Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНОЙ АМЕРИКИ
Саванновый регион Серрадо
|
Серрадо, или серраду, представляет собой обширный регион с тропическими саваннами в Южной Америке, приходящийся на территорию Бразилии. Небольшие участки саванн серрадо есть и в соседних государствах – Боливии и Парагвае. На севере и северо-западе регион серрадо граничит с сельвой Амазонии, на востоке и юго-востоке – со степями и редколесьями Гран-Чако. Покрывая около 2 млн. кв. км, или 23% территории страны, серрадо является вторым по площади (после Амазонской сельвы) типом растительности в Бразилии – и это наибольший по площади регион саванн на континенте. По площади регион превышает площадь всей Западной Европы. Согласно Всемирному Фонду дикой природы, эта саванна отличается наибольшим биологическим разнообразием растительного и животного мира. Здесь обитает более 1600 видов млекопитающих, птиц и рептилий, причем 14 видов млекопитающих и 10 видов птиц эндемичны для региона. Сосудистых растений известно около 13 тыс. видов, одних только деревьев 800 видов. Серрадо образует часть так называемого коридора ксерофильных сообществ (в который входит каатинга и чако), разделяющего два крупнейших лесных массива Южной Америки – сельву Амазонки и Атлантические леса востока материка. Коридор из этих трем биомов показан на схеме слева.
На территорию серрадо приходятся истоки некоторых из наиболее крупных южноамериканских рек – Амазонки, Параны-Паргвая и Сао-Франциско. Здесь расположена столица страны – город Бразилиа.
Климат региона – это климат довольно влажной саванны, полугумидный тропический, на 90% площади выпадает по 800–2000 мм в год. Есть очень сухой сезон – южная зима (приблизительно с апреля по сентябрь). Средние годовые температуры +18...+28°C. Дожди бывают лишь летом, когда за один месяц выпадает 300–350 мм. Количество осадков в летнее время в 2-4 раза превышает возможное испарение, несмотря на высокие средние месячные температуры (+23...+27°С). Избыточное увлажнение и ливневой характер дождей вызывают энергичный плоскостной смыв, повышение уровня рек, нисходящие токи почвенных растворов, активное разложение органических остатков и минеральных соединений, вынос мелкозема. Зимой, когда осадки прекращаются, а температуры держатся в пределах +22...+24°С, в верхних горизонтах красной латеритной почвы образуется панцирь (канга), ухудшающий водный режим почв. Гумусированносгь этих почв невелика (1–6%)
|
Рельеф. Регион находится на возвышенностях центральной части Бразильского нагорья к западу от 45°з.д. и к югу от от 15°ю.ш. Центрально-Бразильский регион характеризуется сочетанием молодых (плейстоценовых) образований и хорошо сохранившихся остатков более старых геоморфологических поверхностей. Фактически это слегка волнистая поверхность пенеплена, постепенно повышается к югу до 300–350 м и кое-где разнообразится пологими поднятиями или небольшими плосковерхими песчаниковыми останцами (шападами), поднимающимися на 100–150 м над поверхностью кристаллического основания. В регионе серрадо можно выделить три типа геоморфологических поверхностей:
- Так называемая Южоамериканская поверхность: пенеплен, образованный в аридную эпоху эрозии Южно-Американского материка. Это приподнятое на высоту 900–1100 м над ур. моря плато с горизонтальными или слегка наклонными (уклон менее 3°) поверхностями, перекрытое сверху мощными четвертичными отложениями. Почвы здесь сильно выветрелы и низкоплодородны. В растительности преобладает полулистопадное тропическое серрадо: комплекс сухих степей и саванн с разным проективным покрытием древесных. В долинах характерна гидрофитная растительность травяной древесно-кустарниковой саванны с доминированием пальмы мауриции (Mauritia vinifera). Уступы и обрывы плоскогорья подвержены сильной эрозии.
- Вторая геоморфологическая поверхность – слабоволнистая равнина с пологими уклонами в долины, образовавшаяся в результате выветривания Южно-Американской поверхности. Почвы здесь сильно зависят от подстилающих геологических пород, среди которых преобладают мафии и местами меловые песчаники. Горизонтальные поверхности малы по площади. В растительности преобладает серрадо с редколесьями и небольшими массивами сухих листопадных лесов.
- При эрозии второй поверхности современными эрозионными процессами образуется третья, самая молодая поверхность, рельеф которой холмистый и даже местами гористый. Естественная эрозия усилена антропогенными нарушениями. Наиболее обширные фрагменты этой поверхности можно увидеть в долинах крупных рек – Амазонки, Сао-Франциско и Парана. На неразвитых и маломощных почвах растительность представлена кампо-серрадо (разреженным вариантом саванн), а на более плодородных и мощных – лесами, саванновыми редколесьями и древесной саванной, местами – тропическими лугами. Почвенные и растительные разности следуют неоднородностям гидрологического режима.
|
Ландшафт серрадо в парке Пиренеус, Бразилия. Фото: © John Hay с сайта: http://iavs.org |
Почвы на большей части региона маломощны, хорошо дренированные, имеют низкий рН и низкое содержание кальция и магния, но высокое содержание алюминия. Содержание калия, азота и фосфора положительно коррелирует с диаметром основания стволов деревьев саванны. На хорошо дренированных проницаемых и низкоплодородных красных почвах распространены саванны, а при повышении плодородности и влажности почв появляются леса. На тех же участках, где наблюдаются сильные колебания обводненности – периоды сильного водного дефицита сменяются заболачиванием – формируются топкие сырые луга (так называемые вереды, часто с рощицами пальм).
Общее описание растительности региона
Название региона произошло от португальского cerrado – «сомкнутый», «полусомкнутый», «густой», что отражает характер растительности: наполовину сомкнутый, наполовину открытый. Здесь сочетаются несколько типов саванноподобной растительности (которая и получила собственно название серрадо) – от практически луговинных степей (с единичными кустарниками и деревцами) – до довольно густых редколесий с травянистым покровом. Серрадо по-другому называют «саванновые редколесья» или «саванна лесного типа».
