Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКАРАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРАРастительный мир Американских пустынь

 

© OCR - Беликович А.В. РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР АМЕРИКАНСКИХ ПУСТЫНЬ [Электронный ресурс] – Наша Ботаничка. Владивосток, 2012.

СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА: Пустыня Мохаве || Пустыня Большого Бассейна || Пустыня Сонора: ландшафты и растительность || Пустыня Сонора: растения || Пустыня Чиуауа

ЮЖНАЯ АМЕРИКА: Перуанские пустыни (Сечура, Наска, Ика и др.) || Пустыня Атакама (Чили) || Пустыня Монте (Аргентина) и ее биогеографическая загадка || Патагонская пустыня (Аргентина) || Центрально-Андийская пуна

Растительный мир Патагонской пустыни

А.В. Беликович © 2012

Слева: Патагонская пустыня, вид из космоса (видна территория в провинции Санта-Крус в Аргентине). Спутниковый снимок. Источник: http://en.wikipedia.org

 

Справа: границы двух самых крупных экорегионов Патагонии - пустыни Монте и Патагонской пустыни на карте распределения нелесной растительности Южной Америки. О пустыне Монте и ее растительности - см. на другой страничке нашей сводки.

Патагонией называют чаще всего географическую область, находящуюся на самой южной оконечности материка Южная Америка между широтами 39° и 55° ю.ш., и за исключением небольшой территории в Чили, в основном занимающую территорию Аргентины. От горных хребтов Патагония тянется на запад через р. Колорадо к Кармен-де-Патагонес в Атлантическом океане. На запад она включает территорию Вальдивии на архипелаге Тьерра-дель-Фуэго. В Патагонии выделяют 4 экорегиона, или ботанико-географические провинции - Монте, Субантарктическая, Альтоандина и собственно Патагонская, все вместе площадью около 750 тыс. км2.

1. Экорегион Монте охватывает центральную и восточную часть административных провинций Неукен и Рио-Негро и северо-восточную часть провинции Чубут в Аргентине. Этому экорегиону посвящена наша статья "Пустыня Монте и ее биогеографическая загадка".

2. Экорегион Субантарктика частью находится в Чили, частью - в Аргентине. В Аргентине он тянется узкой полосой шириной 75 км и длиной 2200 км по берегу сначала Тихого океана, а затем Магелланова пролива..

3. Экорегион Альтоандина охватывает высокие вершины Андов и самые высокие хребты в предгорьях Патагонских Анд. Экорегион вклинивается в экорегион Субантарктика.

4. Экорегион Патагония, или собственнно "Патагонская пустыня" - крупнейший экорегион области, площадью около 534 тыс. км2, с низкой плотностью населения. Простирается от центральных предгорий Андов в Мендосе на юг, постепенно расширяясь и включая в себя западные части административных провинций Неукен и Рио-Негро и почти целиком провинции Чубут, Санта-Крус и северо-восточную часть Тьерра-дель-Фуэго. На западе граничит с Альтоандиной - на юг почти до параллели 38° ю.ш. и далее с Субантрактикой. На востоке граничит с экорегионом Монте (образуя нерезкий переход). В центральной части Неукена к Патагонскому экорегиону относятся небольшие хребты и плато, другая же часть Неукена (западины и овраги) относится к Монте.

Термин "Патагония" на смом деле не совсем однозначный, так как им называют то Патагонские степи, то Патагонские Анды, то в целом все четыре экорегиона, то какой-нибудь один из них. Часто Патагонией как природной областью по-грубому называют все безлесные территории Аргентины к югу от Рио-Колорадо. Абсолютно точного определения Патагонии не существует. Иногда к Патагонии причисляют даже Огненную Землю, а иногда - и Фолклендские острова. Среди геоботаников Патагонию трактуют так же неоднозначно. Аргентинские ботаники выделяют в растительности страны то 17 провинций, то 12 (Cabrera, 1994; Bolzon, Bolzon, 2005), и Патагония рассматривается то как провинция, то как область, включающая в себя 7 провинций. Еще одна распространенная точка зрения - что Патагонская ботанико-географическая провинция включает в себя собственно Патагонские степи/полупустыни и регион Монте (то есть два экорегиона).

Слева: Схема  ботанико-географических провинций Аргентины с сайта: http://www.plantasvasculares.uns.edu.ar : ЖЕЛТЫМ ЦВЕТОМ выделена Патагонская пустыня.

На этой страничке мы будем описывать растительный покров Патагонского экорегиона в узком смысле - то, что часто в литературе называют "Патагонская пустыня" или "Патагонская полупустыня" (встречается и "Патагонская степь"), хотя большая часть этой территории покрыта опустыненными кустарниковыми или злаковыми степями. Тем не менее, в географической литературе устоялся термин "пустыня" не только к настоящим песчаным и каменистым пустыням, но и к опустыненным степям. Крупные пустынные области (например, Гоби, Чиуауа и др.) всегда охватывают несколько зон и типов растительности. В любом случае, в Патагонии мы имеем дело с аридной растительностью - травянистой и кустарниковой, и потому будем рассматривать в этой сводке.

В Аргентине в Патагонскую пустыню попадают следующие административные провинции: Неукен (часть), Рио-Негро, Чубут и Санта-Крус.


Рельеф

Суженная оконечность Южной Америки лежит в умеренном поясе, здесь всецело господствует западный перенос воздуха. Плато Патагонии поэтому оказываются в дождевой тени Анд и тем самым в зоне полупустынь, характерной для внутриматериковых территорий. Полупустыня Патагонии — единственная полупустыня умеренного пояса, выходящая на востоке материков к берегу океана. Генетически она является орографической полупустыней - если бы не было Анд, то здесь не было бы так сухо. Осадков здесь выпадает до 200 мм в год; реки, берущие начало в Андах, пересекают "пустыню" транзитно. Энергично протекает физическое выветривание и дефляция. Вся полупустыня находится на высотах от 0 до 2000 м над ур. моря.

Панорама скального горного массива Piedra Parada II вулканического происхождения. Чубут, Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

 

Центральная часть Патагонской провинции. Фото © RodrigBros с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Центральная часть Патагонской провинции. Ясно видны столовые горы. Фото © Silvia Brandariz с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Для Патагонии характерны своеобразные формы рельефа — месас — ступенчатые плато с крутыми склонами, расчлененные глубокими каньонами. Ступенчатые плато Патагонской платформы лежат к востоку от Андийских хребтов и к югу от краевых платформенных поднятий Прекордильер и Пампинских Сьерр, простираясь до Атлантического побережья на востоке. Ступени спускаются с запада на восток к Атлантическому океану с высоты 2000 м до 100-150 м. В Аргентинской Патагонии насчитывается 13 ясно выраженных террас, или уровней столовых поверхностей, каждая высотой около 100 м. Возможно, это соответствует числу главных тектонических сдвигов (поднятий) при сжатии планеты и смятии Андов.

Эти прохладные, сухие, овеваемые ветрами плато отличаются преобладанием процессов физического выветривания и эолово-структурных форм мезорельефа, транзитным характером маловодной речной сети. Морской берег здесь крут и обрывист, с единственной удобной гаванью Пуэрто-Мадрин. У западной границы этой области многие плато также образуют уступы, обращенные в сторону предгорной депрессии. Эта депрессия представляет собой цепочку впадин с днищами на высоте 300–600 м над у.м., разделенных отрогами Анд. Сами плато образованы в основном горизонтально залегающими пластами осадочных пород, местами с прослоями темноокрашенных лав. Вершинная поверхность плато высотой 1200–1500 м прорезана глубокими каньонами в направлении с запада на восток. Большинство этих каньонов остаются в течение всего года сухими, и лишь в немногих существуют постоянные водотоки; среди последних наиболее значителен каньон Рио-Колорадо.

