Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКАРАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРАРастительный мир Американских пустынь

 

© OCR - Беликович А.В. РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР АМЕРИКАНСКИХ ПУСТЫНЬ [Электронный ресурс] – Наша Ботаничка. Владивосток, 2012.

СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА: Пустыня Мохаве || Пустыня Большого Бассейна || Пустыня Сонора: ландшафты и растительность || Пустыня Сонора: растения || Пустыня Чиуауа

ЮЖНАЯ АМЕРИКА: Перуанские пустыни (Сечура, Наска, Ика и др.) || Пустыня Атакама (Чили) || Пустыня Монте (Аргентина) и ее биогеографическая загадка || Патагонская пустыня (Аргентина) || Центрально-Андийская пуна

Растительный мир Перуанских пустынь

А.В. Беликович © 2012

Береговая пустыня близ Нуэво-Империаль, Перу. Фото © Сarlos Caballero с портала Google Earth

Перуанские пустыни идут узкой полосой вдоль тихоокеанского побережья - в длину около 2 тыс. км (между 5° и18° ю.ш.), а в ширину 50-100 км. Эта практически непрерывная аридная полоса прерывается только редкими реками, стекающими с Анд - вдоль них распространены галерейные леса. Пустыни в Перу обазуют регион Коста (от испанского "побережье", Costa), занимающий почти 11% площади страны (около 140 тыс. км²). Другие два региона Перу - Сьерра ("горы", Sierra) - в средней части Анд и Сельва (Selva) - в западной части Амазонии.

Справа: пустыни показаны красным цветом на карте Перу.

Почти прямолинейная береговая линия в Перу лишь два раза делает крупные изгибы: на севере - залив Сечура и на широте 14° - полуостров Паракас. В районе залива Сечура лежит самая северная пустыня Перу - Сечура, а на полуострове Паракас - песчаная пустыня Паракас. Геморфология Косты довольно проста - это чередующиеся песчаные и каменистые береговые равнины и небольшие горные хребты высотой до 1000 м.

Северо-западная часть Перу - широкая береговая равнина, простирающаяся от границы с Эквадором до Касмы - занята пустыней Сечура, пожалуй, самой крупной по площади среди перуанских пустынь. Некоторые зоны этого региона геологически воздымаются, но лишь немногие участки достигают высоты 1000 м. Другие обширные пустынные участки вдоль побережья - это пустыни Ика и Наска и дюны полуострова Паракас. Песчаные пустыни в Перу чередуются с каменистыми пустынями, скалами, небольшими горными массивами. В зависимости от содержащихся минералов обычный монотонно серый цвет песка, каменных осыпей и скал приобретает различные оттенки. Железистые соединения окрашивают пустыню в оранжево-красные тона, а присутствие меди и полиметаллов придает ей зеленый, синий и фиолетовый оттенки.

 

Фото слева: Перуанская пустыня к югу от Трухильо. Фото © Peter Connolly с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Пустыня Сечура с прорезающими ее небольшими горными хребтами. Фото ©  Don. Ebro. с портала Google Earth

Центральная часть пустыни Сечура. Фото ©  Skrunk / AGm с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Каменистая пустыня Наска. Выровненные участки сочатаются с небольшими горными массивами. Фото etsy.com с сайта: http://www.psychotropia.com

Горный хребет, разделяющий песчаные и каменистые пустыни в Наска. Фото с сайта: http://shutterstock.com

Пустыня Наска известна своими рисунками гигантских размеров, достигающими 100 м и более. Изображения образованы светлыми линиями, которые получились в результате удаления с поверхности каменистой почвы мелкого гравия. Рисунки расположены в основном на плоских участках древнего пенеплена, однако есть и на склонах гор. Ниже на правом фото мы видим трезубец Нептуна - символ власти морского божества Атлантов, который изображен на склоне, обращенном к Тихому океану. Несмотря на оригинальность изображения (трезубец двойной), его смысл не вызывает сомнения.

Линии в пустыне Наска. Хорошо заметны несколько геоморфологических уровней. Возможно, рисунки были нанесены до тектонических сдвигов в этой зоне. Фото ©  Martin St-Amant с сайта: http://en.wikipedia.org

Приморская часть пустыни Наска с изображениями. Фото с сайта: http://thedragonscave.org

 

Вблизи берегов Перу мало островов, чуть более 80. Все они небольшие, сложены кристаллическими породами, а их поверхность покрыта огромным количеством помета морских птиц - гуано, отчего кажутся в синеве океана покрытыми снежными шапками. Гуано - ценнейшее органическое удобрение, которое здесь хорошо сохраняется благодаря отсутствию дождей.

Около 50 рек пересекают пустынное побережье, в большинстве своем они маловодны или даже совсем безводны большую часть года. Только 10 из них доносят свои воды до океана весь год. Русла остальных наполняются влагой лишь в летний период, когда в горах идут дожди и тают снега и ледники. Там, где реки несут достаточно влаги, например, по р. Наска, распространены акатники и мескитники, в оазисах концентрируются населенные пункты.

 

Справа на фото: Ручей в пустыне близ Писко, центральная часть Перуанского побережья. Фото © The Franklins с портала Google Earth

Северная часть перуанского побережья между Трухильо и Чимботе. Все видимые горные хребты с заметными плащами из песков.

Фото © Wanderlust676 с сайта: http://www.flickr.com

 

Разлом Сан-Андреас в Перу, южнее Лимы. Параллельно разлому идет Панамериканская трасса. Фото © itsabitblurry с сайта: http://www.flickr.com


Климат

В прибрежной полосе Перу создалось уникальное сочетание природных факторов, благодаря чему в тропиках оказалась развита пустынная растительность. Дело в том, что берег изолирован от тропической Амазонки высочайшей цепью хребтов - Андами, в среднем достигающими здесь высоты 3 000 м. Анды параллельны господствующим ветрам - идущим с юга и юго-востока холодным воздушным массам.

Западное побережье Южной Америки от 30° ю. ш. до экватора зимой находятся под воздействием восточной периферии Южно-Тихоокеанского антициклона. Под его влиянием образуется холодное Перуанское течение (течение Гумбольта), омывающее западное побережье в этих широтах. Верхний согретый слой воды сгоняется ветрами и отклоняется действием вращения Земли, и у берегов поднимаются холодные воды. Они вызывают сильное падение температур воздуха (температура здесь на 8 градусов ниже, чем в открытом океане) и усиливают неблагоприятные условия для конденсации: низкое положение инверсии и устойчивая стратификация, трудный подъем более холодных и тяжелых масс. Весь запад Южной Америки, между 30° ю. ш. и экватором, оказывается резко засушливым и ненормально охлажденным.

В результате формируется очень своеобразный и однородный на всем протяжении береговой линии Перу прибрежный климат, который совершенно не соответствует нашим обычным представлениям о тропических широтах с их изнурительной жарой и обильными дождями. Климат Косты засушлив, с ничтожным количеством осадков. За исключением северной части побережья, лежащей почти у экватора, осадков здесь выпадает от 20 до 50 мм в год, а дождь - явление чрезвычайно редкое.

Песчаный участок пустыни в северной части Перу близ границы с Эквадором. Фото © www.leguan-vertlaq.de с портала Google Earth

Зимой наблюдается густой покров облаков ниже 1000 м, влажность воздуха - от 80 до 100%. Но дождь не выпадает! Так в чем же дело? Ветры пассаты гонят на побережье холодные массы воздуха с низким содержанием влаги, формирующиеся над Перуанским течением. Над сушей воздух нагревается, но не может достичь необходимого для выпадения осадков уровня конденсации. Так называемая температурная инверсия воздушных масс (в нижних слоях воздух холоднее, чем в верхних) препятствует выпадению осадков. Поэтому более теплый слой воздуха остается вверху, на границе суши-моря образуя густые облака, закрывающие солнце. Из-за сильной облачности температура нижнего слоя воздуха становится еще холоднее, а осадки еще менее вероятны. Высокая облачность с августа по ноябрь приводит к выпадению не дождей, а лишь тумана. Полог тяжелых облаков, закрывающих небо над побережьем, не очень широк: 20-30 км.