В регионе серрадо мы наблюдаем сочетание лесных фитоценозов (облесенных саванн, сухих лесов, галерейных лесов и прирусловых лесов), саванновых фитоценозов (серрадо в узком смысле, паркланды, пальмовники и вереды) и лугов (сухие остепненные луга, горные луга и влажные мезотрофные луга). Облесенная саванна называется серрадон и расположена она в основном на водоразделах, хорошо дренированных и мощных почвах.
Саванны распространены на хорошо дренированных экотопах, а вдоль водотоков полосами расположены галерейных (высокоствольные сомкнутые) леса. Галерейные леса по структуре и составу напоминают дождевые леса Южной Америки, но имеют своих эндемиков. Кроме этих двух заметных типов растительности, выделяется еще сырые "кампо" – заболоченные топкие редколесья и болота, где росту деревьев мешают ежегодные колебания уровня грунтовых вод.
Горизонтальная и вертикальная структура саванны могут сильно меняться в связи с вариациями экологических условий (мезоклимата и эдафического фона). Растительность обуславливается в основном тремя факторами: типом почвы, гидрологическим режимом экотопа и частотой прохождения пожарами. Многие растения в серрадо хорошо приспособлены к палам и имеют физиологические адаптации, помогающие выживать в огне. |
Один из видов серрадо – кампо-суджо. На переднем плане – переход к сырому лугу. Регион серрадо, северная Бразилия. Фото © Alessandra Fidelis с сайта: http://iavs.org |
Бразильское кампо-серрадо. Фото: © MF Rural с сайта: https://www.mfrural.com.br |
На этом месте 30 лет назад было кампо-суджо, но из-за того, что участок ни разу не горел, разреженная саванна превратилась в хорошо облесенное серрадо в узком смысле. Юго-восточная Бразилия. Фото с сайта: https://twitter.com |
Наиболее обычным явлением в серрадо, как и во всех саванновых экосистемах, являются пожары. Большая часть саванн ежегодно горит, обычно в конце сухого сезона. Это процесс естественный. Именно режим пожаров часто и определяет степень разреженности древесного яруса в саванне. Растения саванн имеют множество приспособлений к палам: у них невысокие и извилистые стволы, глубоко расположенные обширные корневые системы, крупные и склероморфные листья. У многих растений от пожаров зависит процесс размножения. В течение двух недель после пожара у многих травянистых растений в серрадо начинается пышное цветение. Сразу после пожара начинает цвести Habenaria armata. Такие виды древесных как Anemopaegma arvense, Jacaranda decurrens, Gomphrena macrocephala, Nautonia nummularia начинают вскоре после пожара рассеивать свои семена. Поэтому пожары способствуют разрастанию этих видов.
Во всех типах серрадо в напочвенном покрове очень обычен злак Echinolaena inflexa, который тоже активно реагирует на выжигание сухой ветоши: установлено, что после пожаров обилие этого злака вырастает в два раза.
Доминирующий в некоторых типах саванны вид злака Trachypogon plumosus при снижении частоты пожаров замещается другим злаком – Axonopus canescens. Первый вид размножается в основном бесполым (вегетативным) размножением, а второй – половым. Таким образом, в саванне уживаются друг с другом виды с разными репродуктивными стратегиями.
Несмотря на многочисленные адаптации у растений саванн, слишком частые палы приводят к разрушению структуры растительного покрова, прежде всего, выжиганию деревьев и кустарников и превращению саванны в луга.
Другим фактором, влияющим на облик серрадо, можно считать влажность почв, так как распространение саванн ограничено хорошо и круглогодично дренированными почвами. В тех местах, где серрадо граничит с вередами – топкими лугами по берегам водоемов – мы наблюдаем более низкие деревья и более густую древесную растительность. Сходную растительность можно видеть на земляных возвышениях посреди веред или пойменных лугов. При обилии этих холмиков возникает так называемый "ландшафт кампо-де-мурундус", причем на этих холмиках наблюдается множество термитников. В таких маргинальных саваннах обычны деревья Curatella americana, Byrsonima crassifolia, Byrsonima orbignyana, Dipteryx alata, Tabebuia aurea, Andira cuiabensis.
Типы серрадо
Саванны серрадо довольно неоднородны и представляют собой злаковые степи, покрытые разбросанными там и сям отдельными деревцами или группами деревьев. В зависимости от проективного покрытия деревьями местные геоботаники (Goodland, 1971) делят серрадо на четыре типа: кампо-суджо (campo sujo – травяной покров с отдельными небольшими деревцами высотой около 3 м и отдельными кустарниками), кампо-серрадо (campo cerrado – немного большая плотность деревьев, и высота их в среднем около 4 м), серрадо в узком значении этого слова (cerrado sansu stricto – парковая растительность с деревьями высотой около 6 м) и серрадон (cerradao – покрытие древесного полога около 50%, общая высота деревьев 8–12 м). Другими словами, в саванне выделяют остепненную саванну, редколесную саванну, типичную (парковую) саванну и лесную саванну.
Чтобы представить себе, каким образом распределяется растительность в регионе серрадо в зависимости от гидрологического режима, можно взглянуть на таблицу ниже:
Уровень грунтовых вод |
низкий |
средний |
высокий |
Сильно дренированные экотопы с низким залеганием грунтовых вод и дефицитом воды в поверхностных слоях почвы |
Серрадо кампо-лимпо, кампо-суджо, кампо-серрадо, серрадо в узком смысле или сухие варианты серрадона |
Мезотрофные варианты серрадона или мезофитные полулистопадные леса на водоразделах |
Мезофитные листопадные сухие леса на водоразделах и склонах |
Высокая влажность почвы в течение всего года |
сухие варианты серрадона или долинные леса (мезофитные вечнозеленые) |
Мезотрофные варианты серрадона или долинные леса (мезофитные полулистопадные) |
Долинные леса (мезофитные полулистопадные или листопадные) |
Постоянно переувлажненные или заболоченные почвы вдоль водотоков |
Прирусловые вечнозеленые леса: галерейные (сырые и заболоченные), пойменные |
Длительные сменяющие друг друга периоды заболачивания и сильного водного дефицита |
Сезонные луга – прибрежно-водные сообщества, пойменные луга и горные луга
|
|
Некоторое представление о бразильских саваннах можно получить из схемы (см. слева), показывающей различие высоких и низких саванн.