Один из тектонических уступов. Котловина р. Десеадо. Провинция Санта-Крус, Аргентина. Фото © Lagocardiel с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Каньон Рио-Пинтурас. Район небольших сьерра к юго-востоку от оз. Буэнос-Айрес. Фото © Kelly Davico с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Над выровненной «столовой» поверхностью плато возвышаются отдельные останцовые холмы, отмечающие выходы наиболее устойчивых к выветриванию и размыву пород. Континентальные черты климата Патагонии обусловливают интенсивность физического выветривания, которому способствуют также тектонические и литологические особенности. Древнее кристаллическое основание Патагонской платформы покрыто мощным чехлом морских и континентальных, в том числе древних водно-ледниковых, отложений.Большая часть поверхности покрыта сланцами, но ближе к Андам они сменяются порфирами, гранитами и базальтовыми лавами.

Геологически регион образован Прекембрийским ядром – Патагонским массивом, с отложениями изверженных пород (базальтов) и осадочных пород. В провинции Чубут к востоку от Анд на долготе 71° з.д. Патагонские прекордильеры (Сьерра-де-Тека и другие горные отроги) воздымаются на высоту 1300-1500 м и даже выше (например, гора Церро-Путрачойка 1700 м). Далее к востоку между долготами 70° и 69° з.д. и реками Чубут и Сенгуэр расположены Центральные Патагонские хребты (Sierras Centrales Patagonicas), с высотами до 1690 м (гора Букет) и 1651 м (гора Негро).

В центральной части региона находится обширная зона базальтовых лав, сформировавшаяся в результате вулканических извержений, участвовавших в образовании плато с третичного периода и до современной эпохи. В западной части лавы перекрыты ледниковыми отложениями. Здесь на контакте со смятыми меловыми породами, поднятыми четвертичными гранитами, происходят мощные эрозионные процессы - в основном за счет вытаивания и отступания льда. Сопровождаемые тектоническими движениями, они приводят к образованию глубоких депрессий меридионального направления, которые отделяют плато от первых горных массивов – Прекордильеры. На западе проходят аналогичные меридиональные депрессии сразу у подножий Андийской Кордильеры. Именно в них находятся самые плодородные в Патагонии земли.

Третичное плато, плоское на востоке, постепенно приподнимается к западу, у основания имеет породы верхнего мела. Сначала идут меловые холмы, поднятые гранитами и диоритами, несомненно, также третичного происхождения, в некоторых местах они расколоты, где можно найти ископаемые остатки третичной фауны. Наиболее интересная ископаемая фауна позвоночных животных обнаруживается в отложениях верхнего мелового и третичного периодов. Здесь найдены роды динозавров и гигантских бескрылых птиц, доказывающие общность с Австралийским материком. Затем ближе к западу начинаются метаморфические сланцы неясного возраста, потом появляются кварциты, лежащие на примитивных гранитах и гнейсах, образующих ось Кордильеры. Между сланцами и кварцитами обнаруживаются порфириты. Осадки третичного времени разнородны по характеру и структуре, у геологов есть разные мнения насчет последовательности и возраста заложения этих структур.

Юг Патагонии, район Санта-Крус. Сан-Хуанан. Фото © fhsosa с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Площадь распространения меловых осадочных пород с останками динозавров на южном берегу реки Рио-Негро, Патагония, Аргентина. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Вулканические породы покрывают в Патагонской пустыне площадь свыше 120 тыс. км2, в основном в массиве Сомун-Кура (Северо-Патагонский массив)   и массив Десеадо. Вулканические породы имеют возраст двух эпизодов: один период вулканизма был в эоцене-миоцене, а другой – с конца миоцена до плейстоцена.

Консолидированная платформа Патагонии подвергалась дифференцированным поднятиям и опусканиям, расколам с излияниями базальтов, во многих местах «бронирующими» плато. Кристаллическое основание прикрыто большей частью горизонтальной толщей мезозойско-третичных песчаников, пестрых глин и мелководных патагонских моласс (на востоке), легко поддающихся разрушению. Вся поверхность равнин в юго-восточной Аргентине – пустыни Монте и Патагонская – сложены третичными морскими мергель-содержащими осадочными породами, с включениями окаменелых беспозвоночных маастрихта и начала мелового периода. Считается, что эта равнина заливалась Атлантическим океаном во времена морских трансгрессий. В толщах осадочных пород находят множество окаменелых морских улиток, двустворчатых моллюсков, цефалопод, черепах, а также зубы акул, панцири раков и некоторые более крупных животных. Огромные площади этой равнины засолены и защелочены, а в низинах сохранились остатки морей – высохшие или частично высохшие солончаки и озера. В ряде участков толщи меловых отложений, богатые известняками, расчленены сильной эрозией. Здесь формируются каньоны, уступы, глубокие овраги, останцы, часто выветрелые к тому же эоловыми процессами.

Все это свидетельствует о том, что территория Аргентины в третичные времена была дном моря (океана), и позже при сжатии земного шара ее подняло, а на западной окраине смяло в складки. Общее поднятие Патагония испытывает с конца плиоцена. Именно оно определило глубокое врезание зарождающихся в Андах водотоков и значительную высоту (до 2000 м) плоскогорья. От четвертичного оледенения на нем остался моренный и флювиогляциальный чехол. Дефляция и коррозия вырабатывают в депрессиях эоловые котловины, превращают структурные и тектонические уступы в фантастические скульптуры; ветер выдувает мелкие частицы из флювиогляциальных наносов, оставляя на поверхности характерный галечниковый покров и нагромождая песчаные холмы.

В плейстоцене, в течение около 1,6 млн. лет, Патагонские Анды периодически покрывались обширными покровными ледниками. Ледниковые формы рельефа, в том числе морены и озы, широко встречаются на западе Патагонии, в то время как к востоку открываются обширные перигляциальные равнины (McEwan et al., 1997).

На западе Патагонской пустыни располагается продольная предандийская ложбина. Обусловленная тектоникой, обработанная ледниками, сосредоточившая затем талые ледниковые воды, она выполнена флювиогляциальными и озерно-аллювиальными отложениями. В предандийской ложбине лежат обычно и края концевых ледниковых озер, питающих патагонские реки. Характерной чертой предгорной полосы являются падающие с Анд фены (сондас), вызывающие внезапные оттепели, снеготаяние и зимние паводки.

Равнинные междуречья, как правило, лишены внешнего стока. Скудные атмосферные осадки застаиваются в озерках (на кристаллических породах) и болотах (на глинах) или просачиваются вглубь (в песчаниках). Транзитные реки стекают с Кордильер и пересекают плато в глубоких (до 300 м) и широких каньонах, почти не получая притоков. Основные реки региона – Колорадо, Рио-Негро, Чубут, Чико, Санта-Крус и Койле. Они питаются в основном талыми водами андийских снегов и ледников, в связи с чем половодье на них наблюдается поздней весной. Навигация по ним невозможна - сток слишком небольшой. Широкие днища каньонов, защищенные от ветров, с террасами, покрытыми злаково-луговой растительностью, являются единственными участками, пригодными для земледелия.