Посмотрим на климатодиаграммы районов перуанских пустынь. На севере побережья - в Пьюре и Чиклайо - еще выпадают какаие-то осадки (до 70 мм в год), а вот в центральной зоне (Лима, Трухильо) они практически сведены на нет.

Климатодиаграмма района Пьюры, северная часть Перу. Источник: Klimadiagramme weltweit (http://www.klimadiagramme.de/index_5.html)

Климатодиаграмма района Чиклайо, северная часть Перу. Источник: Klimadiagramme weltweit (http://www.klimadiagramme.de/index_5.html)

Климатодиаграмма г. Трухильо, центральная часть Перуанского побережья. Источник: Klimadiagramme weltweit (http://www.klimadiagramme.de/index_5.html)

Климатодиаграмма г. Лимы, центральная часть Перуанского побережья. Источник: Klimadiagramme weltweit (http://www.klimadiagramme.de/index_5.html)

 

Средняя годовая температура около 20° (в Лиме 18°), самый жаркий месяц — февраль (22°), самый холодный — август (15°). Максимальные температуры в феврале достигают иногда 30°.Лучшие часы летом - вечерние, когда дует свежий ветер с гор, принося облегчение от дневной жары. Хотя колебание температуры в течение суток незначительно (6-8°), духоты в летние ночи не бывает.

Хотя дождь в Косте - чрезвычайно редкое явление, в прибрежной 30-километровой полосе вместо дождя в определенный сезон (с декабря по апрель) выпадает мельчайшая морось — туман, носящий название «гаруа». Несмотря на ничтожное количество осадков, для воздуха характерна высокая степень относительной влажности - до 80-100%. Туманы настолько часты, что одним из распространенных дорожных знаков на периодически заносимом песками Панамериканском шоссе служит указатель «Осторожно, туман». В августе температура нередко понижается до 13°, но почти 100%-ная влажность создает ощущение холода, когда сырость пронизывает все и вся.

Вид с самолета на пустыню Наска. После дождей, идущих высоко в горах, пустыня покрывается бесчисленными временными руслами мелких водотоков, но вода с гор так и не доходит до Тихого океана, испаряясь в пустыне и дренируясь в толщи песка. Фото © marc_guitard с сайта: http://www.flickr.com

Под самыми высокими дюнами находятся запасы грунтовых вод, так как пески аккумулируют в себя влагу. Иногда они образуют даже небольшие водоемы. Оазис в песках - поселение Хукачина (Перу). Фото © oezguer с сайта: http://www.flickr.com

К одному из природных феноменов этой зоны относится периодически возникающее теплое океаническое течение Эль-Ниньо - противотечение Перуанскому течению, возникающее раз в 6-7 лет и реже во второй половине декабря. Оно зарождается в заливе Гуаякиль (Эквадор), у самого экватора, и обычно не заходит в границах Перу южнее залива Сечура. Иногда вследствие нарушения обычной циркуляции воздушных масс случается ослабление северо-восточного пассата, что приводит в свою очередь к замедлению Перуанского течения. Тогда теплые воды Эль-Ниньо, оттесняя от побережья холодные слои, прорываются далеко на юг и резко меняют температурный режим центральных и южных районов Косты. Такое потепление приводит к катастрофическим результатам. Происходит массовая гибель планктона, не выдерживающего теплой воды. Оставшаяся без пищи рыба погибает или уходит от берега, что влечет за собой голодную смерть для огромных птичьих базаров на прибрежных островах. Обильные в это время дожди вызывают сильные наводнения и оползни. Правда, такое интенсивное проникновение Эль-Ниньо - явление довольно редкое. Как говорят географы, Эль-Ниньо словно «восстанавливает» на побережье климат, соответствующий его географической зональности.

Циклы дождливых и засушливых сезонов, связанные с Эль-Ниньо, подчиняются нерегулярным поднятиям вод с глубин океана, выявленным не только для последних нескольких столетий (Quinn, Neal, 1987), но в целом для голоцена (Fontugne et al., 1999; Rodbell et al., 1999; и др.). По ископаемым остаткам растений было доказано, что сходные условия обнаруживались уже 124 тыс. лет (Hughen et al., 1999).

Пустыня Ика. Фото ©  Victor Neira с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Сильно выветрелые останцы в пустыне Ики. Фото ©  Marko A. Chavez с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth


Растительность

 

Западный пустынный пояс Центральных Анд начинается на крайнем юго-западе Эквадора. Здесь влияние юго-восточного пассата уже не сказывается в течение 9-10 месяцев, и господствующие на юге Эквадора опустыненные кустарниковые саванны сменяются полупустынями. Север Перу занят обширной пустыней Сечура, начиная которой распространены пустынные типы растительности: куртинная растительность дюн, туманная растительность (лома), оазисные акатники и мескитники в прирусловой зоне некоторых рек, а по предгорьям - ксерофильные опустыненные редколесья.

Справа: В перуанских пустынях дюны перемежаются выровненными террасами береговых равнин и прирусловыми оазисами. Фото с сайта: http://decentcupoftea.wordpress.com

Ботаническая география и экология Перуанских пустынь хорошо изучена (Rauh, 1985; Rundel et al., 1991), завершено исследование флоры (Dillon, 2000).

На севере Перу пустыни занимают туманную полосу побережья на высотах от 0 до 500 (иногда 800) метров. В полосе ниже 100 м над ур. моря доминируют редкие заросли кустарников, с высотой в растительном покрове растет обилие кактусов. В отличие от центрального и южного Перу, на севере страны на промежуточных высотах пустыня отсутствует.

На большей части каменистых пустынь сосудистых растений практически нет, обычны лишайниковые пустыни. На склонах гор развит или куртинный, или разреженный покров с преобладанием кактусов, эпифитов и лишайников. Везде, где нет воды, вдали от русел рек и временных водотоков начинается унылое однообразие скалистых зазубренных утесов, красновато-желтых ущелий и лишенных растительности холмов.

Слева: К востоку от Писко. Фото © Joshua Smhit с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Небольшая лощина в горах. Мескиты с кустарниками и колончатым кактусом Neoraimondia arequipensis. Этот вид образует пояс разреженных колончатых кактусов над зоной ломы. Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Еще один колончатый кактус из того же рода - Neoraimondia roseiflora - очень характерен для склонов гор. Виды этого рода, столь обычные в перуанских пустынях, не идут на юг в Чилийскую Атакаму. Фото © К. Muller с сайта: http://astrophytum-leipzig.de.

 

Большая часть северной прибрежной равнины (между 5° и 7° ю.ш.) представляет собой полуаридную пустыню Сечура, для которой характерны обширные плоские песчаные равнины и активные дюны. На большей части этих территорий растений практически нет, иногда встречаются паловерде Parkinsonia aculeata и очень узкий эндемик из сем. Амарантовые - Alternanthera peruviana. Краткое описание растительности района Церро-Иллескас вдоль побережья близ Байовар (5°50' ю.ш.) приводят Ferreyra (1979) и Huey (1979). Плоские песчаные равнины относительно голые, низкие холмистые дюны стабилизируются кустарником капером из сем. Capparidaceae - Capparis scabrida и  C. avicenniifolia. Дюны вдоль берега покрыты злаком дистихлисом Distichlis spicata и криптокарпусом Cryptocarpus pyriformis.

 

Слева: Альтнетера Alternanthera pubiflora (сем. Амарантовые – Amaranthaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Бугорковатая песчаная пустыня в район Талара, Перу. На бугорках криптокарпус и капер. Фото ©  Peter Connolly с портала Google Earth

Район к югу от Чиклайо – пески на диоритах. Видны редкие куртины криптокарпуса. Фото © Davidjamesokane с портала Google Earth

Участки активных дюн и песчаных равнин покрыты чрезвычайно редкой растительностью. Чаще всего встречаются капер (Capparis spp.) и криптокарпус Cryptocarpus pyriformis.

