Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА – РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА – Растительный мир Американских пустынь
Пустыня Большого Бассейна
А.В. Беликович © 2012
В предыдущих страничках мы коснулись растительности степей и кустарниковых степей умеренного пояса, которые занимают Колумбийское плато и частично северные территории Большого Бассейна. Теперь перейдем к пустыням и опустыненным степям умеренного пояса, которые идут в наиболее сухих районах Колумбийского плато и почти по всей территории Большого Бассейна. Именно из-за их превалирования в Большом Бассейне в географии издавна сложилось устойчивое название "пустыня Большого Бассейна", хотя само плоскогорье Большой Бассейн не все занято пустыней. Пустыня Большого Бассейна – это только часть (хотя и самая большая) плоскогорья, именуемого Большой Бассейн. Растительность этого региона также включает в себя леса, пиньон-можжевеловые редколесья, луга, прибрежно-водную растительность, и даже альпийские лужайки и тундры.
|
Большой Бассейн - бессточная область во внутреннем поясе Кордильер Северной Америки, представляющая собой сложный лабиринт из сотен дробных меридиональных долин, рассеченных также мелкими широтными горными грядами. В Большом Бассейне насчитывается 314 горных цепей, большая часть которых идет в направлении север-юг. Высота гор над окружающей местностью 900-1500 м. Бассейн ограничен поднятиями Сьерра-Невада, Каскадными горами и Скалистыми горами и имеет площадь около 500 тыс. кв. км.
Климат здесь аридный – резко континентальный, субтропический, количество осадков около 200 мм в год. В лежащем в котловине на высоте 600 м н.у.м. Лас-Вегасе средняя июльская температура +32° С, январская +10° С, осадков всего 100 мм в год.
Тем не менее Большой Бассейн относится к так называемым «холодным пустыням» и характеризуется снежными зимами и сухим и жарким летом. Большой Бассейн занимает сразу несколько штатов США - частично Орегон, Айдахо, запад Юты, большую часть Невады и континентальные районы Калифорнии.
Красным цветом показано расположение пустыни Большого Бассейна на карте США.
Слева: Два западных штата США - Калифорния и Невада. Фрагмент физической карты США на сайте: http://prousa.ru/ physiographic_regions
|
|
Большой Бассейн. Вид на горы из долины р. Снейк. Снегом покрыта вершина Уилер (Wheeler Peak). Фото с сайта: http://www.amaricansouthwest |
В строении Большого Бассейна велика роль вулканических пород. В условиях современного очень засушливого континентального климата на плоскогорье интенсивно происходят процессы механического выветривания и разрушения горных пород. Так как воды рек не доходят до океана (реки слишком маловодны), продукты разрушения за пределы Большого Бассейна почти не выносятся и накапливаются там огромными массами в виде грубообломочного материала, который загромождает котловины и подножия хребтов. Хребты «тонут» в массе обломков и выделяются среди них своими резкими ребристыми очертаниями. Полупогребенные в наносах горы с обширными плоскими пространствами и возвышающимися над ними горными хребтами и составляют оригинальный рельеф Большого Бассейна.
В Большом Бассейне много сухих русел, пересекающих его в разных направлениях, и озерных террас, хорошо выраженных на склонах котловин, днища которых сейчас лишь частично заняты водоемами. Это свидетельствует о том, что климат в прошлом здесь был более влажным, чем в настоящее время.
|
|
Большой Бассейн. Невада, Виннемука. Восход солнца. |
Почти весь Большой Бассейн характеризуется слабым поверхностным стоком, обилием коротких временных водотоков и остаточных озер. Большая часть озер бессточна, и вода в них имеет высокую концентрацию солей. Самое крупное из них - Большое Соленое (на высоте 1300 м) - образовалось на месте крупного послеледникового озера Бонневил, занимавшего площадь более 50 тыс. кв. км при глубине 300 м. Глубина современного озера всего 5 м, уровень воды в нем непрерывно колеблется и с середины прошлого столетия понизился на 5 м.
Соленые озера говорят о том, что когда-то этот регион был ниже уровня моря и был его частью или глубоким большим заливом. В результате мощных тектонических процессов, создавших горную цепь Сьерра-Невада, морской залив оказался отшнурованным от моря и стал огромным озером. Последующие движения земной коры подняли это озеро над уровнем моря, горы Сьерра-Невада сделали климат Большого Бассейна сухим, озеро стало высыхать, и концентрация солей в нем стала увеличиваться. Более подробно эти процессы описаны на нашем сайте на страничке, посвященной описанию природы Долины Смерти.
|
Растительность в Большом Бассейне изменяется по высотным поясам вслед заизменением климата в горах: по мере повышения местности над ур. моря – от долины до вершин гор - количество осадков возрастает, а температура снижается. Многие хребты зимой покрыты снегом, хотя долины бесснежны даже зимой. В целом высотные пояса растительности снизу вверх выглядят следующим образом: 1) солянковые пустыни; 2) опустыненные степи, полынники и пустынные скрэбы (кустарниковые пустыни); 3) пиньон-можжевеловое редколесье; 4) горные кустарники, в том числе чапарали; 5) субальпийские леса; 6) альпийские тундры. По долинам рек – соленые пустыни и опутыненные полынные степи. Аридные элементы растительности выражены в 4 нижних поясах, и именно на них мы остановимся подробно.
|
На большей части Большого Бассейна преобладают, собственно, два типа растительных контуров: на сероземных почвах плакоров - полынники и креозотники в сочетании с опустыненными степями; а на засоленных почвах вокруг озер и во впадинах - волоснецовники и солянковые пустыни. Некоторые геоботаники упрощенно называют сообщества первого контура "полупустынями", второго - "пустынями" и пишут, что в Большом Бассейне "участки полупустынь и пустынь чередуются в зависимости от условий рельефа и увлажнения". Если учесть, что само понятие "полупустыня" в ботанической географии неоднозначно и встречает массу споров, то желательно избегать этого неясного термина. Здесь мы пользуемся понятием другим - "опустыненная степь", и таковые степи широко известны в Азии, в том числе в пределах описываемой нами аридной дуги растительности - в южной части Даурии и в Гоби.
В начале XX в. были созданы крупные гидромелиоративные комплексы в долинах рек Снейк, Кламат, Солт-Ривер, а позднее и в Калифорнийской долине. Орошение межгорных древнеаллювиальных и древнеозерных равнин с близким залеганием минерализованных грунтовых вод и нередко засоленными почвами приводит к вторичному засолению, которому подвержено почти 28% орошаемых земель Запада США. |
Большой Бассейн. Невада.
|
Исходя из того, что в Большом Бассейне фактически имеются два крупных типа растительности: 1) полынники (разнообразные сообщества с доминированием разных видов Artemisia), и 2) сообщества из солянки и сального дерева (Atriplex+Sarcobatus), экологи различают здесь два биома – экосистему полынников и экосистему соленых пустынь.