Река Рио Негро пропиливает осадочные породы третичного времени, вымывая из них остатки позвоночных, окаменевшие стволы и семена ископаемых растений. Генераль-Рока, Рио-Негро, Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Река Колорадо, естественная граница между провинциями Рио-Негро и Неукен, при своем течении к Атлантическому океану притоков не получает. В этом месте река зажата плотиной, формирующей крупное водохранилище площадью 3,6 тыс. га. Овраги, прорезающие берега, обнажают морские осадки третичного и более далекого от нас периода (свыше 60 млн. лет) - окаменелости моллюсков, раков, зубы акулы и другие артефакты. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Все особенности геологии и рельефа, а также данные палеонтологии и характер современной растительности доказывают, что Патагония была частью Антарктиды, расхождение этих частей произошло совсем недавно. Недавно поднялись небольшие островки вокруг архипелага Чилое, и некоторые выступы архиипелага все еще называются «huapi» - арауканское слово для обозначения «островов», то есть некоторое время назад они были островами, когда большая часть архипелага не поднялась. Эти островки состоят из сланцев с большим количеством валунов, песков и вулканических пеплов, точно такой же формы, в какой они находятся на Патагонском плато. Степи и пустоши в провинции Буэнос-Айрес флристически тяготеют к более восточным территориям. Только трансгрессия моря и отложение солей после его отступания привели к образованию низменностей, оказавшихся сейчас на литорали и во внутренней части Патагонской пустыни.

Кроме того, по направлению к югу увеличивается площадь распространения некоторых гнейсов, которыми сложены холмы на побережье Атлантического океана. Те гнейсы, что покрывают сейчас большую часть современной Патагонии, раньше простирались далее на восток - на территориях, ныне оказавшихся под водой. Рядом с современным берегом обнаруживаются отложения вулканических пеплов, и океан выносит на берег блоки базальтовых лав некогда извергавшихся из вулканов. Одно из доказательств моста суши между Антарктидой и Патагонией – это остатки млекопитающих в плейстоценовых отложениях в бухте Пуэрто-Сан-Хулиан и в Санта-Крусе. Эти животные пришли сюда с востока, вряд ли они пришли с севера и пересекли плато, где в то время лежали ледники и текли крупные реки. Ни один из представителей этой фауны не найден в Андийском регионе.

 

Справа: Река Луэго. Патагонская Аргентина. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

 

Одинокий смолистый чаньяр - Cercidium praecox (сем. Бобовые - Fabaceae) на реке Колорадо. Один из уступов атагонского плато. Неукен, Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Пейзаж на туфах. Эти пирокластические породы охряных цветов были сформированы в результате деятельности вулканов. Типичная патагонская пустыня. На переднем плане - чукурага Chuquiraga avellanedae («quilembay»), за нею - чукурага смешивается с другим кустарником - фабианой патагонской Fabiana patagonica. Это типичные виды опустыненных степей, очень устойчивые к засухе. Чубут, аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com


Почвы

На обширных пространствах плато формируются маломощные скелетные сероземы и бурые пустынные щебнистые почвы.  Почвы обычно каменистые и песчаные, бедные мелкоземом и органикой. Вокруг солончаков и в западих почвы - солонцеватые сероземы. В продольной межандийской ложбине на озерно-аллювиальных отложениях в условиях умеренно-континентального климата (годовая сумма осадков 500-600 мм) под злаковыми степями формируются аллювиальные и каштановые почвы. В болотах почвы кислые или нейтральные.

По классификации аргентинских почвоведов, половину площади Патагонии занимают пустынные почвы (аридисоли), на втором месте – маломощные почвы (энтисоли), на третьем – бурые плодородные степные почвы (моллисоли) (Valle, 1998). Свыше 70% почв грубо-текстурные, песчаные или глинисто-песчаные. С увеличением аридности возрастает пространственная неоднородность почв (Ares et al., 1990) – усиливается мозаичность в распределении фаций с разными показателями выщелачивания и солености.

Свыше 90% почв в Патагонии в больше или меньшей степени деградированы, в основном из-за нерационального природопользования. Процессы опустынивания затронули от 19 до 30% региона (Valle, 1998). Наиболее заметно процессы эрозии видны в форме аккумуляции песков. В начале 1970-х гг. площадь дюн и песчаных наносов составляла около 85 тыс. км? (Soriano, 1983), причем по их форме и характеру растительности на них было ясно, что возраст дюн около100 лет.

Патагонский берег Атлантического океана. Фото с сайта: http://www.picardiasenaccion.blogspot.comdo


Климат

Климат характеризуется сухостью (годовое количество осадков ниже 200 мм) и низкими температурами (средние годовые температуры от 5 до 13,4°C, средние минимальные - от 1,7 до 8°C, абсолютные минимальные от -5,4 до -24,5°C), основная особенность – постоянные сухие ветры с запада. Количество осадков сильно варьирует год от года, среднее годовое количество осадков - от 100 до 400 мм. Зима длится 4-5 месяцев (июнь-сентябрь), минимальные среднесуточные температуры самых холодных месяцев -1°-3°C, зимой выпадает снег, а заморозки бывают во все месяцы года.

Средняя температура зимы +3°C. Холодное Фолклендское течение в Атлантическом океане усиливает аридность климата Патагонской путыни. В районе Рио-Колорадо дневные летние температуры достигают 31° C , на северном побережье 26-29° C , на северных равнинах 24-28° C , а ночные 12-15° C на побережье и 7-10° C внутри материка. На юге летние дневные температуры вдоль побережья снижаются с 22° C до 16° C , а во внутренней части материка – с 24° C до 17° C , ночные – растут с 8° C до 11° C на побережье и с 6° C до 10° C в континентальной части.

Климатодиаграмма района Лаго-Аргентино, Аргентина. Klimadiagramme weltweit (http://www.klimadiagramme.de/index_5.html)

Климатодиаграмма района Рио-Галлегос, Аргентина. Klimadiagramme weltweit (http://www.klimadiagramme.de/index_5.html)

Региональный климат Патагонии обуславливается силными западными ветрами и осадками, формирующимися на самых западных границах - в предгорьях Андийских Кордильер. Это обуславливает сильный градиент с запада на восток: на западном макросклоне Кордильер (в Чили) на широте 50° ю.ш. выпадает 4000-7000 мм в год, в то время как на восточном максросклоне (в Аргентине) - менее 800 мм. В дождевой тени Андийских гор в Патагонской пустыне осадков выпадает еще меньше - около 200 мм.

Мощным фактором в Патагонии является ветровой режим: не зря эти широты называют "ревущими сороковыми" и "бешеными пятидесятыми". Как писал Coronato (1993), "мало есть таких мест в мире, где климат и вся жизнь определялись бы единственным метеорологическим фактором, как определяется постоянством и силой ветра климат Патагонии". Ветер снижает среднюю годовую температуру примерно на 4,2°C.

Структура растительности в Патагонии тесно связана с градиентами температуры и влажности. На берегу Магелланова пролива вдоль западного побережья до 48° ю.ш. сильные ветра и высокое количество осадков (2000-5000 мм) обуславливают формирование магелланских болот и кустарничковых пустошей. В зоне выпадения осадков 800-4000 мм распространены умеренные дождевые леса с доминированием вечнозеленых Nothofagus spp. (на севере N. dombeyi, на юге N. betuloides). В зоне более низкого количества осадков часто доминирует листопадный Nothofagus pumilio. В восточных отрогах Кордильер на высотах около 500 м над ур. моря, где выпадает 600-800 мм, образуются листопадные леса из N. pumilio и N. antarctica. К востоку количество осадков снижается, менее 400 мм в год, и леса исчезают, уступая место плотнодерновинным степям и скрэбам из колючих кустарников. Сухость климата здесь усиливается сочетанием сильного испарения и постоянными сильными западными ветрами. Детально климат, геология и природа Патагонии описана в работах McEwan et al. (1997), Bolzon, Bolzon (2005), Correa (1969-1999).

