видов растений,
причем здесь выделяется флора собственно чако и еще два
флористических элемента: флора южнобразильских листопадных и полулистопадных лесов и андийская флора. В каждом конкретном сообществе могут быть найдены элементы разных флор, в разном соотношении.
С юга в регион проникают элементы Пампы и полупустыни Монте, с востока – элементы серрадо, с севера – элементы южнобразильских лесов. Собственно чакенскими элементами, например, являются виды Larrea divaricata, Acacia furcatispina, Prosopis torquata, Ximenia americana, Bougainvillea spinosa, Mimosa farinosa, Mimozyganthus carinatus, Acacia aroma. Эндемичными видами Чако являются Bulnesia Schickendantzii, Plectrocgpa rougesii, Plectrocarpa tetracangi, Mimosa ephedroides, Zuccagnia punctata и др. Из андийских элементов можно упомянуть Cercidium praecox, который также распространяется по всей чако, Chuquira gaerinаcea, Monttea aphylla, Cassia crassiramea, виды Trichocereus, виды Adesmia и др.
Основные черты ландшафтов Чако – это равнинный рельеф, тропический континентальный климат, широкое распространение саванн и тропических редколесий. Доминируют ксерофитные листопадные леса, состоящие из 3–4 ярусов: (1) деревья первого яруса; (2) деревья второго яруса; (3) кустарниковый подлесок; (3) кактусы и бромелиевые; (4) напочвенный покров. Локально в некоторых районах распространены другие типы растительности: внепойменные и пойменные прирусловые леса, сырые и заболоченные луга, пальмовые редколесья, саванны, степи, галофитные кустарниковые степи и кактусовники.
|
В растительности Чако наиболее заметны виды рода Schinopsis – красного дерева. Общепринятым названием для этих деревьев является «кебрачо», означающее «сломай топор», что отражает твердость древесины. Во влажных часто заболоченных восточных равнинах доминирует Schinopsis balansae, на сухих плоских равнинах Западного Чако основным деревом является кебрачо-колорадо Schinopsis quebracho-colorado, в нижнем поясе западных Сьерра доминирует Schinopsis haenkeana. В некоторых районах (в основном на севере региона) также характерны леса из бульнезии (поло-санто) Bulnesia sarmientoi и кебрачо-бланко Aspidosperma quebracho-blancho.
Самые обычные леса – двухкебрачевые или бульнезиевые. В двухкебрачевых лесах в верхнем ярусе (высотой 16–18 м) доминируют два вида красного дерева (Schinopsis quebracho-colorado,
Aspidosperma quebracho-blancho). Второй ярус высотой около 12 м состоит из Ziziphus mistol, Geoffroea decorticans, мескитов, Cercidium praecox, Caesalpinia paraguarensis, Ceiba chodatii, Jodina rhombifolia, Ruprechtia triflora, Castella coccinea, акаций и древовидных кактусов. В подлеске Celtis spp., Capparis spp., Bougainvillea spp., Maytenus spinosa и др. Характерны представители семейства Бромелиевых - Bromelia serra, Bromelia hieronymi, Deinacanthon urbanianum.
В бульнезиевых лесах, характерных для глинистых плохо аэрированных почв, доминирует высокое дерево бульнезия (пало-санто) Bulnesia sarmientoi из сем. Zygophyllaceae высотой до 20 м, в примеси Aspidosperma triternatum, Tabebuia nodosa. Иногда как субдоминант может присутствовать Schinopsis quebracho-colorado. Остальные виды нижних ярусов вполне обычны для лесов региона (Prosopis kuntzei, Ruprechtia triflora, Cereus validus, Stetsonia coryne и т.д.). |
Cухой чако в Бразилии. В Бразилии находится всего около 12 тыс. кв. км чако, который граничит с болотистыми низменностями Пантанала. Фото с сайта:
https://news.mongabay.com |
Схема распределения ландшафтов в Гран-Чако. Источник: Romero-Munoz et al., 2018. Легенда: 1 – леса, редколесья и саванны; 2 – степи и сильно разреженные саванны; 3 – поля; 4 – водная поверхность; 5 – заболоченные луга. |
Сухие леса занимают примерно треть территории Гран-Чако, остальные площади занимают редколесья и саванны, а также заливаемые растительные сообщества (леса и кустарники). Общее современное распределение ландшафтов (единиц с разной плотностью древесной растительности) хорошо видно из схемы слева. Все, что покрашено на этой картосхеме зеленым цветом, относится к трем основным типам древесной растительности Чако:
(1) ксероморфные леса из кебрачо-колорадо Aspidosperma quebracho-blanco, с примесью других видов деревьев – Chorisia insignis, Cereus stenogonus, Stetsonia coryne, Schinopsis quebrcho-colorado, Castela coccinea, Prosopis kuntzei, Bulnesia sarmientoi, Cercidium praecox, Capparis tweediana, Capparis retusa, Capparis speciosa, Bougainvillea praecox, Ziziphus mistol, Caesalpinia paraguariensisи др.;
(2) ксероморфные заросли высоких кустарников и низкорослых деревьев (маторраль) высотой 4–8 м – вторичные сообщества на месте кебрачиевых лесов. В отличие от лесов чако, здесь отсутствуют деревья верхнего яруса. В основном это пионерная растительность на осушаемых прирусловых отложениях, в зонах с временными водотоками и широко разливающимися в сезон дождей реками. Растительность состоит из тех же видов, что и ксероморфные леса, но деревья гораздо ниже, а в доминанты входят Ruprechtia triflora, Bromelia spp., каперсы (Capparis spp.);
(3) ксеро-гидрофильные заросли высоких кустарников и низкорослых деревьев на глинистых и(или) солонцеватых почвах, временно заливаемых пресными или солоноватыми водами. Часто наблюдаются по небольшим водотокам. Характерным доминантом здесь является лобон Tabebuia nodosa, цветущий непосредственно перед сезоном дождей.
Что касается саванн, то наиболее обычна в Чако саванна с доминированием злака Elionurus muticus и разбросанными по ней деревцами мескитов (Prosopis spp.). На территории Аргентины и всегда в долинах встречается также спартиновая саванна (с доминированием злака Spartina argentinensis в напочвенном покрове). Есть также пальмовые саванны и пальмовые редколесья с пальмой коперницией Copernicia alba. Саванны распространены по Гран-Чако неравномерно: к западу они замещаются лесами.