Криптокарпус Сryptocarpus pyriformis. Фото с сайта: http://calphotos.berkeley.edu

Цветки криптокарпуса. Фото с сайта: http://www.johnsantic.com

Каперс ("сапоте") Capparis scabrida  (=C. angulata, C. gaudichaudiana) - кустарник из cем. Каперсовые (Capparidaceae), стабилизирующий дюны в пустыне Сечура. Фото с сайта: http://taninos.tripod.com

Справа: Куртины мескитов по песчаной пустыни. К северо-востоку от Пайта, Перу. Фото ©  Luisovallepanoramio с портала Google Earth

На севере Косты, где ощущается влияние влажного экваториального воздуха, на значительных пространствах песчаных пустынь распространены рощицы или отдельные деревья мескитов (альгарробо), чаще всего Prosopis pallida. Это своеобразные «леса» в песчаной пустыне. Длинная корневая система (до 20 м) позволяет этому дереву добывать влагу с больших глубин и даже закреплять подвижные пески. Альгарробо имеет большое хозяйственное значение: его плоды съедобны, из них приготавливают местный тонизирующий напиток, а древесина служит прекрасным топливом. Вообще на севере перуанского побережья встречается 15 видов деревьев.

 

Слева: Мескиты между Сан-Хосе и Сан-Педро. Лагуна Каконсийо. Район археологичесих раскопок. Фото ©  dcerna с портала Google Earth

Мескит, альгарробо Prosopis pallida (сем. Бобовые - Fabaceae). Пустыня Сечура в районе Темпоралес. Фото ©  Edwin Gerardo с портала Google Earth

Cтручки Prosopis pallida. Фото ©  Forest & Kim Starr Photo с сайта: http://en.wikipedia.org

Перуанская пустыня - ксерофильное редколесье из мескита. Фото © annapl2 с сайта: http://www.flickr.com

Перуанская саванна (с мескитами) за пределами пустынь. Такие сообщества обычны на северных и восточных границах перуанского пустынного побережья. Фото © foreverslb2003 с сайта: http://www.flickr.com

Лома - растительность туманов

 

Несомненно, с ботанической точки зрения, в растительности береговых пустынь Южной Америки наиболее интересны формации ломы (множ. ломас) (loma, lomas). . Лома - это так называемая "туманная" растительность посреди почти безжизненной пустыни. Причина ее - туманы, называемые в Перу "гаруа". Влага из туманной мороси позволяет на определенных высотах развиться свообразному поясу растительности, который некоторые называют или "плодородным поясом", или "лугами в пустыне". Хотя береговые пустыни в Чили и Перу занимают огромную площадь - почти 200 тыс.км², растительность ломы (даже при максимальном развитии) занимает менее 4 тыс. км². В Перу они занимают площадь около 2 тыс. км².

Предгорья Церро-Кампана к северо-западу от Трухильо. Фото © DaviD LOST с портала Google Earth

 

Лома занимает участки конденсации туманов - в зоне, где морось из зимних туманов оседает на крутых склонах, близких к морскому побережью. В ломе пышная растительность наблюдается в течение нескольких месяцев, в то время как в другие сезоны растений почти не видно, эти участки превращаются в голую пустыню. В Перу это ряд изолированных сообществ вдоль побережья, между 6°52' и 18°24' ю.ш., тянущихся  на расстоянии 144 тыс. км, на высотах от 0 и до 1000 м.

В перуанской ломе около 600 видов сосудистых растений и лишайников с высоким уровнем эндемизма (более 40%). Сообщества ломы функционируют как острова, разделенные гипераридными почти безжизненными пространствами. Таких "островов" не менее 80 по всей полосе чилийско-перуанских пустынь, а в Перу их свыше 40, в том числе расположенные на островах Лас-Виехас, Сан-Галлан и Сан-Лоренцо. Растения ломы имеют разное происхождение - это и амфитропические дизъюнкты, полуаридные из Эквадора и центрального Чили, горные андийские дизъюнкты, а также эндемики ломы. Приведем краткий очерк ломы разных частей побережья.

Лома северной части побережья

Близ Чиклайо, на небольшом холме Cerro Reque (6°52' ю.ш., 80 видов), находится самая северная лома – типичная растительность зоны туманов, для которых характерен узкий эндемик Sisymbrium llatasii. К северо-западу от Трухильо такие же хорошо выраженные растительные сообщества можно найти на Церро-Кампана (7°58' ю.ш. , 185 видов) и Церро-Кабезон (7°54' ю.ш., 120 видов). На низких песчаных склонах ниже 200 м над ур. моря распространена зона тилландсии Tillandsia, в которой характерны разнообразные кактусы (Espostoa melanostele, Haageocereus decumbens, Melocactus trujilloensis), небольшие деревца и распластанные кустарники. Выше 400 м над ур. моря достаточно влажно, и развиваются сообщества из разнообразных кустарников и многолетних трав. Здесь встречается несколько видов, которые не обычны для береговых пустынь, причем в большом обилии: Tillandsia multiflora, Puya ferruginea, Hypericum uliginosum, Pelexia matucanensis, Peperomia dolabriformis и Valeriana pinnatifida. Среди эндемиков этого региона следует назвать Pitcairnia lopezii – единственный вид этого огромного рода, встречающийся в растительных сообществах ломы, а также Senecio truxillensis, Apodanthera ferreyrana,  Matelea  alicae и Solanum mochiquense (Sagastegui, Mostacero, Lopez, 1988).

Одна из самых северных лом на горе Церро-Кампана. Фото © josephsin с портала Google Earth

Гора Церро-Кампана. Лома с колончатыми кактусами. Фото © Ignacio Alva Meneses с портала Google Earth

К югу на береговой равнине продолжается ряд небольших изолированных гор (возвышения Церро-Прието (7°59' ю.ш., 30 видов); Церро-Кабрас (8°03' ю.ш., 48 видов); Церро-Чипутур (8°10' ю.ш., 95 видов); Церро-Негро (8°18' ю.ш., 26 видов); Ломас-де-Виру (8°19' ю.ш.)), на которых растительность встречается на высоте между 200 и 600 м. Растительность эта хорошо изучена (Sagastegui, Mostacero, Lopez, 1988) и представляет собой кустарниковые скрэбы (с хорошо развитым напочвенным покровом), сходные с теми, что встречались на горах Церро–Кампана. На горах Церро-Чимботе (9°04' ю.ш., 10 видов) и Касма (9°28' ю.ш., 25 видов), близ которых береговая равнина сужается, растительные сообщества ломы выражены гораздо слабее, чем на Ломас-де-Люпин (10°33' ю.ш., 57 видов). В зоне ломы на низких высотах доминируют папоротниковидные и водоросли (Ferreyra, 1953), причем никаких эндемичных видов здесь не обнаружено.

 

Слева: Лома на горе Церро-Чипутур к югу от Трухильо. Фото © GEORMUCHICK с портала Google Earth

Лома центральной части побережья

 

Вероятно, наиболее известные сообщества ломы в Перу находятся в Ломас-де-Лачай (11°21' ю.ш., 100 видов), приблизительно 60 км к северу от Лимы – это место находится в государственном заповеднике. Эти растительные сообщества были хорошо изучены уже в конце XVIII века Ruiz. Ferreyra (1953) выделяет здесь две зоны ломы – в нижней (100-300 м над ур. моря) доминируют криптогамные сообщества из Nostoc commune, характерно большое разнообразие листоватых и кустистых лишайников. Травянистые и полудревесные сосудистые растения развиты гораздо меньше. Многолетники становятся разнообразней выше 300 м над ур. моря, где на склонах гор и каменистых бортах каньонов распространены хорошо выраженные сообщества ломы. На сухих каменистых склонах произрастают бромеливые (Tillandsia latifolia, Puya ferruginea) и лишайники. В каньонах и долинах в зоне ломы распространены довольно густые рощицы небольших деревцов и кустарников, в основном цезальпинии Caesalpinia spinosa, капера Capparis prisca, сенны Senna birostris и карики Carica candicans. Замечательно здесь большое обилие эпифитов всех типов - на ветках и стволах деревьев обычны мхи, лишайники, папоротники, сосудистые эпифиты - Peperomia  hillii,  Calceolaria pinnata  и Begonia geranifolia.

