Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА – РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА
– Степи и грассланды Америки
Высокогорные парамос северных Андов (Южная Америка)
Cхема распространения парамо в Южной Америке (по Luteyn,1999). Красным цветом показаны парамо, желтым - Центрально-Андийская пуна. Рис. с сайта: http://www.mobot.org |
В тропических регионах Мексики, Центральной и Южной Америки, Африки и Меланезии (включая Новую Гвинею и Гавайи) существует оригинальный тип растительности, распространенный в горах между верхней границей леса и нижней границей снегов. Этот тип растительности характеризуется обилием плотнодерновинных и кочкообразующих злаков, крупных розеточных растений, кустарников с вечнозелеными склерофильными и кожистыми листьями, и подушковидных растений. Он распространен небольшими участками между гребнями высоких гор или на отдельных горных массивах на высотах между 3000 и 5000 м в виде островов в море лесов. В высокогорьях Мексики и Гватемалы эти участки известны как "закатоналес", в Центральной и Южной Америке - как "пaрамо" (множ. число - пaрамос), в северном Перу - как "халка", в наиболее сухих участках альтиплано в центральных Андах - как "пуна", в Восточной Африке - как "afroalpine" и "moorland".
Несмотря на то, что большинство исследователей (Beard, 1944; Troll, 1958; Lauer, 1981) сходятся на том, что термин "альпийский" для тропических высокогорий не подходит (а только для умеренных широт), этот тип растительности все-таки часто называют "тропической альпикой" (Smith,Young, 1987; Smith, Cleef, 1988; Rundel et al., 1994; Ramsay, Oxley, 1997). Но чисто физиономически парамо совсем не похожи на субальпийские луга умеренных широт. Климат высокогорий в тропиках сильно отличается от климата альпики в умеренных широтах, особенно суточные и сезонные колебания температур (Rundel, 1994). Некоторые авторы (Walter, 1973; Lauer, 1981; Monasterio, Vuilleumier, 1986) считают возможным использование термина "парамо" в широком смысле - для разных регионов мира, для всех горных безлесных типов растительности в тропиках выше границы леса. Monasterio, Vuilleumier (1986) считают, что можно использовать термины "андийское парамо", "африканское парамо" и др.
На данной страничке термин "парамо" используется в региональном смысле, следуя самому крупному исследователю этой растительности Luteyn (1999). Этим термином также называют весь высокогорный ландшафт выше границы леса и ниже снеговой линии, со всем комплексом распространенных в нем растительных сообществ, расположенный в северных Андах на сглаженных перемычках Кордильер и вулканических конусах. |
Типичное злаковое парамо с кустом чукураги на переднем плане. Эквадор. Фото с сайта: http://www.wallpapers.org |
Парамо в Национальном парке Кайяс, Эквадор. Фото с сайта: http://www.mobot.org |
Иногда парамо называют высокогорными степями, высокогорными лугами, иногда - экваториальными лугами, но доминируют здесь всегда кочкообразующие злаки, и кроме того, характерны редкие кустарники и растения-подушки.
Ландшафт парамо несет следы оледенений. Оледенения здесь были разного типа, нерегулярные, встречаются эрратические валуны и бараньи лбы, часто многочисленные ледниковые озера. В парамо берут начало многие крупные реки севера Южной Америки (например, Рио-Магдалена и Рио-Каука в Колумбии, Рио-Напо и Рио-Кока в Эквадоре, Ориноко в Колумбии и Венесуэле).
Горная цепь Кокуй, долина растений-подушек. Гуикан, Бойяка, Колумбия. Март. По склонам видны многочисленные эспелеции. Фото @fredygomezs с сайта: http://www.flickr.com |
В тропической Америке экосистемы парамос распространены непрерывной полосой между 11° с.ш. и 8° ю.ш. Большая часть их находится в северо-западной части Южной Америки - в странах Венесуэлла, Колумбия и Эквадор, но есть фрагменты парамос также в Коста-Рике, Панаме и на севере Перу. Самые северные парамос находятся в горах Сьерра-Невада-де-Санта-Марта (Колумбия) - примерно 11° с.ш. Самые западные парамос находятся в Коста-Рике, в горах Церро-Буэно-Виста (Церро-де-Ла-Муэрте) - регионе Кордильеры-де-Таламанки, около 83° з.д. Самые восточные парамос найдены в северной Венесуэле, штат Лара, на долготе примерно 70° з.д. Ну и наконец, самые южные парамос (называемые здесь "халка", "jalca") расположены в северном Перу в департаменте Ла-Либертад на широте около 8° ю.ш., непосредственно к северу от Кордильеры-Бланки. Другие неотропические районы с парамосо-подобной растительностью (или такие, что экологически связаны с парамос и часто так называются) находятся на Пико-Дуарте в Доминиканской Республике, Пико-Наигуата (районы Авила и Силла-де-Каракас) в Береговой Кордильере на севере Венесуэлы, Пико-де-ла-Неблина вдоль венесуэльско-бразильской границы, а также так называемые "zacatonales" Мексики, отдельные фрагменты "влажной пуны" на восточных склонах Перуанских Андов, регион "юнгас" ("yungas") в северо-восточной Боливии, отдельные фрагменты в Чили и Аргентине и районе Итатиайя в восточной Бразилии. |
Климат
На парамос Колумбии и северного Эквадора оказывают вилияние межтропические столкновения воздушных масс (граница низкого давления), так как они находятся поблизости от экватора. В течение почти всех сезонов они обычно влажные: влага приходит в форме дождя, облаков и тумана в основном из-за орографической разницы, вызываемой Андами. В большинстве парамос на склонах количество осадков бывает свыше 2000 мм в год mm (от 500 до 3000 мм в год). Влажность воздуха в среднем держится на уровне 70-85% (от 25 до 100%). Этим они отличаются от парамос в северных Андых - в Венесуэле, Колумбии и Коста-Рике, где наблюдается сухой сезон из-за влияния северо-восточных пассатов (так называемых "торговых ветров", дующих круглый год между тропиками) (Herrmann, 1970, 1971; Lauer, 1979). Вблизи южной границы своего распространения - на юге Эквадора и севере Перу - парамос самые сухие. Здесь на них влияют воздушные массы как с Амазонки (которые уже протекли дождями на восточных склонах Анд), так и сухие холодные с запада, сформированные над течением Гумбольдта. На разные части парамос оказывают влияние также местные мез- и микроклиматы (G. Sarmeinto, 1986). В северном Перу парамос постепенно переходят в пуну, которая более характерна для центральной и южной частей Андийского альтиплано (центральное Перу, Боливия, Аргентина). В отличие от парамос, пуна обычно ксерофильна, влажность в ней низкая, сырой сезон короткий, и как минимум 6 месяцев в году осадков не выпадает вообще. Климатодиаграммы в районах парамос можно посмотреть у Canadas Cruz (1983), Cleef (1981b), Guhl (1982), Jorgensen, Ulloa U. (1994), Monasterio, Reyes (1980), Van der Hammen et al. (1995), Witte (1994). Для сравнения пуны с парамос полезны обзоры Cabrera (1957, 1968, 1976), Lauer (1952), Quintanilla P. (1983), G. Sarmiento (1986), Troll (1968b), Young et al. (1997).
В парамос обычно холодно и влажно, наблюдаются внезапные смены погоды и суточные колебания температур от ниже нуля до +30°C, что часто приводит к запуску цикла суточного замерзания-оттаивания. Такой режим часто называют "каждый день лето, каждая ночь зима" (Hedberg, 1964). Например, в Парамо Пьедра-Бланкас (Венесуэлла) на высоте 3700-4700 м в сухой сезон температуры в течение суток колеблются от -5°C до -11°C ночью и до 25-30°C днем, заморозки случаются 325-350 дней (вернее, ночей) в год (Perez, 1987a, 1996b; Pfitsch, 1994). Хотя в целом среднегодовые температуры в парамос варьируют от 2°C дo 10°C, на высоте контрасты в температуре гораздо больше, чем в нижней части тех же горных хребтов. С высотой условия для произрастания растений становятся суровее.
Типичный день в парамо начинается с безоблачного неба: холодно, небольшой заморозок, иногда до середины утра ветрено, затем с нижних высот поднимаются облака под действием конвекционных течений воздуха и приносят дождь или дождь со снегом, туман и морось. Такая сырая погода стоит большую часть дня, а к вечеру небо опять расчищается. Ночи всегда холодные и обычно ясные, небеса заполнены звездами, в высоких парамо обычны заморозки, на самой большой высоте обычен снег. В любой день года ясные небеса могут внезапно смениться дождем, градом, снегом или туманом и подъемом температуры.К этому надо добавить сильную инсоляцию и разреженность воздуха, большую влажность и низкие температуры почвы. |
Парамо Меридено, Эстадо Мерида, Венесуэла. Июнь, к полудню туман поднимается. Фото © jopimalg Jose ILIDIO Spinolaс сайта: http://www.flickr.com |
Почвы
В связи со сложной геологией Андой почвы пд парамос чрезвычайно разнообразны. Большая часть почв здесь относительно молоды и слабо развиты. По американской классификации почв они относятся к андосолям, инсептисолям, гистосолям, энтисолям и моллисолям (Buol et al., 1980; Buringh, 1979; FAO, 1975; Soil Survey Staff, 1975).
В андосоли и инсептисоляи входят коричневые тропические, черные почвы, гумусовые аллофаны, гидрогумусовые латосоли, вулканические почвы и вулканические пепловые почвы. Эти почвы связаны с вулканическими пеплами и имеют низкое содержание железа и алюминия. В гистосолях различают болотные, органические и торфяные появы. Энтисоли отличаются высокой минерализацией и отсутствием горизонтов, слабой мощностью. Моллисоли щелочные и темно окращенные.
На больших высотах (то есть в суперпарамо) почвы чрезвычайно маломощны, грубы, с большим содержанием камня и песка, малым содержанием органики и слабой водоудерживающей способностью. Эти почвы чрезвычайно неплодородны и содержат мало мелкозема, у них нет способнсти удерживать обменные катионы (Perez, 1992).
