Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА – РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА
– Степи и грассланды Америки
Кустарниковые степи, большеполынники и ксерофильные редколесья западных штатов США
А.В. Беликович © 2012
При рассмотрении растительности аридной Восточноазиатско-Североамериканской дуги невозможно обойти обширный аридный регион в западных штатах США, который включает в себя Большой Бассейн, пустыню Сонора, бассейн р. Салтон, Мексиканское нагорье и Сакраменто. К северу к этому региону примыкает Колумбийское плато, а с востока – плато Колорадо. Мы будем двигаться с севера на юг и начнем с Колумбийского плато.
|
На предыдущей страничке мы рассмотрели главный коренной элемент степной растительности умеренной зоны запада Сев. Америки - палусные прерии. Они образуют настолько выраженный континуум с кустарниковыми степями, что зачастую трудно сказать, к какому типу отнести то или иное конкретное сообщество.
Кустарниковые степи в США занимают огромную территорию: они тянутся широкой полосой от юга Британской Колумбии на юго-восток Вашингтона, затем восток Орегона, восток Калифорнии, а также на части Айдахо, в Неваде, Юте, западе штата Вайоминг и западе Колорадо, а также на юг – на севере Нью-Мексико и Аризоны. Но в данном исследовании мы остановимся только на самых западных в США кустарниковых степях, входящих в Азиатско-Американскую аридную дугу растительности.
Кустарниковыми степями занято больше половины территории Колумбийского плато (см. картосхему справа). Они занимают бассейн р. Колумбии – от восточных окраин Каскадного хребта до южной части плато Оканоган и западных отрогов Северных Скалистых гор. Поверхность Колумбийского плато слегка снижается к прорезающей ее долине р . Колумбия.
Кустарники в них обычно низкие, и чаще всего это полынь. Поэтому часто такие сообщества называют полынниками. Полынники – это тип кустарниковых степей, свойственный сухим местообитаниям; доминантом полынников является Artemisia tridentata, в напочвенном покрове доминируют дерновинные злаки.
Заметим, что кустарниковые степи в бассейнах рек Снейк и Колумбия располагаются на более низких высотах, чем в бассейне Вайоминга и в Большом Бассейне. |
Карта распространения разных типов кустарниковых степей и прерий на Колумбийском плато. |
|
На фото: Холмы Бизли в окр. Эфрата, штат Вашингтон. Справа – южный склон. Автор: © Joe Rocchio |
Кустарниковые прерии
Наиболее близко к палусные прериям стоят кустарниковые прерии - это те же прерии, в которых появляется разреженный покров из кустарников, и наиболее распространены они в бассейне р. Колумбия (штаты Вашингтон и Орегон). Наиболее обычными видами кустарниковых прерий центральной части Колумбийского бассейна считаются вайомингская полынь Artemisia tridentata subsp. wyomingensis и житняк колосистый Pseudoroegeneria spicata. На характер растительности во многом влияет экспозиция склона: на южных склонах, более теплых и сухих, растительность больше страдает от пастбищной нагрузки.
Посмотрим на фото: здесь на южном склоне (справа) распространены сухие кустарниковые степи из вайомингской полыни, среди которых обычен шалфей Salvia dorrii, напочвенный покров редкий, обычно разнотравье, очень много заносных видов злаков – в данном случае костер кровельный.
На северных склонах (слева), более холодных и влажных, обычно развивается кустарниковая прерия. Доминант тот же - вайомингская полынь, но в напочвенном покрове видим буйный покров из овсяницы айдахской (Festuca idahoensis) и других злаков.
|
|
Прерии Колумбийского плато отличаются более частым пожарным режимом, чем степи Большого Бассейна и отсутствием (или очень слабым покрытием) кустарников и обнаруживаются на большей части территории плато, а также южнее на немного более повышенных участках. Доминируют многолетние травы (>25% покрытия): из злаков обычны - Oruzopsis=Achnatherum hymenoides, Elymus elymoides, Elymus lanceolatus ssp. lanceolatus, Hesperostipa comata, Festuca idahoensis, Koeleria macrantha, Poa secunda, Pseudoroegneria spicata, из разнотравья - Phlox hoodii, Arenaria spp., Astragalus spp. На нарушенных участках присутствуют чамиса желтая Chrysothamnus viscidiflorus, чамиса вонючая Ericameria nauseosa, Tetradymia spp. или полыни. Участки с мощными почвами распаханы. Частые пожары и удаленность от банков семян предотвращают развитие здесь кустарников и поддерживают экосистему прерий.
Справа: Кустарниковая прерия из вайомингской большой полыни (Artemisia tridentata wyomingensis) и житняка колосистого (Pseudoroegeneria spicata).
Бассейн р. Колумбия. Фото: © Joe Rocchio
|
|
|
|
Сообщество с доминированием вайомингской большой полыни (Artemisia tridentata wyomingensis) и житняка колосистого(Pseudoroegeneria spicata). На фото - один из прекрасных сохранившихся образчиков полынной прерии штата Вашингтон, охраняемый Департаментом природных ресурсов Вашингтона в заказнике "Природный полигон Две Степи". Фото: © Joe Rocchio
Флокс Phlox hoodi (сем. Polemoniaceae) - очень характерен для кустарниковых степей западных штатов США. Фото: © Gary A. Monrое |
|
Вашингтон. "Природный полигон Две Степи". |
Кустарниковые прерии из полыни жесткой Artemisia tripartita и айдахской овсяницы Festuca idahoensis занимают более холодные и увлажненные участки.
|
При движении от центра плато к его краям – окружающим предгорьям – климат становится холоднее и влажнее. Превалирование в кустарниковых прериях полыней и злаков сохраняется, однако происходит смена доминантов: вместо вайомингской полыни (Artemisia tridenata subsp . wyomingensis) и житняка (Pseudoroegenria spicata) начинают доминировать Artemisia tripartita и айдахская овсяница (Festuca idahoensis). Практически в полтора раза возрастает видовое разнообразие сообществ.