Справа на фото: богатые сообщества ломы в национальном парке Ломас-де-Лачай в сезон туманов. Фото © Erica Pinto Torres с портала Google Earth

Лома в национальном парке Ломас-де-Лачай. Фото ©  Eduardo Cardenas с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

 

Сразу к югу на горах Ломас-де-Чанкай и Игуаниль (11°24' ю.ш., 77 видов) наблюдается довольно плодородная зона на высотах 160-400 м над ур. моря (Ferreyra, 1953). Здесь настоящих суккулентов меньше, доминируют многолетние кустарники и разнотравье. Верхний предел крупных обрывов (высотой до 500 м), обрывающихся к океану, проходит на Ломас-де-Пасамайо (11°38' ю.ш., 20 видов). Здесь распространены сообщества из травянистых: Loasa urens, Solanum multifidum, Palaua moschata, Erigeron leptorhizon, Acmella alba, Nolana  gayana, Nolana  humifusa, Verbena  litoralis и Cryptantha limensis.

Столица Перу Лима расположена на слиянии рек Римак и Чильон. На юг от Лимы частота дождей и количество осадков резко снижается, сообщества ломы становятся очень разреженными. Лому можно найти (Ocrospoma-Jara, 1990; Cuya, Sanchez, 1991) на горах Ломас-де-Аманкаес (12°01' ю.ш., 50 видов), Атоконго (12°08' ю.ш., 80 видов) и Ломас-де-Лурин (12°17' ю.ш., 30 видов).

Куртинные сообщества ломы можно найти также на трех достаточно высоких островах из гуано (помета морских птиц), расположенных у берегов центрального Перу. На этих островах зарегистрировано (Johnston, 1931) всего 19 видов сосудистых растений, в том числе эндемик - нолана островная Nolana insularis. Между Лимой и Канете (13°05' ю.ш.) береговая равнина исчезает, уступая место предгорьям Восточной Кардильеры Андийских гор. Небольшие горные массивы разделяют между собой несколько долин рек, стекающих с Андийских гор. От Писко на север к Атикуипе идет широкая береговая равнина.

 

Справа на фото: Травянистая лома на Ломас-де-Гранадас – отдельном массиве чуть южнее заповедника Ломас-де-Лачай. Фото © Percyrod с портала Google Earth

На побережье от Писко до Ики идут песчаные пустыни, охватывающие и полуостров Паракас. Здесь образован национальный морской заповедник Паракас. Крутые береговые хребты здесь обрываются в море серией морских террас. Береговая равнина здесь приподнята на высоту 300 м или чуть менее, хотя отдельные террасы имеют высоту до 700 м. Здесь в районе Лома-де-Амара (13°42' ю.ш.) и в окрестностях Писко и Ики наблюдается очень редкая растительность, изученная Craig, Psuty (1968).

Над зоной ломы характерный пояс разреженных колончатых кактусов образует Neoraimondia arequipensis.

Ниже зоны туманов по побережью идут маршевые почвы на засоленных лугах, где доминирует дистихлис Distichlis spicata, на пресноводных низинах доминируют камыши ( Scirpus). На слабо развитых дюнах вдоль берега можно видеть в основном два вида растений, стабилизирующих пески – дистихлис Distichlis и суккулентный галофит Sesuvium portulacastrum. Особенно эффективен в стабилизации песок дистихлис, так как его корни достигают глубины несколько метров.

В районе Наски вглубь материка лома практически не идет. В 12 км к югу от Наски находится небольшая популяция бульнезии Bulnesia retama, оторванная от основных популяций в центральной Аргентине.

Около порта Ломас находится горный массив Ломас-де-Хауай. Здесь сообщества ломы (15°22' ю.ш., 63 вида) находятся на высотах 300-900 м и включают в себя несколько эндемиков Южного Перу - Nolana plicata, Modiolastrum sandemanii, Coursetia weberbaueri, Malesherbia angustisecta, Nolana  tomentella и Ambrosia dentata.

В северной части провинции Арекипа находятся два горных массива с ломой - Ломас-де-Атикипа (15°48'ю.ш., 120 видов) и Чала (15°53' ю.ш., 20 видов). Это почти единый массив ломы, прерываемый только сухими руслами, очень богатый по составу и хоро изученный перуанскими ботаниками. Здесь обнаружены Arcytophyllum thymifolia, Calceolaria  ajugoides, Galvezia fruticosa, Encelia  canescens, Neoporteria islayensis  (=Islaya paucispina), Senna  brongniartii, Heterosperma ferreyrii, Nolana inflata,   Croton alnifolius,  Heliotropium pilosum, Senecio smithianus и узкий эндем астрагал новобарнебийский Astragalus neobarnebyanus (Gomez-Sosa, 1986). Кроме того, здесь находятся самые северные местонахождения преимущественно чилийского вида Argylia radiata. Подальше от побережья на холмах Ломас-де-Чапарра (Таймара) (15°50' ю.ш., 36 видов) находятся реликтовые насаждения небольших деревьев (5 м высоты), занимающие овраги и лощины на высоких уровнях - здесь произрастают майтенус Maytenus octogona, цезальпина колючая Caesalpinia spinosa и исчезающий эндемичный вид Myrcianthes ferreyrae (всего несколько сот особей).

Лома южной части побережья

К северу от Камана близко к берегу подходят морские склоны отрога Андийских гор. На горных массивах Ломас-де-Атико (16°14'ю.ш., 67 видов) и Окона (16°30'ю.ш., 14 видов) произрастают редкие кустарники из Coursetia weberbaueri, из травянистых обычны Nolana spathulata, N. pallida, N. mariarosae, Sesuvium portulacastrum. К югу от Атико близ океана обнаруживается большая популяция Neoraimondia aticensis, произрастающая в ломе с Heliotropium krauseanum, Calandrinia paniculata , Cleistocactus sextonianus (=Loxanthocereus aticensis) и эндемиками Eremocharis ferreyrae, Domeykoa amplexicaulis, Helogyne hutchinsonii, Nolana aticoana, Mathewsia peruviana, Hoffmanseggia arequipensi.

К югу от города Камана (16°35'ю.ш., 83 вида) лома хорошо развита на песчаных наносах, находящихся в зоне тумана, здесь на высотах 20-800 м образуется травянистое сообщество. Наиболее обилен здесь злак полевичка перуанская Eragrostis peruviana, который в 1983 г. при сильном Эль-Ниньо образовал здесь крупное сообщество. Другие обычные виды - Tiquilia paronychioides, Pasithea coeruleaAtriplex rotundifolia, Geranium limae, Cenchrus humilis, Astragalus triflorus, Loasa urens, Cristaria   multifida, а также клейстокактус Cleistocactus sextonianus (=Loxanthocereus camanaensis) и узкие эндемики Palaua camanensis, P. trisepala, Nolana cerrateana.