Андийское парамо в районе Латакунга, Котопакси, Эквадор. Сентябрь. Фото © zwierzory с сайта: http://www.flickr.com |
Более того, в суперпарамо появы постоянно нарушаются активностью оттаивания-замерзания, внутренним движением, сортировкой и т.п. В этой части парамо средние годовые температуры всегда низкие (4-6°C), но холод проникает в почву неглубоко. Температуры в почве на глубине 30 см примерно отражают средние годовые температуры воздуха (Lauer, 1979). Тем не менее, они имеют огромное влияние на доступность растениям воды и минеральных веществ, на рост корневой системы, выживание и прорастание семян (Walter, Medina, 1969; A. P. Smith, 1976; Lauer, 1981; Perez, 1987; Diemer, 1996).
На средних высотах (под злаковыми парамо) почвы относительно мощные, гумусовые, черные или темно-коричневые, аислые, с pH 3,7-5,5. Они всегда влажные и даже водонасыщенные из-за суточного образования росы или заморозков и торфоподобного содержания, обладающего хорошей водоудерживающей способностью.
В самой нижней части парамо (субпарамо) близ Боготы (Колумбия) и повсюду в северных Андах общие особенности почв (Sturm, 978) таковы: темный цвет, нейтральная или кислая реакция, низкое содержание кальция и фосфора, относительно высокое содержание калия и зота, уменьшенное всасывание растениями этих элементов, содержание органики в верхнем слое почвы выше 10%, слабая оподзоленность и высокая водоударживающая способность. |
Географическое распространение парамос
Парамос в Перу
Парамос в Перу носят местное название "халка" и расположены к северу от широты 8° ю.ш. в северной части Западной Кордильеры и Восточной Кордильеры, в департаменте Пьюра, Кахамарка, Амазонас, Ламбайеке, Сан-Мартин и Ла-Либертад. Перуанские парамо по составу и внешнему облику сходны с теми, что встречаются в южном Эквадоре. Они начинаются с высоты 2900-3100 м, особенно к востоку от Рио-Маранон, где горный хребет в целом ниже, и преобладают влажные воздушные массы из бассейна Амазонки. Парамос в Перу в целом характеризуются большей злаковой составляющей и меньшей кустарниковой, а также большим количеством выходов скал. В районе к севере то Кахамарки парамос до высоты 3500 м преобразованы в поля кукурузы и картофеля, а на высотах между 3500 и 3800 м очень много посадок сосны. В более восточных парамос вокруг Халкас-де-Калла-Калла (трассы Бальсас - Леймебамба) плотность населения ниже, меньше антропогенный пресс, и парамос могут встречаться на высоте даже 3000 м. Площадь парамос в Перу составляет около 4200 км2.
Единственный Перуанский национальный парк с парамо - это Рио-Абисео, а также частично Хуаскаран (к югу от широты 8° ю.ш. в Кордильере-Бланка). Больше информации по Перуанским парамо содержится в работах D. N. Smith (1988), Weberbauer (1911, 1936, 1945), Young, Leon (1988, 1990), Young, Reynel (1997), Young et al. (1997).
Парамос в Эквадоре
В горной части Эквадора наблюдается два крупных параллельных Андийских хребта - Восточная и Западная Кордильера, между которыми находится относительно высокое (в среднем 2650 м) межандийское плоскогорье. С Кордильерами связаны несколько поперечных цепей, известных как "нудос" ("nudos"): они разделяют межгорное плато примерно на 10 бассейнов, или "ойяс" - "hoyas". Нудо-дель-Азуай (4500 м) разделяет страну на два подрегиона: северная часть с современным вулканизмом и южная - с древним вулканизмом. Горы на севере выше, влажнее, а их растительность (в том числе парамос) обычно напоминают ту, что идет в Колумбии. В то же время горы на юге ниже, суше, а их растительность напоминает растительность гор северного Перу. В Сьерре насчитывается как минимум 22 вершины, в среднем высотой 4200 м, и 30 вершин вулканического происхождения (причем 6 вулканов все еще активны), что дает право называть этот регион "дорогой вулканов". По разным данным и в зависимости от определения этого типа растительности, площадь парамо в Эквадоре составляет от 4470 км2 (Canadas Cruz, 1983) и 19 610 км2 (Bonifaz, 1981; он выделяет суб-парамо (3500-4000 м) =13310 км2 и настоящее парамо (выше 4000 м) =6300 км2), до 20 тыс. км2 (Encalada, 1986) и 25-28 тыс. км2 (Acosta-Solis, 1984).
Эквадорские национальные парки с участками парамо - это Кайяс, Котопакси, Льянганатис, Подокарпус и Сангай. Есть еще экологические заповедники с парамо: Котокачи-Кайяпас, Кайямбе-Кока, Эль-Ангел и Антисана (Mena, 1995). |
Озеро в парамо. Парамо Эль-Ангел, Карчи, Эквадор. Март. Фото © Scott Olmstead с сайта: http://www.flickr.com |
Парамо-де-Мукучиес, Национальный парк Сьерра-Невада, Мерида, Венесуэла. Ноябрь. Фото © Hector Jesus с сайта: http://www.flickr.com |
Парамос в Венесуэле
В Колумбии Восточная Кордильера расщепляется на два неравных хребта. В Венесуэле один из них, меньший, идет прямо на север и называется Сьерра--де-Периха, а другой, побольше, идет на северо-восток и в целом известен под именем Кордильера-де-Мерида. Эта последняя, в свою очередь, пересекает Венесуэльские Анды в направлении с юго-запада на северо-восток и тянется на 450 км от низменности Тачира близ Сан-Кристобаль до низменности Баркусимето-Карора. Парамос в Венесуэле сконцентрированы в штатах Мерида, Тачира и Трухильо, с очень небольшими участками в штатах Баринас, Лара, Апуре и Португеса. В штате Мерида главными горными хребтами являются Сьерра-дель-Норте (также называемый Сьерра-ле-ла-Кулата) к северу о города Мерида; Сьерра-Невада-де-Мерида - к югу от города Мерида; и Сьерра-де-Санто-Доминго, к северо-востоку от Мериды. Высочайшая гора в Венесуэле - Пик Боливара (5007 м, штат Мерида). В штате Трухильо восточное продолжение Андов называется Сьерра-де-Трухильо - оно имеет несколько отрогов: Рамаль-де-Кальдерас, идущий в штат Баринас; Рамаль-де-Росарио - к северо-востоку от Боконо; и Сьерра-Морена-де-Трухильо, идущий в штат Лара. |
В штате Тачира главные хребты - это Сьерра-дель-Батальон, Сьерра-ла-Цимарронера, Сьерра-де-Кальехон-Колорадо и Сьерра-де-Пало-Гранде. В штате Сулия, вдоль границы с Колумбией, проходит самый северный отрог Восточной Кордильеры в олумбии, известный как Сьерра-де-Периха. Его южная часть называется Сьерра-де-Лос-Мотильонес, а северная - Сарранья-де-Вальедупар.
По данным Jahn (1931), площадь парамос в Венесуэле составляет около 4100 км2. Судя по гербарным этикеткам, венесуэльские парамос начинаются на более низких высотах, чем в других странах - на высотах 2500-2800 м. Это характерно для самых сухих парамос, которые суше, чем в Колумбии и северном Эквадоре. По мнению Luteyn (1999), большая часть этих участков - уже не парамо, а сведенные бывшие леса и другие сильно нарушенные земли, сейчас занятые зарослями папоротника-орляка Pteridium aquilinum и редкими растениями Monochaetum (Melastomataceae) и Dodonea viscosa (Sapindaceae).
В Венесуэле есть несколько национальных парков с участками парамо - Сьерра-Невада, Сьерра-де-ла-Кулата, Динира, Эль-Тама, Периха, Гуэромакаль и Парамо Батальон-Ла-Негра (Gabaldon, 1992).
Супер-парамо в Колумбии. Фото © Di Bari с сайта: http://www.flickr.com |
Парамос в Колумбии
В Колумбии Анды разделяются в основном на три крупных горных хребта (кордильеры), идущих параллельно с юга на север и разделенных глубокими долинами. Центральная Кордильера идет по центральной части страны и характеризуется самыми высокими в Колумбии заснеженными горными вершинами с многочисленными участками парамо. Восточная Кордильера идет с северо-востока на юго-запад и является из всех трех горных сооружений наиболее широким и обширным горным массивом. Она разделяется на северный отрог - Сьерра-де-Периха (идущий вдоль колумбийско-венесуэльской границы) и восточный отрог - Кордильера-де-Мерида (идущий в западную часть Венесуэллы). Южная оконечность Восточной Кордильеры соединяется с Центральной Кордильерой в местечке, известном как Мацисо-Колумбиано (Macizo Colombiano). В Северной Колумбии находится изолированный горный массив Сьерра-Невада-де-Санта-Марта, который отделяется от Восточной Кордильеры низменностью Магдалены-Цезаря (Magdalena-Cesar).
|
На нем находится очень много малоисследованных участков высокогорных парамос (Seifriz, 1934, 1937; Cabot, 1939; Rangel et al., 1982; Cleef, Rangel, 1984; Van der Hammen, Ruiz, 1984; Sievers, 1888). Восточная Кордильера - это довольно молодой, относительно низкий горный хребет. На нем расположено всего несколько парамос небольшой площади - в штате Антиокуя (Парамос-де-Камаранта, Фронтино и Парамильо) и Валле-дель-Каука (район Фаральонес-де-Кали). Один небольшой участок парамо в Валле-дель-Каука был изучен (Becking et al., 1997). В южной Колумбии (департамент Нарино) три кордильеры соединяются в обширные парамос Нуэдо-де-Лос-Пастос, которые продолжаются в северный Эквадор (Парамос-дель-Ангел).
Парамос в Колумбии сконцентрированы в северной половине Восточной Кордильеры, в департаментах Мета, Кундинамарка, Бойяка, и Сантандер, а также в Центральной Кордильере - в департаментах Каука, Валле-дель-Каука и Куиндо-Толима-Кальдас. По данным Cleef (Cleef, Chaverri, 1992), только в Восточной Кордильере площадь парамос составляет 100 км2, общая же площадь в Колумбии неизвестна. Большая часть парамос в Колумбии обнаруживается на высотах выше 3000 м, а самые нижние в азональных местообитаниях - в Центральной Кордильере на высоте 2380 м.