ПОЛЫННИКИ И ОПУСТЫНЕННЫЕ СТЕПИ
|
Опустыненная полынная степь (Artemisia arbuscula ssp. arbuscula - Poa secunda). Невада, Гумбольдт.
Фото: © Eric Peterson с сайта Nevada Natural Heritage Program |
Опустыненные кустарниковые степи
Этот тип растительности охватывает межгорные долины всех западных штатов США, обычно на низких высотах и на аллювиальных отложениях. Это степная растительность с покрытием травянистыми растениями свыше 25% и разреженными кустарниками (редко умеренно развитыми, но всегда с хорошо развитым травяным покровом).
Пустыни Большого Бассейна – это большеполынные пустыни (Atriplex + Artemisia Association). Доминирующие кустарники - полыни (Artemisia), прежде всего большая полынь (A. tridentata), низкая полынь (A. arbuscula), серебряная полынь (A. cana), обычная солянка, или лебеда (Atriplex confertifolia), четырехкрылая солянка (A. canescens), чамиса вонючая (Chrysothamnus nauseosus), чамиса зеленая (C. viscidiflorus), терескен (Krasheninnikovia lanata=Eurotia lanata), грайя (Grayia spinosa), колючая тетрадимия (Tetradymia spinosa) и гутиррезия (Gutierrezia sarthrae). Соответственно доминированию того или иного вида кустарника в пустыне Большого Бассейна различают следующие 7 «серий» сообществ пустынных кустарников: серия Artemisia, серия Sarcobatus, серия Coleogyne, серия Chrysothamnus, серия Krasheninnikovia, серия смешанных кустарников, серия Atriplex (Brown et al., 1998).
|
В этом типе следует различать разнокустарниковые степи и полынные степи (большеполынники). Наиболее частый (но не доминирующий) вид таких степей, особенно в северной части бассейна - житняк колосистый, или пучковая трава Pseudoroegneria spicata, распространенная от бассейна Колумбии до Скалистых гор. Обычны также злаки Achnatherum hymenoides, Bouteloua gracilis, Distichlis spicata, Poa secunda, Poa fendleriana, Sporobolus airoides , Hesperostipa comata, Pleuraphis jamesii, Leymus salinus. Среди кустарников самые характерные виды - Atriplex canescens, Artemisia tridentatа, Chrysothamnus greenei, C. viscidiflorus, С. nauseosa, Ephedra spp ., Gutierrezia sarothrae, Krascheninnikovia lanata. В разнокустарниковых степях Artemisia tridentata и Atriplex canescens хоть и присутствуют, но не доминируют. Естественно, часто присутствуют и даже бывают обильны заносные однолетники – такие как костры Bromus japonicus и Bromus tectorum. Разнотравье слабо развито.
Жирным шрифтом в списке выше выделены роды растений, которые встречаются и в Азиатской части криоаридной дуги. Как видим сходство сохраняется только на уровне родов а не видов.
|
Большеполынная опустыненная степь. Напочвенный покров развит слабо: обычны мятлик Сандберга (Poa secunda= P. sandbergii) и заносный костер кровельный (Bromus tectorum). Геоботаники считают, что в девственных условиях при отсутствии интенсивного выпаса КРС в регионе наблюдался континуум от чистых полынников к полынной саванне и к кустарниковым степям подобно палусным прериям. «Чистые» полынники наблюдаются на самых сухих участках, часто многолетних пастбищах. Artemisia tridentata ssp. wyomingensis/Poa secunda Shrubland. Невада, Першинг.
Фото: © Eric Peterson с сайта Nevada Natural Heritage Program |
Полынная степь с доминированием Artemisia tridentata ssp. tridentata характерна для широких платообразных «долин» Большого Бассейна. В такой степи видовой состав травянистого яруса в первоначальном виде был довольно богат: индейский рис (Oryzopsis hymenoides=Stipa hymenoides), галлета (Hilaria jamesii), ковыли (Stipa spp), мятлик Сандбергаs (Poa secunda=P. sandbergii). Но сейчас эта степь деградирует – коренные виды трав заменяются на заносные, во многом выбиваются при выпасе. Невада, Першинг.
Фото: © Eric Peterson с сайта Nevada Natural Heritage Program |
|
Американские геоботаники почти всегда различают полынные степи от полынников, расматривая первые в формации прерий, а вторые – в формации кустарниковых зарослей. Если подходить чисто флористически, то конечно, это единый комплекс, в котором в каждом конкретном фитоценозе в зависимости от экотопа реализуется или прерийная компонента, или кустарниковая. Сложность рассмотрения кустарниковых степей западных штатов США состоит в том, что в них заходит масса элементов из пустынь, кроме того, сухие кустарниковые степи постепенно переходят в опустыненные степи и далее в пустыни по мере усиления аридизации. Разнообразие ландшафтных поверхностей в аридных местностях приводит к тому, что часто мы имеем перед собой мозаику сообществ – сухие прерии + кустарниковые степи + полынники + ксерофильные редколесья, элементы которых часто сочетаются друг с другом в мезокомбинациях растительности, расходясь по разным элементам микро- и мезорельефа.
Полынные степи и ксерофильные редколесья рассматривались нами при описании растительности Колумбийского плато. В полынных степях всегда присутствуют злаки. |
Большеполынная пустыня – это кустарниковая пустыня с доминированием полыни Artemisiaи незначительным развитием травянистого покрова из разреженных злаков (Poa secunda = P. sandbergii и Bromus tectorum). Ученые много спорили насчет того, является ли такой состав пустынь климаксовой растительностью или результатом перевыпаса, антропогенных пожаров и распашки, то есть антропогенной пустыней. Здесь показан полынник из Artemisia tridentata в период засухи. Видна потрескавшаяся от иссушения почва и практически высохшие кустики чамисы Chrysothamnus nauseosus.
Фото: © Dan L. Perlman/EcoLibrary.org
|
|
|
Большая полынь (Artemisia tridentata), в которой различают как минимум три подвида, считается почти универсальным доминантом в «холодной» или «высокой» пустыне Большого Бассейна. Другой столь же обычный компонент высокой пустыни – чамиса, или кроличий куст - хризотамнус (Chrysothamnus). Из древесных здесь еще встречаются можжевельники – восточный Juniperus occidentalis и менее часто J. osteosperma.