Цветущая лома в заповеднике Ломас-де-Лачай. Фото © Luis Torres Tarazonaс сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Богатые сообщества ломы находятся на массивах Ломас-де-Мольендо (16°55'ю.ш., 122 видов) и Ислай в 20 км к северу от Мехия. Эти сообщества идут по узкой кебраде с высоты 150 до 1100 м над ур. моря. На склонах, обращенных к морю, здесь наиболее часто встречаются Frankenia chilensis, Spergularia congestifolia, Verbena (Glandularia) clavata и узкий эндемик Viguiera weberbaueri. Выше произрастают многочисленные кустарники и кустарнички (Carica candicans, Calliandra prostrata, Gaya pilosa, Lycium stenophyllum, Nolana pilosa, Monnina weberbaueri) и травянистые растения (Alstroemeria paupercula, Lupinus mollendoensis, Caesalpinia (Hoffmanseggia) miranda,   Polyachyrus  annuus, Ophryosporus hoppii). За пределами зоны туманов - выше 1100 м - лома кончается, и опять идет безжизненная пустыня. К востоку по направлению к Андийской Кордильере простирается гипер-аридная песчаная пустыня Сакраменто (Пампа-дель-Сакраменто), на которой растения практически не встречаются. Сходные дюнные поля идут также сразу к северу от холмов с ломой.

Обширные сообщества ломы снова появляются в Мехии (17°07'ю.ш., 62 видов) в виде спорадичных пятен на песчаных холмах до 600 м и обширнее на более высоких холмах, заходя вглубь материка до 1 км. Вдоль побережья на морских пляжах обильны эндемичные многолетники-галофиты - такие как Nolana adansonii, N. thinophila и  Tiquilia conspicua. На склонах на высотах 200-600 м идут травянистые ломы с Palaua velutina, Portulaca pilosissima, Weberbauerella  brongniartioides. На высотах выше 600 м встречаются отдельные кактусы, особенно Neoraimondia arequipensis  и цветущий ночью Haageocereus decumbens (=H. australis). С высот 800-1000 м идут почти сплошным покровом травянистые сообщества ломы, включающие редкие виды Centaurium lomae, Microcala quadrangularis, Sisyrinchium micrantha. Из древесных встречаются небольшие деревца цезальпинии колючей Caesalpinia spinosa - горного вида, характерного для ломы центрального Перу. В 20 км к северу на горном массиве Ломас-де-Качендо (17°00'ю.ш., 20 видов) обнаруживаются мелкие сообщества ломы, в которых обычны Palaua dissecta, Eragrostis peruviana, Oxalis megalorhiza и редко Neoraimondia arequipensis.

 

Слева: В южной ломе Перу обильны не только травянистые растения, но кустарники (капер Capparis prisca, сенна Senna birostris), даже встречаются низкие деревья (мимозы, но чаще всего - цезальпиния колючая Caesalpinia spinosa). Фото © Percyrod с портала Google Earth

На прибрежном холме Ломас-де-Мостасаль близ порта Ило (17°45'ю.ш., 53 вида) характер растительности ломы меняется. Травяной покров по-прежнему богат и его покрытие достигает 100%, но появляются в обилии кустарники, среди которых доминируют Croton alnifolius и Grindelia glutinosa. Среди травянистых с большим обилием идут Palaua weberbaueri, P. dissecta, Urocarpidium peruvianum, Nolana pallidula, N. spathulata. К востоку от этого горного массива на песчаных дюнах встречаются крупные колонии тилландсии пурпурной Tillandsia  purpurea.

К северо-востоку от Такны также есть пологие холмы с ломой (200-672 м) близ Сама-Гранде и Сама-Морро n (17°48'-17°50'ю.ш., 100 видов). Здесь наблюдаются не только густые туманы, но и нерегулярные дожди, поэтому видовой состав ломы богатый. Во время явления Эль-Ниньо в 1982-1983 гг. ботаники здесь обнаружили в обилии полевичку Eragrostis weberbaueri, ноланы (Nolana  spathulata, N. arenicola, N. gracillima) и другие виды разнотравья: Portulaca pilosissima, Calandrinia paniculata, Cristaria multifida, Argylia radiata, Leptoglossis darcyana, Allionia incarnata, Tiquilia litoralis, Palaua dissecta, P. pusilla, Caesalpinia prostrata,  Mirabilis elegans, Monnina   weberbaueri. Кустарники тоже встречаются: Ephedra americana, Encelia canescens и полутравы Chenopodium petiolare, Nolana  confinis,  N. lycioides  и  Senna brongniartii. Из кактусов встречается Neoporteria krainziana -  представитель эндемичной группы Islaya.

Лес из цезальпинии и карики в верхней части ломы близ Каравели (Арекипа, Перу). Высота почти 1300 м над ур. моря - это верхняя граница ломы на юге Перу. Фото © Nicole Bernecs c cайта: http://piuraenlambayeque.blogspot.com

Большое влияние на флору и растительность ломы оказывают нерегулярные явления Эль-Ниньо, приводящие к кратковременным периодам ливней и относительно высоких температур. Резкое повышение доступной влаги сильно влияет на сообщества ломы, увеличивая разнообразие их видового и биоморфологического состава. Повышенная влажность приводит к масовому прорастанию семян и вызывает вспышку цветения, а затем обновление семенных банков как однолетников, так и многолетников. Кроме того, при Эль-Ниньо возникает возможность распространения семян и расширения ареала видов при благоприятных обстоятельствах. При отсутствии этих явлений видовой состав ломы, скорее всего, был бы значительно беднее.

Ксерофильные редколесья со скрэбами

 

Делая обзор растительности перуанских пустынь, нельзя обойти вниманием ксерофильные редколесья, которые выходят в пустыню и часто, особенно на склонах гор, составляют ее восточную границу. Эти сообщества считаются полупустынной растительностью, иногда они перемежаются разными типами пустынь. Самые распространенные редколесья детально описаны в работах Weberbauer (1911) и Ferreyra (1979, 1983): низкорослые деревья эриотеки Eriotheca discolor, бурсеры Bursera graveolens и акации  Acacia huarango, разнообразие колончатых кактусов и наземных бромелиевых. Эти редколесья – один из характерных типов растительности Перуанской полупустыни.

Слева на фото: Эриотека, или ачиоте ("achiote") Eriotheca discolor – дерево из сем. Bombacaceae, произрастающее в Эквадоре и Перу. Образует сухие ксерофильные леса и редколесья на нижних склонах гор (на высотах 500-1000 м). В тропической Америке встречается 19 видов, из них в Перу 6 видов, причем эндемичны для страны Eriotheca peruviana и Eriotheca vargasii.

Фото с сайта © Flora des Los Andes ( http://www.sacha.org)

Бурсера Bursera graveolens, внешний вид. Фото с сайта: http://www.oroverde.cz

Кора бурсеры. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com

 

Плоды бурсеры Bursera graveolens. Фото с сайта: http://www.bihrmann.com

Бурсера, пало-санто, криспин, сасафрас - Bursera graveolens (сем. Burseraceae). Ареал охватывает центральную и южную Америку. Дерево высотой 8 м с зеленовато-желтыми цветками. Произрастает на хорошо дренированных почвах от Мексики до Перу и северной Аргентины. Используется для лечения заболеваний горла, в мазях против ревматизма.

Разреженные кустарники с отдельными деревьями напоминают опустыненные саванны Эквадора. Ясила, Церро-Асул, Перу. Фото ©  Dejaxsun с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Сухие ксерофильные редколесья и кустарники близ Талара. Район Кебрада Анча, Перу. Фото ©  nci-piura с портала Google Earth

В предгорьях Анд в Перу климат также засушливый, но осадки все же выпадают (500-700 мм в год), в соновном с февраля по май. Здесь пустыни кончаются, и сухие ксерофильные редколесья доминируют по склонам на высотах 200-900 м. Эти редколесья-скрэбы идут по склонам гор и в межандийских впадинах.

Слева на фото: Типичный облик ксерофильных редколесий Перу. Растительность здесь трехъярусная: в первом ярусе – деревья с доминированием эриотеки Eriotheca discolor, мескита Prosopis juliflora, Pithecellobium excelsum и Jacquinia mucronata, во втором ярусе – густые кустарники (Mimosa pectinatipinna и Croton thurifer) , в напочвенном покрове – травянистые бромелиевые и разнотравье. Здесь также произрастают Pappobolus mathewsii и Acacia riparia.