Парамо Сантурбан не типично, так как в нем очень мало фрайлехонов, доминируют кустарники, кустарнички из вересковых и злаки. Вересковые на фото на переднем плане красного цвета, высота 3500 м над ур. моря. Западная Кордильера, Калифорния, Сантандер, Колумбия. Май. Фото © jjrestrepoa Jorge с сайта: http://www.flickr.com |
Типичное андийское суб-парамо с кустарниками и отдельными деревцами. Ильнисас, Эквадор. Фото © magnusvk с сайта: http://www.flickr.com |
Парамос в Коста-Рике и Панаме
Парамос Коста-Рики и Панамы расположены в Кордильере-де-Таламанка - горном хребте, расположенном на востоке Коста-Рики и западе Панамы. На обширном регионе Церро-Чиррипо также есть парамо площадью около 60 км2 (Cleef, Chaverri, 1992), фрагменты парамо разбросаны также по границе с Панамой. Здесь парамос находятся на высоте между 3300 и 3820 м над ур. моря, и доминирует в них бамбук кустарниковый Chusquea subtessellata, который может составлять до 60% проективного покрытия (Kappelle, 1990). В регионе Церро-ла-Муэрте на высоте около 3100 м доль панамериканской автострады идет парамо-подобная растительность антропогенного происхождения - после пожаров на месте лесов. Здесь характерны заболоченные парамо, называемые "парамильо" ("paramillo", "cienagas", "tuberas"). На пиках Вулкан Иразу (3432 м) и Вулкан Турриальба (3339 м) растительность напоминает парамо, но на самом деле это не настоящее парамо. В Коста-Рике площадь парамо составляет около 10 км2 (Hunter, 1959).
В Панаме парамо-подобная растительность обнаруживалась на вершине Вулкана Бару (также известном как Церро-Чирикуи), высотой 3475 м, но сейчас вершина срыта, поэтому уже нельзя сказать, каков был состав этих сообществ. Настоящие ненарушенные парамо в Панаме обнаруживаются близ границы с Коста-Рикой в горных массивах Церро-Эчанди (3160 м) и Церро-Фабрега (3335 м). В Коста-Рике и Панаме есть национальные парки, в которых есть парамо - Чиррипо и Вулкан Бару, которые входят в Международный парк Де-ла-Амистад.
Бамбук кустарниковый Сhusquea subtesselata. Сырое парамо в горах Церро-де-ла-Муэрте, Коста-Рика. Высота 3400 м. Фото © Brad Boyl с сайта: http://plantsystematics.org |
Бамбук кустарниковый Сhusquea subtesselata (сем. Злаки- Poaceae) - характерный элемент парамо Коста-Рики. Фото © Manuel Vargas с сайта: http://darnis.inbio.ac.cr |
Высотные пояса растительности в северных Андах
Высотные пояса растительности в северных Андах понимаются разными авторами по-разному. Обзоры этой проблемы см. Huber, Riina (1997) и Jorgensen, Ulloa (1994). Согласно самой распространенной классификации, в северных Андах выделяют 4 природные зоны, или высотных пояса:
1) До высоты 1000 м простирается «тьерра кальенте» (в переводе «жаркая земля»): средняя месячная температура 24-29°, количество осадков 2000-3000 мм в год, растительность - влажноэкваториальные леса с преобладанием пальм. В лесу характерны каучуконос кастиллоа (Castilloa elastica), дерево какао (Theobroma cacao), бананы и др.
2) До высоты 2000 м идет «тьерра темплада» (умеренный пояс): средняя месячная температура 18-23°, количество осадков то же, растительность - леса из бамбуков, древовидных папоротников, хинного дерева (Cinchona ledgeriana), характерны кустарник кока (Erythroxylon coca) и орхидеи. Пальм нет. Здесь находятся основные посадки кофейного дерева.
3) На высотах 2000-3000 м идет «тьерра фриа»: средняя месячная температура 12-18°, количество осадков снижается вдвое, растительность - густой лес из вечнозеленых лиственных с примесью хвойных деревьев (обильнывечнозеленые дубы, вересковые, миртовые, низкорослые бамбуки и древовидные папоротники). Распространена особая растительная формация — нефелогилея, состоящая из низкорослых и искривленных деревьев и кустарников. Разнообразие видов, обилие эпифитных растений и лиан напоминают равнинные тропические леса. Здесь сосредоточена основная масса населения. Небольшие поселения в котловинах поднимаются до высоты 3500 м.
4) На высотах 3000-4000 (4800) м идет пояс «тьерра парамос»: средняя месячная температура 2-10°, количество осадков 2000-2500 мм, растительность - парамос - своеобразные высокогорные экваториальные луга из жестких кустистых злаков с отдельными высокими густоопушенными сложноцветными. На плоских участках поверхности большие площади занимают моховые болота, а для крутых склонов характерны совершенно бесплодные каменистые пространства. Выше идут снега.
Под парамо (парамос) обычно понимают безлесную растительность, в основном из злаков, с разбросанными эспелециями и кустарниками. Однако в настоящее время почти все парамос, возможно, имеют антропогенное происхождение, будучи неоднократно за последние 300 лет расчищаемы, рублены, подвергнуты периодическим палам и постоянному выпасу. Как считает большинство исследователей, сейчас нижняя граница парамо снижена, а ранее, вероятно, она шла на высоте 4000 м. Кроме того, границы растительных поясов постоянно меняются из-за колебаний климата, а конкретное положение этой границы часто зависит от формы рельефа, экспозиции, состава почв, мезоклимата и уровня антропогенного нарушений. Верхняя граница леса в северных Андах идет от высоты 2800 м и до 4000(4800) м. На наветренной стороне Анд - более сыром макросклоне - граница между лесом и парамо идет выше, чем на сухом подветренном склоне.
Зоны парамос
Традиционно (Cuatrecasas, 1934, 1954, 1958, 1968) парамос обычно делят на три широкие зоны (высотных пояса) в зависимости от высоты над ур. моря и структуры растительности. Если спускаться с самой высокой точки, мы будем перескать супер-парамо, парамо (злаковое парамо) и суб-парамо. Супер-парамо выглядит как переходная зона (экотон) от пояса постоянных снегов к настоящим парамос. Суб-парамо, в свою очередь, есть переходная зона (экотон) между настоящим, злаковым, парамо и горными лесами. Ниже приведем краткое описание этих поясов.
Супер-парамо
Супер-парамо - это узкая зона растительности, характерная для каменистых осыпей и грубых песчаных почв нижне снеговой линии, на высоте (4000)4500-4800(5000) м. Из трех зон парамо здесь наиболее низкие температуры, наименьшее количество осадков, низкое содержание органики в почве и влагонасыщенность почвы, при этом самая высокая солнечная радиация и частота заморозков (Baruch, 1984). Растения этой зоны должны быть способны выдерживать экстремальные суточные колебания и сильную радицацию, а также регулярные или частые снегопады. В то же время в этой зоне растительные сообщества практически не нарушены. Расположены фрагменты супер-парамо на высоких горах и характеризуются большим эндемизмом. Некоторые сообщества расположены на вершинах гор с ледниками, другие - только с постоянными снегами. Растительность этой зоны часто называют "опустыненные парамо" или в некоторых регионах "arenales" - на песчаных участках, напоминающих дюны морских побережий. |
Супер-парамо - высокогорная долина, заполненная туманом. Окрестности Мерида, Мерида, северо-западная Венесуэла. Январь. Фото © Netta Bank с сайта: http://www.flickr.com |
С первого взгляда и с далекого растояния супер-парамо выглядит каменной или песчаной пустыней, голыми скальными поверхностями, но на самом деле это редкий или куртинный растительный покров. Здесь произрастают миниатюрные растения, часто подушковидные или прижатые к субстрату. Характерны: Azorella pedunculata (Apiaceae), Hypochaeris sessiliflora, Senecio canescens, S. nivalis, S. adglacialis, S. supremus, S. comosus, Pentacalia gelida, Xenophyllum rigidum (=Werneria rigida) (Asteraceae), Draba pachythyrsa, D. depressa, Eudema nubigena (Brassicaceae), Arenaria spp., Cerastium floccosum (Caryophyllaceae), Pernettya prostrata, Disterigma empetrifolium (Ericaceae), Astragalus geminiflorus, Lupinus alopecuroides, L. microphyllus, L. smithianus (Fabaceae), Geranium multipartitum (Geraniaceae), Luzula racemosa (Juncaceae), Nototriche jamesonii, N. chimborazoensis (Malvaceae), Aciachne pulvinata, Agrostis nigritella, Bromus oliganthus, Poa cucullata, P. trachyphylla, P. orthophyllaand Stipa ichu (Poaceae), Plantago sericea ssp. nubigena (Plantaginaceae), Valeriana alpifolia (Valerianaceae), Viola pygmaea (Violaceae), единственные хвойники Ephedra americana, E. rupestris (Ephedraceae), а также разнообразные мхи и лишайники.
Супер-парамо. Ледниковая долина в национальном парке Лос-Невадос, у подножия горы Санта-Изабель (4950 м). Кальдас, Колумбия. Декабрь. Фото ManuB с сайта: http://www.flickr.com |
Cупер-парамо издали напоминает нашу тундру. Вулкан Котопакси, Эквадор. Фото © C. Aedo с сайта: http://mobot.org |
Злаковые парамо
Эта зона также носит название "настоящее парамо". Зона идет на высотах 3500-4100(4400) м над ур. моря и представляет собой сплошной растительный покров с покрытием 100%. Здесь доминируют в основном кочкообразующие и плотнодерновинные злаки родов вейник и овсяница (Calamagrostis и/или Festuca). В дерновинах большое количество мертвых, пожухлых стеблей, что придает высокогорной степи желтоватый или коричневато-сероватый аспект. Это классическое местообитание эспелеции (представителей рода Espeletia) и близких к нему родов из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Местное название таких сообществ - "фрайлехоналес" ("frailejonales") от слова "фрайлехон" - монах.
Эспелеция, с ее колонной и розеточной формой роста, часто символизирует растительность парамо, так как наиболее известна и бросается в глаза. В октябре-ноябре на высокогорных парамос Венесуэллы аспект составляют пышно цветущие яркими цветами эспелеция Шульца Espeletia schultzii (темно-желтая), крестовник Senecio formosus (фиолетово-красный) из сем. Сложноцветные, кастиллея Castilleja fissifolia (ярко-красная. желтая и зеленая) из сем. Норичниковые и четолепис Линдена Chaetolepis lindeniana (интенсивно красный) из сем. Melastomataceae. |
Настоящее парамо с эспелециями. Парамо Невадос, Колумбия. Январь. Фото © Zira88 Zira с сайта: http://www.flickr.com |
Злаковые парамо исследованы лучше всего и лучше всего отражает особенности этого типа растительности. Здесь наблюдается целый комплекс самых разнообразных сообществ в зависимости от уровня влажности и формы рельефа. В злаковых парамо различают сообщества высокотравные и низкотравные (пахоналес - "pajonales" и пастизалес "pastizales", луга), в которых призрастают не только травянистые растения, но и древесные. Но доминируют плотнодерновинные и кочкообразующие злаки.