Лас-Валлас, к северу от Гобернадор-Грегорес. Провинция Санта-Крус, Аргентина. Фото © Eduardo Luis Paredes с сайта: http://www.viewphotos.org

Фото с портала Google Earth

Тот же ландшафт зимой. Фото © Eduardo Luis Paredes с сайта: http://www.viewphotos.org

Фото с портала Google Earth


Растительность

Биозоны Патагонии, по Paruelo, Jobaggy, Sala (1998). На данной схеме в Патагонии (в широком смысле) объединены три провинции: Субантарктическая, Монте и собственно Патагонская. Растительность пустыни Монте описывается на другой страничке, а здесь мы детально остановимся на Патагонской провинции.

В целом в Патагонском экорегионе можно выделить три крупных типа растительности: 45% территории занимают полупустыни (опустыненные степи), 30% - кустарниковые степи и 20% - злаковые степи (20%) (Movia, Soriano, Leon, 1987; Soriano, 1982, 1983). В остальные 5% входят настоящие пустынные участки, в том числе песчаные пустыни, а также сырые луга по западинам (Eleocharis, Juncus, Agrostis, Hordeum, Polypogon) и галофитные сообщества на засоленных почвах (Distichlis, Nitrophila, Puccinellia).

В кустарниковых степях кустарники могут достигать 3 м высоты - это представители родов Anarthrophyllum, Berberis, Schinus,  Verbena. В опустыненных степях тоже представлены кустарники, но они низкие, около 1 м высоты. Это виды из родов Acantholippia, Benthamiella, Nassauvia и Verbena. Есть также подушковидные формы - наиболее характерные представители Mulinum spinosum и  Brachyclados caespitosus, а злаки здесь произрастают плотнодерновинные, кочкообразующие - из родов Poa и Stipa. Описано до 28 различных растительных сообществ и выделено 5 фитогеографических районов (Soriano, 1956; Cabrera, 1976).

Растительность ксерофитная, с явным преобладанием приспособлений к низким температурам и иссушающему эффекту постоянно дующих сильных ветров. Обычно растительный покров имеет покрытие растениями 20-40%, в пустынных районах ("huayquerias") до 0%, а на сырых лугах ("vegas" и "mallines") 100%. В засоленных пустынях растительный покров составляет покрытие 5-15%, при доминировании галофитов из сем. Маревых (Chenopodiaceae) - родов Atriplex, Nitrophila, Suaeda, Chenopodium, иногда в сочетании с  Halophyton ameghinoi  (сем. Halophytaceae).

 

Приведем схему распространения типов растительности, составленную исходя из классификации растительности Paruelo, Jobbagy, Sala (1998) на основе функцимональных характеристик с использованием показателей продуктивности растительного покрова.

Патагонская пустыня. На переднем плане - подушки чикураги золотистой Chuquiraga aurea. Санта-Крус, Аргентина. Фото © E. Diaz с сайта: http://www.flickriver.com

Полупустыни (опустыненные степи)

Наибольшую площадь занимают полупустыни (покрытие около 40%), в которых доминируют кустарнички и подушковые растения (например, из родов Acantholippia, Benthamiella, Brachyclados, Chuquiraga, Nassauvia, Nardophyllum, Verbena), обычны и плотнодерновинные злаки (Stipa, Poa) (Paruelo et al., 1992). Это сообщества с низким биологическим разнообразием - в среднем 19 видов в фитоценозе (Golluscio, Leon, Perelman, 1982). Распространены в тех местах, где количество осадков менее 150 мм в год. Патагонские полупустыни менее продуктивны, чем кустарниковые степи: продуктивность составляет 390 и 450 кг/га в год для двух типов сообществ соответственно. Полупустыни мало продуктивны, но мало нарушены, и видовой состав их очень устойчив (Soriano, 1983). Характерны подушковидные кустарнички: доминируют нассавии  Nassauvia glomerulosa, N. ulicina и чикурага золотистая Chuquiraga aurea. Обычны также чикурага королевская Chuquiraga kingii, брахикладос лежачий Brachyclados caespitosus и переция Perezia lanigera (Leon et al., 1998). Полупустыня фактически означает опустыненную злаково-кустарничковую степь. Среди злаков обычны ковыли - Stipa humilis, S. ibarii, S. ameghinoi. Встречаются отдельные кустарники – чукурага авелланеда Chuquiraga avellanedae, шинус полигамный  Schinus polygamus и люциум лилийский Lycium chilense. В кустарничковых полупустынях также могут содоминировать кустарнички – азорелла лежачая Azorella caespitosa, муллинум Mullinum microphyllum и франкения Frankenia sp., а из злаков могут быть довольно обильны мятлики Poa dusenii, P. ligularis и реже ковыль Неа  Stipa neaei. В палеодепрессиях и хорошо дренированных экотопах встречаются куртины юнелии Junellia tridens (Leon et al., 1998; Roig, 1998).

Патагонские кустарниковые степи

Составляют около 20% территории и распространены в тех местах, где среднее годовое количество осадков составляет менее 200 мм. Проективное покрытие растениями здесь от 30 до 50%, годичное наземная первичная продуктивность 490 кг/га/в год (Leon et al ., 1998; Paruelo, Jobaggy, Sala, 1998). На востоке региона вокруг залива Сан-Хорхе распространены густые кустарниковые сообщества (Trevoa, Colliguaja) с покрытием до 60%. Это двухъярусные сообщества: верхний ярус высотой около 1 м образуют кустарники, нижний (обычно 15-20 см выс.) – кустарнички ( Leon et al., 1998). Наиболее заметны здесь чукурага Chuquiraga avellanedae (Asteraceae), люциумы Lycium ameghinoi, L . chilense (Solanaceae), вербена Verbena ligustrina, кустарниковый мескит Prosopis denudans  и коллигая  Colliguaya integerrima (Leon  et al ., 1998; Roig, 1998). Злаки образуют разреженный покров; наиболее обильны ковыли, овсяницы и мятлики (Stipa, Festuca, Poa). Доминируют Stipa neaei, S. speciosa,  Festuca argentina и Poa ligularis (Leon et al., 1998). Сообщества занимают переходные зоны между злаковыми степями и полупустынями (Paruelo, Jobbagy, Sala , 1998).

 

Слева: Кустарниковая степь. Лиловым цветет юнеллия Junellia tridens. Сероватые кусты - это кустарник Lepidophyllum cupressiforme из Сложноцветных. Эти два вида доминируют в сообществе. Фото © gustavo grima с сайта: http://www.verfotosde.org

Закустаренные степи и остепненные кустарники

 

Эти типы сообществ распространены по всей Патагонии и занимают около 20% территории провинции. В обоих типах сообществ продуктивность примерно одинаковая (650 кг/га в год). Покрытие растениями в закустаренных степях 47%, в сообществах 26 видов сосудистых растений (Golluscio, Leon, Perelman, 1982). Закустаренныые степи характеризуются обилием высоких кустарников (высотой до 3 м). Наиболее обычны виды из родов Adesmia, Anarthrophyllum, Berberis, Chuquiraga, Lycium, Mulinum, Schinus и Verbena.  Наиболее заметны адесмия полевая Adesmia campestris, муллинум колючий Mullinum spinosum, крестовник Senecio filaginoides, барбарис разнолистный Berberis heterophylla, коллегуя Colleguaya integerrima, тревоя патагонская Trevoa patagonica и шинус полигамный  Schinus polygamus (Leon et al., 1998). Напочвенный покров в основном состоит из злаков - ковылей Stipa speciosa, S. humilis, мятликов Poa ligularis, P. lanuginosa, овсяниц Festuca argentina и F. pallescens, а также осок - Carex (Leon et al., 1998). Остепненные кустарники образуют переходную зону, с одной стороны, между кустарниковыми степями и злаковыми степями, с другой стороны, между злаковыми степями и субантарктическими лесами из Nothophagus  (Roig, 1998). Paruelo, Jobbagy, Sala (1998) объединяют остепненные кустарники из Chiliotrichum diffusum и лесостепные экотонные сообщества на юге провинции Санта-Крус и севере архипелага Тьерра-дель-Фуэго в одну биозону, но по внешнему виду и составу биоморф это разные типы растительности. Лесостепи значительно более продуктивны, чем остепненные кустарники, и распространены на значительно более влажных экотопах. Доминируют в остепненных кустарниках те же виды, что перечислены выше – а кроме того, кустарники Junellia tridens, Nardophyllum obtusifolium, Berberis buxifolia, Chiliotrichum diffusum и злаки Stipa ibarii, Poa dusenii, Festuca pallescens, F. gracillima, F. pyrogea (Leon et al., 1998; Roig, 1998).