Слева на фото: чамиса вонючая (Chrysothamnus nauseosus), сем. Asteraceae, - один из содоминантов полынников и кустарниковых степей на миллионах гектаров межгорных территорий между Каскадными горами, Сьеррой-Невадой и Скалистыми горами. Большая часть этой территории занята холодной пустыней Большого Бассейна и пустыней Мохаве, но кроме того, здесь есть обширные палусные прерии – степи и саванны. В результате антропогенного влияния большая часть популяций чамисы и полыни попали в такие условия, где другие виды не выдерживают с ними конкуренции.
|
Сообщества полынников в ненарушенных условиях образуют континуум от чистых зарослей полыни или чамисы и полыни – через саванноподобные сообщества полынных степей - к прериям типа палусных. В наиболее сухих местообитаниях Большого Бассейна в результате опустынивания сложились чистые полынники. Бассейновая большая полынь Artemisia tridentata ssp. tridentata образует почти мертвопокровные кустарниковые пустыни, в которые при выпасе внедряется костер кровельный и другие заносные виды, часто из крестоцветных (чаще всего однолетники типа Sisy altissimum и Descuriania pinnata).
|
Гутиррезия Gutierrezia sarothrae (сем. Аsteraceae) - один из доминантов опустыненных кустарниковых степей. Фото с сайта: http://malag.aes.oregonstate.edu.
|
Алая шаровидная мальва - Sphaeralcea coccinea (Nutt.) Rydb. (сем. Мальвовые). Типичный вид зоны опустыненных кустарников.
Фото: © Gary A. Monroe. Айдахо, Камас. |
|
Степь с доминированием гутеррезии Gutierrezia sarothrae. Фото: © Ann Murray
|
На переднем плане - редкокустарниковая полынная степь. Доминирует кустарник полынь жесткая (Artemisia rigida), в напочвенном покрове - мятлик Poa secunda.
Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library.
|
|
Цветущая колеогине, или черный куст Coleogyne ramosissima Torr. (Blackbrush) (сем. Rosaceae). Один из содоминантов кустарниковых степей и кустарниковых пустынь. Фото: © Al Schneider.
Отметим, что многие ботаники связывают самые крупные подразделения растительности в Большом Бассейне с полынниками (с доминированием разных видов Artemisia), солянко-саркобатусными (Atriplex+Sarcobatus) и колеогинными (Coleogyne ramosissima) сообществами. |
Опустыненные полынники (полынный скрэб) в Большом Бассейне достигают наибольшего развития. Они распространены на возвышенных участках (над солеными пустынями), на хорошо дренированных почвах. Кустарники здесь выше и менее колючие, чем в соленых пустынях, процент покрытия растениями обычно 15–40%. Доминируют низкая полынь (Artemisia arbuscula var . arbuscula), черная полынь (Artemisa arbuscula var. nova), эфедры, пуршия (Purshia tridentata), пустынная смородина (Ribes velutinum), а также Grayia spinosa, Tetradymia glabrata, снежноягодник - Symphoricarpos spp., чамиса Chrysothamnus spp. Из многолетних дерновинных злаков десь встречаются Elymus cinereus, Elymus elymoides, Heterostipa comata и индейский рис (Oryzopsis hymenoides).
Соотношение кустарников и злаков зависит от количества осадков и феноритма, а также от пастбищной нагрузки на данный участок. При большем количестве осадков активизируется прерийный элемент, особенно если осадки выпадают в виде ливней в летние месяцы (муссонный климат). Перевыпас приводит к разрастанию полыни и кустарников. Считается, что до переселения в Америку европейцев на этих землях доминировали прерии.
В межгорных котловинах в западных штатах США широко распространены сухие опустыненные полынники. Встречаются они на сухих местообитаниях на высотах 1450-2320 м на разных формах рельефа, в том числе низинах, плайях, плато, аллювиальных равнинах и слабонаклонных участках. Иногда занимают мелкие участки в долинах, иногда – обширные пространства.
|
|
В полынниках доминируют Artemisia tridentata ssp. tridentata, Artemisia tridentata ssp. wyomingensis. В кустарниковых сообществах аналогичного типа могут быть обильны Atriplex spp., Coleogyne spp., Ephedra spp., Gutierrezia sarothrae, или Krascheninnikovia lanata. Субстраты – часто хорошо дренируемые песчаные и супесчаные почвы, но распространены также и на глинистых почвах.
Доминирующие злаки и кустарники - засухоустойчивые растения, такие как Achnatherum hymenoides, Aristida spp., Bouteloua gracilis, Hesperostipa comata, Muhlenbergia spp., Pleuraphis jamesii. По степи идут редкие кустарники и кустарнички – такие как Artemisia tridentata ssp. tridentata, Artemisia tridentata ssp. wyomingensis, Atriplex spp., Coleogyne spp., Ephedra spp., Gutierrezia sarothrae, Krascheninnikovia lanata. В южной части штата Вайоминг в таких степях доминируют злаки Pseudoroegneria spicata и Poa secunda и произрастают растения-подушки и другие растения, характерные для сухих равнин.
В настоящее время в сообществах полынников активизируется инвазийный злак костер Bromus tectorum. Из-за того, что в начале лета он высыхает, то повышает пожароопасность: изменяет частоту пожаров в полынниках с 50 и более лет до 10 и менее. После нескольких пожаров пожароневыносливые виды исчезают, и устанавливается монокультура костра, малопригодная как пастбище, поэтому костер считается в Америке очень "вредным" видом. |
Cолянка (лебеда) седая - Atriplex canescens. Сем. Маревые -. Сhenopodiaceae. Частый содоминант кустарниковых пустынь.
Фото: © Steven Perkins. USDA NRCS
|
|
Терадимия Tetradymia spinosa Hook. & Arn. (сем. Сложноцветные Asteraceae) - один из характерных кустарничков пустыни Большого Бассейна, особенно обильный на солончаках. Фото: © Gary A. Monroe. |
Сукцессионная стадия. Нарушенная перевыпасом полынная степь (доминанты Artemisia tridentata - Chrysothamnus viscidiflorus), первоначально с покровом из дерновинных злаков, превратившаяся в полынную пустыню. Процесс трансформации кустарниковых степей в кустарниковые пустыни носит название опустынивания. Вероятно, интенсивная пастбищная нагрузка сопровождалась также здесь усилением засухи, т.е. аридизацией климата.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
|
Сообщество с и пуршией (Purshia tridentata). Калифорния, Лассен. Горы Форт-Сеж.
Хороший снимок пустынного скрэба, типичного для климаксной растительности Большого Бассейна. Оливково-коричневые купы принадлежат пуршии (Purshia tridentata), одному из самых ценных пастбищных растений запада США. Сероватые кустарники - это большая полынь (Artemisia tridentata) и полынь низкая (Artemisia arbuscula var. arbuscula), кроем того, здесь есть черная полынь (A. nova) и чамиса. Редкий травянистый покров состоит из индейского риса.
Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library |
Цветки тетрадимии. Обратите внимание на колючки, в которые превращаются отмершие листья. Этими колючками растение "защищает" себя от прожорливого скота.