Колючие редколесья и саванны западного, полузасушливого Чако – самые ксерофильные в регионе. Здесь обильны представители кактусовых, причем особенно заметны древовидные кактусы – Stetsonia coryne, Opuntia quimilo, Cereus validus, Quiabentia pflanzii, Pereskia sacharosa, обычно чрезвычайно редки эпифиты и лианы. В связи с ранней европейской колонизацией значительное число растительных сообществ антропогенно нарушено. На наиболее возвышенных и сухих участках распространены заросли кустарников, называемые «монте», в составе которых ларрея, мимозы, каперсы и кактусы. В Южном Чако характерны кустарниковые сообщества, иногда называемые кустарниковыми степями. На засоленных почвах идут кустарниковые саванны из Heterostachys ritteriana, Allenrolfea patagonica, кустарниковой лебеды (Atriplex) и мескитов (Prosopis).
В редких саваннах и в поймах доминирует злаковый напочвенный покров. Наиболее важными видами злаков являются Sorghastrum agrostoides, Paspalum intermedium. На засоленных, периодически заливаемых почвах в саваннах доминирует злак элионурус Elionurus muticus, обычно с примесью видов из родов Bothriochloa, Chloris, Schizachyrium. По долинам рек растут вечнозеленые леса и пальмовники, причем в некоторых местах вдоль рек произрастают почти чисто пальмовые леса, в которых отдельные деревья достигают высоты 40–50 м. В заболоченных впадинах образуются луга из Digitaria insularis. |
Иволистное красное кебрачо, или кебрачо-колорадо Schinopsis balansae – доминант большинства лесов субтропического Чако. Фото с сайта: https://alchetron.com |
Лес из кебрачо-колорадо Schinopsis balansae. Регион Гран-Чако. Фото с сайта: https://www.abc.com.py |
Описание растительности по районам и типам
Западный Чако
Саванны и леса Западного Чако несут много ксерофильных элементов. Наиболее заметна саванна с доминированием злака Elionurus muticus, распространенная по сухим долинам. Большие площади этой саванны превращены в поля. В отличие от Восточного Чако, где такая саванна идет по засоленным почвам или даже заливаемым поймам, здесь она характерна для грубозернистых почв с повышенным уровнем грунтовых вод. Леса в этом районе содержат много ксерофильных элементов, двухъярусны, и бывают двух типов: трехкебрачевые и белокебрачевые.
В трехкебрачевых в первом ярусе три доминанта - Schinopsis balansae, Aspidosperma quebracho-blancho, Schinopsis quebracho-colorado плюс такие виды как Ziziphus mistol, Caesalpinia paraguarensis, иногда железное дерево Sideroxylon obtusifolium, во втором ярусе – бобовые деревья (чаньяр Geoffroea decorticans, мескиты и акации). Характерен густой подлесок из майтенуса Maytenus vitis-idaea, каперсовых (Capparis spp.), Porlieria microphylla и др., напочвенный покров может иметь разное покрытие или отсутствовать совсем. В белокебрачевых (распространенных на немного возвышенных участках) доминирует ксерофитная белая кебрачо, или кебрачо-бланко Aspidosperma quebracho-blancho, причем эти леса низкорослы, 5–8 м высотой на юге и 8–16 м на севере. Во втором ярусе (высотой 4–5(8) м) примерно те же виды, что и в трехкебрачевых лесах.
Для более полного понимания пространственной структуры растительности приведем характерный ряд сообществ Парагвайского Чако.
В Парагвае в самых сухих, ксерофитных лесах (в районах с количеством выпадаемых осадков 400–900 мм) на песках дюн и песчаных почвах наблюдается ряд лесосаванны – парковой саванны и скрэба высотой около 5 м. Лесосаванны весьма неоднородны, в первом ярусе обычные деревья сезонно листопадных лесов этого региона – три кебрачо (Schinopsis cornuta, Schinopsis heterophylla, Aspidosperma quebracho-blanco) и сейба Ceiba insignis с бутылкообразными стволами, во втором ярусе Chloroleucon chacoense, Bauhinia argentinensis, Bauhinia hagenbeckii, Mimosa castanoclada, Caesalpinia coluteifolia, Ximenia аmericana, Jatropha excisа. На нарушенных участках характрны Mimosa chacoensis, Caesalpinia stuckertii, Cnidoscolus albomaculatus. В напочвенном покрове лесов обычны Sacoila argentina, Capsicum chacoense, Evolvolus sericeus, Bulbostylis capilaris, Ipomoea bonariensis, Jacquemontia lotentzii, Erythroxylon sp., лианы Aristolochia sp., и др. Эти сообщества занимают дюны и покрывают около 4% территории Чако.
Парковая саванна представляет собой кустарниково-древесную саванну высотой не более 5 м с доминированием Aspidosperma pyrifolium, Schinopsis cornuta, и разнотравно-злаковым напочвенным покровом с преобладанием злаков Elionurus muticus, Eragrostis lugens, Aristida mendocina, Cenchrus ciliaris и травянистых растений Stachytarpheta sp., Praffia fruticulosa, Alternanthera sp. и др.
В скрэбах, идущих по пескам эоловых отложений долин, обильны Aspidosperma pyrifolium, Schinopsis cornuta, Schinopsis heterophylla, Jacaranda mimosifolia, Pterogyne nitens, Tabebuia aurea, Cochlospermum tetraporum, Agonandra excelsа, а в нарушенных участках Acacia aroma, Opuntia quimilo, Chloroleucon chacoense, Senna chlorochlada. В напочвенном покрове преобладают злаки: Elionurus muticus, Schizachyrium condensatum, Aristida redunda, разнотравье Stachytarpheta sp., Sacoila argentina, Gymnocalycium megatа, Cordia chacoensis, Zinnia peruviana и др.
В менее сухих экотопах, чаще на надпойменных террасах и в долинах по краевым зонам развиваются полулистопадные мезоксерофитные кебрачевые леса высотой до 20–30 м. Основания стволов густо обвиты лианами. Главный доминант – кебрачо-колорадо Schinopsis balansae, в примеси Astronium urundeuva, Tabebuia heptaphylla, Syagrus romanzoffiana, Enterolobium contortisiliquum, Diplokeleba floribunda, Calycophyllum multiflorum, Gleditsia amorphoides, Chloroleucon tenuiflorus, Patagonula аmericana, Prosopis nigra, Inga marginata и др.