Типичный ландшафт Патагонской пустыни с закустаренными степями. Фото © Kees Meekel с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Злаковые степи

Злаковые степи распространены в Патагонии как пояс вдоль предгорий Андов, который расширяется на юге, достигая Атлантического океана и сменяясь там на Магеллановые степи, которые занимают всю территорию, окружающую пролив Магеллана на материке и северную оконечность Тьерра-дель-Фуэго (Paruelo, Jobbagy, Sala, 1998; Cibils, Coughenour, 2001). Они распространены в тех районах, где количество осадков составляет 250 мм в год. Средняя продуктивность этих сообществ 900 кг/га в год (Paruelo, Jobbagy, Sala, 1998). На западе злаковые степи идут по границе с умеренными влажными лесами, на более богатых почвах. На ненарушенных территориях злаковые степи могут иметь проективное покрытие до 80%.

 

Справа: Патагонская степь. Уер-Айке, Санта-Крус, Аргентина. Некоторые называют степные  равнины Патагонии пампасами, хотя настоящая пампа как тип растительности развита севернее (см. схему ботанико-географических провинций Аргентины).

Фото © gustavo grima с сайта: http://www.panoramio.com/photo/19450732

Злаковая степь в предгорьях Анд. 50 км к юго-востоку от оз. Буэнос-Айрес. Фото © Reinchard Kerkeling с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

В субандийских и магеллановых степях около 34 и 40 видов растений соответственно (Golluscio, Leon, Perelman, 1982; Boelcke, Moore, Roig, 1985). Покрытие растениями в субандийских степях около 65%, причем абсолютное доминирование имеет овсяница бледная Festuca pallescens, составляя по биомассе 70% растительного покрова. Ее спутники -  Festuca magellanica, F. pyrogea, Deschampsia elegantula, D. flexuosa, Phleum commutatum, Elymus patagonicus и Rytidosperma virescens (Leon et al., 1998). Бывают обильны и другие злаки - родов Agrostis, Bromus, Poa, Trisetum. В магеллановых степях два основных варианта: сухие степи в восточной части материка и мезофильные степи на западе и юго-востоке материка и севере Тьерра-дель-Фуэго (в зоне, где количество осадков выше 350 мм в год). Проективное покрытие растениями в магеллановых степях – от 60 до 80% и выше, в обоих вариантах доминирующее растение одно и то же - овсяница красивейшая  Festuca gracillima. Она образует кочки высотой 25 см, которые являются отличительной особенностью этой экосистемы (Boelcke, Moore, Roig., 1985; Collantes, Anchorena, Cingolani, 1999). Другие злаки в этих сообществах: мятлики Poa dusenii, P. poecila, ритидосперма Rytidosperma virescens, костер Bromus setifolius, щучка Deschampsia flexuosa, житняк магелланский Agropyron magellanicum, овсяница магелланская Festuca magellanica, полевица тонкая Agrostis tenuis, также характерны осоки – андийская Carex andina и аргентинская C. argentina (Boelcke, Moore, Roig, 1985). На верещатниках – пустошах внутри магеллановых злаковых степей, расположенных на южных склонах моренных холмов – доминирует шикша красная Empetrum rubrum (Collantes, Anchorena, Cingolani, 1999).

 

Дерновинная степь из овсяницы красивейшей Festuca gracillima (сем. Злаки - Poaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Ковыль золотистолистный Stipa chrysophylla (сем. Злаки - Poaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Cлева: В Тьерра-Дель-Фуэго в степях доминирует овсяница красивейшая, "coiron" (Festuca gracillima) - многолетний злак высотой 30-70 см, с тонкими и жесткими листьями. Другие здесь обычные злаки - мятлик Poa atropidiformis, трищетинники (Trisetum spp.) и ячмень лесной Hordeum comosum. Последний доминирует и в долинах - вместе с типичными луговыми злаками Alopecurus antarticus, Phleum conmutatus, Poa pratensis, Agrostis  spp. Фото © S. Stenroos с сайта: http://www.picardiasenaccion.blogspot

 

Комбинации злаковых и кустарниковых степей Патагонии распространены на южной оконечности материка Южная Америка. Некоторые характерные виды - овсяница бледная "coiron blanco" (Festuca pallescens), крестовник патагонский (Senecio patagonicus) и подорожник морской Palntago maritime. В предандийских степях доминируют Festuca pallescens, Stipa speciosa, Poa ligularis, Stipa humilis с отдельными кустарниками - чукурагой Chuquiraga avellanedae, нардофилумом Nardophilum obtusifolium и нассавией Nassauvia glomerulosa. Обычен крестовник "чаркао" Senecio filaginoides.

Другие типы сообществ

 

По долинам и низменностям распространены влажные луга с осоковыми (Eleocharis, Scirpus), ситниками (Juncus) и обилием злаков (Agrostis, Deschampsia, Hordeum, Polypogon). Разнотравье здесь выражено очень хорошо (Acaena, Caltha, Geranium, Plantago, Ranunculus). В некоторых районах развиваются сообщества, свойственные другим регионам, например степи из Acantholippia seriphioides , Prosopidastrum globosum, Schinus polygamus и  Stipa tenuis  (Ruiz Leal, 1972). На участках, нарушенных антропогенными факторами, особенно вдоль дорог и поселков, доминирование получают заносные виды – сорняки (Bromus, Erodium, Galium, Stellaria, Vulpia, разнообразные крестоцветные).

В прирусловых местообитаниях развиваются мезофильные растительные сообщества – осоковники, осоково-злаковые луга и тростники. Несмотря на их незначительную площадь, они играют важную роль в воспроизводстве кормов для скота, а также служат местами повышенного биологического разнообразия. К сожалению , именно эти сообщества наиболее затронуты антропогенными нарушениями .

В северной части Тьерра-дель-Фуэго, кроме овсяницевых (Festuca gracillima) степей (обычны Agropyron, Hordeum, Festuca, Poa), встречаются и фуэгианские луга. Злаки в степях иногда замещаются другими видами (например, Chiliotrichum diffusum, Empetrum rubrum), придавая растительности совсем другой облик. Фуэгианские луга развиваются на затопляемых участках. В них обильны как злаки (Alopecurus, Deschampsia, Hordeum, Phleum), так и разнотравье (Moore, 1983).

Степь в предандийской зоне. Фото: © C.Michael Hogan

В долинах образуются небольшие фрагменты пойменных лугов (так называемые "mallines") - с доминированием ситников (Juncus balticus) и мятлика лугового (Poa pratensis), в наиболее сырых местах обычны дистихлис (Distychlis spp.), осоки (Carex subantarctica) и мятлик ланугиноза (Poa lanuginosa).