Несмотря на присутствие здесь полыни, этот тип сообществ следует называть не полынником, а прерией, потому что именно дерновинные злаки и разнотравье составляют тут наибольшую фитомассу, которая, в отличие от полыни, входит в быстрый цикл биологического круговорота.
Фото справа: Горные кустарниковые прерии с доминированием полыни Artemisia tripartita распространены в предгорьях Северных Скалистых гор. Фото: © Joe Rocchio
|
|
|
Полынная прерия с доминированием айдахской овсяницы (Festuca idahoensis) и вайомингской большой полыни (Artemisia tridentata wyomingensis). Орегон, Лейк.
Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library. |
Растение кустарниковых прерий и кустарниковых степей Колумбийского плато - астрагал Astragalus speirocarpus (сем. Бобовые). Вашингтон.
Фото: © D. Slichter |
|
|
Богаторазнотравные полынные прерии формируются в зонах с более влажным климатом и отличаются присутствием значительного числа видов разнотравья. Доминанты те же - вайомингская большая полынь (Artemisia tridentata wyomingensis) и житняк колосистый Pseudoroegeneria spicata. Широко встречаются в предгорьях Каскадных гор и Сьерра-Невады.
На фото слева: Богаторазнотравная полынная прерия с доминированием вайомингской большой полыни. Калифорния, Лассен. На горизонте - горы Скедадл. Предгорья Сьерра-Невады.
Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library.
|
|
Кустарниковая прерия из пуршии (пуршия - это темно-зеленые раскидистые кусты вдали). Большая часть кустарниковых прерий образована полынями, однако в бассейне р. Колумбии в штате Вашингтон доминантом также может быть пуршия (Purshia tridentata), особенно близ нижней границы леса вдоль восточных массивов Каскадных гор. Доминирующий здесь злак тот же - жтняк Pseudoroegeneria spicata.
Пуршия Purshia tridentata и ковыль Stipa comata особенно обильны на песчаных и щебнистых почвах (за исключением песчаных дюн). |
Цветущая веточка пуршии, или антилопника - Purschia tridentata. (сем. Rosaceae). Это азотфиксирующий кустарник, произрастающий на сухих склонах гор на высотах 700-3400 м ( на юге) и 320-1050 м (на севере) от юго-востока Британской Колумбии, на восток до Монтаны, и на юг до Калифорнии и Нью-Мексоко. Превосходное пастбищное растение.
Фото с сайта : http://wdfw.wa.gov
|
Большеполынники и кустарниковые степи
|
Сообщество из большой полыни. Национальный парк Большого Бассейна, Невада. Хребет Снейк и пик Вилер над полынниками.Фото: © K. George Beck & James Sebastian (Университет штата Колорадо). |
Кустарниковые степи сильно разливаются по видовому составу и ценотической структуре – в зависимости от экорегиона, высоты над ур. моря, почв, мезоклимата и подверженности пожарам. Кустарниковые степи развиваются как на равнинных, так и на горных участках, на седловинах и склонах с аридным режимом. Здесь более 25% занимают злаки и разнотравье, а кустарниковая полынь занимает разную площадь, но обычно меньшую, чем травянистая растительность. Те же сообщества, где доминирует полынь, называются не степями, а полынниками.
В большинстве таких сообществ доминируют полыни, а в кустарниковых степях также - пуршия и чамиса. Они являются местообитанием многих степных птиц и животных, но подвергаются зарастанию можжевельником и пожарам.
Главный доминант - большая полынь - Artemisia tridentata, также называемая полынью трехзубчатой, обычной полынью, голубой или черной полынью. Растение предпочитает песчаные и супесчаные почвы, сухие или влажные, хорошо дренированные субстраты, может расти на очень бедных почвах вне зависимости от их кислотности. Может расти даже на сильно засоленных почвах. Не любит тень. Цветет в октябре-ноябре. В пустынях Невады и Аризоны эта полынь может произрастать на высотах свыше 1000 м.
|
| Большеполынные степи
Большая часть территории Колумбийского плато и севера Большого Бассейна , на восток в котловины Вайоминга, центральной Монтаны, а также западная часть Великих Равнин (в Монтане и Сев. Дакоте) покрыта мозаикой большеполынных степей. Далее на юг эти сообщества так же распространены, но на повышенных участках. В центральной Монтане состав этих сообществ немного меняется, так как климат становится другим (больше осадков, причем лето более дождливое, чем зима), и здесь они распространены на послеледниковых ландшафтах.
В большеполынных степях доминируют кустарники Artemisia tridentata ssp. tridentata, Artemisia tridentata ssp. xericensis, Artemisia tridentata ssp. wyomingensis, Artemisia tripartita ssp. tripartita (в долине р. Снейк в Вайоминге), Artemisia cana ssp. cana, и/или Purshia tridentata. Покрытие кустарниками варьирует от 10 до 40%. На нарушенных участках также обычны Atriplex confertifolia, Chrysothamnus viscidiflorus, Ericameria nauseosa, Sarcobatus vermiculatus , Tetradymia spp ., Artemisia frigida.
Любопытно, что массовый вид полыни – холодная полынь Artemisia frigida – по всей аридной дуге маркирует участки с наибольшей пастбищной и антропогенной нагрузкой. |
Кустарниковые степи из большой полыни (Artemisia tridentata). Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library.
|
|
Сообщество из низкой полыни (Artemisia arbuscula) в Орегоне.