В лесах, только временно затапливаемых паводками, формируется густой подлесок из кустарников – в основном Bromelia balansae, Aecmea distichantha, в примеси Begonia cucullata, Pfaffia glomerata, из эпифитов и лиан обычны Rhipsalis cereuscula, Oncidium flexuosum, Clematis montevidensis, Dioscorea spp. |
Парагвайское Чако – это полуаридный регион, занимающий около 60% территории Парагвая, где живет менее 2% населения страны. Из-за жаркого, сухого климата и всегда запыленного воздуха этот регион называется местными жителями "El Infierno Verde" (зеленый ад). Несмотря на экстремальные температурные условия, биота региона богата и разнообразна. Фото © MG Edwards с сайта: https://www.mgedwards.com |
Шелковые деревья, или сейба Ceiba chodatii в западном Парагвае (Гран-Чако) напоминают бутылочные деревья (баобабы) Африки. Практически повсеместно в Чако идут саванны, частично вызванные перевыпасом и выборочными рубками в лесах. В саваннах могут быть встречены Aspidosperma quebracho-blancho, Prosopis nigra, Cercidium praecox, Capparis atamisquea, Stetsonia coryne, Cyclolepis genistoides, другие виды мескитов, ларреи, Bulnesia retama высотой до 5 м и др. Фото
© Petr Daubner с сайта: https://www.trekearth.com |
Чако. На переднем плане – церцидиум, или пало-брея Cercidium australe [chanar brea] – деревце из сем. Бобовые. Фото © Ricardo Fernandez с сайта: https://ens9004-mza.infd.edu.ar |
На песчаных алювиях идут ряды лесов – лесосаванн – саванн со злаком спартиной Spartina densiflora. В полулистопадных лесах преобладают Anadenanthera peregrinа, Anadenanthera colubrinа var. cebil, Terminalia argentea, Schinopsis cornuta, Pseudobombax tomentosum, Pseudobombax argentinum, Cassearia gossypiosperma, Luehea divaricatа, Pterogyne nitens, Commiphora leptophloeos, Aspidosperma triternatum, Tabebuia achracea, Tabebuia impetiginosa, Prockia crucis, Caesalpinia peltrophoroides и др.
Лесосаванны в этих экотопах более открытые, напоминают по внешнему облику парковые саванны. Среди деревьев обычны Tabebuia aurea, Tabebuia roseo-alba, Cordia trichotoma, Pseudobombax argentinum, Pseudobombax tomentosum, Luehea divaricata, Trema micrantha, Astronium urundeuva, Magonia pubescens, Zeyheria tuberculosa, Simira sampaloana, Jacaranda mimosifolia, Bauhinia argentinensis, Hymenaea spp., Helisteris spp., и др.
В травянистом покрове и среди лиан встречаются Angelonia sp., Macroptilum lathyroides, Mascagnia brevifolia, Hippeastrum belladona, Turnera krapovickasii, Serjania spp., Paullinia pinnata, Erithroxylon sp. и др.
В саваннах со спартиной в напочвенном ярусе доминируют злаки Spartina densiflora, Elionurus muticus, Aristida mendocina, а в трансформированных сообществах Schyzachyrium condensatum. Древесный ярус состоит из видов, типичных для лесов региона: Schinopsis cornuta, Tabbebuia aurea, Jacaranda mimosifolia, Astronium fraxinifolium, Pterogyne nitens.
Другие виды, обычные в саваннах – Caesalpinia stuckertii, Cnidoscolus albomaculatus, Heliotropium dunaense, Lobelia xalepensis, Acmella leptophylla, Trixis papillosa, Eupatorium patens, Evolvolus sericeus, Mimosa chacoensis, Croton orbygnianus, Buddleja stachyoides, Aristolochia sp. и т.д.
На глинистых почвах наблюдаются густые полулистопадные ксерофитные леса. Они занимают основную часть северного Чако в Парагвае, покрывая площадь в 18–20 млн. га. Количество осадков здесь от 600 в центре региона до 1000 мм на востоке и западе. Сообщества имеют 4–5 ярусов, верхний ярус высотой 20–25 м, довольно густой. В лесах преобладают виды: Pisonia sapallo, Anadenanthera colubrina, Anadenanthera рeregrina, Amburana cearensis, Cochlospermum tetraporum, Astronium urundeuva, Aspirosperma quebracho-blanco, Tabebuia impetiginosa, Acosmium cardenasii и др. Все это виды типичны в предгорьях Боливии и северной Аргентины.
Во втором ярусе низкие деревца или высокие кустарники - Athyana weinmannifolia, Ximenia аmericana, Quiabentia pflanzii, Schinus fasciculate, Mimosa velloziana, Mimosa bimucronata, Aloysia virgate, Helietta apiculate, Ziziphus mistol, Ruprechtia triflora и др. В напочвенном ярусе обычны Dicliptera tweediana, Jatropha grossidentata, Oxalis erosa, Eupatorium squarrosoramosum, Desmodium glabrum, Rivina humilis и др. Встречаются и лианы с эпифитами: Arrabidaea corallinа, Passiflora foetida, Cardiospermum corundum, Heteropteris angustifolia, Janusia guarantica, Serjania hebecarpa, Serjania marginata, Philodendron undulatum, Tillandsia spp. и др.
По направлению к центру и югу почвы становятся все более глинистыми, леса становятся менее густыми, хотя и остаются многоярусными. Высота древесного полога снижается до 15 м, причем верхний ярус формируют всего 3–5 видов – в основном кебрачо-бланко, кебрачо-колорадо и сейба Ceiba insignis. Во втором ярусе мескиты, зизифус мистоль, цезальпинии и Syderoxylon obtusifolium. Под ним формируется высокий подлесок (скрэб) высотой до 5 м. В скрэбе обычны Ruprechtia triflora, Stetsonia coryne, Maytenus scutioides, Mimosa detinens, Mimoziganthus carinatus, Acanthosyris falcatа, Prosopis spp., Trithrinax spp., Bulnesia spp., Capparis spp., кактусы Cereus stenogonus, Quiabentia pflanzii, а в нарушенных экотопах многочисленные быстрорастущие пионерные виды – каперсы, бугенвиллии, церцидиумы, и др. В сухих лесах встречаются и суккуленты, среди которых обычны Bromelia balansae, Bromelia Hieronymi, Justicia brasiliana, Ruellia tweediana, Selaginella sellowii, Anemia phyllitidis, Ambrosia elatior, Jacaratia corumbensis, Cleistocactus baumannii, Opuntia chacoensis.