Слева: Разные типы древесных саванн в регионе Серрадо. Схема (с изменениями) с сайта: https://www.researchgate.net
Легенда: Высокие саванны: 1 – облесенная (в напочвенном покрове папоротники, стволы обвиты лианами); 2 – типичная; Низкие саванны: 3 – облесенная, 4 – типичная.
Однако на схеме не отражены все типы саванн, различающиеся по плотности древесного яруса. Это сделано на другом рисунке (см. ниже), взятом из сводки по классификации растительности Бразилии. Здесь на первом рисунке показана лесосаванна (облесенная саванна). Во влажных районах страны основные представители древесных растений – Salvertia convallariodora (Vochysiaceae), Curatella americana (Dilleniaceae), Himatanthus sucuuba (Apocynaceae), Platonia insignis (Guttiferae), Parkia platycephala, Dimorphandra mollis, Stryphnodendron adstringens (Fabaceae). В сухих районах основные представители древесных растений –
Cavanillesia, Chorisia, бутылочные деревья из сем. Bombacacea,
Schinopsis, Astronium, акации, мимозы и кассии.
На втором рисунке отражена типичная (парковая саванна). Во влажных районах доминируют Hanchornia speciosa (Apocynaceae), Tabebuia caraiba (Bignoniaceae), Byrsonima sericea (Fabaceae). В сухих районах основные представители древесных растений – Spondias tuberosa, Commiphora leptophloeos, Cnidoscolus phyllacanthus, Aspidosperma pyrifolium,
мескиты, акации, Ziziphus mistol, Celtis tala.
|
На третьем рисунке показана злаково-древесная разреженная саванна. Во влажных районах основные представители древесных растений – Andira humilis, Cassia spp., Byrsonina spp., Bauhinia spp., (Fabaceae), пальмы Attalea spp., Allagoptera campestris, Orbignya eichleri. В напочвенном ярусе преобладают злаки (Axonopus spp., Andropogon spp., Aristida pallens, Tristachya spp.). В сухих районах основные представители древесных растений – Mimosa acustipula, Auxemma oncocalyx, Combretum leprosum, Aspidosperma pyrifolium, в напочвенном покрове доминирует Aristida и другие злаки. В долинных саваннах обычны Acacia farnesiana, Aristida columbrina, Copernicia pruniffera var. australis, Prosopis algarrobilla, Acacia farnesiana, Aspidosperma quebracho blanco, Scutia buxifolia, Celtia tala, Parkinsonia aculeate, Acanthosyris spinescens.
На четвертом рисунке отражена остепненная саванна – фактически степь с отдельными деревцами и кустарниками, расположенными на значительном удалении друг от друга. Сильно выражен злаковый покров (из Aristida spp., Elionurus spp., Erianthus spp., Stipa spp., Paratheria prostrata, Andropogon lateralis, Paspalum notarum, Axonopus fissifolius) с примесью разнотравья (Eryngium horridum, Baccharis spp., Heterotalamus spp., Eupatorium spp. и др.). Основные представители древесных растений –
Sebastiana commersoniana, Lithraea brasiliensis, Celtis tala, Schinus molle, Acacia farnesiana, Astronum balansae, кактусы из родов Cereus, Opuntia и др.
Классификация саванн в серрадо во многом отражает такое грубое разделение бразильских саванн, но в серрадо эти типы получают собственные имена и имеют индикаторы (индикаторные виды), выделяющие их среди всех саванн. Приведем здесь описание двух наибольших по площади типов серрадо.
Серрадо в узком смысле. Это наиболее "равновесный" в смысле соотношения древесного и травянистого ярусов тип серрадо. Наши геоботаники назвали бы такой тип растительности разреженными низкорослыми редколесьями. Особенностью серрадо является большая неоднородность: здесь участки редколесий сочетаются с участками редин. Индикаторные виды серрадо в узком смысле: Davilla elliptica (Dilleniaceae), Syagrus flexuosa (Arecaceae), Qualea parviflora, Qualea multiflora, Qualea grandiflora (Vochysiaceae), Guapira graciliflora (Nyctaginaceae), Roupala montana (Proteaceae), Vatairea macrocarpa (Fabaceae), Ouratea spectabilis (Ochnaceae), Pseudobombax longiflorum (Malvaceae), Lafoensia pacari (Lythraceae).
Характерны также Erythroxylum tortuosum, Aspidosperma tomentosum, Salvertia convallariodora.
|
Разные типы саванн в Бразилии. Рис. © Regina Julianele из источника: Veloso et al., 1991.
1 – лесосаванна (облесенная саванна); 2 – типичная (парковая) саванна; 3 – разреженная саванна (кампо-суджо), 4 – остепненная саванна (кампо-лимпо). |
Различаются два яруса: в первом ярусе – древесном – деревья и крупные кустарники; в напочвенном ярусе – кустарнички и травы. В разных районах в саваннах могут доминировать различные виды деревьев. Так, в центральной части региона наиболее обычными видами облесенных саванн являются Myrcia splendens, Emmotum nitens, Miconia albicans, Qualea parviflora, Xylopia aromatica, Tapirira guianensis. В горных районах преобладают Сaryocar coriaceum, Emmotum nitens. Верхний ярус саванн образуют Emmotum nitens, Mezilaurus itauba, Parkia platycephala.
Остальные деревья – это быстрорастущие пионерные виды, преобладающие во вторичных сообществах: Tapirira guianensis, Myrcia splendens, Tachigale vulgaris: эти виды любят опушки и хорошо освещенные места, хорошо приспособлены к бедным и кислым почвам, легко проникают в другие типы растительности региона и в большом обилии встречаются в антропогенно нарушенных экотопах. Одни из самых высоких (около 20 м) деревьев саванн – Ferdinandusa elliptica, Emmotum nitens, Tachigale vulgaris, Tapirira guianensis, Mezilaurus itauba.