Фото: © Al Schneider.
|
Опустыненные степи
В американской литературе эти сообщества получили название "полупустынных грассландов". Это самые ксерофильные степи Сев. Америки. Есть два основных региона их распространения: 1) пустыни Сонора и Чиуауа (самый крупный - здесь они занимают переходную зону между опустыненными прериями и пустынными скрэбами, а также мелкими участками идут в пределах этих скрэбов) и 2) "холодная пустыня" Большого Бассейна, которая является переходом к пустыне Мохаве. Опустыненные степи здесь оказываются в зоне между пустынями Соноры и Чиуауа и кустарниковыми степями Колумбийского плато. Эколого-ценотическим аналогом этой растительности в азиатской части дуги криоаридной растительности являются опустыненные степи в южной части Дауии, где при интенсификации выпаса в условиях усиливающейся аридизации климата в разнотравно-злаковую степь-прерию внедряется карагана мелколистная и карагана бурятская.
|
Вообще мало кто знает, что в Большом Бассейне есть опустыненные степи. На самом деле здесь наблюдается континуум от кустарниковых степей к степям с разной долей участия кустарников, а на юге - континуум к настоящим пустынным скрэбам. На севере Большого Бассейна палусные прерии переходят в кустарниковые степи, а те - в опустыненные степи и опустыненные кустарники. Но и в центральной части Бассейна наблюдается аналогичная цепочка: здесь полынники переходят в саркобатусно-солянковые пустыни и пустыни с участием эфедры. Особенно широко распространены саванноподобные сообщества, где в прериях или в степи разбросаны не деревья, а отдельные кустарники - они в американской литературе получили название "кустарниково-травянистая саванна". Аналогичные сообщества в Сонорской пустыне состоят из злаковых степей с разбросанными эфедрами или юкками. Эфедру длиннолистную Ephedra trifurca считают индикатором климаксной растительности Сонорской пустыни. А в пустынях Большого Бассейна диагностическими видами климаксной растительности американские геоботаники считают невадскую эфедру (E. nevadaensis) и злаки - индейский рис (Oryzopsis hymenoides= Stipa hymenoides=Achnatheruim hymenoides), галлету ( Pleuraphis jamesii = Hilaria jamesii) и ковыль (Heterostipa comata= Stipa comata).
Справа: опустыненная степь с эфедрой. Калифорнийская эфедра (Ephedra californica S. Watson) замещает эфедру невадскую в штатах Калифорния и Нью-Мексико и достигает приличной высоты
Фото: © Mark W. Skinner. Калифорния, Сан-Луис-Обиспо. Равнина Карризо. |
|
В азиатской части дуги криоаридной растительности сообщества кустарниковой эфедры изредка встречаются на щебнистых субстратах в южной части Даурии, но нередким элементом растительного покрова они становятся в Гобийском Алтае. Но один вид крошечной эфедры - Ephedra monosperma - более широко распространен в Азии - от Гоби до Якутии.
|
Юта, Миллард. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Слева: Типичная опустыненная степь с доминированием индейского риса (Oryzopsis hymenoides) . Почти одновидовое сообщество считается коренным для этой местности, скот здесь выпасался в весьма ограниченном количестве. Как видно на фото, присутствуют небольшие кустики (зеленого цвета) зеленой чамисы (Chrysothamnus viscidflorus), кое-где расбросаны куртины (голубоватого цвета) терескена (Krasheninnikovia lanata). Однако древесных растений весьма мало - и в видовом отношении, и по проективному покрытию. Наличие этих кустарников, явно внедряющихся в это сообщество, заставляется усомниться в том, что оно коренное - ценотически сформировавшееся.
В Большом Бассейне наблюдается несколько типов опустыненных степей, являющихся климаксовой растительностью, но общее в них одно: единственое сосудистое растение, постоянно здесь присутствующее как доминант - это мормонский невадский чай, или невадская эфедра Ephedra nevadensis. Другой доминирующий кустарник - терескен Krasheninnikovia lanata. Из травянистых всегда обильны (хотя и не всегда доминируют) плотнодерновинный злак галлета Hilaria jamesii (=Pleuraphis jamesii) и корневищный злак индейский рис Oryzopsis hymenoides.
|
|
Sporobolus airoides. Фото: © Dr. Roger Banner на сайте: http://extension.usu.edu
Есть ли отличия пустыни Большого Бассейна от пустынь Сонорского региона? И там, и здесь в степях мы наблюдаем комплекс с доминированием многолетнего злака Aristida purpurea. В обеих пустынях среди опустыненных степей также присутствует Sporobolus airoides. Но самое большое различие между регионами - это отсутствие в Большом Бассейне доминанта - злака бизоньей травы, или грамы (видов рода Bouteloua). Кроме того, заносный злак костер кровельный (Bromus tectorum) здесь менее обилен, чем коренные виды злаков, и встречается только на переувлажненных экотопах - в глубоких ямках от коровьих копыт, входах в норы грызунов, на границах муравейников и т.п. Ну, и крупное отличие от Сонорского региона - отсутствие юкк - древесных представителей сем. Лилейных. |
Злак спороболус Sporobolus airoides (Alkali sacaton)
|
Стоит заметить, что в двух пустынных регионах есть две пары экологических эквивалентов или аналогов - два вида из рода Hilaria и два вида из рода Ephedra: В Сонорском регионе в коренной растительности отмечаем широкую распространенность Pleuraphis mutica=Hilaria mutica в низинах и присутствие длиннолистной эфедры (Ephedra trifurca) - что соответствует в Большом Бассейне повсеместному присутствию галлеты Pleuraphis jamesii=Hilaria jamesii и особенно невадской эфедры Ephedra nevadensis.
|
Опустыненная степь. Здесь среди злакового покрова из галетты Pleuraphis jamesii видны куртины Sporobolus airoides, Aristida purpurea и индейского риса Oryzopsis hymenoides.
Юта, Миллард. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Отдельные растения Aristida purpurea. В отличие от дернообразующей доминирующей галлеты, этот вид и связанные с ним Sporobolus airoides и индейский рис разножаются исключительно вегетативно - побегами.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Отметим, что опустыненные степи Большого Бассейна следует отличать от кустарниковых степей, хотя и те, и другие в идеальном варианте выглядят как кустарниковая саванна - то есть степь с разбросанными кое-где кустарниками. Однако в опустыненных степях кустарников значительно меньше, чем например, в полынниках. В опустыненных степях главный элемент - дерновинные злаки. Вообще опустыненные степи в Северной Америке идут в умеренных регионах южной Юты, северной Аризоны и северной части Нью-Мексико на высотах ниже 1500 м, причем, кроме Большого Бассейна, в ареал их распростраенния в юго-восточной части входят и степи Великих равнин. Но там, на востоке, от южного Колорадо до Техаса, в опустыненных степях доминируют злаки рода Bouteloua (грамы). В степях же Большого Бассейна доминирует Pleuraphis jamesii и Oryzopsis hymenoides.
|
Невадская эфедра, или невадский мормонский чай (Ephedra nevadensis) - характерный индикатор опустыненных степей Б. Бассейна.