Парамо в Крус-Лома, Кито, Эквадор. На переднем плане цветет люпин пушистый Lupinus pubescens (сем. Бобовые - Fabaceae). Июнь. Фото © Abizeleth с сайта: http://www.flickr.com |
В высокотравных парамо (до 1 м) на сухих участках обычно доминирует вейник прямой Calamagrostis recta, а на влажных - вейник диффузный Calamagrostis effusa. Низкотравные парамо обычно означают то, что на этих урочищах идет выпас или проходят палы. Здесь доминируют виды родов Agrostis, Festuca и Paspalum. Низкие или плоские подушки с очень острыми (при касании) листьями образует злак Aciachne pulvinata, произрастающий в сухих корткотравных парамо. В Колумбии на очень влажных склонах доминирует низкорослый бамбук (Chusquea spp.), образуя сообщества, известные как бамбуковники, или "чускалес" ("chuscales").
Приведем некоторые наиболее характерные виды травянистых растений в парамо, с указанием семейств: Bomarea spp. (Alstroemeriaceae), Eryngium humile (Apiaceae), Perezia spp. (Asteraceae), Lysipomia spp. (Campanulaceae), Paepalanthus (Eriocaulaceae), Lupinus spp. (Fabaceae), Gentiana sedifolia, Gentianella spp., Halenia spp. (Gentianaceae), Lachemilla spp. (Rosaceae), Gunnera magellanica (Haloragaceae), Sisyrinchium spp., Orthrosanthus chimboracensis (Iridaceae), Oenothera epilobiifolia (Onagraceae), Ranunculus spp. (Ranunculaceae), Castilleja fissifolia, Bartsia spp. (Scrophulariaceae), очень обычен баранец из плаунов Huperzia spp. (Huperziaceae), а из папоротников - джамесония Jamesonia (Pteridacae). На злаковых парамо обычны также ясколки - Cerastium spp. (Caryophyllaceae), вика андийская Vicia andicola (Fabaceae), герани Geranium spp. (Geraniaceae) и костер шерстистый Bromus lanatus (Poaceae). |
|
На нарушенных участках (часто на залежах после картофельных или пшеничных полей) развивается сплошной порков из щавеля кислого Rumex acetosella (Polygonaceae) - сорного заносного вида. Обычно растение с плотным беловато-желтым опушением - крестовник золотисто-снежный Senecio niveo-aureus (Asteraceae). Многочисленны корневищные розеточные растения - из родов Oreomyrrhis (Apiaceae), Hypochaeris (Asteraceae), Acaulimalva (Malvaceae), Acaena (Rosaceae), а также подушковидные растения - из родов Werneria, Xenophyllum (Asteraceae), Draba (Brassicaceae), Arenaria (Caryophyllaceae), Paepalanthus (Eriocaulaceae). Очень характерны для злаковых парамо низкие и высокие кустарники - часто те же виды, что растут в субпарамо (ниже), только с гораздо меньшим покрытием. Это несколько видов рода баккарис (Baccharis), а также родов Diplostephium, Gynoxys, Loricaria, Pentacalia (Asteraceae), Hypericum (Hypericaceae), Gaylussacia, Gaultheria, Pernettya, Vaccinium (Ericaceae), Arcytophyllum (Rubiaceae) и Valeriana (Valerianaceae).
Cлева: пентакалия Pentacalia vaccinioides (сем. Сложноцветные - Asteraceae) характерна для злаковых парамос. Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co
|
На сырых и заболоченных участках, особенно в верхней части парамо, формируются так называемые "подушечные болота" ("turberas") ( Cleef, 1980; Bosman et al., 1993). Здесь подушковидные растения получают наибольшее развитие - это льяреты Azorella aretioides, A. multifida, A. pedunculata (Apiaceae), Oreobolus obtusangulus (Cyperaceae), Distichia muscoides (Juncaceae), Plantago rigida (Plantaginaceae). Вспомним, что большая часть этих видов встречается и в Центрально-Андийской пуне. Старые растения-подушки часто служат субстратом для произрастания более мелких растений - таких как Hypochaeris spp. (Asteraceae), осок Carex spp. (Cyperaceae), Disterigma empetrifolium, Pernettya prostrata (Ericaceae), горечавок Gentiana sedifolia, Gentianella spp. (Gentianaceae), полевиц и мятликов Agrostis spp., Poa spp. (Poaceae), и лачемильи Lachemilla spp. (Rosaceae). Эти подушечные "эпифиты" получают воду и минеральные вещества из процессов разложения опада и веществ самой подушки-субстрата. Другие обычные виды заболоченных мест - ситники Juncus spp. (Juncaceae), эндемик парамо Castratella piloselliodes (Melastomataceae), и валерианы Valeriana spp. (Valerianacee). Среди лишайников здесь обильны представители родов Cladia (Cladoniaceae) и Usnea (Parmeliaceae), среди мхов - Campylopus (Dicranaceae), Breutelia (Bartramiaceae), Sphagnum (Sphagnaceae) и печеночники Riccardia (Aneuraceae), Frullania (Jubulaceae), Lophozia (Jungermanniaceae).
Дистеригма шикшелистная Disterigma empetrifolium - мелкое растение из сем. Вересковые (Ericaceae), часто произрастающее на старых подушечных растениях. Фото © Anne & Jean-Yves Lesouёf с сайта: http://www.gardenbreizh.org |
Пернеция простратная Pernettia prostrata - мелкое растение из сем. Вересковые (Ericaceae), часто произрастающее на старых подушечных растениях. Фото с сайта:: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Есть также другие сырые азональные сообщества - сырые луга, или марши("pantanos" или "cienagas"), характерные для лощин, нивальных ниш, вдоль мелких и временных альпийских водотоков. В них также обильны дерновинные злаки - особенно овсяница Festuca dolichophylla, но обильны и осоковые (Carex, Eleocharis, и др.), мхи из родов Drepanocladus (Amblystegiaceae) и Sphagnum (Sphagnaceae). Из разнотравья характерны представители родов Lilaeopsis и Hydrocotyle (Apiaceae), Oritrophium peruvianum (Asteraceae), Plagiobothrys linifolius (Boraginaceae), Draba lindenii (Brassicaceae), Stellaria media (Caryophyllaceae), Halenia spp. (Gentianaceae), Myriophyllum quitense (Haloragaceae), Juncus spp. (Juncaceae), Huperzia spp. (Lycopodiacee), Rumex tolimensis (Polygonaceae) высотой до 4-5 м, Caltha sagittata, Ranunculus praemorsus (Ranunculaceae), Mimulus glabratus, Pedicularis incurva (Scrophulariaceae). В мелких лужах, озерках и заводях можно найти Callitriche spp. (Callitrichaceae), Elatine spp. (Elatinaceae), Myriophyllum spp. (Haloragaceae), Isoёtes spp. (Isoetaceae), Cortaderia spp. (Poaceae), Potamogeton spp. (Potamogetonaceae) и лютики Ranunculus spp.
На скалистых уступах и бортиках, обрывах и склончиках произрастают петрофилы - драбы Draba spp. (Brassicaceae), ожика Luzula racemosa (Cyperaceae), эскаллония Escallonia myrtilloides и смородина Ribes hirtum (Grossulariaceae), кальцеолярии Calceolaria spp. (Scrophulariaceae) и многочисленные виды папоротников из родов Asplenium, Cystopteris (Aspleniaceae), Elaphoglossum, Woodsia (Dryopteridaceae).
В пределах пояса злакового парамо на высоте до 4000 м над ур. моря могут встречаться отдельные рощицы полилеписа Polylepis (Rosaceae) - низкорослых деревцев с красноватой шелушащейся корой и извитыми стволами и ветками. Эти рощицы часто приурочены к крутым склонам, каменистым осыпям, под скалами и вдоль речных русел. В отличие от окружающих парамос, в полилеписовом лесу очень мало видов (виды парамос, вероятно, не выносят тень).
Суб-парамо
Самый нижний пояс, называемый суб-парамо, отличается более богатым видовым составом и большим обилием древесных видов, чаще всего кустарников. Эта переходная зона расположена на высотах (2800)3000-3500 м над ур. моря и флористически включает в себя виды как нижележащих лесов, так и вышележащих парамос. Хорологически суб-парамо представляет собой мозаику кустарниковых зарослей разного состава с отдельными деревьями, высота которых постепенно снижается с высотой на уровне моря. Иногда в зоне (в благоприятных почвенных и микроклиматических условиях) могут встречаться рощицы лесов. Участки суб-парамо, где экотон не постепенный, а наблюдается резкая граница между лесом и парамо или изолированными островами кустарников, были когда-то нарушены - скорее всего, выпасом, палами и рубками. На каких-то отрезках суб-парамо будет состоять исключительно из вторичных сообществ.
Справа: Суб-парамо близ границы леса. Район Амалуса, Эспиндола, Лоха, южный Эквадор. Январь. Фото Eric Hunt с сайта: http://www.flickr.com
|
|
Сообщества суб-парамо - это обычно заросли кустарников, скрэбы, "чапарали" или "матторали", состоящие из таких видов, которые отсутствуют либо редки в андийских лесах. Это виды родов падуб - Ilex (Aquifoliaceae), Ageratina, Baccharis, Chuquiraga, Diplostephium, Gynoxys, Loricaria, Senecio, Stevia (Asteraceae), Berberis (Berberidaceae), Siphocampylus (Campanulaceae), Hypericum (Hypericaceae), Coriaria (Coriariaceae), Desfontainia (Desfontainiaceae), Bejaria, Cavendishia, Gaultheria, Macleania, Pernettya, Semiramisia, Themistoclesia, Vaccinium (Ericaceae), Brachyotum, Chaetolepis, Miconia, Monochaetum (Melastomataceae), Myrsine (Myrsinaceae), Monnina (Polygalaceae), Rubus (Rosaceae), Arcytophyllum (Rubiaceae), Aragoa, Calceolaria (Scrophulariaceae), Symplocos (Symplocaceae) и Ternstroemia (Theaceae). Обычны эпифиты из сем. Вересковых e Ericaceae (например, Disterigma, Plutarchia, Sphyrospermum, Thibaudia) и Лорантовых Loranthaceae (Aetanthus).