Рупрехтия, ивира Ruprechtia triflora – небольшое дерево сем. Гречишные (Polygonaceae), обычное в лесах и редколесьях Чако. Фото: © Elena Mayeregger с сайта: https://www.flickr.com |
Цветкки рупрехтии Ruprechtia triflora. Фото: © Grau с сайта: http://www2.darwin.edu.ar |
Восточный Чако
Леса Восточного Чако можно разделить на две большие группы: на более высоких, хорошо дренированных поверхностях располагаются южнобразильские переходные леса, а на более низких с глинистыми заболоченными почвами – редколесья из кебрачо-колорадо Schinopsis balansae. Леса первой группы – обычно двухъярусные, с лианами и эпифитами, доминанты полога – Tecoma ipe, Patagonula americana, Gleditschia amorphoides. Леса второй группы содержат в древесном пологе кебрачо-бланко Aspidosperma quebracho-blancho, цезальпинию парагвайскую Caesalpinia paraguarensis (дерево из сем. Бобовых), во втором ярусе – подрост кебрачо и бобовые (мескиты и акации), а также Geoffroea decorticans, Sideroxylon obtusifolium, Ziziphus mistol и т.д. При нарушении полога развивается кустарниковый подлесок из Achatocarpus praecox, Schinus fasciculatus, Capparis spp., Celtis spp., обычны разнообразные кактусы. На возвышенных участках может развиваться мощный подлесок из бромелиевых. Лианы и лазящие растения достаточно редки, но зато обильны лишайники и эпифит Tillandsia.
На возвышенностях с хорошо развитыми почвами распространены зрелые леса, переходные от более сырых лесов южной Бразилии. Здесь заметны Tabebuia impetiginosa, Patagonula americana, Gleditsia amorphoides и несколько видов сем. Миртовых – Myrtaceae (Myrcianthes pungens, Myrcianthes cisplatensis, Eugenia uniflora), а также Ruprechtia laxiflora, Pisonia zapallo, Scutia buxifolia, а на севере
Astronium balansae, Diplokeleba floribunda, Ceiba speciosa и Pithecellobium scalare. Часты лианы и эпифиты.
На грубых почвах, насыщенных ионами кальция и обычно заболоченных в дождливые сезоны, распространены леса с доминированием кебрачо-колорадо Schinopsis balansae. Лиан здесь мало, но эпифиты (особенно виды Tillandsia spp.) встречаются часто. Другими лесообразующими видами являются Aspidosperma quebracho-blanco и Caesalpinia paraguariensis; во втором ярусе – Prosopis nigra, Acacia praecox,
Acacia aroma, Geoffroea decorticans, Ziziphus mistol и Sideroxylon obtusifolium(Prado, 1993). Обычные виды подлеска – Schinus sp., Castella coccinea, Opuntia retrorsa и
Cereus sp. В напочвенном покрове Dyckia ferox, Aechmea distachantha и злаки. На восточной окраине гумидной зоны начинаются Schinopsis lorentzii и Schinopsis heterophylla.
Южный Чако
Облик ландшафтов определяют разреженные кебрачиевые леса и редколесья высотой 12–15 метров. Они идут в предгорьях и межгорных впадинах небольших хребтов, часто обнаруживаясь также на вершинах и округлых холмах. Верхний ярус с проективным покрытием древесного полога 25–30% образуют кебрачо – красное дерево трех видов – вечнозеленый Aspidosperma quebracho-blanco, позднелистопадный Schinopsis lorentzii, теряющий листья только на месяц, в конце сухого сезона.
Второй ярус обычно сомкнутый или полусомкнутый, состоит из низких колючих деревьев с небольшими кронами. Встречаются вечнозеленые элементы (Capparis atamisquea, Condalia microphylla, Schinus molle) и листопадные (Mimosa detinens, Acacia praecox, Prosорis alba, Prosopis sericantha, Ziziphus mistol, Lycium spp.). Нередко встречаются наземные бромелиевые из родов Dyckis и Bromelia.
В подлеске доминирует ларрея Larrea divaricata (широко известная как харилья или чаппараль) высотой 3–4 м, иногда до 5 м. Кустарникоподобные и древовидные кактусы встречаются не очень часто. Проективное покрытие напочвенного яруса от 10 до 50%, в зависимости от разреженности полога деревьев. У подножия стволов обычны ковры из мха. На стволах кебрачо обильны эпифиты (Тилландсии), что свидетельствует о более влажном и умеренном микроклимате под пологом деревьев.
В северной части аридного Чако большие площади занимает так называемая "харилья" – кустарниковые сообщества из вечнозеленых кустарников.
Это характерное сообщество, легко узнаваемое благодаря большой однородности и физиономическому доминированию Larrea divaricata. У ларреи грубая и редкая, мелкая и смолистая листва. Структура растительности очень проста: кустарниковый ярус высотой 2–3 м, с проективным покрытием 20–70%. Над ним возвышаются редкие низкорослые деревца кебрачо-бланко Aspidosperma quebracho-blanco или чаще очень разветвленные канделяброподобные кактусы высотой более 5 м (Cereus cogne), иногда Bulnesia retama. В напочвенном покрове обычны низкие кактусы, особенно различные виды опунции, травянистые распределены неравномерно и малочисленны, причем преобладают однолетние виды. Почва, особенно у основания кактусов и ларрей, покрыта мхами, плаунками и цианобактериями, но большая часть почвы полностью голая в течение года.
Харилья распространена на волнистых равнинах с уклоном от 10 до 20%, почвы сильно подвержены эрозии, чему также способствует почти полное отсутствие подстилки. В предгорьях гор харилья образует узкую, но почти непрерывную полосу, часто шириной в несколько километров.
Структурная и флористическая бедность харильи, а также ее географическое и топографическое положение позволяют предположить, что это сообщество вторично и имеет явно антропогенное происхождение. Она представляет собой результат сплошной вырубки первичных кебрачевых лесов, сопровождаемой непрерывным выпасом скота (коз).