Фото с сайта: http://neotropical.birds.cornell.edu

Акация Acacia macracantha. Фото с сайта: http://www.psychotropia.com

Acacia macracantha (cем. Бобовые - Fabaceae) в своем типичном экотопе. Фото с сайта: http://www.dreamstime.com

Прирусловые сообщества

Пустыни прерываются нерегулярными долинами рек с Андийской Кордильеры. Долины рек в южной части пустыни Сечура в настоящее время зарегулированы сельскохозяйственной ирригацией, но когда-то здесь были распространены прирусловые сообщества из зарослей акации Acacia macracantha, ивы Salix humboldtiana, Schinus molle,  Sapindus  saponaria, Muntingia calabura и разных кустарников и полукустарников (Weberbauer, 1911; Ferreyra, 1983).

В оазисах Косты, идущих по берегам рек, в изобилии растут представители тропической и субтропической флоры.

В Наске (14°50' ю.ш.), вдоль русел рек Писко и Ика можно видеть обширные контуры лесов из акации Acacia macracantha, Prosopis chilensis и других кустарников с очень мощной и длинной корневой системой (фреатофиты). Они идут от берега и до 2 км вглубь материка. В местах с близким залеганием грунтовых вод можно видеть посадки пальм (Phoenix dactylifera). Другие обычные виды этих оазисных лесов - ива Гумбольдта Salix humboldtiana и Arundo donax, а также разнообразные кустарники и травянистые растения.

 

Слева: Прирусловые акатники и мескитники в Перуанских пустынях. Фото © FRANS 7 с портала Google Earth


Наиболее характерные растения Перуанских пустынь

Карика Carica candicans. Фото © Jose Manuel Mamani с сайта http://worldisround.com

Карика ("мито"), или перуанская папайя Carica candicans - дерево из сем. Caricaceae. Род включает 20-25 видов вечнозеленых кустарников или деревьев до 5-10 м высоты, произрастающих в тропиках Центральной и Южной Америки, в том числе известную всем папайю Carica papaya, плоды которой съедобны. Апрель, Перу. Фото © felipeluis7@yahoo.com.pe с сайта: http://www.flickr.com

 

Цветущий капер ("сапоте") Capparis scabrida  (=C. angulata, C. gaudichaudiana) - кустарник из cем. Каперсовые (Capparidaceae). Фото с сайта: http://www.flora-toskana.de

Один из видов тилландсии Tillandsia multiflora (сем. Бромелиевые - Bromeliaceae). В суккулентных листьях прикорневых розеток накапливается вода. Фото с сайта: http://www.sacha.org.

Сейба Ceiba insignis – широко распространенное в Перу дерево из сем. Bombacaceae, произрастающее на высотах от 0 до 500 м. В Перу встречается около 10 видов этого рода. Фото с сайта: http://www.sacha.org

Хесперомелес пушистый Hesperomeles lanuginosa (сем. Розоцветные - Rosaceae) - вечнозеленое дерево или кустарник высотой до 8 м. Имеет съедобные, красные, шаровидные плоды. В роду 7 видов, произрастающих в Перу, Венесуэле, Боливии и Эквадоре. Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Ятрофа крупноцветковая Jatropha macrantha (сем. Молочайные - Euphorbiaceae). Один из самых популярных афродизиаков в Перу, известен также как "перуанская виагра". Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Цезальпиния колючая Caesalpinia spinosa ("tara")- небольшое деревце из сем. Бобовые (Fabaceae). Фото© Ricardo Martini с сайта: http://luirig.altervista.org

Справа: Плоды (стручки) цезальпинии колючей. Фото c cайта: http://www.davesgarden.com

Cеренсия Soehrensia bruchi (сем. Кактусовые - Cactaceae). Фото © R. Muller с сайта: http://www.astrophytum-leipzig.de

Ороя перувианская Oroya peeruviana (сем. Кактусовые - Cactaceae). Фото © R. Muller с сайта: http://www.astrophytum-leipzig.de

Кактус хагоцереус лежачий Haageocereus decumbens издали напоминает валяющиеся на склоне сучья. Фото с сайта: http://www.cactushabitat.com

Кактус хагоцереус чилийский Haageocereus chalaensis в цвету. Кактусы этого рода не идут южнее перуанско-чилийской границы. Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Кактус эхинопс чилийский Echinopsis chalaensis произрастает как в чилийских пустынях, так и в перуанских. Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Растения перуанской ломы

Гелиотроп древесный Heliotropium arborescens (сем. Бурачниковые - Boraginaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Гелиотроп ланцетный Heliotropium lanceolatum (сем. Бурачниковые - Boraginaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

 

Эндемичный вид ломы Palaua weberbaueri  - сем. Мальвовые (Malvaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Торичник Spergularia congestifolia (сем. Гвоздичные - Caryophyllaceae). Стебли лежачие или приподнимающиеся. Обычен вдоль берега океана. Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Ковровый очный цвет, или барометр бедняка Anagallis arvensis (сем. Myrsinaceae) - низкий однолетник, раскрывающий цветки только при открытом небе и ярком солнце. Ранее род относился к сем. Примуловых. Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Мальзербия Арекипы Malesherbia arequipensis (сем. Страстоцветные - Passifloraceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Морской портулак, или прибрежный портулак Sesuvium portulacastrum (сем. Aizoaceae) - многолетний суккулент, произрастающий по берегам морей по всему миру. Назван портулаком за внешнее сходство. Фото lhear.org с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Дисхористе ползучая Dyschoriste repens (сем. Acanthaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Оносерис Onoseris odorata (сем. Сложноцветные - Asteraceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Крамерия Krameria lappacea - единственный род монотипного сем. Крамериевые (Krameriaceae). Крамерии распространены в Центральной и Южной Америке. Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Нолана (Nolana sp.) - сем. Нолановые (Nolanaceae), ранее род включался в сем. Пасленовые. Засушливое побережье Южной Америки - центр видообразования в этом роде, но только один вид ноланы - Nolana lycioides - встречается как в Перу, так и в Чили. Фото © M. Belov с сайта http://www.chileflora.com

Лепехиния роскошная Lepechinia floribunda (сем. Яснотковые - Lamiaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Алонсоа южная Alonsoa meridionalis (сем. Норичниковые - Scrophulariaceae).Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Вербена Verbena litoralis (сем. Вербеновые - Verbenaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Наса Nasa urens (=Loasa  urens)+Loasaceae Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Nasa Weigend (100 species) Colombia, Ecuador, Peru, Chile, Bolivia, Venezuela, C America to S Mexico.

Лантана скабиозоцветковая Lantana scabiosaeflora+ Verbenaceae Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Кислица Oxalis micrantha (сем. Кисличные - Oxalidaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Квинчамалиум простертый Quinchamalium procumbens (сем. Schoepfiaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com

Кротон ольхолистный Croton alnifolius (сем. Молочайные - Euphorbiaceae). Фото с сайта: http://www.lomasdeatiquipa.com


Флора

Флора прибрежного Перу очень разнообразна, высоко эндемична и разнородна по происхождению. Флористически береговые пустыни Перу и северного Чили (Атакама) сильно отличаются от других экваториальных низменностей Южной Америки и более близки к высокогорным Андам. Доминирующие семейства - это в основном травянистые виды или кустарники. На первом месте по видовому богатству стоит сем. Сложноцветные (Asteraceae), в девятку ведущих семейств входят также Cactaceae, Malvaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Aizoaceae, Portulacaceae, Solanaceae и Apiaceae (Rundel et al., 1991). В целом во флоре перуанских пустынь наибольший уровень эндемизма обнаруживается в семействах Bromeliaceae, Cactaceae, Malvaceae, Aizoaceae, Portulacaceae, Solanaceae, Poaceae. Наибольшее количество эндемичных родов обнаруживается в южном Перу на широтах между 15° и 18° ю.ш. Это касается в основном перуанских родов Mathewsia и  Dictyophragmus (Brassicaceae) и Weberbaueriella (Fabaceae), а также в основном чилийских родов Copiapoa и Eulychnia  (Cactaceae), Dinemandra (Malpighiaceae), Domeykoa и Gymnophyton (Apiaceae) и Gypothamnium и Oxyphyllum (Asteraceae). Большое количество эндемичных видов обнаруживается в самых различных родах - это перуанские роды  Islaya (Cactaceae), Weberbaueriella (Fabaceae), Mathewsia (Brassicaceae), Dictyophragmus (Brassicaceae) и эндемичные виды в разных родах - Ambrosia (Asteraceae), Argylia (Bignoniaceae), Astragalus (Fabaceae), Nolana (Nolanaceae), Palaua (Malvaceae), Calceolaria (Scrophulariaceae), Cristaria (Malvaceae), Tiquilia (Boraginaceae), Leptoglossis (Solanaceae) и  Eremocharis (Apiaceae).