Орегон, Малер, горы Траут-Крик. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library. |
Низкополынные кустарниковые степи
Это кустарниковые степи с доминированием Poa secunda, Eriogonum spp., Artemisia rigida и A. arbuscula. Эти сообщества покрывают как открытые равнины, так и скалы и высокогорные склоны. Их можно поделить на два типа - куртинные низкокустарниковые степи и низкие полынники.
Низкокустарниковые куртинные степи распространены на сухих участках, часто засушливых, широкой полосой от Вашингтона до Невады, могут быть и на севере Калифорнии. Очень обычны на вулканических плато на востоке Орегона, в основном на Колумбийском плато. Базальтовые плато характеризуются слабым дренажом, почвы обводняются только во время дождей весной и зимой. Покрытие растениями небольшое – менее 50%: обычно это куртинная или пятнистая растительность. Доминирует кустарничек Artemisia rigida, а также другие кустарнички и кустарники, особенно много видов рода Eriogonum (E. douglasii, E. compositum, E. niveum, E. strictum ).
|
|
Низкие полынники представляют собой полынно-кустарничковые степи и распространены на маломощных почвах на самых разных формах рельефа; на каменистых, щебнистых или плохо дренируемых глинистых субстратах, часто на базальтах и риолитах, широкой полосой от Орегона до Калифорнии (включая север Невады и Айдахо), но в штате Вашингтон их нет. Главный вид полынников - низкая полынь Artemisia arbuscula.
На горных хребтах и уступах, широких террасах на высотах от 1000 до 3000 м развиваются полынники с доминированием Artemisia arbuscula ssp. arbuscula или сходных видов (Artemisia arbuscula ssp. longiloba и иногда Artemisia nova). Среди других кустарников и кустарничков - Purshia tridentata, Eriogonum spp., другие виды полыней, Pascopyrum smithii, Chrysothamnus viscidiflorus. Из злаков обычны Festuca idahoensis, Koeleria macrantha, Pseudoroegneria spicata, Poa secunda, Achnatherum thurberianum. Разнотравье представлено неплохо, особенно в высокогорьях (заметен флокс длиннолистный Phlox longifolia).
|
Низкая полынь (A. arbuscula) образует характерные полынники сухих местностей. Невада, Вашо. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library. |
|
Cообщество из сребряной полыни (Silver Sagebrush) Artemisia canescens. Штат Орегон, Лэйк. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library. |
Сезонно затопляемые кустарниковые степи из серебряной полыни на Колумбийском плато
Распространены на плохо дренированных низменностях (депрессии в горах, котловины (не соленые), в Америке называемые «плайя»), вдоль ручейков по долинам и в деллях по склонам Колумбийского плато, на севере Большого Бассейна, к востоку от Великих Равнин. Выражены небольшими фитоценозами, образуя мозаику с горными лесами или полынниками. Климат здесь полуаридный, в горных районах холодный. Доминант - так называемая серебряная полынь (Artemisia canescens, Artemisia cana ssp. bolanderi или Artemisia cana ssp. viscidula); содоминировать могут все подвиды большой полыни Artemisia tridentata ssp. tridentata, A. tridentata ssp. wyomingensis, A. tridentata ssp. vaseyana, а также курильский чай Dasiphora fruticosa ssp. floribunda. Из травянистых – на сухих местах злаки Poa secunda (= P. nevadensis), P. cusickii, Festuca idahoensis, Muhlenbergia filiformis, M. richardsonis, Leymus cinereus; на топких участках шильница Eleocharis palustris, щучка дернистая Deschampsia caespitosa и разные виды осок.
|
|
Полынники Большого Бассейна
Занимают сухие долины и равнины Большого Бассейна, включая аллювиальные наносы, небольшие холмы и подножия склонов гор, пологие склоны и седловины, а также вершины хребтов на высотах между 1000 и 2600 м. Местообитания очень сухие, часто иссушаемые сильными ветрами, с маломощными почвами, часто каменистыми и незасоленными. Доминируют кустарниковые полыни: на равнинах и подножиях Artemisia nova, А. arbuscula ssp. longicaulis, на склонах и вершинах - Artemisia arbuscula ssp. longiloba вместе с A. tridentata ssp. wyomingensis или Chrysothamnus viscidiflorus. Из других кустарников присутствуют: Atriplex confertifolia, Ephedra spp., Ericameria spp., Grayia spinosa, Lycium shockleyi, Picrothamnus desertorum, Sarcobatus vermiculatus, Tetradymia spp. Травяной покров разреженный, в основном это многолетние дерновинные злаки - Achnatherum hymenoides, Achnatherum speciosum, Achnatherum thurberianum, Elymus elymoides, Poa secunda. |
Кустарниковая степь с доминированием большой полыни (A. tridentata tridentata) и индейского риса (Achnatherum hymenoides). Орегон, Малер.
Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library. |
| Большеполынники межгорных котловин
Распространены по большей части западных штатов США, обычно в широких долинах между горными хребтами, на равнинах и подножиях гор между 1500 и 2300 м. Почвы мощные, хорошо дренированные и незасоленные. В этих сообществах доминирует так называемая большая полынь - Artemisia tridentata ssp. tridentata и/или Artemisia tridentata ssp. wyomingensis (доминант в Вайоминге и Монтане). На некоторых участках могут быть также кусты можжевельника Juniperus spp., сального дерева Sarcobatus vermiculatus, лебеды Atriplex spp. На нарушенных местообитаниях – например, по гарям, в сообществах могут содоминировать Ericameria nauseosa, Chrysothamnus viscidiflorus, Purshia tridentata, Symphoricarpos oreophilus. Процент покрытия травянистыми растениями – обычно менее 25%. Обычны злаки Achnatherum hymenoides, Bouteloua gracilis, Elymus lanceolatus, Festuca idahoensis, Hesperostipa comata, Leymus cinereus, Pleuraphis jamesii, Pascopyrum smithii, Poa secunda, Pseudoroegneria spicata. На заброшенных пашнях и пастбищах образуются полуестественные сообщества с заносными видами – такими как Bromus tectorum или другими заносными кострами. |
Кустарниковая степь с доминированием большой полыни (A. tridentata tridentata) и индейского риса (Achnatherum hymenoides). Орегон, Харни. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library. |
Большеполынники предгорий и горных склонов
Большеполынники распространены у подножий гор (в Вайоминге), а также в низкогорьях и среднегорьях по всем западным штатам от 1000 м на востоке Орегона и Вашингтона до 3000 м в южной части Скалистых гор. В Монтане встречаются только изолированными «островами» на горных участках на севере штата вдоль р. Боулдер и выше. В Британской Колумбии обычны в южной части плато Фрэзер на высотах 450-1650 м и в бассейнах рек Томпсон и Оканаган. Приурочены к холодному, полуаридному и гумидному климату и к самым разнообразным почвам – от скалистых до мощных. Требуют достаточного количества мелкозема и влажности субстрата, поэтому это зоны с большим количеством осадков и аккумуляции снега. По видовому составу могут быть различны, но обычно кустарники составляют выше 40% покрытия. Основные виды - полынь Artemisia tridentata ssp. vaseyana, Artemisia cana ssp. viscidula, а также схожие с ними таксоны, в частности Artemisia tridentata ssp. spiciformis (= Artemisia spiciformis). Содоминировать или в каких-то сообществах даже доминировать может пуршия Purshia tridentata. На скалистых, каменистых склонах с сильным ветровым режимом обычны полынники из Artemisia arbuscula ssp . arbuscula . |
Сообщество с доминированием горной большой полыни (Artemisia tridentata ssp. vaseyana) и пуршии (Purshia tridentata). Орегон (восточная часть), Малер.Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library.
|
|
Полынник из горной большой полыни Artemisia tridentata ssp. vaseyana. Орегон(юго-восток), Харни. Горы Стинс. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library. |
Другие обычные кустарники в полынниках: Symphoricarpos spp ., Amelanchier spp., Ericameria nauseosa , Peraphyllum ramosissimum , Ribes cereum, Chrysothamnus viscidiflorus. В среднегорьях добавляется вайомингская полынь Artemisia tridentata ssp. wyomingensis, также индикаторами среднегорных полынников считаются Festuca idahoensis, Leucopoa kingii и Danthonia intermedia. Покрытие травянистыми в таких сообществах свыше 25%, а чаще свыше 50%.
Самые распространенные злаки в полынниках этого типа: Danthonia intermedia, Festuca arizonica, Festuca idahoensis, Hesperostipa comata, Poa fendleriana, Elymus trachycaulus, Bromus carinatus, Poa secunda, Leucopoa kingii, Deschampsia caespitosa, Calamagrostis rubescens, Pseudoroegneria spicata. Обычны также ковыли рода Achnatherum: A. nelsonii ssp. dorei, A. nelsonii ssp. nelsonii, A. hymenoides и др . Пожары в таких сообществах приводят к изреживанию кустарников и даже иногда полному превалированию прерийного компонента.
|
Stenothus stenophyllus (=Nestotus stenophyllus (A. Gray) R.P. Roberts), сем. Сложноцветные (Аsteraceae). Фото: © Susan McDougall. Вашингтон, Колумбийский каньон.
|
Куртинная злаковая растительность состоит из плотнодерновинных многолетников Danthonia unispicata, Elymus elymoides, Festuca idahoensis, очень характерен Poa secunda. Из разнотравья встречаются луки (Allium), кошачьи лапки (Antennaria), Balsamorhiza, Lomatium (часто Lomatium cous), Phlox, очитки (Sedum). Кое-где в полынниках могут быть обильны полудревесные травы – например, Stenotus stenophyllus (см. фото слева). На ненарушенных участках до 60% покрытия достигают мхи и лишайники.
Среди низкополынников встречаются отдельные деревца восточного можжевельника Juniperus occidentalis и горной махогани Cercocarpus ledifolius, а также кусты желтой чамисы (фото справа).
|
Желтая чамиса Chrysothamnus viscidiflorus (Hook.) Nutt. Фото: USDI BLM . Калифорния, Моно. Октябрь. |
Опустыненная кустарниковая степь на переднем плане с цветущей чамисой. Орегон. Фото: © Mark Adamus, фото с сайта: http://www.marcadamus.com
|
Снежная гречиха - Eriogonum niveum (сем. Polygonaceae) - характерный вид полынников.
|
На мощных и (или) песчаных почвах в кустарниковых степях доминирует бассейновая большая полынь (Artemisia tridentata subsp . tridentata). На таких участках с мощными почвами обитает исчезающий вид млекопитающих - кролик-пигмей (Brachylagus idahoensis), самый мелкий кролик в США. Он роет в земле норы и потому нуждается в мягких, хороших почвах.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
На выходах скал характерны заросли пурпурного шалфея, так называемой "пурпурной полыни" - Salvia dorrii.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
Изменения в кустарниковых степях
Слева: Это серийное сообщество, появляющееся после пожара в большеполыннике. Здесь доминируют костер кровельный и солянка калийная (Salsola kali = Salsola australis). Орегон, северная часть на границе с Вашингтоном, Морроу. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library.