Во флористическом отношении харилья является обедненным вариантом кебрачевых редколесий, в котором сохранились только самые устойчивые виды или те, которые не поедаются крупным рогатым скотом и не вырубаются человеком.
Горный Чако
Сложные комбинации горных собществ западной окраины региона – Сьерра-Чако – идут на разных элементах рельефа низких горных хребтов. Здесь, на Аргентинских нагорьях, выделяется три пояса растительности. Леса подножий в основном состоят из мескитов (Prosopis spp.), в средней части склонов до высоты 1800 м произрастают кебрачевые леса из Schinopsis haenkeana, а выше их на склонах распространен пояс из высокого ксерофитного кустарника Lythraea ternifolia (с Fagara coco и другими видами в примеси). Ниже характерны кустарниковые сообщества из Flourensia spp., Heterothalamus spp.
Типичный горный лес в Сьерра-Чако состоит из Schinopsis haenkeana, Fagara coco, Lythraea ternifolia, Ruprechtia apetala, Aspidosperma quebracho-blancho, Bougainvillea stipulata, Kageneckia lanceolata, Geoffroea decorticans, Prosopis spp., Celtis spp., Acacia spp. В растительности Сьерра-де-Кордова преобладают типичные леса чако со флорой, характерной для этой провинции. На небольшой высоте распространены горные леса с доминированием Lithrea ternifolia, Fagara coco, а на сухих западных склонах - с доминированием кебрачо Schinopsis haenkeana. На высотах свыше 1800-2000 м на неразвитых почвах распространены петрофитные овсяницевые степи с Festuca hieronymi и несколькими видами ковылей Stipa. В этой высокогорной зоне найдено около 190 видов, причем многие из них эндемики.
На Парагвайских нагорьях также выделяется три пояса растительности. На достаточно увлажненных склонах развиты листопадные леса с доминированием Anadenanthera colubrina, и обычными Pterogyne nitens, Amburana cearensis и Aspidosperma pyriformis; на вершинах холмов с неразвитыми почвами развиты кустарниковые серрадоподобные саванны с Pseudobombax campestre; и наконец, на более высоких каменистых плато идут многовидовые злаковые (Chloris, Digitaria, Stipa ) саванны с Tabebuia aurea. |
Кебрачиевые леса на склонах гор. Парагвайские нагорья, Чако. Фото с сайта: https://www.iucn.nl |
Леса предгорьев Анд идут на юго-западе Боливии и северо-западе Аргентины узкой полосой между сухими лесами Западного Чако и более гумидными лесами нижнего пояса гор на разной высоте в зависимости от горного массива (от 300 до 900 м). Ежегодное количество осадков, выпадающее здесь – от 700 до 1000 мм, характер климата муссонный. В лесах около 80% всех деревьев листопадны, тем не менее это настоящие субтропические леса, богатые видами, с большим обилием эпифитов, лиан и лазящих растений. Здесь распространены леса с доминированием пало-бланко Calycophyllum multiflorum (сем. Мареновые) и широтно обедненный их вариант – из Tipuana tipu, Enterolobium contortisiliquum. Большие площади девственных лесов этого типа были сведены или подверглись массовым рубкам в эпоху колонизации европейскими переселенцами. В ненарушенном виде такой лес имеет высоту 30 м, а стволы доминанта – пало бланко – достигают диаметра 1 метр. В качестве субдоминанта может выступать Phyllostylon rhamnoides (сем. Ильмовые). В примеси Amburana cearensis, Pterogyne nitens, Ruprechtia laxiflora, Anadenanthera colubrine, Astronium urundeuva, Tabeuia impetiginosa, Senna spectabilis, Enterolobium contortisiliquum, Patagonula аmericana, Cordia trichotoma и т.д. Обычно развит густой подлесок высотой около 2 м, делающий лес малопроходимым.
Нарушенные выпасом скота мескитовые рощи в пойме реки. Гран-Чако. Фото с сайта: https://carnivores.org |
Один из широко распространенных видов мескита Prosopis rubriflora – деревце высотой 5–6 м из сем. Бобовые. Чако. Фото: © Fabio Alves с сайта:https://news.mongabay.com |
Интразональными сообществами в регионе являются:
- Мескитовые колючие редколесья – обычно в низинах по всему региону, вокруг сезонных болот или вдоль неясно выраженных ложбин стока. Экотопы ежегодно заливаются в сезон дождей, почвы засолены. Сообщества представляют собой густые однородные рощицы или редколесья высотой около 3 м с доминированием мескитов – Prosopis nigra, Prosopis alba и примесью небольших деревцов Geoffroea decorticans, Geoffroea spinosа, Aspidosperma quebracho-blancho, Acacia caven, Phyllostylon rhamnoides, Maclura tinctoria, Sesbania virgatа, Capparis tweediana. Кустарниковый подлесок и напочвенный покров часто слабо выражен, а в сухой сезон вообще отсутствует.
В Парагвае в поймах, по прирусловым зонам встречаются также довольно высокие (высотой 15 м) леса из пало-бланко Calycophyllum multiflorum, а также леса из альбиции Albizia inundata, ивняки из Salix humboldtiana, скрэбы из табебуйи Tabebuia nodosa.
- Стетсониевые кактусовники (из высокого древовидного кактуса стетсонии Stetsonia coryne, эндема Чако), наиболее обычные в Западном Чако, на сильно засоленных почвах. Напочвенный покров в кактусовниках либо отсутствует, либо состоит из мхов и плаунка Selaginella sellowii. Сходные сообщества описаны в Парагвае.
- Пальмовники из карнаубской пальмы Copernicia alba – пальмовые рощи или саванны высотой 8–10 м разной степени густоты. Обычны по болотам или по топким берегам водоемов, на заливаемых в паводок засоленных поймах. В примеси к пальмам могут идти другие виды деревьев – Geoffroea decorticans, Prosopis alba, Acacia caven, Sapium haematospermum, Schinus fasciculatus, Prosopis algarobilla, Celtis tala, и др. В напочвенном покрове доминирует злак спартина Spartina argentinensis, иногда замещаемая видами родов Paspalum или Sporobolus.