Напочвенный ярус в серрадо обычно имеет высоту не более 60 см и состоит из многочисленных видов злаков, осоковых и разнотравья – в основном представителей семейств Бобовые, Сложноцветные, Миртовые и Мареновые. Одним из наиболее часто доминирующих злаков можно считать эхинолену Echinolaena inflexa. В целом разнообразие видов настолько велико, что в период цветения саванна напоминает цветущий сад.
Все саванны можно разделить на ксероморфные, мезоморфные и гидроморфные варианты. Все три типа занимают обширные площади в регионе и очень типичны.
Мезоморфные серрадо наблюдаются на почвах средней плодородности, особенно по содержанию кальция и магния. Индикаторные виды этого варианта – Magonia pubescens, Callisthene fasciculata, Dilodendron bipinnatum, Terminalia argentea. Многие виды этого сообщества встречаются в каатинге и в сухих листопадных лесах, с которыми имеют много сходства.
На бедных почвах, часто песчаных, развиваются ксероморфные серрадо: индикаторные виды – Hirtella glandulosa, Emmotum nitens, Vochysia haenkeana, Sclerolobium paniculatum. Эти варианты часто граничат с долинными лесами у подножия песчаникового плоскогорья. |
Сухое ксероморфное серрадо в национальном парке Гранде Сертао Вередас (Бразилия). Фото © Fletcher & Baylis / Science Sourcе с сайта: https://www.sciencesource.com |
Серрадон, или облесенная саванна. Самый "облесенный" вариант серрадо называют серрадон, или серрадао: древесная составляющая в нем колеблется от 50 до 80% проективного покрытия, причем в сезон дождей покрытие возрастает, а в сухой сезон сокращается. Российские геоботаники такую саванну назвали бы редколесьями. Средняя высота древесного яруса – от 8 до 15 метров, но сквозистость полога высокая, что обеспечивает хорошие условия освещения для нижних ярусов. Доминанты древесного полога в серрадоне – Caryocar brasiliensis, Salvertia convallariodora, Qualea grandiflora, Qualea parviflora (Vochysiaceae), Bowdichia virgilioides, Dimorphandra mollis, Anadenanthera peregrina (Fabaceae), Kielmeyera coriacea (Guttiferae).
У серрадона много видов общих с собственно саваннами серрадо (например, такие как Caryocar brasiliense, Kielmeyera coriacea, Qualea grandiflora), и также много видов, общих для сухих листопадных лесов (например, Dilodendron bippinatum, Physocallimma scaberrimum). У последних листья опадают только в засушливый период, причем листопад в серрадоне может наступить неодновременно с листопадом в серрадо или сухих лесах.
Другая особенность серрадона – сниженное (по сравнению с лесами) количество эпифитов. К эпифитам относятся некоторые бромелиевые (Billbergia, Tillandsia) и некоторые эпифитные кактусы (Epiphyllum phyllanthus). Очень характерны бамбуковые серрадоны с доминированием бамбука Actinocladum verticillatum (сем. Злаки).
В целом в саваннах серрадон можно различить два типа: мезотрофный (влажная саванна) и дистрофный (сухая саванна). Мезотрофный серрадон характерен для почв со средним содержанием минеральных веществ и средними значениями pH (5,5–7,0); из видов древесных доминируют Anadenanthera colubrina, Dilodendron bipinnatum, Dipteryx alata, Myracrodruon urundeuva, Pseudobombax tomentosum, Terminalia argentea.
Дистрофный серрадон имеет кислые почвы с pH 4,0–4,8, с низким содержанием кальция и доминированием Emmotum nitens, Tachigale vulgaris, Tapirira guianensis, Virola sebifera.
Типичный серрадон. Характерной особенностью серрадона является мощная подстилка. Фото: © Marcio Martins с сайта: http://eco.ib.usp.br |
Горное низкорослое серрадо в национальном парке Сьерра-да-Канастра, Бразилия. Фото: © @mailsonpignata с сайта: https://www.freepik.com |
Леса в биоме серрадо
Леса в регионе серрадо можно поделить на сухие листопадные и полулистопадные и смешанные прирусловые.
Сухие листопадные и полулистопадные леса.
Полулистопадные значительно богаче видами, чем сухие листопадные, а количество древесных видов в последних гораздо меньше, чем в саваннах. В целом в сухих лесах встречается около ста видов древесных, но в конкретных ценозах видов, конечно, гораздо меньше. Большинство из этих видов требовательны к высокому содержанию кальция в почве. Только некоторые высокие деревья (породы семейства Бобовых Apuleia leiocarpa, Copaifera langsdorffii, Hymenaea courbaril var. stilbocarpa, а также вид семейства Анакардиевых Tapirira guianensis) способны выносить бедные почвы, а потому могут быть найдены и в других типах лесов (галерейные леса, амазонские джунгли и т.д.). Около 20% видов центрально-бразильских сухих листопадных лесов встречаются в мезотрофных серрадонах (например, Astronium fraxinifolium, Dilodendron bipinnatum, Dipteryx alata, Platypodium elegans).
В сухих полулистопадных лесах Центральной Бразилии доминируют Myracrodruon urundeuva, Anadenanthera colubrina, Aspidosperma subincanum, Tabebuia impetiginosa, Dipteryx alata, Dilodendron bipinnatum. Очень часто на больших территориях в лесном массиве доминируют всего два, а то и один вид, обычно вид семейства Бобовых – йопо Anadenanthera colubrinа.
Одно из необычных сообществ региона – известняковый лес, наблюдающийся на выходах известняков. Такие сообщества считаются реликтами более обширных листопадных лесов, соединявшихся в эпоху ледникового максимума каатингу в северо-восточной Бразилии с полулистопадными лесами юго-восточной Бразилии и юга Парагвая.