В настоящее время в сообществах полынников активизируется заносный злак костер кровельный Bromus tectorum . Из-за того, что в начале лета он высыхает и повышает пожароопасность, частота пожаров в полынниках с костром сократилась с 50 и более лет до 10 и менее. После нескольких пожаров пожароневыносливые виды исчезают, и устанавливается монокультура костра, как пастбище малопригодная.
|
|
Artemisia arbuscula ssp. arbuscula - Poa secunda Shrub Herbaceous Vegetation. Невада, Гумбольдт. Этот полынник, как считают ботаники, деградирует. Его коренной травянистый покров исчез, заместившись на заносные натурализовавшиеся однолетники – в основном костер кровельный. В ненарушенном состоянии здесь мог бы быть травяной покров из индейского риса (Oryzopsis hymenoides= Stipa hymenoides), галетты (Hilaria jamesii), ковылей (Stipa spp), мятлика Сандберга (Poa secunda= P. sandbergii). Отметим потрескавшуюся биокорку на почве и выбитый лишайниковый покров.
Фото: © Eric Peterson с сайта Nevada Natural Heritage Program. |
Важной чертой большинства сообществ кустарниковых степей является наличие на почвы толстого биологического покрова, состоящего из грибов, мхов, лишайников и водорослей. Этот покров не только поддерживает богатое видовое разнообразие криптогамной флоры, но играет важную функцию в экосистеме. Мохово-лишайниковый покров способствует накоплению осадков и удержанию их в себе, тем самым поддерживая влажность подстилающих почв. Кроме того, этот покров препятствует эрозии, укрепляет почвы и обеспечивает другие растения питательными веществами. При антропогенном повреждении этого покрова сообщество начинает деградировать – в него идет интенсивное внедрение заносных видов, особенно костра кровельного (Bromus tectorum). Костер вместе с другими однолетниками быстро вытесняет местные виды – что в огромных масштабах приводит к массовой замене коренных степей практически монокультурными костровниками. Именно это сейчас наблюдается почти во всех западных штатах США. В костровниках не образуется мохово-лишайниковый покров, что приводит к иссушению местообитаний и массовой дезертификации – опустыниванию.
|
Строительство дамб, распашка земель под пшеницу, виноградники, картофельники и т.п. сильно сократило (в два раза) площади коренных кустарниковых степей, в то время как площадь ксерофильных редколесий возрастает. Хуже всего на сообществах кустарниковых степей сказывается перевыпас . В результате сверхнормативной пастбищной нагрузки сейчас мы можем найти всего лишь около 10% коренных естественных участков кустарниковых степей в том виде, в каком они существовали многие тысячи лет. Перевыпас приводит к разрушению мохово-лишайникового покрова и внедрению инвазийных видов. Самые агрессивные заносные виды – это костер кровельный (Bromus tectorum), желтый цикорий (Centaurea solstitialis) и высокогорная горчица (Sisymbrium altissimum ). Именно они первыми пионерами появляются и после пожаров. Кроме того, активно внедряются в палусные прерии однолетние полыни, костер кровельный Bromus tectorum и мятлик луговойPoa pratensis.
Каньонные кустарники
Каньонные листопадные кустарниковые заросли встречаются в низкогорной и среднегорной части бассейна р. Колумбия, к северу и востоку до Скалистых гор, административно в восточной части Орегона, в Альберте и Британской Колумбии. Наиболее хорошо этот тип растительности представлен в каньоне Хеллз (Адский Каньон, Орегон). Этот тип растительности распространен ниже верхнего предела леса и составляет комбинации с окружающими полынниками и прериями, встречаясь также в зонах лесов из желтой сосны и дугласовой пихты, в субальпийской зоне очень редко. Обычно заросли идут по крутым бортам каньонов и на участках с теми же типами почв – отложениями лесса или вулканических пеплов, причем на всех экспозициях. Заросли подвергаются воздействию пожаров, эрозии и затоплению паводками, но тем не менее весьма устойчивы и существуют длительное время. Развиты также в лощинах, по тальвегам и под уступами террас в зонах степей и влажных кустарниковых степей.
Из кустарников обычно доминируют Physocarpus malvaceus, Prunus emarginata, P. virginiana, Rosa spp., Rhus glabra, Acer glabrum, Amelanchier alnifolia, Symphoricarpos albus, S. oreophilus, Holodiscus discolor – либо в комбинации, либо поодиночке. В предгорьях в Альберте обычные кустарники каньонов - Arctostaphylos uva-ursi, Juniperus communis, Symphoricarpos spp., Amelanchier alnifolia, Rosa spp. В низко- и среднегорных районах в каньонах также часто встречаются Rubus parviflorus и Ceanothus velutinus. В центральной и восточной частях Вайоминга в зарослях встречаются большая полынь Artemisia tridentata ssp. vaseyana и горная махогани Cercocarpus montanus, но они не доминируют, а включаются в смесь кустарников (часто с Amelanchier alnifolia, Prunus virginiana и др.). Во влажных каньонах обычен боярышник Дугласа Crataegus douglasii. Из других кустарников можно перечислить Shepherdia canadensis и Spiraea betulifolia, особенно активных в листопадных кустарниках субальпийского пояса северных Скалистых гор . Из злаков наиболее обильны: Festuca idahoensis, Festuca campestris, Calamagrostis rubescens, Carex geyeri, Koeleria macrantha, Pseudoroegneria spicata, Poa secunda. Кроме того, в некоторых местностях обильны Achnatherum thurberianum и Elymus=Leymus cinereus. Из разнотравья обычны Geum triflorum, Potentilla gracilis, Lomatium triternatum, Balsamorhiza sagittata, виды родов Eriogonum, Phlox, Erigeron. |
Кустарник колючий флокс - Linanthus pungens. Вашингтон.