Юта, Миллард. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Так выглядит опустыненная ковыльная степь с отдельными кустиками невадской эфедры. Пологий склон песчаного холма. Среди других злаков - галлета, индейский рис и костер кровельный. Единственный вид разнотравья, присутствующий здесь - бледный ослинник Oenothera pallida. По Государственной классификации растительности для Юты (National Vegetation Classification for Utah) это сообщество называется Heterostipa comata / Ephedra nevadaensis Shrubland. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
СОЛЕНЫЕ ПУСТЫНИ И СОЛОНЧАКИ
|
Cолонцеватый луг из Distichlis spicata и травянистых растений. Невада, Гумбольдт. Фото: © Eric Peterson с сайта Nevada Natural Heritage Program |
Засоленные злаковые сообщества
Среди сообществ низменностей в первую очередь следует назвать засоленные злаковые сообщества, распространенные языками среди кустарников и полынников засоленных пустынь. Развиваются они на песчаных, галечных и аллювиальных почвах в зонах с низким количеством дождевых осадков, обычно идут в долинах и котловинах, по равнинным участкам, и кроме того, занимают затопляемые участки. Обычны здесь злаки солоноватых почв – Leymus [Elymus] cinereus, Distichlis spicata var. stricta, Puccinelliа spp.
Дистихлис и пукчинеллы образуют обширные злаковники по лощинам и долинам, причем во многих штатах США. Столь же широко (если не шире) распространен злак волоснец, или гигантcкий элимус (Elymus condensatus =E. cinereus =Leymus cinereus), который часто превышает рост высокого человека. Его сообщества (волоснецовники) распространены по всем западным штатам США и часто ставят в тупик классификаторов растительности, особенно когда заходят языками в леса.
Особенно широко распространены волоснецовые сообщества (аналоги чиевников в Восточной Азии) в соленых кустарниковых пустынях Большого Бассейна - вдоль водотоков, на солончаках. |
Солончаковый злак дистихлис Distichlis spicata= D. spicata var. stricta= D. stricta. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
Волоснец, или элимус гигантский (Elymus condensatus =E. cinereus=Leymus cinereus) эколого-ценотический аналог азиатскому чию Achnatherum splendens. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
В основном сообщества с волоснецом бывают двух типов - 1) волоснецовники днищ высохших водоемов; и 2) засоленные луга или пустыни из (Leymus [Elymus] cinereus-Distichlis spicata). Большие площади волоснецовников пострадали от перевыпаса или трансформированы в сенокосы, поэтому последние десятилетия в США стали охраняться и они как тип "девственной" растительности.
|
В местообитаниях периодически затапливаемых, в засушливые годы обычно полностью высыхаемых, причем не только в районах источников, но и в котловинах с высоким уровнем грунтовых вод, встречаются солончаковые полынники закрытых котловин. Одно из самых типичных - сообщество с доминированием Artemisia tridentata ssp. tridentata и гигантского волоснеца Elymus cinereus. Для них характерны засоленные почвы, даже соленые глины с такырными покрытиями. При высыхании илистые отложения быстро заселяются водными однолетниками. На поверхности дренированных озер часто выступает соль, интенсивно влияя на структуру и качество почвы. Здесь растут галофиты – солевыносливые растения, такие как Distichlis spicata, Puccinellia lemmonii, Poa secunda, Muhlenbergia spp., Leymus triticoides (= Elymus triticoides), Schoenoplectus maritimus, Sch. americanus, Triglochin maritima, Salicornia spp. В особо сырые годы при интенсивных осадках соль может вымываться из почвы, что приводит к разрастанию менее солеустойчивых растений. Сообщества солончаков также встречаются в поймах и по долинам рек.
Дистихлис (Distichlis spicata) часто образует обширные лугоподобные сообщества во впадинах и ложбинах, напоминающие оазисы. Они выделяются в ландшафте сплошным зеленым покровом и маркируют участки скопления грунтовых или поверхностных вод. Светло-зеленая полоса за зоной дистихлиса - это зона доминирования солероса Salicornia utahensis. Зона у подножия горы за полосой солеросов - это кустарниковая степь саркобатусно-солеросо-дистихлисная. Этот ряд составляет "галосерию" - серию галофитных сообществ. Традиционно такие ландшафты называют "солончаками".
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
Из травянистых растений солончаков следует упомянуть Downingia bicornuta (сем. Колокольчиковые Campanulaceae). Фото: © Сalifornia Academy of Sciences
|
Кустарниковые соленые пустыни
Доминант засоленных кустарниковых пустынь - шаровидный колючий кустарник так называемое сальное дерево - Sarcobatus vermiculatus. Невада. Черчилл.
Фото: © Gary.A. Monroe.
|
Засоленные кустарниковые пустыни очень характерны по аридной дуге, начинаясь на Колумбийском плато в Орегоне: их очень много на юге и юго-востоке штата, где некогда существовали огромные озера. После высыхания их днища покрылись кустарниковыми пустынями. На этих сухих местообитаниях наблюдается разреженная растительность из сального дерева Sarcobatus vermiculatus, Grayia spinosa, Atriplex confertifolia, A. parryi и полыней. На равнинах межгорных котловин развиваются классические "саркобатусные" пустыни:
Доминант - Sarcobatus vermiculatus, содоминанты: Atriplex confertifolia, A. parryi, Artemisia tridentata, Nitrophila occidentalis, Suaeda moquinii, Picrothamnus desertorum, Distichlis spicata, Salicornia rubra, Ericameria nauseosa.
Из злаков могут доминировать: Elymus elymoides, Pascopyrum smithii, Sporobolus airoides, Pseudoroegneria spicata, Achnatherum hymenoides, Leymus cinereus, Puccinellia nuttalliana..
|
 |
Самый обычный доминант засоленных кустарников - обычная солянка, или лебеда (Atriplex confertifolia). Второй доминирующий вид - сальное дерево (Sarcobatus vermiculatus). Иногда и тот, и другой, образуют моновидовые или двухвидовые сообщества, но встерчаются и в сложных засоленных сообществах, где являются индикаторными видами.
Слева: самая распространенная обычная солянка Atriplex confertifolia (Shadscale) - вечнозеленый кустарник из сем. Маревые (Chenopodiaceae). Распространен в Колорадо, Аризоне, Нью-Мексико, Юте. Обычен, часто доминирует на низменных и засушливых участках Большого Бассейна, предпочитая песчаные, хорошо дренированные почвы, устойчив к засолению.
Фото: © Al Schneider. (Southwest Colorado Wildflowers).
|
|
|
Один из доминантов засоленых кустарников - шаровидный колючий кустарник так называемое сальное дерево, Sarcobatus vermiculatus из сем. Маревых (Chenopodiaceae). На фото слева - куст вблизи и его веточка (фото с сайта: http://www.1swcoloradowildflowers.com).