- Мескитники из виналя Prosopis ruscifolia – низкопойменная пионерная растительность на высыхающих засоленных топких берегах, заросших старицах, остающихся при меандрировании рек и перемещении русел. Этот вид мескита быстро заселяет обнажившиеся участки, образуя одновидовые заросли без напочвенного покрова.
-
Скрэбы – высокие кустарники (выс. 4 м) на известняково-глинистых почвах. Обычно здесь доминирует бульнезия Bulnesia sarmientoi, содоминирует кактус Stetsonia coryne, на нарушенных участках обычны Capparis retusa, Carcidium praecox, Capparis retusa. В поймах и по бортам оврагов в таких скрэбах доминируют Vallesia glabra, Prosopis alba, в примеси Ziziphus mistol, Geoffroea decorticans, Capparis retusa, в напочвенном покрове обилен паслен аргентинский Solanum argentinum.
-
Сообщества солончаков и засоленных почв. Обычно это кустарниковые сообщества высотой не более 2,5 м, очень однородные и колючие. Основные виды на севере Чако (в Парагвае) – Maytenus vitis-idaea, Cyclolepis genistoides, Lycium cuneatum, Graboswkia duplicatа, Lophocarpinia acutiatifolia. В напочвенном покрове много галофилов – таких как Sarcocornia perennis, Heterostachys ritteriana. На менее засоленных почвах обычны Holmbergia tweedii, Portulaca cryptopetala, Heliotropium procumbens, Sesuvium portulacastrum и т.п. В Аргентине наиболее характерные виды солончаков – Allenrolfea patagonica, Heterostachys ritteriana, Atriplex argentina, Atriplex lampa, Atriplex grisebachii, Suaeda divaricata, Lycium pubescens, Grahamia bracteata, Alternanthera nodifera. На почвах, засоленных в результате периодических паводков, в целом доминирует Allenrolfea vaginata. В менее засоленных экотопах развиваются специфические кебрачевые леса и густые кустарники (с преобладанием Allenrolfea vaginata, Suaeda divaricata). На солоноватых почвах вполне благоприятно развиваются кассиевые сообщества (из Cassia aphylla) или кассиевые мескитники (из Prosopis reptans), в которых встречаются кустарники, обычные на горных склонах – такие как Maytenus vitis-ideae, Mimozyganthus carinatus, Propia torquata, Cychlolepis genistoides, Bulnesia bonariensis, Tabebuia nodosa, Plectrocarpa tetraeantha и др.
Положение галерейных лесов на блок-диаграмме растительности в Восточном чако. Автор схемы: © Juan Antonio ALBERTO Источник: https://upload.wikimedia.org |
В поймах различают два вида лесов: галерейные субтропические вечнозеленые (заливаемые ежегодно) высотой от 10 до 20 м и более высокие (до 30 м) богатые долинные леса, заливаемые только изредка.
Галерейные леса низкой поймы занимают острова на реке Парана, берега реки Парагвай и ее западных притоков, проникая вглубь равнин Чако на 100–150 км вдоль водотоков. Леса распространены на отложениях грубого материала, нанесенного паводками. Это леса высотой около 20 м, богатые видами, представляющие собой обедненный вариант субтропических дождевых лесов Аргентины, южной Бразилии и восточного Парагвая. Леса двух-трехъярусные, богатые лианами, папоротниками и эпифитами из сосудистых растений. Растения второго яруса и подлеска обычно вечнозеленые. Леса ежегодно затапливаются, что определяет состав видов: присутствие лавровых деревьев (Nectandra falcifolia) и некоторых других пойменных видов – Albizia polyantha, Crateva tapia, Hexachlamis edulis, Inga uruguensis, Geoffroea striata, Croton urucurana, Banara argutа и др.
|
Леса высокой поймы расположены на высоких уровнях пойм. На реке Паране они идут в высокой пойме, заливаемой только во время необычайно высоких паводков. На реке Парагвай они расположены на высокой трехметровой террасе – по старым галечникам, некогда бывшим дном древней реки. Леса полулистопадные, субтропические, высокие – до 30 м, и называются местными жителями «сельвой» из-за высокого биоразнообразия, обилия лиан и эпифитов. Видовой состав схож с пойменными лесами, но отсутствуют как гидрофильные деревья (такие как лавровые), так и ксерофиты плакоров. Доминанты – Holocalyx balansae, Ficus luschnathiana, Patagonia americana, другие обильные виды – Pouteria gardneriana, Ruprechtia laxiflora, Enterolobium contortisiliquum, Phytolacca dioica, Sorocea sprucei, Trichilia elegans, Pisonia aculeatа, Peltophorum dubium и др.
Западное (сухое) чако, или чако секо, Парагвай. Фото © Hago Cabral Beconi с сайта: http://nationalparksofparaguay.blogspot.com |
Экологические угрозы и состояние экосистем Чако
Регион Чако крайне слабо населен и до недавнего времени был почти не освоен.
Во влажном Чако с начала ХХ века занимались земледелием и скотоводством, а в сухом Чако первые поля (в основном для выращивания сои) появились только последние десятилетия: начиная с 1980-х годов сюда проникла крупная агроиндустрия. Для сельскохозяйственного освоения наиболее пригодны районы вдоль рек Парагвай, Рио-Бермехо и Пилькомайо. Прилегающие к рекам Парагвай и Парана районы более густо заселены, и здесь выращиваются хлопок, кукуруза, соя и некоторые цитрусовые культуры. Почвы чако и рельеф весьма благоприятны для создания полей, причем песчаные аллювиальные почвы здесь очень богаты фосфором и другими минеральными веществами. Однако у земледелия в Чако есть проблемы – полуаридный климат и 6-месячный сухой сезон, наличие пресных подземных вид только под третью региона, на остальных территориях грунтовых воды засолены или их ресурсы отсутствуют. После сведения лесов и саванн почвы подвержены сильной эрозии, в центральной и северной части Парагвайского Чако обычны пылевые бури.
Древесная растительность Гран-Чако исчезает быстрее любых других тропических лесов на планете. Особенно интенсивно обезлесение в Парагвае, где с 2006 года ежегодно вырубается порядка 2000–2500 кв. км лесов. В Аргентине темпы потери растительности несколько меньше, около 1000 кв.км в год. Боливия каждый год теряет 500–700 кв.км в Гран-Чако. В Бразилии только за десять лет, с 1998 по 2008 гг., площади кебрачиевых лесов в Чако сократились на треть. Этому способствовало бурное развитие сельского хозяйства (прежде всего, производство сои) в районе Пантанала и расширение площадей культур на территории чако.