Галерейные леса, окруженные саваннами, по реке Рио-дус-Мортес, Бразилия. Фото: © Rhett A. Butler / mongabay.com с сайта https://www.avianreport.com |
Влажные смешанные прирусловые леса произрастают на влажных круглый год почвах, поэтому несмотря на длительный сухой сезон здесь встречается множество видов типичных влажных лесов. Узкие полосы лесов по берегам водотоков, граничащие с серрадо и степями, называются галерейными лесами, так как кроны деревьев образовывают «галерею» над рекой. Это могут быть заболоченные (при затрудненном дренаже) и просто влажные (на хорошо дренированных почвах) галерейные леса. При расширении реки такие леса часто называют «ресничными» лесами, потому что они обрамляют водоем словно ресницы. Если леса произрастают на аллювиальных отложениях, ежегодно заливаемых паводками, они называются пойменными. Индикаторные виды галерейных лесов: Xylopia aromatica (Annonaceae), Tapirira guianensis (Anacardiaceae), Physocalymma scaberrimum (Lythraceae), Astrocaryum vulgare, Mauritiella armata (Arecaceae), Cecropia pachystachya (Urticaceae), Inga heterophyla, Inga thibaudiana (Fabaceae), Mabea pohliana (Euphorbiaceae), Siparuna guianensis (Siparunaceae).
У деревьев в регионе серрадо листья обычно крупнее и их меньше, чем у деревьев с таким же размером кроны в лесах, их крона пропускает больше света. В саванне деревья хорошо освещены со всех сторон, их крона имеет больший диаметр, чем в лесу, а основание ствола ниже кроны короче. Ряд видов являются хорошими индикаторами гидрологического режима. Например, на заболоченных экотопах обычны Xylopia emarginata, Talauma ovata, Calophyllum brasiliense, Hedyosmum brasiliense, Richeria grandis; на влажных и хорошо дренированных почвах – Protium spruceanum, Endlicheria paniculata, Pseudolmedia laevigata, Hieronyma alchorneoides; индикаторами пойменного режима являются Inga vera, Salix humboldtiana, Ficus obtusiuscula.
На опушках лесов и по границе с саваннами и лугами встречаются светолюбивые виды деревьев – такие как Piptocarpha macropoda, Lamanonia ternata, Vochysia tucanorum, Callisthene major. Теневыносливыми видами являются Cheiloclinium cognatum, Siparuna guinensis. Однако многие виды встречаются во всех экотопах прирусловых лесов – например, Schefflera morototoni, Casearia sylvestris, Protium heptaphyllum, Tapirira obtusa, Virola sebifera, Copaifera langsdorffii, Hymenaea courbaril, причем большинство их обычны на границе с полулистопадными лесами и серрадо.
По прирусловым лесам как по интразональным коридорам идут многие пойменные виды обеих южноамериканских лесных провинций (например Еcclinusa ramiflora, Protium spruceanum, Cheiloclinium cognatum, and Margaritaria nobilis). Есть также виды одной из провинций, которые заходят в серрадо, но не пересекают ее. Например, из Амазонских лесов заходят Tapura amazonica, Elaeoluma glabrescens, Oenocarpus distichus и даже гевеи. |
Луга в биоме серрадо
В регионе серрадо встречаются три типа лугов: заболоченные вереды (veredas), пойменные луга (campo limpo) и горные луга (campo rupestre).
Вереды – это сильно обводненные, топкие маршевые луга по бортам долин, где во время дождливого периода уровень грунтовых вод почти достигает поверхности, зато в сухой период резко понижается. Такие значительные колебания гидрологического режима препятствуют росту деревьев, тем не менее, здесь обычны рощицы пальмы мауриции Mauritia flexuosa. Топографически вереды чаще всего идут полосой между плакорными серрадо и пойменными галерейными лесами, а также занимают обширные участки в истоках рек, по слабо выраженным ложбинам стока.
Пойменные луга (кампо-лимпо) занимают экотопы, регулярно заливаемые паводковыми водами и располагаются вдоль водотоков. Здесь доминируют злаки, из наиболее обычных – Echinolaena inflexa, Leptocoryphium lanatum, Trachypogon spicatus, Mesosetum loliiforme, Schizachyrium tenerum, Tristachya leiostachya, Aristida spp., Paspalum spp., Axonopus spp. Другие обычные растения здесь – Pradosia brevipes ( = Chrysophyllum soboliferum), Parinari obtusifolia, Banisteriopsis campestris, Campomanesia spp., Cambessedesia espora, Myrcia linearifolia, Spiranthera odoratissima, Senna rugosa, Centrosema bracteosum, Anemopaegma spp., Byrsonima spp., Calea spp., Vernonia spp., Smilax spp., Mimosa spp.
Горные луга распространены по верхней поверхности плоскогорий и горных хребтов, где почвы маломощны либо приурочены к трещинам между камнями. В ходе сезона дождей эти почвы переувлажняются, а в сухой период иссушаются, поэтому не так уж много растений способны выдержать такие условия. Парциальная флора горных лугов насчитывает около 4 тыс. видов, причем здесь много эндемиков, особенно в семействах Velloziaceae (около 70%), Eriocaulaceae (68%) и Xyridaceae (30%). Есть виды – узкие эндемы, известные только из одной местности. Это представители родов Barbacenia, Paepalanthus, Syngonanthus, Xyris. Эндемичные виды есть в семействах Iridaceae (Pseudotrimezia), Cactaceae (Cipocereus, Uebelmannia), Sterculiaceae (Raylea), Compositae (Bishopella, Morithamnus). Известный эндем скальных выходов Сьерры – злак Aulonemia effusa. |
Заметным элементом Бразильского ландшафта являются вередас, или сырые луга, где уровень грунтовых вод в дождливый сезон столь высок, что экотоп становится заболочен. Здесь обычны рощицы пальмы мауриции Mauritia flexuosa. Фото с сайта: https://www.delfinamazoncruises.com |
Горные каменистые луга. Сьерра-до-Чипо, Южная Бразилия. Фото: © Alessandra Fidelis с сайта: http://iavs.org |
Пойменный луг кампо-лимпо. На переднем плане: травянистое растение из сем. Зонтичные Paepalanthus speciosus. Регион серрадо, Бразилия. Фото: © Joao Marcos Rosa / NITRO с сайта: https://www.pinterest.ru |
Растения серрадо и их особенности
Флора региона чрезвычайно разнообразна. Сосудистых растений известно около 13 тыс. видов, одних только деревьев 800 видов. Наибольшая часть видов (77%) – это травянистые растения, которые и определяют облик ландшафта. Среди трех наиболее богатых видами деревьев семейств – Бобовые (153), Мальпигиевые (46) и Миртовые (43). На большей части серрадо доминируют представители семейства Vochysiaceae (23 вида) – в основном благодаря большому обилию листопадных деревьев рода квалея (Qualea). Крупнейшими родами являются Byrsonima (Malpighiaceae, 22 вида), Myrcia (Myrtaceae, 18 видов), Kielmeyera (Guttiferae, 16 видов), Miconia (Melastomataceae, 15 видов) и Annona (Annonaceae, 11 видов). Разнообразие напочвенного яруса гораздо выше, чем древесного, и гораздо менее изучено. Напочвенный покров средней высоты (обычно около 60 см), представлен злаками, осоковыми и видами семейств Бобовые, Сложноцветные, Миртовые и Мареновые. Очень высок уровень эндемизма: 44% всех видов эндемичны.