На засоленных низменностях покров образуют галофиты из родов  Distichlis, Frankenia, Nitrophila, Puccinellia  и Suaeda. Два самых распространенных индикатора засоленных почв равнин – из сем. Маревых (Chenopodiaceae): лебеда Atriplex undulata («zampa») (растение светло-серого цвета из сем. до 40 см высотой) и сведа Suaeda divaricata («vidriera»).

Cлева: Сырая западина с озером. Предгорья Анд в Патагонии. Район аэропорта D.Cassimiro Szlapelis. Фото © Valentinogalluzzy с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Патагонская пустыня на западе граничит с холодными умеренными лесами на склонах Анд, а на востоке - с Атлантическим океаном. На севере она постепенно переходит в Аргентинский экорегион Монте. Северная граница региона с Монте плохо выражена: кустарниковые сообщества типа "монте" приблизительно следуют среднегодовой изотерме 13° C ( Roig , 1972; Ruiz Leal ,1972). Западная и южная граница с умеренными влажными лесами выражена хорошо - как в рельефе, так и в растительности (Dimitri, 1972). На юге Патагонская пустыня переходит в провинцию Альтоандино и верещатники по берегу Магелланова пролива.

Наиболее характерные растения Патагонской полупустыни

Растения Патагонии должны приспосабливаться к сильным ветрам, недостатку влаги, резким колебаниям температуры, отсутствию ежегодного снежного покрова. Преобладают подушкообразные и стелющиеся формы, с ярко выраженной ксероморфностью, почти отсутствуют деревья и в то же время обильны кустарники, причем стволики их часто корявые. В растительности преобладают ксерофиты, хорошо приспособленные к засушливости климата и повышенной транспирации. У кустарников развиваются мелкие склерофильные, опушенные листья или листья с толстой кутикулой, растения часто образуют подушки, прижаты к субстрату, их веточки густо ветвятся. У злаков листья часто с толстой кутикулой, распростретые или образующие кочки и плотные дернины.

Ниже (среди обычных кустарников и кустарничков Патагонии) приведем самые характерные подушковидные растения - отметьте, сколь похожую жизненную форму имеют виды из совершенно разных семейств!

Мулинум колючий Mulinun spinosum (“neneo”) - кустарник из сем. Зонтичных (Apiaceae). Фото © Zanotti с сайта: http://patagonia.byu.edu

Еще один мулинум - мулинум Валентина Mulinum valentinii. Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Род Mulinum включает в себя около 15–20 видов, эндемичных для Боливии, Чили и Аргентины. Мулинумы - травянистые растения и полукустарники, обычно имеющие подушковидную форму и крылатые плоды. Мулинум колючий - один из главных доминантов равнинной части Патагонии.

Молинум («neneo») Molinum spinosum и на втором плане – ковыль («coiron») Stipa sp. на реке Трафауль. Мясо коз, пасущихся на молинуме, приобретает очень неприятный привкус. Вулканический пейзаж. Неукен, Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Анатрофиллум Anarthrophyllum strigulipetalum ("neneo macho") – подушковидное растение из сем . Бобовые (Fabaceae), высотой 10-60 см и диаметром куртины 30-60-см. Произрастает на высотах 800-900 м над ур. моря. Цветет с середины октября до конца декабря. Плоды созревают в декабре-феврале. Эсперанса, Рио-Негро, Аргентина. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Чикурага золотистая Chuquiraga aurea - кустарник из сем. Сложноцветных (Asteraceae), один из самых обильных кустарников Патагонии. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Чикурага золотистая Chuquiraga aurea подушечной формы в пустыне. Чубут, Лас-Плюмас, Аргентина. Фото © Mauricio Bonifacinoс сайта: http://www.plantsystematics.org

Юнеллия Junellia seriphioides - подушковидный кустарник из сем. Вербеновые (Verbenaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Тот же вид, Junellia seriphioides, но форма с желтыми цветками. Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Юнеллия азаровидная Junellia azorelloides - сем. Вербеновые (Verbenaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Другой вид юнеллии - лесная Junellia silvestrii. Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Патагонский кактус Мауенопсис Дарвина Maihueniopsis darwinii – из сем. Cactaceae называется местным населением «chupasangres» из-за толстых шипов, которые прокалывают обувь. Менукос, Рио-Негро, А ргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Буркартия Burkartia lanigera (= Perezia lanigera) - подушковидное растение из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Лепидофиллум Lepidophyllum cupressiforme - кустарник из сем. Сложноцветные (Asteraceae), характерный не только для равнинных полупустынь, но и для засоленых грунтов побережий, где он содоминирует с солянкой Atriplex reichei или юнеллией Junellia tridens. Фото © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Так выглядят заросли лепидофиллума на песках, Патагонский берег Атлантического океана. Рио-Гранде, Аргентина. Фото © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Стелющаяся харилья, ларрея Larrea ameghinoi – кустарник сем. Парнолистниковых (Zygophyllaceae), эндемик Аргентины. Из 4 видов ларрей в Аргентине это единственный стелющийся вид, диаметр куртины достигает 2 кв. м. Произрастает на сухих каменистых грунтах в провинциях Рио-Негро, Чубут и Неукен (Аргентина). Рио Негро, Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Эфедра («solupe») Ephedra ochreata – кустарник из сем. Эфедровые (Ephedraceae) с мелкими красными плодами, призрастающий в горных районах Патагонии. Плоды содержат эфедрин, использующийся как стимулятор центральной нервной системы, вазоконстриктор и бронходилататор. Эффект эфедрина схож с адреналином. Местное население употребляет плоды как стимулирующее средство. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Нассаувия Nassauvia glomerulosa - колючий кустарник из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта http://patagonia.byu.edu

Нассаувия Nassauvia glomerulosa крупным планом. Фото © Zanotti с сайта http://floraargentina.edu.ar

В роде Нассуавия около 40 видов, произрастающих исключительно в Южной Америке (от Боливии по Андийским горам до южной Патагонии, в том числе и на Фолклендских островах). Среди них есть травы, кустарники и полукустарники. Из них самый распространенный вид - Nassauvia glomerulosa, который в Аргентине носит название “Cola de Piche”. Вид морфологически сильно варьирует и континуально переходит в N. axillaris.

Другой вид нассаувии - Nassauvia maevae. Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Еще один вид нассаувии - Nassauvia ulicina. Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Адесмия Adesmia ameghinoi - подушечный кустарничек из сем. Бобовые (Fabaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

А этот вид адесмии - Adesmia boronioides - кустарник, совсем не распластанный. Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Коллигай Colliguaya integerrima - кустарник из сем. Молочайные (Euphorbiaceae). Характерен для горных районов, растет на высотах между 1500 и 2500 м над ур. моря. Фото © Lucia Abello  с сайта: http://www.flickr.com

Плоды коллигая Colliguaya integerrima. Коллигай имеет радиальную корневую систему, поэтому может использоваться для закрепления песков и рекультивации нарушенных участков. Фото ©  M. Belov с сайта: http://www.chileflora.com

Мескит низкий Prosopis strombulifera - сем. Бобовые (Fabaceae). Фото © Andrea Ugarte с сайта: http://www.chilebosque.cl

Цветок мескита Prosopis strombulifera. Фото с сайта: http://ecologiauch.wordpress.com