Низкие леса (в виде отдельных рощ, или "bosques achaparrados") образуют деревья высотой до 8 м родов Oreopanax, Schefflera (Araliaceae), Gynoxys, Diplostephium, Senecio (Asteraceae), Buddleja (Buddlejaceae), Weinmannia (Cunoniaceae), Bejaria (Ericaceae), Escallonia (Grossulariaceae), Miconia (Melastomataceae), Myrsine (Myrsinaceae) и Hesperomeles (Rosaceae).
|
Суб-парамо часто называют совершенно по-разному: лес парамо, заросли парамо, кустарниковое парамо, стланиковый лес субпарамо, редколесья парамо, тропический субальпийский лес, парамильо, парамито, маторраль парамо, заросли парамильо и т.д. - названий более двух десятков на английском и испанском языках. Суб-парамо - наиболее трудный для идентификации пояс парамо, потому что он сильно варьирует по составу и расширен антропогенным воздействием, которое длилось здесь часто сотни и тысячи лет. Особенно сильно расширен этот пояс за счет расчистки леса для сельскохозяйственных целей - под поля и пастбища. За тысячи лет виды, характерные для парамо, проникли в нижележащий пояс и заселили его, став здесь обычными (Budowski, 1968). Многие участки суб-парамо и даже злакового парамо находятся сейчас на месте когда-то исчезнувших горных лесов.
Слева: Один из видов гиноксиса Gynoxys miniphylla - низкорослое деревце из сем. Сложноцветных (Asteraceae). Фото c сайта Flora de la Republica Argentina
|
Одно из деревьев в суб-парамо - эскаллония черничнолистная Escallonia myrtilloides (сем. Эскаллониевые - Escalloniaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Цветок эскаллонии. Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Особенности и адаптации растений парамо
Из-за того, что парамо - высокогорная тропическая экосистема, растения здесь выработали определенные приспособления для функционирования. Здешние растения должны быть способны жить: 1) в разреженном воздухе с меньшим содержанием влаги и пониженным давлением газов - кислорода и углекислого газа; 2) при низких температурах (в тени ежегодная средняя температура падает примерно на 0,6°C при подъеме на каждые 100 м, тогда как на солнце она же с высотой растет); 3) интенсивной ультрафиолетовой радиации (высочайшей в экваториальных высокогорьях, но контролируемой частыми туманами и облаками); 4) быстрыми сменами в инсоляции, вызванными быстрой потерей или ростом тепла, 5) в иссушающих ветрах (при росте транспирации до точки полного обезвоживания); 6) с развитием физиологической сухости - из-за комбинации низких температур, сильной транспирации во время солнечных дней, иссушающих эффектов ветров и высокого осмотического давления почвенных вод, затрудняющих их всасывание корневой системой) и 7) при физических повреждениях от града и снега (Cuatrecasas, 1968; Vareschi, 1970; Mani, 1980; Little, 1981; Smith, 1981; Sarmiento, 1986; и др.). В соответствии с требованиями среды рост и разложение идут медленно, первичная продуктивность низка, природная сукцессия длится очень долго, особенно с участием древесных видов (Williamson et al., 1986; Ferweda, 1987; Horn, 1989, 1997; Hofstede, 1995; Ramsay, Oxley, 1996; и др.). Следует учитывать, что в парамо нет сильной температурной сезонности, нет больших различий между летом и зимой, как в умеренных широтах, и рост растений происходит в течение всего года. При этом огромные колебания в температурах (и частично в количестве осадков) случаются ежесуточно, и именно к ним в основном приспосабливаются растения.
Колумбия. Вид на Западную Кордильеру с Центральной Кордильеры, высота 4300 м над ур. моря. Видны парамо и супер-парамо с фрайлехонес (эспелециями) на переднем плане. Национальный парк Лос-Невадос (58 тыс. га), занимающий наиболее высокую часть Центральной Кордильеры, основные вершины – Квиндио (4750 м), Санта-Изабель (4950 м), Эль-Кисне (4700 м), Ла-Ольета (4850 м) и вулкан Эль-Руис (5400 м). Фото © ManuB с сайта: http://www.flickr.com |
Исследования показали, что гигантские андийские розеточные растения (эспелеции, пуйи и т.д.) выработали такие адаптации, которые позволяют переносить сильное иссушение и поддерживать положительный водный баланс при самых суровых условиях. Приспособления к холоду включают в себя и механизмы предотвращения замораживания - такие как возможность переохлаждения взрослых листьев (Larcher, 1975; Goldstein, Rada, Azocar, 1985; Rada et al. 1985); сохранение отмерших листьев в розетке, что позволяет предохранять стебель от замораживания (Smith, 1979; Goldstein, Meinzer, 1983; Rada et al., 1985); параболическая геометрия листьев и такое движение листьев, которое позволяет предохранить концевые части листьев от замораживания; создание теплового буфера вокруг концевых почек с помощью слизистого секрета, выделяемого основаниями листьев (Smith, Young, 1987); плотное листовое опушение, сокращающее транспирацию - испарение с поверхности (Baruch, 1972) и повышающее температуру листа (Baruch, 1975; Meinzer, Goldstein, 1985; Miller, 1986, 1994); высокие стебли, выносящие почки над слоем приземных минимальных ночных температур (Smith, 1980; Meinzer, Goldstein, Rada, 1994); and contractile roots in juvenile plants, which draw the developing stem into the ground (Smith in Smith & Young 1987). |
У розеточных растений есть специальные приспособления к сухости воздуха: изменения в способе ассимиляции CO2; хорошо развитые водоудеживающие ткани (используемые в утренние часы, когда замерзшие почвы ограничивают всасывание воды в период высокой транспирации) (Goldstein et al., 1984; Meinzer, Goldstein, 1986; Meinzer, Goldstein, Rundel, 1994). Некоторые розеточные растения (например, драба снеголюбивая Draba chionophila (Brassicaceae), произрастающая в Венесуэльских Андах на высотах до 4800 м, выносит заморозки - повреждения от замораживания происходят только тогда, когда температуры падают ниже температуры, при которой начинается образование льда в клетках (Azocar et al., 1988; Goldstein et al., 1994; Pfitsch, 1994).
Драба снеголюбивая Draba chionophylla - сем. Крестоцветные (Brassicaceae). Фото © A. Groger, Station Alpine Joseph Fourier (France). Фото с сайта: http://flickr.com |
Типичное растение-подушка - аренария (песчанка) мохолистная Arenaria cf muscifolia (сем. Гвоздичные (Caryophyllaceae). Фото © A. Groger, Station Alpine Joseph Fourier (France). Фото с сайта: http://flickr.com |
Жизненные формы растений парамос
Жизненные формы растений парамос являются примером конвергентной эволюции видов из таксономически разных групп как реакции на уникальные условия тропических высокогорий. Жизненные формы возникают как результат экологических и морфологических адаптаций, очень часто встречаются адаптации к постоянным палам. Жизненная форма дерево в парамо отсутствует (за исключением рода Polylepis и нескольких близких видов), так как не могла бы выжить на большой высоте. Жизненные формы дерева не идут выше границы, где почвенные температуры падают до 6-10°C (Larcher, 1975; Lauer, 1979, 1981). Однако в парамо есть свои характерные жизненные формы - кочкообразующие злаки, розеточные растения, подушковидные растения, мелколистные кустарники и кустарнички, перекати-поле и геофиты. Присутствие розеточных растений (иногда гигантского размера) часто является общим индикатором парамо и может быть одной из самых явных отличительных особенностей высокогорных зон тропиков (в отличие от высокогорий умеренных широт, Smith, 1994). Перечислим самые распространенные жизненные формы растений парамос.
Розеточные растения. В основном встречаются два типа - стеблевые розеточные и бесстебельные розеточные. Из стеблевых наиболее известны и наиболее типичны для парамо колончатые опушенные розеточные растения - представители рода эспелеция Espeletia (Asteraceae), называемые "фрайлехон" от исп. "большой монах". У этих растений прямой, обычно не разветвленный, густо опушенный стебель, обрамленный плотными розетками старых литстьев. В ненарушенном парамо стебель может достигать высоты 15 м. Другие растения с такой жизненной формой - папоротник блехнум Шомбурка Blechnum schomburkii (Blechnaceae) и подорожник шелковистый Plantago sericea ssp.perrymondii (Plantaginaceae). Опушенность растения является защитой от ультрафиолета и радиации и связана с механизмом терморегуляции растения и сокращением испарения с поверхности листьев и стеблей (Miller, 1994).
Розеточные растения в парамос наиболее характерны. Из них чаще всего вы встретите древовидные сложноцветные - фрайлехон - виды Senecio и Espeletia высотой 3-5 м (до 12 м}. Они имеют толстый бурый стебель с отмершими листьями и волокнами, розетку опушенных листьев и гроздья желтовато-белых цветков наверху. При первом взгляде на молодой фрайлехон кажется, что букет листьев лежит прямо на земле или растет на очень коротком стебле. По мере того, как стебель растет, а букет поднимается все выше и выше, листья сохнут и отмирают один за другим. Свисая вниз, они образуют нечто вроде муфты или рукава, обволакивающего ствол и защищающего его от холода. В период цветения эспелетии покрываются гроздьями цветов, головки которых иногда выглядывают из листьев.