Растения серрадо ксероморфны: у деревьев и кустарников толстая кора (что особенно заметно по сравнению с тонкой корой у деревьев мезофитных лесов), густо разветвленная крона, особенно в местах частых пожаров. Конечные веточки толстые, диаметром до 1–3 см до самого конца, что создает своеобразный облик древесных растений. Высокие кустарники часто многоствольны. Листья деревьев и кустарников обычно крупные, кожистые или твердые (например, у Salvertia convallariodora, Qualea grandiflora, Byrsonima coccolobifolia, видов родов Vochysia, Kielmeyera и др.) или реже мягкие и волосистые (например, у Byrsonima verbascifolia). Листья у представителей семейства Bombacaceae дланевидно сложные, листочки и прилистники обычно крупные. У древесных бобовых, составляющих значительную часть саванн, листья крупные, но сложные – дважды-перистые, листочки их мелкие или крошечные, опушенные или гладкие. У таких родов как Dalbergia, Piptadenia листочки тонкие и мягкие, у Dimorphandra толстоватые и мягкие, у Stryphnodendron толстые и твердые. У многочисленных кустарников из семейства Миртовых листья простые и мелкие, но жесткие.
В серрадо у деревьев сильно развиты ксилоподии – расширенные древесные подземные и надземные структуры, обычны гемиксильные формы роста – древесные годовые побеги развиваются из подземного ксилоподия (например, у Jacaranda decurrens, Anacordium humile, Andria humilis). Многие растения имеют защищенные почвой подземные органы – луковица, корневища и т.д. Однолетников в серрадо мало – в напочвенном покрове они составляют менее 6% видов. Однолетние растения начинают расти только в дождливый сезон. Растения серрадо плохо выносят заболачивание и потому этот тип растительности резко отличается от сезонно затапливаемых бедных видами топких саванн, расположенных к северу от Амазонки (льяносов).
Приведем фотографии некоторых деревьев и кустарников, характерных для региона.
Кариокар, или дерево пекуи Caryocar brasiliense (сем. Caryocaraceae) – одно из наиболее обычных деревьев центрально-бразильских саванн. Фото © Fletcher & Baylis / Science Sourcе с сайта: https://www.sciencesource.com |
Цветы кариокара бразильского Caryocar brasiliense. Кариокар цветет в сухие зимние месяцы (с июля по сентябрь). Цветы этого дерева обоеполы. Фото: ©rmf с сайта: https://www.pinterest.ru |
Квалея, или пау-терра Qualea parviflora – высокий кустарник или низкое деревце из сем. Vochysiaceae, частый доминант серрадо. Фото Ramon Junlor с cайта:http://eakarolmartins.blogspot.com |
Цветы квалеи Qualea parviflora. Фото: © D. Zappi/RBG, Kew с сайта: https://www.kew.org |
Иногда самые густые заросли в саваннах образует мирция Myrcia splendens – полулистопадное деревце из сем. Миртовые, высотой 4–8 м с разреженной кроной, обычное для тропической Америки. Фото с сайта:http://powo.science.kew.org |
Белый махагон, или капиуба Tapirira guianensis – широко распространенный вид деревьев из сем. Anacardiaceae с широкой экологической амплитудой, встречающийся по склонам холмов в серрадо и атлантических лесах Бразилии. Фото © Tarciso Leao с сайта: https://www.flickr.com |
Необычной чертой саванновых растений в серрадо является то, что обновление листьев и цветение у многих видов происходит в течение сухого сезона, а не в явно более благоприятный сырой. Считается, что растительность серрадо очень древняя и существовала еще до разделения материков Африки и Южной Америки. В плейстоцене и вообще в эпохи похолодания серрадо наступал на дождевые леса и вытеснял их в самые влажные регионы – бассейн Амазонки и низменности вдоль Атлантического океана, в эпохи потепления его площади резко сокращались. Ботаники считают, что такие колебания и неоднократная фрагментация обоих типов растительности привели к высокому видовому богатству как в серрадо, так и в амазонской сельве.
Экологические угрозы и состояние экосистем серрадо
В прошлом весь регион был редко заселен индейцами и фермерами-поселенцами, антропогенный пресс обрушился на эти экосистемы сравнительно недавно – только в 1950-х годах. Саванна стала интенсивно выжигаться, в основном с сельскохозяйственными целями – для создания пахотных полей и пастбищ. Здесь разводятся монокультуры (соя, сахарный тростник), и с каждым годом они (особенно соя) занимают все больше и больше площадей. К ним присоединяются расчистки под лесные посадки (высаживают эвкалипт на древесину). В настоящее время в серрадо производится чуть ли не 90% всего хлопчатника страны, 70% сорго, более половины говядины и соевых бобов, значительная часть кофе, риса и кукурузы. Интенсивно развито скотоводство на искусственных пастбищах, выращиваются зерновые культуры. Большие нарушения вызывает производство древесного угля для сталелитейной промышленности. К 1994 г. около 35% площади серрадо было превращено в антропогенные ландшафты и более половины площади переведено в сельскохозяйственные угодья или участки для производства древесного угля. В настоящее время в биоме серрадо нарушено уже свыше 60% растительных сообществ.