Из-за беспорядочной вырубки лесов в целом по региону Гран-Чако было потеряно почти 85% кебрачевых лесов. В основном массивы леса сводятся для сельскохозяйственных целей, как это ведется во всех регионах Южной Америки. Главной культурой стала соя, причем ее генномодифицированные культивары. Так как выращивание сои впрямую зависит от благоприятного водного режима, то в основном вырубаются леса в районах с высоким количеством выпадаемых осадков. |
Основной объект лесозаготовок – дерево кебрачо (6 видов рода Schinopsis), из которого получают не только древесину, но и танин (содержание танина может доходить до 30%). Благодаря высокому содержанию танина кебрачо не поддается гниению и потому используется для изготовления опор, свай и предметов, используемых в водной среде. Из древесины пало-санто Bulnesia sarmentoi получают гвайяковое масло, используемое в парфюмерии и производстве мыла. В низменной части Чако на территории Парагвая также культивируется мате – низкорослый вечнозеленый кустарник Yerba mate, из листьев которого приготовляется тонизирующий напиток – парагвайский чай.
Большинство видов растений используется коммерчески без соблюдения эколого-биологических правил. Растения используются при производстве лекарств, краски и других производственных целей. Местное население заготавливает ветки деревьев с сочными листьями на корм крупному рогатому скоту. Для этого используются некоторые виды кебрачо, мескитов, Maytenus viscifolia. Кроме того, у половины из 44 видов мескитов (Prosopis ) древесина используется для производства мебели, иногда медикаментов. Листья одного из видов бромелиевых Trithrinax campestris используются для производства клетчатки в промышленных масштабах. Телефонные столбы часто делают из карнубской пальмы Copernicia alba, кроме того, из ее листьев получают карнубский воск. Листьями этой пальмы кроют крыши, из них плетут циновки и другие изделия. Многие виды бромелиевых и орхидей выращиваются на продажу как декоративные культуры, в том числе и для экспорта. |
В течение многих десятилетий саванны и леса чако интенсивно вырубаются, благодаря чему половина ландшафтов занята полями, пастбищами, промышленными площадками для производства древесного угля и посадками инорайонных культур. Парагвай. Фото: © Joel E. Correia с сайта:https://truthout.org |
Участки для производства древесного угля в Паргвайском Чако. Фото: © Joel E. Correia с сайта:https://truthout.org |
Экосистемы Чако уязвимы к ветровой и водной эрозии. В некоторых районах, например, в в Боливии, эрозия представляет собой серьезную проблему. Однако наибольшие нарушения в регионе связаны со скотоводством и вырубками. Обширные вырубки лесов, сопровождаемые интенсивным выпасом скота на расчищенных землях, вызвали закустаривание саванн и степей, замусоривание их заносными видами деревьев. Так, в аридных районах Чако стали заметные акатники из Acacia furcatispina, а во влажном Чако - мескитники из колючего Prosopis ruscifolia . Эти процессы приводят к опустыниванию. Обширные площади нарушенных сообществ засолены и покрыты галофитными кустарниками из родов Allenrolfea, Heterostachys.
При частых пожарах на месте кебрачевых лесов образуются кустарниковые заросли и низкорослые рощи быстрорастущих видов типа мескитов, чаньяра Geoffroea decorticans. Довольно интенсивно в Чако идет процесс внедрения в растительный покров заносных видов злаков, например, Elionurus tripsacoides. В рудеральных травянистых сообществах заброшенных пастбищ, выгонов, дорог и железнодорожных насыпей преобладают разные виды однолетних или многолетних сорняков (Alternanthera pungens , Sphaeralcea bonariensis, Solanum аrgentinum, Verbesina encelioides, Zinnia peruviana, Malvastrum coromandelianum, Ruellia lorentziana). В нарушенных лесах и саваннах нередко можно увидеть заносные виды деревьев – Prosopis campestris и другие виды семейства Бобовые. Есть посадки инорайоных видов, в том числе плодовых. Целые рощи одичавших апельсиновых деревьев тянутся по берегам левых притоков р. Парагвай и вдоль железной дороги Асунсьон – Энкарнасьон.
В Парагвае большой проблемой на территории Чако является истощение охотничьих ресурсов вдоль трансчакенского шоссе. В последнее время наибольшие проблемы в Парагвайском и Боливийском Чако связаны со строительством дорог при развитии инфраструктуры нефте- и газодобывающей промышленности, так как в предгорьях Анд развивается добыча нефти. Юг Чако становится важным районом плантационного поливного хлопководства. |
Во флоре Гран-Чако насчитывается около 3400 видов растений, 500 видов птиц, 150 видов млекопитающих, 220 видов рептилий и амфибий. По оценкам специалистов университета Гумбольдта, почти половина видов птиц и 30% видов млекопитающих Чако могут исчезнуть из-за надвигающегося освоения региона, если в ближайшие одно-два десятилетия не будут предприняты никакие меры охраны.
Основные виды млекопитающих в западном Чако – ягуар, пума, ягуаранди, оцелот, кошка Жоффруа, равнинный тапир, белогубый пекари, ошейниковый пекари, обезьяны азарская мирикина и светлый прыгун, гривистый волк, пампасская лисица, майконг (саванновая лисица), енот-крабоед, олень серый мазама, два вида муравьедов (гигантский и черырехпалый). В восточных, влажных районах Чако встречаются носухи, выдры, нутрии, водосвинки, болотный олень. Здесь обычны животные,характерные для тропических и субтропических лесов Южной Америки – ягуары, обезьяны капуцины, пекари, олени мазама и тапиры. Здесь нередки и охраняемые виды – муравьеды и броненосцы. Аргентинский Чако – территория, где наблюдается наибольшее число (не менее 10) видов броненосцев. Среди них – девятипоясной броненосец Dasypus novemcinctus и южный трехпоясной Tolypeutes matacus. Розовый броненосец Chlamyphrous truncates – эндем Чако, а гигантский бронреносец Priodontes maximus характерен для самых сухих районов Чако. Из эндемов можно назвать мелкого грызуна Ctenomys pontifex (все 60 видов этого рода эндемичны для Южной Америки). В Чако обитают три вида пекари, в том числе и крупнейший, находящийся под угрозой исчезновения чакийский пекари (тауга) Catagonus wagneri.