Сатурея Дарвина Satureja darwinii - подушечное растение из сем. Яснотковые (Lamiaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Подорожник Plantago sempervivoides - сем. Подорожниковые (Plantaginaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Кондалия мелколистная Condalia microphylla ("piquillin") - кустарник сем. Крушиновые (Rhamnaceae) - произрастает по всем аридным районам Аргентины и часто используется как топливо, так как древесина ее очень жаркая. Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Плоды кондалии с косточками используются местным населением для приготовления сладости. Плоды медленно варят до карамелизации или консистенция фруктового желе, без добавления сахара. Из корня получают фиолетовую краску. Рио-Негро, Аргентина.Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Самый распространенный люциум в Патагонии Lycium ameghinoi - кустарник сем. Пасленовые (Solanaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Плоды Lycium ameghinoi - мелкие (5-8 мм), косточковые, сочные, красивого цвета, несъедобные. Кветрекулье, Рио-Негро, Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://flickr.com

Еще один люциум - чилийский Lycium chilense. Фото ©  FundaciA?n JardA­n BotA?nico Nacional, ViA±a del M с сайта: http://www.flickr.com

Магеллановые верещатники - шикшовники из шикши красной Empetrum rubrum - кустарничка из сем. Шикшевые (Empetraceae). Заметны также низкие кустики баккариса магелланского Baccharis magellanica (сем. Сложноцветные - Asteraceae). Фото © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Брахикладос приземистый Brachyclados caespitosus из сем. Сложноцветные (Asteraceae) среди мелких белых цветков истода Дарвина Polygala darwinii (сем. Истодовые - Polygalaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Магеллана Magallana porrifolia - растение сем. Tropaeolaceae. Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Анатрофиллум Anarthrophyllum desideratum - сем. Бобовые (Fabaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Куртина эфедры Ephedra frustillata из сем. Эфедровые (Ephedraceae) в степи из мятлика золотистого Stipa chrysophylla (сем. Злаки - Poaceae). Фото © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Бентамиелья Benthamiella pycnophylloides - сем. Пасленовые (Solanaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Фабиана низкая Fabiana nana - подушковидный кустарничек из сем. Пасленовые (Solanaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

 

Травянистое растение Hypochaeris incana из сем. Сложноцветных (Asteraceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

 

Нардофиллум моховидный Nardophyllum bryoides - плотноподушечное растение из сем. Сложноцветных (Asteraceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Бредмейера мелколистная Bredemeyera microphylla - подушечное растение из сем. Истодовые (Polygalaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Тетраглохин Tetraglochin alatum - сем. Розоцветные (Rosaceae). Патагония, Аргентина. Фото © S. Aubert/SAJF © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Тристагма снежная Tristagma nivale - сем. Луковые (Alliaceae). Патагония, Аргентина. Фото ©  Station Alpine Joseph Fourier (Франция) © E. Diaz с сайта: http://www.flickr.com

Альстромерия патагонская Alstroemeria patagonica - травянистое растение из сем. Alstromeriaceae. Патагония, Аргентина. Фото ©  Station Alpine Joseph Fourier (Франция) © E. Diaz с сайта: http://www.flickr.com


Флора

Наиболее полная сводка по флоре Патагонии (на испанском) называется Flora Patagonica (Correa, 1969-1989) и состоит из 7 частей и 8 томов, и включает в себя определительные таблицы и хорошие иллюстрации.

Флора Патагонии обнаруживает тесное сходство с флорой Анд (Cabrera, 1976; Cabrera, Willink 1973), однако среднее количество эндемичных видов в преобладающих семействах выше - до 60% эндемиков в сем. Бобовые (Fabaceae) и 33% в сем. Сложноцветные (Asteraceae). Флора развивалась под воздействием уникального сочетания климатических условий – низких температур и аридности. Согласно данным Correa (1969-1988), флора насчитывает 1200 видов сосудистых растений, из них около 30% эндемики. Из хвойных растений в районе наиболее заметна эфедра. Больше всего видов представлено в сем. Сложноцветных (200 видов, 33% эндемичных), на втором месте - Злаки (190 видов, 13% эндемично), на третьем месте - Бобовые (120 видов, 60% эндемичных). Из других крупных семейств следует назвать Крестоцветные (80 видов), Сытевые и Зонтичные (по 40 видов). Полуэндемичное семейство только одно (Halophytaceae); эндемичных родов 6 – Philippiella (Caryophyllaceae), Neobaclea (Malvaceae), Xerodraba (Brassicaceae), Benthamiella (Solanaceae), Eriachaenium и Duseniella (Asteraceae) (Soriano, 1956).

В Патагонском экорегионе 2 эндемичных вида из рода Prosopis, один вид из Larrea и по одному виду из родов Lycium и Schinus. Видовые и родовые эндемики в этом регионе встречаются часто - среди них представители родов Philipiella, Neobaclea, Xerodraba, Benthamiella, Pantacantha, Saccardophyton, Duseniella, Eriachaenium, Llepidophylum.

Кизильник цельнолистный Cotoneaster integrifolius – кустарник сем. Розоцветных (Rosaceae). Очень декоративен, широко культивируется в местных городах и поселках. Родом из Гималаев, он прижился в холодном патагонском климате. Сан-Карлос-де-Барилоче, Рио Негро, Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://www.flickr.com

Длительная изолированность Южной Америки в третичное время обусловила высокий эндемизм ее флоры. Ботаники считают, что ксерофильная флора полупустынь могла произойти от неотропической гигрофильной флоры. Виды кактусов, агав и бромелиевых, например, первоначально возникли во влажноэкваториальных лесах; экологически приспособляясь и видоизменяясь, они проникли и на западное пустынное побережье, и на межандийские плато, и в полупустыни Аргентины. А что же было в Патагонии в третичное время и до него?

Приведем еще раз схему Южной Америки (см. слева), на которой красной линией изображены глубинные разломы, по которым южная (Антрактического происхождения) часть когда-то причленилась к центральной, а сейчас может быть, и отходит от нее. Желтым цветом изображен ареал современных солончаков в пуне и Патагонии - остатков былого моря (океана).

Мы обсуждали проблемы, связанные с ботанико-географическими барьерами в Южной Америке и историей развития флоры на ее разных участках (см. пустыня Монте, Перуанские пустыни, Центрально-Андийская пуна). По территории Перу севернее оз. Титикака проходит крупный тектонический разлом, продолжение которого идет по дну Тихого океана в виде подводного хреба Наска. Северная часть разлома - знаменитый разлом Каньон-де-Колка - проходит в департаменте Арекипа (Перу).

Вся Центрально-Андийская пуна - как ряд плоскогорий- и лежащие южнее ее продолжения в пустыне Монте и Патагонии - скорее всего, в глубокой древности были дном океана или мелководного моря на шельфе Антрактиды. Затем при расширении Земного шара это море осушилось и приподнялось, а при сжимании - стало южной оконечностью Юж. Америки, так как причленилось к центральной секции (Амазонии), а вдоль западного побережья смялись в гигантские складки Анды. Северная часть древнего моря (шельфа Антрактиды) была поднята на высоту 3-4 тыс. м и поколота. Остатками этого моря здесь являются нынешние огромные солончаки, часть которых обнаруживается и в Патагонию.

Во флоре Южной Америки есть целая группа родов, эндемичных для зоны, которая обозначена нами на схеме ниже красной линии. То есть это виды, встречающиеся в Чили, Аргентине, и частично Боливии и Перу. К таким родам относится, например, Llepidophylum, Nassauvia, Philipiella, Neobaclea, Xerodraba, Benthamiella, Pantacantha, Saccardophyton, Duseniella, Eriachaenium.