Агроиндустриальное развитие серрадо активно стимулируется Бразильским правительством: системами низкопроцентных займов, гарантированных цен на сельскохозяйственную продукцию, специальных субсидий и льготного налогообложения, что способствует очень быстрому созданию инфраструктуры высоко механизированного агробизнеса. Этот бизнес лоббируется крупнейшими в Бразилии корпорациями (ADM, Cargill, Bunge), спонсирующими массовые рубки лесов и саванн. Вырубка серрадо требует гораздо меньшего вложения средств, чем освоение лесов, так как древесная растительность здесь разрежена и низкоросла, а почвы вполне пригодны для распашки. Однако после вырубки для нейтрализации высокой кислотности красных почв требуется внесение большого количества извести, кроме того, необходимы специальные удобрения для связывания алюминия, большое содержание которого токсично для монокультур. Цена таких "вложений" примерно вдвое превышает стоимость земли с коренной растительностью.
Прекрасно сохраняются серрадо в национальных парках. Кампо-суджо отличается густым травянистым покровом и разбросанными по нему деревцами. Бразилия. Фото с сайта: https://ecoa.org.br |
Следует заметить, что для животноводства ресурсы серрадо используются еще более интенсивно. Под искусственные и полуискусственные пастбища (расчистки на месте саванн с подсевом инорайонных злаков – Brachiaria, Hyparrhenia rufa, Panicum maximum) занято земель еще больше, чем под пашни. Земли под эти цели выкупаются местными латифундистами крупными кусками (свыше тысячи гектаров), так что 60% площади пастбищ принадлежит всего 4% фермерских хозяйств, остальные же фермеры владеют мелкими участками, менее чем по 50 га.
Бразильское правительство заинтересовано в интеграции всех "пустых" земель в центре страны в экономику и децентрализации бизнеса, именно поэтому в регионе серрадо и была выстроена новая столица (с 1960 г.) – Бразилиа. Строительство железных и шоссейных дорог, газопроводов и поселков городского типа сильно изменило ландшафты серрадо. Реки региона в большой степени зарегулированы системой плотин и гидроэлектрических станций. Под регионом расположена часть крупнейшего южноамериканского бассейна подземных вод, однако эти запасы считаются легко возобновляемыми, и на их состояние не обращается должного внимания. В серрадо берут начало свыше 10 тысяч рек – однако ни на одной из них не ведется контроль за расходом воды и уровнем грунтовых вод.
Бурное развитие Бразильской экономики, в основном агробизнеса, нанесло непоправимый урон экосистемам саванн. Сельскохозяйственный бум необратимо изменил всю структуру растительности биома. Наибольшие нарушения наблюдаются в галерейных лесах – наиболее используемом человеком типом растительности. Экологи подсчитали, что ненарушенных лесов этого типа осталось всего около 20%. Сами саванны местами сильно фрагментированы, причем официальными инструкциями рекомендовано, чтобы все оставшиеся массивы лесов и саванн были ограничены со всех сторон полями и пастбищами и имели небольшие размеры, чтобы не препятствовать полетам самолетов, разбрызгивающих удобрения и пестициды. Естественно, было бы лучше, если эти массивы составляли единую сеть экологических "коридоров" для свободной миграции животных и обеспечения источников семян для быстрого восстановления растительности на вырубках. Пока же эта сеть сильно разорвана и фактически представляет собой ветрозащитные лесные полосы вдоль шоссе и между полями, соединяющие фрагменты девственных саванн на холмах, в истоках рек, по оврагам и в других неудобных местах.
Неумеренное же использование пестицидов и гербицидов представляет собой не меньшую экологическую проблему, чем истощение водных ресурсов из-за орошения полей.
|
Схема современного землепользования в регионе серрадо. Красным цветом показаны комплексные ООПТ (заповедники, природные парки и национальные парки); желтым цветом – территории неистощимого природопользования; зеленым цветом – ненарушенные саванны серрадо, розоватым – вырубленные леса и саванны. Источник: https://kids.frontiersin.org |
В целом надо резюмировать, что серрадо не признан Бразильской конституцией объектом национального наследия, и потому его освоение не считается экологическим бедствием, а всячески приветствуется. В настоящее время особо охраняемые государством территории составляют менее 3% серрадо. Это самая слабо охраняемая саванна в мире.
В Бразилии приняты законы, предписывающие в регионе официального Амазонского бассейна держать под охраной (поддерживать ненарушенные растительные сообщества) 50% территории, для остальной же части Бразилии – 20%. Неукоснительное соблюдение этих правил позволило бы стране избежать многих экологических проблем, но пока эти правила не выполняются.
Значимость саванн серрадо недооценивается, так как на регион часто смотрят просто как на источник сельскохозяйственных земель, ибо его растительность считается обедненным вариантом дождевых лесов. Поэтому долгое время этот объект не попадал в центр внимания специалистов по охране природы, исследования в нем не спонсировались международными экологическими фондами, он не был он включен и в пилотную государственную программу по охране тропических лесов Бразилии. Только сейчас отношение к этому крупнейшему центру биоразнообразия
стало меняться, и он попал в поле зрения соответствующих институтов.
Наиболее известными ООПТ в регионе серрадо является единая охраняемая зона "заповедник Шапада-дус-Веадейрус и национальные парки Эмас /Чапада-дус-Видейрос", а также национальный парк "Истоки Парнаиба". Слева красным цветом на схеме региона показана площадь ООПТ, и она совершенно недостаточна для охраны саванн: экологи полагают, что она должна быть как минимум утроена. В настоящее время активно ведутся исследования по выявлению неоднородностей саванн, инвентаризации их флоры и фауны, и выявлению территорий, наиболее подходящих для создания новых федеральных ООПТ и парков.