|
|
Прерия сочетается с зарослями кустарников
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Ирга западная, или ольхолистная Amelanchier alnifolia. В Америке этот кустарник и его ягоды ее часто называют "саскатун" (saskatoon).
|
|
Вверху на фото видно, как кустарники переходят в прерию: по гребню идут можжевельниковые заросли (Juniperus scopulorum, Artemesia tridentata var. vasyana) с напочвенным покровом из вейника (Calamagrostis motanensis); они переходят в закустаренную прерию с доминированием Agropyron spicatum, Festuca idahoensis. Среди кустарников: Artemesia tridentata, Rhus trilobata, R. aromataca, а также снежноягодник Symphoricarpos albus, шиповник Rosa nutkana, ирга ольхолистная Amelanchier alnifolia и боярышник Дугласа Crataegus douglasii.
Горные хребты Большого Бассейна рассечены огромным количеством каньонов, по дну которых идут полынники. Периодические пожары, как естественные, так и антропогенные, привели к исчезновению здесь деревьев. В последние десятилетия во множестве каньонов появляются можжевельниково-пиньонные редколесья. Вдоль русел водотоков в каньонах идет прирусловая растительность – лужайки, кустарники и даже фрагменты лесов. Кроме того, узкие древесно-кустарниковые полосы маркируют лощины на крутых склонах. Во многих глубоких каньонах по дну можно найти колки осины (Populus tremuloides) и узколистного тополя (Populus angustifolia ). Вдоль рек (Труки, Карсон, Уолкер) произрастают топролевники из тополя Фремонта (Populus fremontii). В прирусловых зарослях обычны водная береза (Betula occidentalis ), шиповник (Rosa woodsii) и некоторые ивы (Salix spp.). На илистых отложениях некоторых приподнятых русел распространены злаково-осоковые луга и камышовники. |
Cумах трехлопастной - Rhus trilobata. Фото с сайта: http://commons.wikimedia.org
|
|
|
 
Вверху: Листопадный кустарник из сем. Rosaceae - холодискус Holodiscus discolor, часто называемый 'ocean spray' или 'cream bush', широко распространенный во всех западных штатах США и встречающийся в кустарниковых зарослях по каньонам и на уступах склонов.
Слева: чамиса вонючая Chrysothamnus nauseosus (сем. Asteraceae).
|
|
Редколесье из горной большой полыни (A. t. vaseyana) и восточного можжевельника (Juniperus occidentalis). Орегон, Харни. Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library. |
Пиньон-можжевельниковые редколесья
Ксерофильные редколесья из можжевельников и горной махогани распространены по всем западным штатам США – в штатах Вашингтон, Орегон (нагорье Овыхи, равнины Хай-Лава и север Большого Бассейна), северная часть Калифорнии и к востоку до запада Монтаны и Юты. Как вторичные сообщества послепожарного генезиса они также обнаруживаются в Синих горах (Блу-Маунтинз) и восточных предгорьях Каскадных гор, имея тенденцию распространения на юг бассейна р. Колумбия. Кроме того, изолированными островами – в виде редколесий из восточного можжевельника или только горной махогани по кустарниковой степи – они встречаются по бортам каньонов, по склонам возвышенностей и на выходах скал – по всему Орегону.
Доминирующие в редколесьях карликовые деревья : восточный можжевельник (Juniperus occidentalis) и горная махогани (Cercocarpus ledifolius).
|
|
Группа деревьев горной махогани.
|
Редколесье из восточного можжевельника (Juniperus occidentalis) без кустарникового покрова.
|
|
Редколесье из горной большой полыни (Artemisia tridentata vaseyana) и восточного можжевельника (Juniperus occidentalis). |
Широкое распространение ксерофильные редколесья получили на склонах, уступах террас, в лощинах, по бортам каньонов и долин на юге Колумбийского плато, на скалистых участках, выходах пород на севере Большого Бассейна. Они также обнаруживаются в предгорьях и на склонах небольших холмов, очень обычны также на маломощных неразвитых почвах на базальтах на приподнятых участках плато. На более низменных участках они произрастают по краям кустарниковой степи, на довольно мощных почвах. Если говорить о высоте над ур. моря , то это высоты от 450 до 2 500 м, но в целом они наиболее характерны для высот 1 200-1 800 м. Это район с годовым количеством осадков 200-300 мм, где большая часть осадков выпадает зимой в виде снега.
|
|
Горная махогани (Cercocarpus ledifolius) - небольшое красивое деревце с очень плотной и розоватой древесиной, образующее почти непроходимые заросли. Фото: © J.S. Peterson.
|
Типичное редколесье из горной махогани и большой полыни на склоне с выходами скал.
|
|
|
В ландшафте ксерофильные редколесья часто образуют переход между сосновыми редколесьями и кустарниковыми степями. Восточный можжевельник обычно произрастает на более возвышенных участках, в то время как кустарниковые сообщества характерны для депрессий или крутых склонов. В Большом Бассейне горная махогани может образовывать пояс растительности на горных склонах и гребнях, который идет выше пиньонно-можжевелового редколесья. Она часто образует очень плотные куртины .