Вверху - сообщество с доминированием сального дерева Sarcobatus vermiculatus и гигантского волоснеца (Elymus cinereus). Калифорния, Лассен. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library.
Лучше всего соленые "саркобатусные" пустыни развиты в соленых низменностях бассейна р. Лахонтан в западной части Невады. В слабо дренированных плайя (впадинах) здесь периодически меняется уровень грунтовых вод, что приводит к образованию на поверхности соленых корок и интенсивной ветровой эрозии во время засушливых сезонов. Доминирующие виды - Atriplex confertifolia и Sarcobatus vermiculatus, хорошо приспособленные к засухе и повышенной солености почв. Ландшафт выглядит очень однообразно, растения покрывают всего 10-15% поверхности, это низенькие, часто колючие или серо-зеленоватые кустарники.
Обилие Sarcobatus vermiculatus в смешанных скрэбах вместе с солянкой возрастает на ксерофильных участках.
|
|
Йодник (Allenrolfea occidentalis) -типичный полукустарник солончаков и засоленных местообитаний. Обычен по краям засоленных плайя, впадин, особенно обилен по берегам Большого Соленого озера. Типична коричневая окраска нижних побегов. Побеги этого растения суккулентны так же, как у видов рода Salicornia, однако крупные и старые побеги одревесневают.
Юта, Туле, Берег Большого Соленого озера.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Засоленная кустарниковая пустыня из сального дерева Sarcobatus vermiculatus - так называемый "скрэб". Невада, Першинг. Фото: © Eric Peterson c cайта Nevada Natural Heritage Program
Другие важные виды засоленных кустарников - терескен (Krascheninnikovia lanata), четырехкрылая солянка (Atriplex canescens), колеогине (Coleogyne ramosissima), грайя (Grayia spinosa) и разные виды эфедр. Терескен по распространенности и обилию, пожалуй, третий вид. А вот колеогине - это тот вид, который своим присутствием в южной части Большого Бассейна четко отличает пустыни Бассейна от пустынь Мохаве.
|
|
Солерос Юты (Salicornia utahensis), многолетнее травянистое суккулентное растение из сем. Маревых. Это доминант под пологом сального дерева в засоленных травянистых саркобатусовых кустарниковых пустынях растет плотными куртинками или даже коврами вместе с индейским рисом и дистихлисом. Юта, Туле.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
Опустыненная соленая солянковая степь (доминант Atriplex confertifolia). Содоминант Salicornia utahensis. Больше никаких других видов в этом сообщетве нет. На склонах горы видны дерновинные степи (Pseodoregneria spicata).
Данный солончак был подвергнут интенсивному выпасу, при котором почти весь дистихлис был выеден, при этом солерос стал доминировать в аспекте. Окрестности Большого Соленого озера. Юта, Туле.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
|
В этой солончаковой воронке доминирует обычная солянка Atriplex confertifolia, содоминируют зеленая чамиса (Chrysothamnus viscidiflorus) и гречиха Шокли (Eriogonum shockleyi). Другие кустарники - терескен (Krascheninnikovia lanata), почковая полынь (Artemisia spinescens) и черная полынь (A. nova). Два доминирующих злака - индейский рис (Oryzopsis hymenoides= Stipa hymenoides) и галлета (Pleuraphis jamesii). В разнотравье обычны крестоцветные - Erysium asperum и Lepidium lasiocarpum. По классификации растительности Невады, это Atriplex confertifolia/Pleuraphis jamesii Shrubland. Юта, Миллард.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
На переднем плане галофитная растительность: доминирует ютинский солерос (Salicornia utahensis), обычны Suaeda spp., Allenrolfea occidentalis и дистихлис (Distichlis stricta= D. spicata var. stricta= D. spicata). За этой галофитной зоной находится ценоз из индейского риса Oryzopsis hymenoides. На заднем плане - скрэб из Sarcobatus vermiculatus. Юта, Туле, берег Большого Соленого озера.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
Очень характерны для Большого Бассейна чистые солончаки - во впадинах и низменностях, окружающих соленые озера. Растения здесь распределены редко, и видовой состав таких солончаков чрезвычайно беден.
Cправа на фото можно видеть одно из самых обычных видов - сальное дерево Sarcobatus vermiculatus (из сем. Маревых) на солончаке по окраине Black Rock Desert playa. Запад Невады, Першинг. Фото: © Eric Peterson. |
|
На песчаных субстратах - как на склонах, так и на равнинных участках во всех межгорных котловинах западных штатов США развиваются песчаные разреженные кустарниковые пустыни. Обычно они распространены в соленых бассейнах, причем начинаются на Колумбийском плато и продолжаются в Большом Бассейне и на Великих Равнинах. Субстраты – засоленные, карбонатные, почвы щелочные, как мелкозернистые, так и грубозернистые. Доминирующих кустарников обычно 1-2, в основном это виды рода Atriplex - лебеда, или солянка (A. confertifolia, A. canescens, A. polycarpa, A. spinifera). На растущих дюнах с мелкоземистыми включениями может встречаться грайя Grayia spinosa. На северном пределе распространения соленых кустарниковых пустынь виды Atriplex выпадают, и в сообществах обычно доминируют Grayia spinosa, Krascheninnikovia lanata, и(или) большая полынь Artemisia tridentata. Другие содоминирующие кустарники: Artemisia tridentata ssp. wyomingensis, Chrysothamnus viscidiflorus, Ericameria nauseosa, Ephedra nevadensis, Lycium spp., Picrothamnus desertorum, Tetradymia spp.
Есть кустарниковые пустыни исключительно двудоминантные: из Atriplex confertifolia и Artemisia tridentata ssp. wyomingensis. В штате Вайоминг в таких засоленных пустынях обычна смесь кустарников: Atriplex confertifolia, Grayia spinosa, Artemisia tridentata ssp. wyomingensis, Sarcobatus vermiculatus, Krascheninnikovia lanata, а также разные виды рода Chrysothamnus.
|
Грайя шипастая - Grayia spinosa (Hook.) Moq. (=Atriplex spinosa) Растение из сем. Маревых. Распространен в Колорадо, Нью-Мексико, Аризоне и Юте. Вид очень характерен для соленых кустарниковых пустынь.
Фото: © Al Schneider.(Southwest Colorado Wildflowers).
|
В соленых рустынях в напочвенном покрове – который бывает и очень разреженный, и пятнистый, - доминируют многолетние злаки Oryzopsis hymenoides, Bouteloua gracilis, Elymus lanceolatus ssp. lanceolatus, Elymus elymoides, Pascopyrum smithii, Pleuraphis jamesii, Pleuraphis rigida, P. mutica, Poa secunda, Sporobolus airoides. В разнотравье: Atriplex canescens, A. obovata, Calycoseris parryi, Parthenium confertum, Picrothamnus desertorum, Lycium andersonii, L. pallidum, L. shockleyi, Mirabilis pudica, Tidestromia carnosa. Характерно присутствие пуршии Purshia stansburiana и эфедр Ephedra viridis, E. nevadensis.