Ископаемые гнезда жуков Peloteros (скарабеев) в туфовых и туфитовых отложениях, обнажающиеся по мере разрушения грунтов. Геологическое обнажение миоценовых пород Хакобакси (возраст 10-15 млн. лет). Эти гнезда, так же как и другие ископаемые остатки, доказывают, что в былые времена здесь существовали совсем другие экологические услвия. Рядом с гнездами видна подушка горной азореллы Azorella monantha, называемой сельскими жителями "каменными дровами". Стволики азореллы собираются летом и после высыхания используются зимой как очень жаркое топливо. Хакобакси, Рио-Негро, Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://www.flickr.com

 

Патагония и юг Чили относятся к Антарктической флористической области. Считается, что растительный покров Патагонии сформировался лишь в послеледниковое время из антарктической флоры. В четвертичное время ряд циклов похолодания и потепления были связаны с формированием обширных горных ледников, которые в холодные ледниковые периоды наступали и сокращали ареал умеренных лесов на западной окраине юга Южной Америки. Во время коротких более теплых межледниковий происходило расширение ареала этих лесов. Когда в субтропических широтах на юге Южной Америки установились экстремально аридные условия, проникновение сюда видов из тропических широт сделалось невозможным, а на западе им мешал барьер в виде Андийских гор. Усиление аридности, сокращение площади умеренных лесов и их изоляция привели вымиранию множества связанных с ними видов и к тому, что сейчас во флоре южных лесов наблюдается необычно высокое количество монотипных родов.

Изменения климата и географическая изоляция привели к утрате многих таксонов тропического происхождения. В то время, когда ледники в Южном полушарии достигли своего максимального развития, богатые видами дождевые леса выживали на северном пределе своего прежнего ареала. В ледниковое время количество осадков в этих северных районах было значительно выше, чем сейчас, и климат был мягче благодаря влиянию океана. Некоторые территории между широтами 38° и 40° ю.ш., в том числе часть в Аргентинской Патагонии, никогда не оледеневали и, скорее всего, именно в них переживали неблагоприятные условия многие виды, которые потом стали заселять территории, освободившиеся от ледников.


Охрана и использование ресурсов растительного покрова Патагонии

Патагонская опустыненная злаковая степь - самое обширное пастбище. Аргентина. Фото с сайта: http://asketic-travel.livejournal

Патагония — основной овцеводческий район Аргентины, занимающий по поголовью овец одно из первых мест в мире. Овцеводство в Патагонии стало главной отраслью экономики с конца XIX века. Оно базируется на экстенсивной эксплуатации естественного растительного покрова - пастбища каждой фермы занимают по нескольку тысяч гектаров, а поголовье каждой фермы - 10 тыс. голов и более, а таких ферм здесь свыше 10 тысяч. Наибольшей кормовой ценностью обладают Festuca pallescens, F. gracillima. Есть растения, ядовитые для скота (Astragalus spp., Festuca argentina, Poa huecu).

Несмотря на низкую плотность населения, растительный покров (особенно плотнодерновинные степи) подвергается сильной нагрузке как пастбище. Скот выбивает почки возобновления трав, разбивает почву, что приводит к усилению эрозии. На пастбищах, где начинается деградация степного покрова, развиваются кустарники, и сообщества злаковых степей сменяются кустарниковыми степями. На юге Аргентины чаще всего индикаторами перевыпаса служат злаки ковыль тонкий («flechilla) Stipa tenuis и ковыль черный («flechilla negra») Piptochaetium napostaense, а первый и самый обильный появляющийся в степях кустарник – чукурага («quilembai») Chuquiraga avellaneda.

При развитии покрова из чукураги в степях нарушается верхний слой почвы, развиваются такырные поверхности, эрозия, пастбище становится малопродуктивным. Из-за увеличения поголовья скота плщадь кустарниковых степей и опустыненных кустарников постоянно растет. Интенсивно идут процессы опустынивания. Нарушение естественных местообитаний приводит к сокращению популяций диких животных. Популяции таких животных, как пума и лисица, сокращаются искусственно - фермеры отравляют и охотятся на этих животных, считая их потенциальной угрозой для стада.

Местное население издавна выращивало съедобные растения - maize, "quinoa" (Chenopodium), Amaranthus, "mango" (Bromus mango), potatoes, "oca" (Oxalis), "madi" (Madia sativa) and "frutilla" or "fresa" (Frageria chiloensis) (Parodi, 1966). Кроме маиза, их культивирование прекращено.

 

Лама Lama glama - один из четырех видов сем. Верблюдовых, встречающихся в Южной Америке (вместе с гуанако, альпако и викуньей). Ламы в Патагонии одомашненные, как и в Центрально-Андийской пуне. Они выпасаются так же, как козы, овцы и коровы. Отметим на снимке низкие кустарниковые степи, с ковылями и овсяницами в напочвенном покрове. Часико, Ри-Негро. Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://www.flickr.com

Шпалеры яблонь, весеннее цветение. Плодоводство – осонова экономики района верхнего течения р. Рио-Негро. Аргентинская Патагония. Фото: © Ricardo Caba с сайта http://www.flickr.com

Альпако. Сем. Верблюдовых. Аргентинская Патагония. Фото с сайта: http://asketic-travel.livejournal

Гуанако. Сем. Верблюдовых. Аргентинская Патагония. Фото с сайта: http://asketic-travel.livejournal

Останец в Сармиенто, Национальный парк Bosque Petrifica ("Окаменелый лес"). Чубут, Аргентина.Фото с сайта: http://picardiasenaccion.blogspot.comdo

Из самых известных особо охраняемых территорий следует назвать Национальный парк Лагуна-Бланка и Национальный памятник природы Bosques Petrificados ("Окаменелый лес"), охраняющий впечатляющие остатки окаменевших деревьев юрского периода. В парке охраняются огромные окаменевшие деревья араукарии Araucaria mirabilis высотой до 100 м и диаметром 3,5 м юрского возраста. Эти деревья, как считается, существовали здесь до поднятия Анд.

Существуют и менее известные ООПТ - национальные парки Науэль-Уапи, Перито-Морено, Лос-Гласьярес, Монте-Леон, Копахуэ, а также провинциальные заповедники Эль-Пайен, Эль-Тромен, Домуйо, Сомункура, Лагуна-Алеуско, Хосе-Ормачея, Бахия Сан-Хулиан, Вальдийский Полуостров. В других провинциях Патагонии расположены заповедники Дики, Коста Атлантика Тьерра-дель-Фуэго и национальный заповедник Магалланес.

 


Основные использованные источники:

Портал Google Earth, фото Перу http://panoramio.com.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

Klimadiagramme weltweit. Sudamerika. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.klimadiagramme.de/index_5.html

Провинция Монте Патагонии Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.eecrg.uib.no/

Patagonian grasslands /  Ecoregions // Ecolibrary. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.eoearth.org/article/Patagonian_grasslands

Patagonian steppe / Ecoregions // Ecolibrary.  Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.eoearth.org/article/Patagonian_steppe

Флора Патагонии. Адрес доступа: http://www.arrierospatagonicos.com/cms/verGaleria.php?id=185

Patagonian grasslands // Centres of Plant Diversity: South America /Smithsonian. Адрес доступа: http://botany.si.edu

Страны и народы. Южная Америка (Научно-популярное географо-этнографическое издание в 20-ти т. / Редкол.: В.В. Вольский и др.) - Москва: Мысль, 1983 - 285 с.

Южная Америка. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://igras.ru

Argentina Flora. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://floraargentina.edu.ar

Патагония // Вокруг света № 3, 2012. Адрес доступа электронных выпусков: http://www.vokrugsveta.ru/

Путешествие по Патагонии. Сайт Ляховца Сергея. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://sl.photo-traveller.net/Foto/Argentina/Argentina2010/index6.htm

 

© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Все права защищены. 2012 г.