Видов эспелеций очень много, причем многие их них узколокальные или региональные эндемы. Некоторые эспелеции, например венесуэльская E. weddellii и колумбийская E. caldasii, представляют собой обычные травянистые растения. Большая часть других видов, однако, достигает гигантских размеров. У многих листья так сильно опаушены, что местное население использует их для набивки матрасов и подушек. Многие индейцы делают подкладку из этих пушистых листьев под свою одежду, чтобы утеплить ее. Другие эспелеции, такие, как E. argentea и E. phaneractis, отличаются мягкими серебристыми листьями. Только у очень немногих видов эспелеций стебли разветвляются, а один вид, распространенный в лесистых районах Колумбии (E. nerifolia), представляет собой настоящее дерево. |
Эспелеции в парамос. Фото С. Aedo http://www.mobot.org |
Эспелеция Киллипа Espeletia killipii в бамбуковом (Сhusquea subtesselata) суб-парамо Коста-Рики. Фото © с сайта: с сайта Flora ilustrada del Paramo de Chingaza |
Эспелеции в Парамо-де-Пураси. Национальный парк Пураси, высота 3400 м над ур. моря. Пураси, Каука, Колумбия. Сентябрь. Фото Luis Alfonso Ortega с сайта: http://www.flickr.com |
|
Для бесстебельных розеточных характерен толстый многолетний стержневой корень и розетка листьев на уровне почвы. Цветонос может быть или чрезвычайно короткий с цветками, спрятанными среди оснований листьев, или удлиненный приподнимающий цветки над землей. У некоторых растений, например, пуйи Puya spp. (Bromeliaceae), образуется гигантский пышный цветонос высотой несколько метров. Во всех случаях цветочные почки находятся в основаниях розеточных листьев, погруженные на несколько сантиметров под землю. Этим способом бесстебельные растения защищают свои почки от палов и от заморозков. Внутри розетки температуры в среднем почти на 6°C выше, чем в окружающем воздухе (Hedberg, Hedberg, 1979), что позволяет стабилизировать условия для роста при постоянных резких колебаниях суточных температур. Примерами таких растений являются хипохерис Hypochaeris и вернерия Werneria (Asteraceae), лисипомия Lysipomia (Campanulaceae), пепалантус Paepalanthus (Eriocaulaceae), люпин лисохвостовидный Lupinus alopecuroides (Fabaceae), акаулимальва Acaulimalva и нототрихе Nototriche (Malvaceae), щавель Rumex tolimensis (Polygonaceae), лютик Гусманна Ranunculus gusmanni (Ranunculaceae), акена цилиндротычиночная Acaena cylindristachya (Rosaceae), валериана подорожниковая Valeriana plantaginea (Valerianaceae) и фиалки Viola (Violaceae).
Слева: одно из самых распространенных растений парамо, обладающих бесстебельной розеточной жизненной формой, - люпин лисохвостовидный Lupinus alopecuroides - сем. Бобовые (Fabaceae) в парамо. Фото © Andreas Groger, Station Alpine Joseph Fourier (France) с сайта: http://www.flickr.com
|
Простертое растение Acaulimalva purdei из сем. Мальвовых (Malvaceae). Мерида, Венесуэла. Фото © Andreas Groger, Station Alpine Joseph Fourier (France) с сайта: http://www.flickr.com |
Фиалка карликовая Viola pygmaea (сем. Фиалковые - Violaceae) - один из представителей бесстебельных розеточных растений. Фото © Missouri Botanical Garden с сайта: http://www.mobot.org |
Подушковидный злак Aciachne pulvinata=Aciachne acicularis (сем. Злаки - Poaceae). Мерида, Венесуэла. Фото © Andreas Groger, Station Alpine Joseph Fourier (France) с сайта: http://www.flickr.com |
Растения-подушки. Эти растения формируют плоские или выпуклые, полусферические подушки - в результате постоянного ветвления кончиков веточек из густых радиально ориентированных почек. Каждая веточка имеет на конце небольшую розетку листьев, причем только внешние и верхние листья живые и фотосинтезируют, а внутренняя часть подушки - фактически мертвая, состоит из остатков сухих листьев, накопленной органики, нанесенного мелкозема, которые предохраняют почки и стебли от ветров, иссушения и поедания, а также обеспечивают запасом воды и минеральных веществ (Sklenar, 1998). Так же как и у розеточных растений, температура внутри подушки в среднем выше чем на поверхности подушки, что предохраняет почки от морозов и переохлаждения. Растения эти часто колючие, и довольно твердые - так что по некоторым из них можно идти (например, льяретта Azorella (Apiaceae), подорожник жесткий Plantago rigida (Plantaginaceae), дистихия Distichia (Juncaceae). Подушки образуют многие виды из совершенно разных семейств, они могут быть плоские или выпуклые, разной высоты - от нескольких сантиметров до метра (например, у льяретты Azorella pedunculata). Во влажных участках подушковидные растения очень обильны и доминируют, особенно Distichia muscoides и Plantago rigida. В сухих обильны азореллы - Azorella pedunculata и A. aretioides. Приведем еще несколько характерных для парамо подушковидных растений: Werneria pygmaea, Xenophyllum spp. (Asteraceae), Draba aretioides (Brassicaceae), Arenaria spp. (Caryophyllaceae), Oreobolus spp. (Cyperaceae), Disterigma empetrifolium, Pernettya prostrata (Ericaceae), Paepalanthus lodiculoides (Eriocaulaceae), Geranium spp. (Geraniaceae), Aciachne pulvinata (Poaceae), Calandrinia acaulis (Portulacaceae), Valeriana rigida (Valerianaceae), Xyris subulata (Xyridaceae). |
Азорелла Azorella crenata - подушковидное растение из сем. Зонтичные (Apiaceae), часто произрастающее на старых подушечных растениях. Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Люцилия радиальная Lucilia radians - подушковидное растение из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото © Andreas Groger, Station Alpine Joseph Fourier (France) с сайта: http://www.flickr.com |
Дистихия моховидная - Distichia muscoides из сем. Ситниковых (Juncaceae) действительно похожа на мох, но приглядевшись, можно увидеть, что это травянистое растение, или редко с одревеневающими побегами, многолетник или однолетник. Оно имеет ковровую форму: покрывает камни и грунты зелеными коврами. Стебли ее прямые и латерально уплощенные. Фото с сайта: http://galeria.infojardin.com |
Подушковидное растение - подорожник твердый Plantago rigida - сем. Подорожниковые (Plantaginaceae). Фото © M. Belov с сайта: http://www.chiliflora.com |
Нототрихе Nototriche hartwegii - прижатый к субстрату кустарничек из сем. Мальвовых (Malvaceae) на камнях. Фото © Missouri Botanical Garden с сайта: http://mobot.org |
Нототрихе Nototriche hartwegii в цвету. Фото © Anton Teplyy с сайта: http://gallery.new-ecopsychology.org |
Плотнодерновинные злаки и кочкообразующие осоки. Это наиболее широко распространенная в парамо жизненная форма. На ненарушенных участках эти травы могут достигать высоты 1-1,5 м и проективного покрытия в 100%. Плотные дернины образуются многочисленными жесткими заостренными листьями, иногда свернутыми или трубковидными. В дернине большая часть стеблей старые, в этой мортмассе спрятаны ростовые почки и молодые листья, защищаемые от высокой радиации, холода и пожаров. В такой дернине почки переживают даже палы, в которых температура может достигать 500°C (Ramsay, 1992; Ramsay, Oxley, 1996). размножение таких трав происходит в основном путем вегетативного возобновления из ростовых почек. Наиболее обильными видами этой жизненной формы являются злаки (Poaceae) из родов вейник - такие как Calamagrostis recta и C. effusa, кортадерия Cortaderia spp., овсяница Festuca dolichophylla, F. tolucensis, ковыль Stipa spp. и лоренцохлоя Lorenzochloa erectifolia. К этой категории относятся также кочкообразующие осоковые из родов Carex и Uncinia (Cyperaceae).
Справа: Злаковое парамо. Парамо-де-Янакоча, Кито, Эквадор. Декабрь. Фото © lysipomia с сайта: http://www.flickr.com
|
|
|
Мелколистные кустарники. Кустарники с очень плотной густой листвой из мелких ксерофильных листьев. Иногда у этих же видов эта черта сочетается с сдругими приспособлениями, все они вкупе призваны защитить от ультрафиолетового излучения и(или) сократить транспирацию (испарение с поверхности листьев). Приведем примеры кустарников со склерофильными листьями: Gaultheria anastomosans и Gaylussacia buxifolia (Ericaceae), Miconia summa (Melastomataceae); со свернутыми и чешуйчатым листьями: Baccharis revoluta и Diplostephium revolutum (Asteraceae), Miconia salicifolia (Melastomataceae); налегающими друг на друга листьями: Loricaria (Asteraceae) и Aragoa cupressina (Scrophulariaceae); игольчатыми или шипастыми листьями: Chuquiraga (Asteraceae), Hypericum laricifolium (Clusiaceae), Valeriana microphylla (Valerianaceae); густо опушенными листьями: Diplostephium eriophorum и Pentacalia guicanensis (Asteraceae), Gaultheria lanigera (Ericaceae).
Так называемые букетные растения - это разновидность мелколистных кустарников со специальными особенностями - большими размерами цветков относительно общего облика растения (например, у Bidens humilis) или плотными агрегациями многочисленных мелких цветков в соцветия букетного облика (Vareschi, 1970). Эти особенности считаются приспособлениями к тому, чтобы сделать цветки более привлекательными для опылителей. Крупные яркие цветки (такие как у драб (Draba, Brassicaceae), горечавочек (Gentianella, Gentianaceae) и четолеписа (Chaetolepis, Melastomataceae) привлекают насекомых с большого расстояния.
Слева: характерный для парамо мелколистный кустарник арагоа Aragoa abietina (сем. Подорожниковые - Plantaginaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co
|
Гаутерия Gaultheria anastomosans (cем. Вересковые - Ericaceae), P.N. Chingaza, близ Лагуна-Медио, Колумбия, 3450 м. Фото © Harald Pauli с сайта: http://gloria.ac.at |
Лорикария Loricaria (сем. Сложноцветные - Asteraceae) - кустарничек с налегающими черепитчатыми листьями. Фото © Missouri Botanical Garden с сайта: http://www.mobot.org |
Микония Miconia summa (Melastomataceae), P.N. Chingaza, Колумбия, 3450 м. Фото © Universidad de los Andes, Bogota с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Череда низкая Bidens humilis из сем. Сложноцветные (Asteraceae) - "букетное" растение парамо. Фото с сайта: http://www.flickriver.com |
Простратные кустарнички. Это небольшие древесные растения со стеблями высотой менее 0,75 м. Отличием их от мелколистных кустарников является то, что большая часть их побегов защищается от воздействия неблагоприятных условий с помощью прижимания к земле или даже погружения побегов в землю.Часто это распластанные кустарники и кустарнички, растущие параллельно поверхности земли. Иногда вся побеговая система расположена под землей, а на поверхности видны лишь побеги этого года. У этой формы роста генеративные почки располагаются под землей, где они защищены от заморозков и пожаров. Примеры таких растений - в родах Bidens и Senecio (s.l.) (Asteraceae), Lupinus и Astragalus (Fabaceae), Pernettya и Disterigma (Ericaceae), Arcytophyllum (Rubiaceae).