Замечательно красивая грайя шипастая Grayia spinosa.
Фото с сайта: http://www.basinandrangewatch.org |
Таушия Tauschia sp. (cем. Зонтичные)
Фото с сайта: http://www.basinandrangewatch.org
|
|
Характерный кустарничек соленых пустынь - так называемая "пустынная колючка" (Shockley's desert-thorn) Lycium shockleyi A. Gray (сем. Solanaceae).Невада, Черчилл.
Фото: © Gary A. Monroe. |
Терескен-зимний пух Krascheninnikovia lanata (Pursh) A. Meeuse & Smit (winterfat, сем. Сhenopodiaceae). Иногда называется "белой полынью".Еще один типичный вид кустарниковых пустынь, считающийся полукустарником из-за одревесневающих базальных стеблей. Часто произрастает на засоленных почвах.
Фото: © Gary A. Monroe. Невада, Черчилл.
|
|
Практически ненарушенные участки терескеновой опустыненной степи Krascheninnikovia lanata / Achnatherum hymenoides - пример коренной растительности пустыни Большого Бассейна. Spring Valley. Фото с сайта : http://www.stephentrimble.net |
Терескен-зимний пух Krascheninnikovia lanata. Фото с сайта: http://www.basinandrangewatch.org
Терескен часто считают главным пастбищным кустарником пустыни Большого Бассейна. Во-первых, он характерен для ненарушенных ценозов, и во-вторых, является излюбленным пищевым объектом копытных. Это многолетнее растение из сем. Маревых, фактически полукустарник, продуцирующий травянистые боковые побеги и веточки с листочками, которые появляются одними из первых в пустыне и служат пищей животным. Зимой, когда все растение впадает в спячку, эти отмершие веточки тоже активно поедаются. Ценность терескена состоит в том, что он как пастбищное растение произрастает в таких местах, где нет источников ни поверхностных, ни грунтовых вод.
|
ПЕРЕХОДНЫЕ ЗОНЫ И БИОМЫ
Переходные зоны вокруг опустыненных степей
Рассматривая пустыни Большого Бассейна, нельзя не принимать во внимание весь огромный аридный регион, расположенный между Скалистыми горами и Каскадными горами, Сьеррой-Невадой. Он включает в себя не только Большой Бассейн, но и плато Колорадо и частично бассейн Вайоминга. Растительность здесь представляет собой континуальные переходы от степей к кустарниковым степям, опустыненным кустарниковым степям, пустынным скрэбам, горным кустарникам и предгорным редколесьям.
На севере Аризоны и юге Юты идет обширная переходная зона между опустыненнными степями Большого Бассейна и степями Великих Равнин - зона субтропических степей и кустарников. В составе растительного покрова преобладают злаковые низкотравные ассоциации в сочетании с колючими вечнозелеными кустарниками (дубы, юкки, мескит). Под этой растительностью формируются коричневые и серо-коричневые повы.
Большая часть дерновинных злаков достигают наибольшей продуктивности весной и в начале лета. До конца 1800-х годов – до прихода железных дорог и фермеров, единственнными крупными животными, пасущимися здесь, были американские антилопы, и экосистема была в относительно стабильном состоянии. После бурного развития здесь скотоводства понадобилось всего 10-15 лет перевыпаса, чтобы коренным образом изменить растительность этих экосистем. При интенсивном весеннем выпасе местные виды злаков были практически полностью выбиты. Ранее палы проходили в степях довольно регулярно, теперь же для пожаров практически не хватает мортмассы, а кроме того, специальные ведомства строго следят за возгораниями и моментально тушат пожары. Перевыпас и подавление пожаров привели к разрастанию кустарников и ускорили эрозию почв. Обширные земли были агрессивно колонизированы заносным видом – костром кровельным. |
Мертвопокровые заросли большой полыни на песчаных почвах. Невада, Вашо. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library.
|
|
Кустарниковые пустыни из большой полыни (Artemisia tridentata). Аризона. Фото с сайта: Sagebrush Bird Conservation Network http://cain.ice.ucdavis.edu |
Огромное впечатление на всех посещающих эти территории производит почти абсолютное доминирование всюду, куда ни кинь глаз, большой полыни (Artemisia tridentata)– морозостойкого и выносливого кустарника-эдификатора. Почти на глазах у местных жителей произошла очень быстрая экспансия этого вида на плато Колорадо, где опустыненные степи повсеместно сменились полынниками. Полынники эти часто мертвопокровные или с лишайниковым покровом.
Опустынивание плато Колорадо проявляется в том, что на огромных территориях сейчас наблюдается комбинация полынников и лугов с доминированием костра кровельного. Раньше на этих территориях была мозаика дерновиннозлаковых степей с кустарниковой саванной.
|
В предгорьях и на склонах гор опустыненные степи переходят в прерии, луга и даже альпийские лужайки, в поймах и прирусловых зонах - в луга и волоснецовники, хотя все эти сообщества находятся в пустынной зоне. Есть сообщества (например, из индейского риса с невадской эфедрой), которые можно одинаково верно классифицировать и как опустыненные степи, и как кустарниковые степи, и как наименее ксероморфные варианты пустыни. Но это - проблемы геоботаников-классификаторов, так как для приверженцев парадигмы растительного континуума здесь все ясно: вся территория Большого Бассейна некогда была занята периями, которые при аридизации климата превратились в опустыненные степи, а при интенсивной пастбищной нагрузке - в кустарниковые степи и кустарниковые пустыни в зависимости от уровня аридности местного климата. При движении на юг, в аридные области Соноры и Чиуауа - эти сообщества постепенно начинают принимать вид типичных пустынных "скрэбов" - редкотравных кустарников с обильными кактусами и другими суккулентами.
|
|
Рассматривая в целом пустыни Большого Бассейна, всегда следует выделять южную его часть вместе с плато Колорадо как отдельную ботанико-географическую провинцию, растительность которой имеет переходный характер к Сонорской провинции. В пустынном скрэбе (кустарниковой пустыни) этой провинции большую роль играют кактусовые - столбчатый кактус цереус, юкки и агавы. В этих пустынях большую роль играет также креозотовый куст Larrea tridentata - невысокий кустарник с мелкой темной листвой, мескит (Prosopis pubescens) и другие многолетние колючие кустарники. Эта пустынная растительность чередуется с совершенно бесплодными участками подвижных песков и каменистых россыпей. Для расположенных еще южнее пустынь Мохаве и Сонора, занимающих практически безводные глубокие тектонические впадины, характерна настоящая суккулентная флора.
В штате Невада границу между пустыней Большого Бассейна и пустыней Мохаве можно грубо провести где-то между Голдфилд (Goldfield) и Битти (Beatty), оба населенных пункта расположены по трассе № 95 вдоль юго-западной границы Невады (дорога от Рено до Лас-Вегаса).