Проективное покрытие деревьями в таких ксерофильных редколесьях может варьировать от 10 до 60%, иногда ландшафт напоминает саванну. Самый высокий ярус образуют вечнозеленые деревья от 2 до 12 м, кустарниковый ярус сложен обычно из вечнозеленых кустарников. В напочвенном покрове злаки и разнотравье, хорошо развит моховый покров. Обычны выходы скал и другие обнажения пород.
|
|
|
Самая распространенная чамиса в редколесьях, как во всех сухих и пустынных степях - зеленая чамиса, или хризотамнус клейкоцветковый, или бигеловия Дугласа (Chrysothamnus viscidifolius (Hook.) Null.=Bigelowia douglasii A. Gray) (кроличник, "rabbitbrush"). Она разрастается при пастбищной нагрузке.
|
|
Редколесье из восточного можжевельника (Juniperus occidentalis). На переднем плане: расчистка для создания пастбища. Орегон, Харни. Фото: © Joe Rocchio. |
Доминирующие карликовые деревья : восточный можжевельник (Juniperus occidentalis) и горная махогани (Cercocarpus ledifolius). Иногда в этих сообществах может появляться и желтая сосна (Pinus ponderosa).
Самый обильный кустарник – вайомингская большая полынь (Artemisia tridentata ssp . tridentata , ssp . wyomingensis , ssp . vaseyana), а также пуршия (Purshia tridentata). На некоторых участках доминирует кустарничек жесткая полынь (Artemisia arbuscula или A. rigida). В нивальных нишах и местах накопления снега среди деревцев горной махогани заметны горькая черешня (Prunus emarginata), осина (Populus tremuloides), ирга ольхолистная (Amelanchier alnifolia). Из низких кустарников следует назвать обычные снежноягодник (Symphoricarpos oreophilus) и ползучий орегонский виноград (Mahonia repens). Также часто присутствуют чамисы - Chrysothamnus nauseosus и C. viscidiflorus , которые активизируются при пастбищной нагрузке.
|
|
Панорамный вид на пиньон-можжевеловое редколесье в каньоне Баррет, горы Шошоне. Фото: © J. Bauer
Есть редколесья с почти полным отсутствием кустарников – обычно в напочвенном покрове здесь доминируют дерновинные злаки, в первую очередь мятлик Сандберга (Poa sandbergii). Другие обильные виды злаков – айдахская овсяница ( Festuca idahoensis), житняк колосистый (Pseudoroegneria spicata), ковыли (Stipa occidentalis , S. thurberiana , S. lemmonii), элимусы (Elymus elymoides). В низменностях в покрове встречаются кобрезия (Kobresia filifolia ) и леймус (Leymus cinereus); в предгорьях на пологих склонах – осоки (Carex geyeri , С . rossii), вейник (Calamagrostis rubescens), и голубой элимус (E. glaucus). На песчаных участках обычны ковыли (Stipa comata) и индейский рис (Oryzopsis hymenoides). На нарушенных участках могут доминировать заносные злаки – костер кровельный (Bromus tectorum) или мятлик бульбозный (Poa bulbosa). |
Можжевелово-пиньонное редколесье с айдахской овсяницей и жесткой полынью (A. rigida). Фото: Oregon Explorer Natural Resources Digital Library. |
Оба вида редколесий – и можжевельник, и горная махогани – весьма устойчивы к пожарам. При естественном режиме пожаров эти виды образуют парковые или саванноподобные сообщества - либо встерчаются изолированными островами среди прерий и кустарниковых степей. Восточный можжевельник считается климаксовым видом в данном районе, особенно на самых сухих местообитаниях. Во многих сообществах региона он увеличивает свою активность, причем часто вселяется и без пожаров. Большая часть деревьев (выше 4 м) может переживать низовые пожары без повреждения. У горной махогани этап восстановления после пожара в природных условиях занимает 13-22 лет, в настоящее время он увеличился. В западной и центральной Неваде найдены деревья горной махогани возраста свыше 1350 лет; особенно старые деревья обнаруживаются на недоступных пожарам местах – на скалах и осыпях.
|
Можжевеловое редколесье из Juniperus osteosperma среди полынников. Юта, Гранд. Национальный парк Арчес.
Фото: © J.S. Peterson. USDA NRCS NPDC. |
Можжевельник Юты Junipperus osteosperma среди полынников. Невада. Фото с сайта: http://www.onlinevada.org |
|
Можжевельник Юты Junipperus osteosperma на гребне горы. Окрестности стыка границ 4 штатов - Колорадо, Нью-Мексико, Аризона и Юта.
Фото: © Al Schneider. Southwest Colorado Wildflowers. |
В Большом Бассейне на большинстве хребтов разнообразные пиньон-кустарниковые редколесья из горной махогани (Cercocarpus ledifolus) распространены в верхней части гор на наиболее влажных участках вместо субальпийских лесов. Часто горные кустарниковые сообщества образуют полосы вдоль верхнего предела леса, в которых обычны сосны Pinus flexilis и P . longaeva. Последний вид в основном доминирует на высоких горах в южной части штата Невада, а первый – в северной и центральной частях. Оба вида сосны образуют разреженные редколесья из кривых и старых деревьев, типа стлаников.