Этот вид произрастает как в перуанских, так и в чилийских пустынях, причем здсь он один из самых известных геофитов. Стеномессон чилийский Clinanthus chilense (= Stenomesson chilense) из сем. Амариллисовых (Amaryllidaceae). Цветки появляюся в декабре, семена - в марте. Заповедник Ломас-де-Лачай, Перу. © Фото Ana Cuba Varas с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Самый большой эндемизм связан с сообществами ломы. Хотя локальные флоры ломы очень невелики - порядка 100 видов (максимально 230 в районе Папосо), но их эндемизм столь велик, что к общему списку видов сосудистых растений тихоокеанского побережья Перу они добавляют около 1000 видов. Общий эндемизм перуанской ломы составляет, по Muller (1985), 42% (62% для южного Перу и 22% для центрального Перу). Особенно сильный локальный эндемизм наблюдается внутри двух почти эндемичных семейств - Nolanaceae и Malesherbiaceae (встречаются и в субтропическом Чили) и в таких родах как Calceolaria, Palaua, Tiquilia и Nolana.

По последним данным (Dillon, 2000), общее количество видов в перуанской ломе 557 - из 284 рода и 72 семейств. Во флоре ломы можно выделить 4 крупных географических группы (Dillon, 1989): (1) виды с широким ареалом - пантропические или сорные, общие для ломы и окружающих территорий; (2) амфиотропические дизъюнкты, в основном из аридных и полуаридных регионов Северной Америки; (3) дизъюнкты ломы из популяций соседних Андов; (4) эндемики ломы (перуанской и чилийской), не встречающиеся за пределами ломы, но широко распространенные в ее пределах; (5) узкие эндемики, встречающиеся буквально в 1-2 изолированных "островах" ломы.

В северной части перуанского побережья (между 8° и 12° ю.ш.) встречается наибольшее число видов с дизъюнктивными ареалами, в основном Андийского распространения. В этом регионе в основном представлены семейства, виды которых предпочитают мезофильные экотопы (например, Orchidaceae, Passifloraceae, Piperaceae, Begoniaceae).

Ниже мы обсудим самый главный вопрос, связанный с флорой Перуанских пустынь - почему она столь несхожа с флорой чилийских пустынь? Флористическое сходство их всего 7%. Да, есть виды, общие для перуанских и чилийских пустынь: Apium (=Ciclospermum) laciniatum, Encelia canescens, Chenopodium petiolare, Mirabilis prostrata,  Loasa  urens. Вид астромерии Alstroemeria paupercula произрастает на участке тихоокеанского побережья в районе Чалы на юге Перу до Кальдеры в Чили. От южного Перу до центрального Чили распространены такие виды, как Pasithea coerulea и Fortunatia biflora. Род Nolana распространен от северного Перу до центрального Чили, включая Галапагосские острова, причем наблюдается два максимума видового разнообразия - близ Папосо в Чили и близ Мольендо в Перу. И надо заметить, что только один вид ноланы - Nolana lycioides встречается как в Перу, так и в Чили. Есть ряд травянистых многолетников, которые пересекают свободно флористический барьер в районе Арики на границе Перу и Чили - это представители родов Alternanthera, Ophryosporus, Tetragonia, Oxalis, Calandrinia, Senna, Palaua, Tiquilia, Heliotropium, Caesalpinia, Tephrocactus sensu lato, Urocarpidium.

Но четыре самых главных группы прибрежных перуанских кактусов (Haageocereus, Neoraimondia, Islaya из Neoporteria, Loxanthocereus из Cleistocactus) не идут южнее Арики. В то же время три главных группы кактусов северного Чили (Eulychnia, Copiapoa, Neoporteria sensu stricto) не идут севернее Арики (Rauh, 1958). Наземные виды Tillandsia, доминирующие в прибрежной растительности Перу, имеют очень ограниченное распространение в Атакаме: самое южное сообщество Tillandsia landbeckii наблюдается между Икике и Токопильей.

Во флоре ломы есть несколько северо-американских видов, причем в основном это виды не субтропической полосы Калифорнии, а пустынь Мохаве и Сонора. Кроме того, несколько североамериканских родов имеют в пределах береговых пустынь эндемичные виды - Ambrosia  dentata, Encelia canescens, Viguiera weberbaueri и несколько видов Tiquilia. Приведем несколько по большей части североамериканских таксонов, встречающихся в перуанских и чилийских пустынях: Nama dichotoma,   Phyla   nodifloraLinaria canadensis, Microcala quadrangularis, Triodanis perfoliata, Cressa truxillensis, Malacothrix clevelandii, Bahia ambrosioides, Amblyopappus pusillus, Perityle emoryi.

Есть даже некоторые виды происхождением из других материков. Например, широко распространенные суккуленты Carpobrotus chilensis и Mesembryanthemum crystallinum имеют, как считают ботаники, южно-африканское происхождение.

Западная граница пустыни, высота 500 м над ур. моря. На заднем плане высится величественная Андийская Кордильера. Фото © felipeluis7@yahoo.com.pe с сайта: http://www.flickr.com

Вероятно, возраст пустынь запада Южной Америки датируется гораздо большим сроком, чем это считается (35 тыс. лет). Например, исходя из современных палеоклиматических данных и скорости видообразования, один только род нолана (Nolana) занимал экотопы береговой пустыни до плейстоценовых оледенений. Данные о других родах отрывочны, но в целом геологические и ботанико-географические данные говорят о том, что более или менее стабильный аридный климат на побережье Перу сформировался до прихода сюда человека, однако он циклически колебался между более гумидным и более аридным.


Загадки и проблемы

Самой удивительной загадкой, связанной с Перуанскими и Чилийскими пустынями, является значительное различие их флор (несмотря на кажущуюся внешнюю схожесть). Даже в растительности ломы, происхождение которой в северном Чили и Перу одинаковое, наблюдается огромная разница: характерен резкий перелом во флоре ломы на границе между Перу и Чили - общих видов всего 7% (Rundel et al., 1991; Duncan, Dillon, 1991). И это несмотря на то, что Перуанские пустыни, казалось бы, континуально перетекают в северо-чилийскую Атакаму, и вообще вся эта пустынная полоса вдоль западного побережья Южной Америки кажется единой!

С чем же связана разница во флоре? Некоторые думают, что причина этого - крайне суровые условия между Арикой и Антофагастой, на самом севере Чили, где протянулись почти безжизненные пространства. Однако 50-70 км пустыни не могут считаться непреодолимым барьером для растений: семена многих переносятся ветром. Считается , что между 18° и 22° ю.ш. проходит важный климатический барьер, но при сравнении климатических показателей особой разницы не видно.