Эта граница видна на схеме слева. Здесь же отметим, как четко Большой Бассейн ограничен горными системами Северных Кордильер (с запада Сьеррой-Невадой, с востока - южными Скалистыми горами), а с севера и юга - аридными системами (с севера Клумбийским плато, с юга - пустыней Мохаве).
|
|
Креозотовый куст Larrea tridentata в цвету. Креозотники постепенно начинают доминировать в переходной зоне от опустыненных степей Большого Бассейна к пустынным скрэбам Соноры. Фото с сайта: http://botanicalgarden.ubc.ca |
Креозотник (кустарниковая пустыня с Larrea tridentata) в южной части Большого Бассейна. Фото: © Lee Dittmann.
|
|
|
Креозотник с терескеном и Ambrosia dumosa. Это экстремально сухое местообитание, здесь пасутся коровы и американские антилопы (Antilocarpa americana). Антилопы используют терескеновые пастбища обычно летом, хотя они являются и идеальными зимними пастбищами. Фото с сайта: http://handlensandbinoculars.blogspot
Невада, Spring Valley. В этом районе также наблюдаются обычные доминанты скрэбов Большого Бассейна - Artemisia tridentata, Artemisia spinescens, Sarcobatus vermiculatus, Chrysothamnus viscidiflorus, Krascheninnikovia lanata, Atriplex canescens.
|
Горные хребты Большого Бассейна рассечены огромным количеством каньонов, по дну которых также идут полынники. Периодические пожары, как естественные, так и антропогенные, привели к исчезновению здесь деревьев. В последние десятилетия во множестве каньонов появляются можжевельниково-пиньонные редколесья. Вдоль русел водотоков в каньонах идет прирусловая растительность – лужайки, кустарники и даже фрагменты лесов. Кроме того, узкие древесно-кустарниковые полосы маркируют лощины на крутых склонах. Во многих глубоких каньонах по дну можно найти колки осины (Populus tremuloides) и узколистного тополя (Populus angustifolia). Вдоль рек произрастают тополевники из тополя Фремонта (Populus fremontii). В прирусловых зарослях обычны водная береза (Betula occidentalis), шиповник (Rosa woodsii) и некоторые ивы (Salix spp.). На илистых отложениях некоторых приподнятых русел распространены злаково-осоковые луга и тростники.
Можжевельник Юты (Juniperus osteosperma) в предгорьях и на вершинах горных хребтов. Заметим, что можжевельник в виде отдельных деревьев спускается и на предгорную равнину в опустыненные полынники. Фото: © Mark Skinner.
|
Пиньон-можжевеловые и пиньон-кустарниковые редколесья
На плато Колорадо выше зоны опустыненных степей и кустарников произрастают пиньон-можжевеловые редколесья. В принципе они характерны для всех достаточно высоких гор Большого Бассейна, где на склонах образуют часто широкий пояс - начинающийся от перегиба в склон до высоты почти 3000 м н.у.м. Высотный предел распространения этих «вудландов» зависит от широты местности и требует количества осадков не менее 400 мм в год. Зона «вудландов» на самом деле представляет собой комбинации можжевельников, сосновых рощ и горных кустарниковых сообществ. Доминирующие древесные породы – однолистная пиньонная сосна (Pinus monophylla) и можжевельник Юты (Juniperus osteosperma).
|
Заросли можжевельника и большой полыни у подножия скал. Большой Бассейн. Фото с сайта: http://www.basinandrangewatch.org
|
Сгоревшее пиньон-можжевеловое редколесье два года спустя после пожара. Хорошо видна степень покрытия древесными в коренном сообществе.
Фото с сайта: http://www.basinandrangewatch.org
|
|
Один из самых ярких кустарников горных зарослей - орегонский виноград (махония) Mahonia repens (син. Berberis repens), сем . Berberidaceae (Барбарисовые). Фото с сайта : http://www.swcoloradowildflowers.com. Нац. парк Меза-Верде.
Махония очень заметна в ландшафте - во-первых, она часто растет одинокими кустами на скалистых склонах (хотя произрастает и во влажных лесах), во-вторых, деревца очень густые и напоминают издали дубы или падубы, листва ломкая; и в-третьих, обычно махония вечнозелена, хотя осенью листья краснеют и становятся очень декоративны; цветы ее ярко-желтые и многочисленные; ягоды крупные, голубые и приятны на вкус. Обычна в горах и их предгорьях, в сухих редколесьях и на открытых местах.
|
|
Большая часть хребтов лишена субальпийских лесов, и вместо этого в верхней части гор на наиболее влажных участках распространены разнообразные пиньон-кустарниковые редколесья из горной махогани (Cercocarpus ledifolus)- небольшого красивого деревца с очень плотной и розоватой древесиной, образующего почти непроходимые заросли. Часто горные кустарниковые сообщества образуют полосы вдоль верхней границы леса, где в них начинают проникать сосны Pinus flexilis и P. longaeva. Последний вид в основном доминирует на высоких горах в южной части штата Невада, а первый – в северной и центральной частях. Оба вида сосны образуют разреженные редколесья из кривых и старых деревьев, типа стлаников.
Слева на фото: Редколесье из горной махогани Cercocarpus ledifolius и большой полыни Artemisia tridentata. Орегон, Малер. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library.
|
Основные использованные источники:
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Benson L., Darrow R. A. The Trees and Shrubs of the Southwestern Desert. Second edition. Tucson, AZ: University of Arizona Press. 1954.
Bowers J. E. 100 Desert Wildflowers of the Southwest. Tucson, AZ: Southwest Parks and Monuments Association. 1989.
Bowers J. E. Shrubs and Trees of the Southwest Deserts. Tucson, AZ: Southwest Parks and Monuments Association. 1993.
Chambers J. C., Miller J. R. (eds.). Great Basin Riparian Ecosystems - Ecology, Management and Restoration. Covelo, CA.: Island Press, 2004.
Engard R. G. The Flowering Southwest: Wildflowers, Cacti, and Succulents in Arizona, California, Colorado, Nevada, New Mexico, Texas, and Utah. - Tucson, AZ: Great Impressions. 1989.
Fagan D. Pacific Northwest Wildflowers: A Guide to Common Wildflowers of Washington, Oregon, Northern California, Western Idaho, Southeast Alaska and British Columbia. - Helena, MT: Morris Book Publishing. 2006.
Rhode D. Native Plants of Southern Nevada: an Ethnobotany. Salt Lake City: University of Utah Press, 2002.
Vander Haegen W.M., McCorquodale S.M., Peterson C.R., Green G.A., Yensen E. Wildlife of Eastside Shrubland and Grassland Habitats // Wildlife Habitat Relationships in Washington and Oregon (D.H. Johnson and T.A. O'Neal, ed.). Oregon State University Press, Corvallis, OR. 2001. Chapter 11.
|