Пиньон-можжевеловые редколесья образуют часто широкий пояс, включая весь склон до высоты почти 3000 м. Высотный предел распространения этих «вудландов» зависит от широты и требует количества осадков не менее 400 мм в год. Зона так называемых «вудландов» на самом деле представляет собой комбинации можжевельников, сосновых рощ и горных кустарниковых сообществ. Доминирующие древесные породы на юге Большого Бассейна - однолистная пиньонная сосна (Pinus monophylla) и можжевельник Юты (Juniperus osteosperma). Южнее равнины реки Снейк идут сообщества редколесий из пиньонов и можжевельников, покрывающие плато Колорадо, Большой Бассейн, возвышенные части горных хребтов в пустыне Мохаве. Доминируют в них один или несколько видов можжевельника ( Juniperus osteosperma , J. monosperma , J. scopulorum , J. californica ) и видов пиньонной сосны (колорадская сосна Pinus edulis) и однолистная сосна Pinus monophylla). |
|
|
Редколесья из желтой сосны
В Синих горах (Блу-Маунтинс), восточной части Каскадных гор и горах Кламат часто распространены редколесья из желтой сосны (Pinus ponderosa), покрытие соснами 10-40%. В подлеске кустарники, в напочвенном покрове злаки и разнотравье. В редколесьях , кроме желтой сосны, также произрастают Pinus contorta, восточный можжевельник Juniperus occidentalis, осина Populus tremuloides, а также западная лиственница Larix occidentalis, пихта великая Abies grandis, дугласова пихта, калифорнийский речной кедр Libocedrus decurrens, сахарная сосна Pinus lambertiana, пихта одноцветковая Abies concolor.
Слева: саванноподобная прерия, в которой отдельные деревья желтой сосны сочетаются с кустарниками - пуршией трехзубчатой.
|
|
|
В Синих горах редколесья из желтой сосны чередуются с саванноподобными и парковыми сообществами (с покрытием соной менее 10 %), в которых деревья сосны могут достигать возраста свыше150 лет. В таких саванноподобных ландшафтах широко распространены пожароустойчивые виды злаков и разнотравья. В Синих горах и восточных Каскадах леса из желтой сосны идут по средним высотам, на более высоких участках они сменяются хвойными лесами. В горах Кламат сосновые и дубово-сосновые редколесья произрастают на сухих теплых склонах предгорий и гор южной части штата Орегон. В редколесьях обычно доминирует желтая сосна, но встречается и Pinus jeffrey. Среди кустарников обычны пуршия трехзубчатая, зеленолистная манзанита и снежноягодник.
Слева: сосна Pinus contorta.
|
Дубовые редколесья
Дубовые редколесья образует орегонский белый дуб, а также – в зависимости от региона и местобитания – желтая сосна, калифорнийский черный дуб и тсуга, на на крутых склонах – каньонный дуб. Кустарники также образуют достаточно редкое покрытие. Покрытие дубами в редколесьях составляет от 30 до 70%. Этот экотоп поддерживается пожарами, которые приводят к выгоранию хвойных деревьев и многих кустарников.
На Береговых хребтах и западном макросклоне Каскадных гор дубовые редколесья идут по сухим южным м гор и предгорьям, окружающим Вилламетскую долину. В горах Кламат они идут по низким высотам на сухих участках или в районах с частыми умеренными пожарами. Здесь они могут сочетаться с чапаралями и сухими хвойными редколесьями. В Вилламетской долине дуб встречается в комбинации дубовой саванны, прерий и прирусловых зарослей как в самой долине, так и по предгорьям. Дубовые редколесья наиболее обычны на равнинах и умеренно холмистой местности в сухих ландшафтах, часто между остатками прерий и хвойных лесов. В настоящее время такие редколесья встречаются изолированными пятнами, окруженными сельскохозяйственными и землями поселений.
На восточном макросклоне Каскадных гор дубовые редколесья произрастают в основном на севере Орегона и в каньоне р. Кламат. Они распространены в переходной зоне между горными лесами из желтой сосны и смешанных хвойных пород и на восток - прериями и кустарниковыми степями.
Дубовые редколесья постепенно переходят в дубовые саванноподобные редины, которые называются в Америке саваннами. Саванны – это в основном возвышенные прерии с кое-где разбросанными деревьями орегонского белого дуба и некоторых хвойных. В горах Кламат дубовые редколесья постепенно переходят в дубово-сосновые леса.
Основные использованные источники:
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Daubenmire R. Steppe Vegetation of Washington. - Washingon Agricultural Experimental Station. Technical Bulletin 62. 1970.- 131 pp.
Fagan D. Pacific Northwest Wildflowers: A Guide to Common Wildflowers of Washington, Oregon, Northern California, Western Idaho, Southeast Alaska and British Columbia. - Helena, MT: Morris Book Publishing. 2006.
Gayton D. V. British Columbia Grasslands: Monitoring Vegetation Change http://www.forrex.org/publications/FORREXSeries/FS7_Part1.pdf http://www.forrex.org/publications/FORREXSeries/FS7_Part2.pdf
Holmes A. Sagebrush Bird Conservation Network : Электронный ресурс. Адрес доступа: http://cain.ice.ucdavis.edu/prbo/sagebrushbird/gallery.html
Horn E. L. Coastal Wildflowers of the Pacific Northwest: Wildflowers and Flowering Shrubs from British Columbia to Northern California. - Missoula, MT: Mountain Press Publishing Company. 1993.
Hurd E. G., Shaw N. L., Mastrogiuseppe J., Smithman L. C., Goodrich S. Field Guide to Intermountain Sedges. Technical Report RMRS-GTR-10. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research station. 1998. http://www.treesearch.fs.fed.us/pubs/6196.
Piper C. V. Flora of the State of Washington. Washington, DC: Government Printing Office. 1906.
Rhodes E.M. Range Sites / Tarleton State University. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.tarleton.edu/Departments/range/Home/home.htm#Grasslands Taylor R. J. Sagebrush Country: A Wildflower Sanctuary. - Missoula, MT: Mountain Press Publishing Company. 1992.
Vander Haegen W.M., McCorquodale S.M., Peterson C.R., Green G.A., Yensen E. Wildlife of Eastside Shrubland and Grassland Habitats // Wildlife Habitat Relationships in Washington and Oregon (D.H. Johnson and T.A. O'Neal, ed.). Oregon State University Press, Corvallis, OR. 2001. Chapter 11.
|