Свидетельство современных подвижек по разлому в Перу. Вероятно, зона меланжа в Южной  Америке. Как пишут свидетели, " земля в Перу словно бы лопнула". Фото с сайта: http://talks.guns.ru

На самом деле, при внимательном сравнении климатодиаграмм пперуанских и чилийских пустынь, можно увидеть одну существенную разницу - в фенологическом ритме. Растения ломы в Чили расцветают зимой (с мая по сентябрь), а в Перу - летом (с декабря по май). При таком существенном несовпадении в ритмах сезонного развития, действительно, сложно представить внедрение в чилийскую лому более северных обитателей. Разница феноритмов говорит о том, что флора и растительность береговой зоны Перу и Чили формировалась при разных условиях.

Скорее всего, ботанико-географический барьер по границе Перу и Чили связан с разной историей развития флоры на этих территориях, и это может быть обусловлено геологическими процессами в третичное время. По территории Перу севернее оз. Титикака проходит крупный тектонический разлом, продолжение которого идет по дну Тихого океана в виде подводного хреба Наска.

Вся Центрально-Андийская пуна - как ряд плоскогорий- и лежащие южнее ее продолжения в пустыне Монте и Патагонии - скорее всего, в глубокой древности были дном океана или мелководного моря на шельфе Антрактиды. Затем при расширении Земного шара это море осушилось и приподнялось, а при сжимании - стало южной оконечностью Юж. Америки, так как причленилось к центральной секции (Амазонии), а вдоль западного побережья смялись в гигантские складки Анды. Северная часть древнего моря (шельфа Антрактиды) была поднята на высоту 3-4 тыс. м и поколота. Остатками этого моря здесь являются нынешние огромные солончаки, протягивающиеся в Патагонию.

Слева мы приводим схему Южной Америки, на которой красной линией изображены глубинные разломы, по которым южная (Антрактического происхождения) часть когда-то причленилась к центральной, а сейчас может быть, и отходит от нее. Во всяком случае, существующие тектонические разломы здесь очень живые, о чем свидетельствуют внезапные подвижки (см. фото внизу). Желтым цветом изображен ареал современных солончаков в пуне и Патагонии - остатков былого моря (океана). Северная часть разлома - знаменитый разлом Каньон-де-Колка - проходит в департаменте Арекипа (Перу). Ниже мы помещаем фотографии этого каньона на разных участках.

Вид на разлом Колка - видовая площадка Крус-де-Кондор на высоте 3140 м, Арекипа, Перу. Фото ©  Stathis Chionidis с сайта: http://www.panoramio.com

Справа: Каньон-де-Колка - знаменитый разлом в Перу. Фото ©  Angel PC & Susana SF с сайта: http://www.panoramio.com. Заметно, как относительно плоская выровненная поверхность древнего пенеплена расколота мощными сдвиговыми движениями.

Можно выдвинуть гипотезу о том, что в третичное время разные части Южной Америки сочленились друг с другом по этому разлому, а затем произошло сминание в складки Андийских горных цепей. Это объяснило бы разное направление длительной эволюции растительного мира в береговой зоне Перу и Чили. Однако это предположение нуждается в серьезных дальнейших анализах флоры разных регионов Южной Америки.


Использование и охрана ресурсов растительного покрова Перуанских пустынь

Перуанские пустыни страдают от роста городов и дорог, особенно уязвимы сообщества ломы. В непосредственной близости от Лимы из-за роста населения ряд сообществ ломы за последние десятилетия был очень сильно нарушен или вообще уничтожен. Большой урон экотопам пустыни и литоральным сообществам наносят горнодобывающие предприятия. Другие проблемы связаны с распространением виноградников, строительством оросительных каналов и добычей строительных материалов.

Лома периодически используется как пастбища для КРС, всегда в ущерб коренным сообществам. Во время исключительно сильных явлений Эль-Ниньо фермеры быстро увеличивают поголовье скота, перегоняя в перуанскую лому коров, овец и коз из засушливых горных пустынь (Dillon, Rundel, 1991; Dillon, 1991). Кроме выбивания растительного покрова, это приводит к распространению заносных сорных видов, произрастающих выше в горах. На горах Ломас-де-Такна были распространены поля кукурузы и пшеницы, что разрушило многие запасы семян в почве (Ohga, 1982, 1986).

Справа: Панамериканская трасса, связывающая Аляску с Аргентиной, проходит по перуанским пустыням. Трасса к северу от Лимы. Фото © CuyArgentino с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

В зоне Косты поселения и сельскохозяйственные земли размещаются в прирусловых оазисах вдоль постоянных и временных водотоков. Фото © Keirn с сайта: http://www.flickr.com

Козы в пустыни Перу завезены из Европы и стали обычным видом домашнего скота. Расплодившееся поголовье наносит сильный урон растениям, собенно древесным видам. Фото © annapl2 с сайта: http://www.flickr.com

Наиболее значительный ущерб нанесла деятельность человека сообществам ломы, особенно за последние 1500 лет. На топливо и строительство изымалась древесина - в частности, пострадали такие виды, как цезальпиния колючая ("тара") Caesalpinia spinosa, карика ("мито") Carica candicans и Myrcianthes ferreyrae, которые раньше имели более широкий ареал. Возможно, и климат в прошлом был более гумидным, имеются некоторые свидетельства этому. Регулярный перегон скота между Андами и побережьем вызвал интродукцию в перуанские пустыни многих андийских сорняков (Sagastegui, Leiva, 1993). Большие изменения в растительном покрове пустынь были вызваны инвазией чужеродных видов - из Австралии были занесены эвкалипты и казуарины, из Европы завезены животные - козы, которые привели к сильной деградации многих растительных сообществ побережья.

Кроме кратковременных циклов, связанных с явлением Эль-Ниньо, на растительность прибрежной полосы Перу влияли и циклы климатических изменений в 13-200 тыс.лет (Dillon 1989), связанные с оледенениями, и более длительные циклы глобальных изменений климата, связанные с перестройкой материков и пульсацией земного шара.

Слева: Пустыня Тортугас близ побережья к северу от Лимы. Попытки закрепить пески посадкой в ряд мескитов не имеют успеха. Фото © alexsmile с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth


В перуанской ломе находятся три ООПТ: национальный парк Лачай (51 км², организован в 1977 г.); национальный парк Паракас (1170 км²) и национальный заказник Мехия (7км²). Обе последних ООПТ охраняют в основном водные местообитания, но в них включена и растительность ломы. Под охрану последнее десятилетия взяты или планируются полуостров Ильескас (Пьюра), гора Церро-Кампана (Ла-Либертад), Альбуферас-де-Плайя-Чика (Лима), Сан-Фернандо (Ика) и Ломас-де-Атикуипа (Арекипа).


Основные использованные источники:

Портал Google Earth, фото Перу http://panoramio.com.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

Klimadiagramme weltweit. Sudamerika. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.klimadiagramme.de/index_5.html

Dillon M.O., Tago M., Gonzales S.L. Peruvian Deserts. Адрес доступа: http://www.sacha.org

Peruvian Lomas // Centres of Plant Diversity: South America /Smithsonian. Адрес доступа: http://botany.si.edu

Страны и народы. Южная Америка (Научно-популярное географо-этнографическое издание в 20-ти т. / Редкол.: В.В. Вольский и др.) - Москва: Мысль, 1983 - 285 с.

Южная Америка. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://igras.ru

Центральные Анды / Южная Америка: Горный Запад // Физическая география материков и океанов. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.geonature.ru

Diversidad Floristica de Los Andes (Флора Андов). Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.sacha.org

Sechura Desert. Ecoregions // Ecolibrary. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.eoearth.org

Argentina Flora. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://floraargentina.edu.ar

Belov M. Chiliflora. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.chileflora.com

Rundel Ph.W., Dillon М.О. Ecological patterns in the Bromeliaceae of the lomas formations of Coastal Chile and Peru // Pl. Syst. Evol. 212: 261-278. 1998.

The Andean Botanical Information System (ABIS). Database at: http://sachas.org

Lomas de Atiquipa. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.lomasdeatiquipa.com/flora.htm

 

© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Все права защищены. 2012 г.