Уже сейчас известно, что в серрадо обитает около 200 видов млекопитающих, что делает его третьим в Бразилии по богатству видов после Амазонской сельвы и Атлантических лесов. Крупнейшими по биоразнообразию отрядами являются летучие мыши и грызуны. Большая часть животных в серрадо мелкие: 85% видов имеют массу тела не более 5 кг, но есть заметные крупные представители. Из самых обычных животных следует назвать опоссумов, пекари, пампасных оленей и мазам, бразильских тапиров, оцелотов, кроликов, агути, голохвостых, шестипоясных и девятипоясных броненосцев, южноамериканских лисиц и кустарниковых собак, дикую кошку ягуарунди и еще несколько видов кошек, приматов (мартышки, ревуны и капуцины) и т.д. Редкими и охраняемыми видами являются трехпоясный шаровидный броненосец (самый крупный броненосец в мире), болотный олень, ягуар, гривистый волк (самый крупный волк в Южной Америке). Здесь живет и крупнейшая из южноамериканских птиц – страус нанду. Вообще авифауна насчитывает более 850 видов птиц, 30 из которых эндемичны. Одним из самых редких и исчезающих эндемов является голубоглазый земляной голубь. Обитает здесь и крупнейший в мире попугай – гиацинтовый макао. Нарушение мест обитания всех этих видов сокращает их ареал и угрожает сохранению генофонда. |
Основные использованные источники:
Bellefontaine R. et al. Management of natural forests of dry tropical zones. FAO Conservation Guide, 2000. Vol. 32. http://www.fao.org/3/W4442E/w4442e00.htm#Contents
Buol S.W. Soils // Veblen T.T.; Young K.R.; Orme A.R. (Ed.) The physical geography of South America. – New York: Oxford University Press, 2007. РР.101–111.
Buol S.W. Solos e agricultura no centro oeste e norte do Brasil // Sci. agric. (Piracicaba, Braz.), 2009. Vol.66. No.5. PP. 697–707.
Cole M. M. Cerrado, caatinga and pantanal: the distribution and origin of the savanna vegetation of Brazil // Geographical Journal, 1960. Vol. 126. PP. 168–179.
Damasco G., Fontes C., Francoso R., Haidar R. The Cerrado Biome: A Forgotten Biodiversity Hotspot // Front. Young Minds., 2018. Vol. 6. Р. 22. doi: 10.3389/frym.2018.00022 https://kids.frontiersin.org/article/10.3389/frym.2018.00022#ref3
Eiten G. The cerrado vegetation of Brazil // Bot. Rev., 1972. Vol. 38. РР. 201–341. doi:10.1007/BF02859158
Eiten G. An outline of the vegetation of South America // Symposia of the 5th Congress of the International Primatological Society. – Nagoya, Japan: 1974. PP. 529–545.
Eastern Brazil. Retrieved from: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/nt0202
Francoso R.D., Brandao R., Nogueira C.C., Salmona Y.B., Machado R.B., Colli G.R. Habitat loss and the effectiveness of protected areas in the Cerrado Biodiversity Hotspot //Natureza Conservacao, 2015. Vol. 13(1). РР. 35–40. doi:10.1016/j.ncon.2015.04.001
Huber O. Neotropical savannas: Their flora and vegetation // Trends Ecol Evol., 1987. Vol. 2(3). PP. 67–71. doi: 10.1016/0169-5347(87)90151-0.
Lenza E., Josias O. Santos J.O., Maracahipes-Santos L. Species composition, diversity, and vegetation structure in a gallery forest-cerrado sensu stricto transition zone in eastern Mato Grosso, Brazil // Acta Bot. Bras., 2015. Vol. 29. No. 3. PP. 327–338. doi: 10.1590/0102-33062014abb3697
Lima N.E., Carvalho A.A., Lima-Ribeiro M.S., Manfrin M.H. Caracterizacao e historia biogeografica dos ecossistemas secos neotropicais // Rodriguesia, 2018. Vol. 69, No. 4. http://dx.doi.org/10.1590/2175-7860201869445
Miguel E.P., Rezende A.V., Leal F.A., Pereira R.S., Melo R.R. Floristic-structural characterization and successional group of tree species in the Cerrado biome of Tocantins State, Brazil // Rev. Caatinga, 2016. Vol. 29. No. 2. PP. 393–404. http://dx.doi.org/10.1590/1983-21252016v29n216rc
Oliveira-Filho AT, Ratter JA. Vegetation physiognomies and woody flora of the Cerrado Biome // Oliveira PS, Marquis RJ, editors. The Cerrados of Brazil: ecology and natural history of a Neotropical savanna. New York, NY: Columbia Univ. Press; 2002. pp. 91–120.
Pennington R.T., Ratter J.A. Neotropical savannas and seasonally dry forests: plant diversity, biogeography, and conservation. – CRC Press: 2019.
– 508 p.
ISBN 9780367453589 - CAT# K458939
Prado D.E. Seasonally dry forests of tropical South America: from forgotten ecosystems to a new phytogeographic unit // Edinburgh Journal of Botany, 2000. Vol. 57. PP. 437–461.
Ratter J.A., Ribeiro J.F., Bridgewater S.The Brazilian Cerrado Vegetation and Threats to its Biodiversity // Annals of Botany, 1997. Vol. 80. Issue 3. PР. 223–230. https://doi.org/10.1006/anbo.1997.0469
Sarmiento G. The Ecology of Neotropical Savannas. – Cambridge, MA: Harvard University Press, 1984. – 235 pp. ISBN 9780674418554
Sarmiento G., Goldstein G., Meinzer F. Adaptive strategies of woody species in Neotropical savannas // Biological Reviews, 1985. Volume 60, Issue 3, https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1985.tb00420.x
Seasonally Dry Tropical Forests / Editors: Bullock S.H., Mooney H.A., Medina E. – Cambridge University Press, 1995. – 450 pp.
Silva J.M.C.
Central South America: Central Brazil, into Bolivia and Paraguay - Neotropic (NT0704) //WildFinder Terrestrial Ecoregions. Retrieved from: http://www.worldwildlife.org/science/wildfinder/profiles/nt0704.html
The cerrados of Brazil: Ecology and natural history of a neotropical savanna / Ed. Oliveira P.S., Marquis R.J. – Columbia University Press, 2002. – 367 p.
Veloso H.P., Filho A.L.R.R., Lima J.C.A. Classificacao da vegetacao Brasileira, adapta a um sistema universal. – IBGE, Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. Rio de Janeiro, 1991. – 124 p. ISBN 85-240-0384-7
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
|