Из интересных птиц известны страусы, чунга Chunga burmeisteri, попугай синелобая аратинга Aratinga acuticadauta, сероглазая земляная горлица Columbina picui, кукушка-личинкоед гуира Guira guira, малая кустарниковая мягкохвостка Phacellodomus sibilatrix, разноцветный чакоанский зяблик ltaitricula multicolor и т.п. Всего насчитывается свыше 400 видов птиц, причем более 250 эндемичны для Южной Америки.
Важными почвомодифицирующими агентами в чако являются муравьи (термиты) и грызуны. Они перераспределяют органику в почвенном профиле и аэрируют почву. Среди муравьев наиболее широко распространен листогрызущий Atta vollenweideri. Плотность термитников составляет 3 шт. на гектар, а в некоторых редких саваннах центрального чако еще больше. При выпасе скота их плотность растет. Термитники в среднем имеют диаметр 5,5 м и высоту 0,4 м. |
Местообитания крупнейшего в мире пекари Catagonus wagneri, который обитает в Чако. Фото с сайта: http://www.cccipy.org/en/tagua.php |
Своеобразную фауну и растительность региона призваны сохранять охраняемые территории, но ими в Чако покрыто менее 3% региона. В Аргентине, где находится основная часть чако, ООПТ наиболее многочисленны. Во влажном чако – это национальный парк Чако с кебрачиевыми лесами; в умеренно-влажном – парк Рио-Пилькомайо близ Асунсьона, с пальмовниками из Copernicia alba, а в полуаридной зоне – заповедник Формоза. Есть еще новый парк Эстерос-дель-Ибера. В Парагвае плотность ООПТ значительно выше: здесь существует несколько национальных парков общей площадью более 15 тыс. кв. км: во влажном чако – Ипоа, Тунфинке с пальмовниками из Copernicia alba; в полугимудном и полуаридном – Дефенсорес-дель-Чако, включая серро-Леон, с кебрачиевыми лесами; и в полуаридной зоне – Тениенте-Агрипино Энцизо, с лесами из Aspidosperma quebracho-blanco и сейбы Chorisia insignis, а также Серро Кора и Ибике. В Боливии пока один национальный парк – Каа-Ия-дель-Гран-Чако.
Основные использованные источники:
Galera M., Ramella L. Gran Chaco: Argentina, Paraguay, Brazil, Bolivia // Biodiversity Hotspots. South America, Site 22. http://botany.si.edu/projects/cpd/sa/sa22.htm
Huber O. Neotropical savannas: Their flora and vegetation // Trends Ecol Evol. 1987 Mar; 2(3). PP. 67–71. doi: 10.1016/0169–5347(87)90151-0.
Lima N.E., Carvalho A.A., Lima-Ribeiro M.S., Manfrin M.H. Caracterizacao e historia biogeografica dos ecossistemas secos neotropicais // Rodriguesia, 2018. Vol. 69, No. 4. Rio de Janeiro Out./Dec. 2018 http://dx.doi.org/10.1590/2175-7860201869445
Mereles F. Dinamica sucesional de la vegetacion asociada al rio Pilcomayo en el Chaco boreal, Paraguay // El Tejedor, 1999. Vol. 3. PP. 8–9.
Mereles F. Una aproximacion al conocimiento de las formaciones vegetales del Chaco boreal, Paraguay // Rojasiana, 2005. Vol. 6(2). PP. 5–48.
Pennington R.T., Ratter J.A. Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests: Plant Diversity, Biogeography, and Conservation. – CRC Press: 2019.
– 508 p.
ISBN 9780367453589 - CAT# K458939
Prado D.E.What is the Gran Chaco vegetation in South America? I. A review. Contribution to the study of flora and vegetation of the Chaco. V // Candollea, 1993. Vol. 48. PP. 145–172.
Romero-Munoz A. et al. Habitat loss and overhunting synergistically drive the extirpation of jaguars from the Gran Chaco // Diversity and Distributions, 2019. Vol. 25. PP. 176–190.
Sarmiento G. Las comunidades vegetales del Chaco semiarido santiagueno. Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1963. ttp://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_1243_Sarmiento.pdf
Sarmiento G. The Ecology of Neotropical Savannas. – Harvard University Press, 1984. – 235 p. ISBN 9780674418554
Turchetto-Zolet A.C., Pinheiro F., Palma-Silva C.
Phylogeographical patterns shed light on evolutionary process in South America
//
Molecular ecology, 2013. Vol. 22 5, PP. 1193–1213. DOI:10.1111/mec.12164
Veloso H.P., Filho A.L.R.R., Lima J.C.A. Classificacao da vegetacao Brasileira, adapta a um sistema universal. – IBGE, Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. Rio de Janeiro, 1991. – 124 p. ISBN 85-240-0384-7
Zak M.R. , Cabido M. Spatial Patterns of the Chaco Vegetation of Central Argentina: Integration of Remote Sensing and Phytosociology // Applied Vegetation Science, 2002. Vol. 5, No. 2 РР. 213–226.
Zak M.R., Cabido M., Hodgson J.G. Do subtropical seasonal forests in the Gran Chaco, Argentina, have a future? // Biological Conservation, 2004. Vol. 120. PP. 589–598.
Wall D.A., Gonzalez G., Simmons B.L. Seasonally dry forest soil biodiversity and functioning // Dirzo, R.; Young, H.S.; Mooney, H.A.; Ceballos, G. eds. Seasonally dry tropical forests, ecology and conservation. Washington, D.C.: Island Press, 2011. PP. 61–70.
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Гран-Чако // Планета Земля. Историческая география. Адрес: https://geosfera.org/yuzhnaya-amerika/1115-gran-chako.html
Страны и народы. Южная Америка (Научно-популярное географо-этнографическое издание в 20-ти т. / Редкол.: В.В. Вольский и др.) – М.: Мысль, 1983. – 285 с.
Южная Америка – тропические равнины (Гран-Чако, Маморе и Пантанал)
// География. Источник: https://geographyofrussia.com/yuzhnaya-amerika-tropicheskie-ravniny-gran-chako-mamore-i-pantanal/
Южная Америка
/ Сайт института географии РАН. Адрес: http://igras.ru
|