Геофиты. Это травянистые растения, переживающие неблагоприятные периоды годы (и палы) с помощью подземных органов - суккулентных корней, корневищ, столонов, корнеплодов, клубней, луковиц и т.п. Примеры геофитов в парамо - Orthrosanthus chimboracensis (Iridaceae), стеномессоны Stenomesson (Amaryllidaceae), Altensteinia, Gomphychis (Orchidaceae) и папоротник Ophioglossum crotalophoroides (Ophioglossaceae).
Перекати-поле. Это растения, неприкрепленные к субстрату, произрастающие во многих биомах мира. Характерны только для зоны супер-парамо, где обычны явления оттайки-заморозки. Эту жизненную форму имеют только криптигамные растения - листоватый лишайник Thamnolia vermicularis и акрокарпный мох гриммия Grimmia longirostris (Grimmiaceae). Эти растения также называются бродячими, солифлюкционными пловцами, странствующими криптогамами, шаровидными мхами и т.п. Некоторые ученые считают, что криптогамы сами по себе (включая моховидные и лишайники) являются специфической жизненной формой (Cuatrecasas, 1968; Griffin, 1979; Ramsay, 1992) или состоят из нескольких жизненных форм (Ramsay, Oxley, 1997).
Флора
С геологической точки зрения, флора парамо молода. Растительность протопарамо (Van der Hammen, Cleef, 1986) эволюционировала с конца плиоцена - начала плейстоцена. Экотопы для парамо, пригодные для колонизации растениями, были доступны только с четвертичного периода (Simpson, 1975; Van der Hammen, 1974; Van der Hammen, Cleef, 1986). Молодость флоры парамо доказывает присутствие относительно малого количества эндемичных или субэндемичных родов (23 рода - около 5%) и полное отсутствие эндемичных nсемейств во флоре сосудистых растений. Хотя парамо занимают не более 2% площади стран, где этот тип растительности встречается, его флора чрезвычайно богата. Флора парамо фактически является самой богатой высокогорной флорой мра (Smith, Cleef, 1988).
Бомария Bomarea vine. Южный Эквадор. Фото © Eric Hunt с сайта: http://www.flickr.com |
Во флоре выявлено 465 видов лишайников (114 родов и 45 семейств), исключая лихенизированные грибы, 544 вида мхов (163 родов и 51 семейства), 291 вид печеночных мхов (88 родов и 34 семейств). Флора сосудистых растений насчитывает 3399 видов (из них 352 папоротниковых) из 500 родов и 124 семейства. Крупнейшим семейством во флоре сосудистых растений парамо является Asteraceae (858 видов) - оно в 2,5 раза больше чем второе по разнообразию сем. Poaceae. Пять самых заметных родов Сложноцветных - Pentacalia (89 видов), Senecio s.s. (69 видов), Diplostephium (70 видов) и Espeletia s.s. (61 видов) составляют почти 300 видов. Кроме того, в этом семействе наибольшее число эндемичных родов (16 родов, т.е. 70% эндемичных родов парамос). В десятку ведущих семейств также входят Orchidaceae, Scrophulariaceae, Melastomataceae, Gentianaceae, Ericaceae, Bromeliaceae, Rosaceae, Fabaceae.
Эндемизм флоры сосудистых растений составляет 60% (Luteyn, 1992). Эндемичными родами являются Cotopaxia, Perissicoelum (Apiaceae), Aphanactus, Ascidiogyne, Blakiella*, Chrysactinium, Coespeletia, Espeletia, Espeletiopsis, Floscaldasia*, Flosmutisia*, Freya*, Hinterhubera, Jalcophila, Laestadia, Paramiflos*, Raouliopsis, Westoniella (Asteraceae), Lysipomia (Campanulaceae), Castratella (Melastomataceae), Aragoa (Scrophulariaceae), Jamesonia, Nephopteris* (Pteridaceae) (звездочкой обозначены монотипные роды). |
Ботанико-географические связи парамос неоднократно изучались и широко обсуждались, особенно с альпийской флорой Мексики и Гватемалы (Beaman, 1965; Rzedowski, 1978; Gonzalez, 1986; Islebe, Cleef, 1995; ), Гайаны (Cleef et al., 1993; Riina, 1996), низменными саваннами Южной Африки (Cleef et al., 1993), флорой пуны (Quintanilla, 1983; Baumann, 1988), Субантарктики (Cleef, 1978, 1980) и другими высокогорными тропическими флорами Африки и Малайзии (Smith, Cleef, 1988). Общая черта всех высокогорных тропических флор - это доминирование в родовом спектре родов происхождением из умеренной зоны. Особенность флоры парамос - это ее наивысшее богатство: больше всего видов, больше всего родов и больше всего эндемиков (Smith, Cleef, 1988).
Самой изученной флорой парамос является флора сосудистых растений Восточной Кордильеры в Колумбии Cleef (1979, 1980; Van der Hammen, Cleef, 1986): в ней в родовом спектре 50% родов тропического происхождения и 50% из умеренной зоны. Среди тропических элементов больше всего представлены строго неотропические. Среди умеренных элементов около 20% родов составляют роды широкого распространения, и по 10% имеют австралийско-антарктические и голарктические элементы.
Во флоре парамос Кордильеры-Таламанки в Коста-Рике около 36% родов тропического происхождения, а 64% из умеренного пояса (Cleef, Chaverri, 1992). В пределах тропических и умеренных элементов Коста-Рики в Западной Кордильере Колумбии наибольшие группы представляют строго неотропические и широко распространенные роды. Хотя во флоре парамо Коста-Рики 95% родов сосудистых растений общи с флорой Андов, здесь больше родов происхождением из умеренных широт - таких как Garrya (Garryaceae), Arctostaphylos (Ericaceae), Mahonia (Berberidacee), Romanschulzia (Brassicaceae), что связано с северным расположением страны.
Супер-парамо Венесуэлы (на высотах свыше 4000 м) было хорошо флористически изучено Ricardi et al. (1997); флора этих гор сравнивалась с другими локальными флорами по всей длине Андийских гор. Оказалось, что 34% родов здесь тропического происхождения, и 66% умеренной зоны. Наибольшее сходство эта флора имеет с парамо Колумбии и Эквадора.
Во флоре северного Эквадора соотношение тропических и элементов в родовом спектре немного другое: 45% и 55% соответственно (Yanez, 1993). Количество родов и семейств во флоре сосудистых растений парамос южного Эквадора (Ramsay, 1992) меньше, чем в Колумбии, соотношение тропических и умеренных элементов в родовом спектре 33% к 67%. Это, скорее всего, связано с пониженной гумидностью и более экстремальными низкими температурами в Эквадорских парамос.
При исследовании всех парамос северных Андов Monasterio (1980) отмечал следующие особенности: халка и эквадорские парамос в основном состоят из кочкообразующих злаков с родами экстра-тропического происхождения; в парамос Венесуэлы доминируют розеточные растения, а в парамос Колумбии злаки и розеточные растения распространены примерно одинаково.
Реконструкцией палеоэкологии парамо и высокогорных лесов с 1960-х гг. занимался Van der Hammen с сотрудниками. Развитие экосистем парамо в высокогорьях Боготы (Колумбия) за последние 10 тыс. лет обсуждаются в статье (Van der Hammen, Cleef, 1986). Для других частей Андийских гор специальные исследования не проводились.
Анды начали воздыматься в плейстоцене; в миоцене, скорее всего, это были низкие горы до высоты 1000 м. Воздымание до современного уровня произошло только к началу плиоцена или немного позже. В течение плиоцена-плейстоцена (4-5 млн. лет назад) наблюдалась значительная вулканическая активность, в результате которой сормировались вершины выше границы леса. На большой высоте леса уже не было, а для того, чтобы лес поднялся с высоты 2500 м над ур. моря (уровень гор в то время) до 3500 м, требуется значительное время. Пояс высокогорных лесов в Андах и пояс парамо, по-видимому, развивались примерно одновременно в течение конца плиоцена - начала плейстоцена (2-4 млн. лет назад). Есть доказательства того, что в ранних парамос присутствовали растения из семейств Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Ericaceae. Найдена также пыльца типа Polylepis-Acaena (Rosaceae), Symplocos (Symplocaceae), Myrica (Myricaceae), Aragoa (Scrophulariaceae), Hypericum (Clusiaceae), Miconia (Melastomataceae), Ilex (Aquifoliaceae), Hydrocotyle (Apiaceae), Borreria (Rubiaceae), Ludwigia (Onagraceae), Polygonum (Polygonaceae), Valeriana (Valerianaceae), Plantago (Plantaginaceae), Ranunculus (Ranunculaceae), Myriophyllum (Haloragaceae), Jamesonia (Pteridaceae), Hymenophyllum (Hymenophyllaceae). Кроме того, получены данные, что 1 млн. лет назад, в ледниковые и межледниковые периоды, в высокогорных равнинах Боготы (Колумбия) на высоте около 2600 м наблюдались повторяющиеся смены леса и парамо - возможно, из-за колебаний климатических зон. В это время, по-видимому, по Панамскому перешейку в Анды прошли роды происхождением из умеренного пояса - такие как ольха - Alnus (Betulaceae) и дуб - Quercus (Fagaceae). Во всяком случае, пыльцевые данные показывают, что пыльца ольхи появляется здесь около 1 млн. лет назад, а пыльца дубов - 0,3 млн. лет назад. |
Arcythophyllum nitidum (сем. Мареновые - Rubiaceae). Мерида, Венесуэла. Фото © Andreas Groger, Station Alpine Joseph Fourier (France) с сайта: http://www.flickr.com |
В конце четвертичного периода, примерно 44-21 тыс. лет назад, ледниковья и межледниковья чередовались с короткими холодными периодами. В это время наблюдались многочисленные изменения в соотношении между парамо и лесом, хотя с течением времени парамо становилось все более выраженным и наконец стало преобладать по площади. Период 45-25 тыс. лет назад был холодным и сырым, и оледенение достигло максимума. В то время на высотах между 2200 и 2700 м ледники контактировали с лесом, пояс парамо был уже и сырее. Наоборот, позднее, 21-14 тыс. лет назад, наступил холодный, но сухой период со средними годовыми температурами на 6-7°C ниже современного. Оледенение не было столь обширным, а пояс парамо был широким и сухим и распространялся на высотах выше 2000 м (то есть там, где сейчас распространены леса). Парамо покрывали гораздо большие площади, чем сейчас, от многих из них остались изолированные островки. Граница леса была снижена тогда на 1300-1500 м.
В начале голоцена (10 тыс. лет назад) климат стал гораздо теплее, лес поднялся даже выше сегодняшней границы леса, а растительность парамо была распространена в поясе выше 3300-3500 м. Внизу шли леса из Dodonaea viscosa (Sapindaceae), Myrica (Myricaceae), Myrsine (=Rapanea) (Myrsinaceae) и Miconia (Melastomataceae); выше их располагались ольховники - Alnus (Betulaceae), а еще выше, под парамос, рощи вейнманнии Weinmannia (Cunoniaceae) и дубов Quercus (Fagaceae). В период 7500-3000 лет назад температуры выросли на 2°C и более, что привело к еще одному поднятию границы леса (на 300-400 м выше современной) и сократило площадь парамос. И наконец, примерно 2900 лет назад наблюдалось значительное снижение температур, что вызвало последнее снижение границы лесов и пояса парамо до настоящего уровня. По мнению Van der Hammen, Cleef (1986), наиболее важными изменениями в голоцене были вышеописанные колебания температур, а также развитие почв высокой вллажности и торфяных болот. Таким образом, совремнный растительный покров парамо - это результат постоянных колебаний климата за последние 4-5 млн. лет. На самом деле ситуация была еще более сложной, и в разных частях Анд развивалась по несколько другим сценариям. Например, в статье Colinvaux et al. (1997) высказано предположение, что во времена похолодания и голоценового потепления растительные сообщества имели разный состав, а в межледниковья формировался растительный покров, состоящий из элементов разных эпох.
Некоторые растения парамо
Для понимания высокого биологического разнообразия парамос можно ознакомиться с некоторыми наиболее яркими представителями флоры парамос, включая и древесные, и травянистые растения. Ниже приведены виды, часто встречающиеся в помещенном выше очерке растительности.
Кастиллея выемчатолистная Castilleja fissifolia (сем. Scrophulariaceae). Мерида, Венесуэла. Фото © Andreas Groger , Station Alpine Joseph Fourier (France) с сайта: http://www.flickr.com |
Кальцеолярия Calceolaria microbefaria (сем. Scrophulariaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Микония Клифа Miconia cleefii (сем. Melastomataceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Акена цилиндростолбиковая Acaena cylindristachya (сем. Розоцветные - Rosaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Моннина толстолистная Monnina crassifolia (сем. Истодовые - Polygalaceae). Фото © Missouri Botanical Garden с сайта: http://www.mobot.org |
Эскаллония изогнутая Escallonia tortuosa (сем. Escalloniaceae). Фото © Andreas Groger, Station Alpine Joseph Fourier (France) с сайта: http://www.flickr.com |
Будлея пузырчатая Buddleja bullata (сем. Будлейные - Buddlejaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Ореопанакс Oreopanax mutisianus (сем. Аралиевые - Аraliaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Лисипомия заостренная Lysipomia laciniata (сем. Лобелиевые - Lobeliaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Мытник загнутый Pedicularis incurva (сем. Норичниковые - Scrophulariaceae) в злаковом пaрамо. Фото © Missouri Botanical Garden с сайта: http://www.mobot.org |
Тибаудия Гранта Thibaudia grantii (сем. Вересковые - Ericaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Букетия клейкая Bucquetia glutinosa (сем. Melastomataceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Лютик отмирающий Ranunculus praemorsus из сем. Лютиковые (Ranunculaceae), характерен для сырых лугов в истоках ручьев. Фото © Missouri Botanical Garden с сайта: http://www.mobot.org |
Симплокос теиподобный Symplocos theiformis (сем. Symplocaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Подмаренник гипокарпный Galium hypocarpium (сем. Mареновые - Rubiaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Зверобой мексиканский Hypericum mexicanum (сем. Зверобойные - Hypericaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Зверобой иразуйский Hypericum irazuense (сем. Зверобойные - Hypericaceae). Фото © Kevin C. Nixon с сайта: http://www.plantsystematics.org |
Крестовник прекрасный Senecio formosa (сем. Сложноцветные - Asteraceae). Фото с сайта: http://caminaeko.wordpress.com |
Мюленбекия вулканическая Muehlenbeckia volcanica (сем. Гречишные - Polygonaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Сарача Saracha quitensis (сем. Пасленовые - Solanaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Эрингиум низкий Eryngium humile (сем. Сложноцветные - Asteraceae). Фото © Missouri Botanical Garden с сайта: http://www.mobot.org |
Эрингиум Гумбольдта Eryngium humboldtii (сем. Сложноцветные - Asteraceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Муннозия Джусси Munnozia jussieui (сем. Сложноцветные - Asteraceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Чукурага Chuquiraga jussieui (сем. Сложноцветные - Asteraceae). Национальный парк Льянганатес, Эквадор. Фото © Andreas Groger, Station Alpine Joseph Fourier (France) с сайта: http://www.flickr.com |
|
Слева цветы, а справа - плоды этантуса мутис Aetanthus mutisii (сем. Loranthaceae). Оба фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Бартсия опушенноцветковая Bartsia laniflora (сем. Норичниковые - Scrophulariacae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Подушковидное растение супер-парамо - валериана твердая Valeriana rigida (= Phyllactis rigida) - сем. Валериановые (Valerianaceae). Фото c сайта: http://www.golatofski.de |
Угни миртовидная Ugni myricoides (сем. Mиртовые - Myrtaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Миртеола монетолистная Myrteola nummularia (сем. Mиртовые - Myrtaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Барбарис жестколистный Berberis rigidifolia (сем. Барбарисовые - Berberidaceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Микония широколистная Miconia latifolia (сем. Melastomataceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Кастрателья Castratella piloselloides (сем. Melastomataceae). Фото с сайта: http://chingaza.uniandes.edu.co |
Охрана и использование растительного покрова парамос
Экосистемы Анд, несмотря на горный характер территории, довольно сильно изменены человеком. Большие площади лесов сведены, особенно из-за заготовок топлива и развития аграрного сектора южноамериканских стран. В парамо пасут скот, создают поля сельскохозяйственных культур. Большую угрозу несет строительство дорог. В разных районах ведется добыча минерального сырья, предприятия горной промышленности загрязняют окружающие ландшафты.
Лошади побеждают сильные ветра в парамо. Эквадор. Октябрь. Фото ©Tuchis с сайта: http://www.flickr.com |
Поле в Парамо-де-Мукубахи, Сан-Рафаэль, Мерида, Венесуэла. Февраль. Фото © p3p510 Pablo E. Pena P.с сайта: http://www.flickr.com |
Поселения людей в высокогорьях Анд известны как минимум уже 15 тыс. лет (Eckholm, 1975; Little, 1981). Их воздействие на высокогорные экосистемы было внушительным: в северных Андах сведено почти 90-95% лесов (Henderson et al., 1991). Использование высокогорных экосистем пуны в центральной и южной частях Анд в Перу, Боливии и северной Аргентине ведется с доисторических времен и хорошо изучено, а вот в парамо северных Анд - не так хорошо, необходимы дальнейшие исследования. Очень часто обсуждается вопрос, является ли парамо коренной высокогорной растительностью, и на месте каких типов растительности оно могло возникнуть. Согласно наиболее радикальным взглядам (например, Ellenberg, 1979; Becker, 1988; Fjeldsa, 1992), парамо есть старые расчистки лесов (отжиги), созданные местным населением для выпаса скота и посевов культур, а коренной растительностью в тропических андах были леса. Большинство же считает остатки полилеписовых лесов на самой границе лесного пояса и парамо самостоятельными формациями, коренными для данного региона и изменяющимися согласно колебаниям климата (Troll, 1959; Walter, Medina, 1969; Lauer, 1981; Van der Hammen, Cleef, 1986; и др.).
Фрагменты угольков в образцах почвы парамо говорят о том, что пожары здесь известны очень давно, возможно, весь голоцен здесь практикуются и палы. По данным Verweij (1995), природные пожары в парамо случаются очень редко, раз в тысячу лет. Работавшая в Коста-Рике Horn (1989, 1993, 2000; Horn, Sanford, 1992) выяснила, что парамо в нагорье Чиррипо является естественной растительностью, так как сочетание пыльцы имеющихся видов встречается с ледниковья, уже 10 тыс. лет. Следов существования здесь лесов не обнаружено.
Многие считают, что без влияния человека злаковые парамо не смогли бы существовать - закустарились, и в промежуточном высотном поясе между снегами и лесами была бы развита кустарниковая формация с низкорослыми деревьями - с доминированием Polylepis, Buddleja и Gynoxys. Тем не менее, совершенно ясно, что не все парамос имеют антропогенное происхождение.
В освоении большей части парамос Колумбии, Венесуэлы, Эквадора и северного Перу в результате сельскохозяйственной реформы 1960-1970-х гг. стали развиваться две крупные тенденции: 1) расширение сельскохозяйственных полей в высокогорья, в пояс парамос на высоты 3000-4000 м, и 2) интенсификация скотоводства в нижней части пояса парамос. Были выведены морозоустойчивые сорта картофеля и пшеницы, способные вызревать в высокогорьях. Ежегодный рост численности населения в северных странах Южной Америки привел к расширению аграрного сектора и сокращению площади ненарушенных территорий. На высокогорных полях, где было принято выращивать культуры в течение 1-4 лет, а затем 7-20 лет держать земли под паром, были введены новые севообороты и режимы, где снижение продуктивности почв компенсировалось внесением огромного количества удобрений. Все почвы под полями в парамос в последние 50-70 лет были загрязнены химикатами - удобрениями, инсектицидами и гербицидами. Это привело к истощению почв, вспышкам болезней и вредителей, усилению процессов эрозии. По данным Ferwerda (1987), для восстановления парамо на месте картофельного поля необходимо не менее 70 лет. |
Большая часть парамос превращена в пастбища. Фото © С. Aedo с сайта: http://www.mobot.org |
Загрязнение почв шло с одновременным сведением лесов на верхней границе леса под заготовки топлива, на строительство, создание изгородей для скота и т.д. По данным Verweij (1995), для проживания одной средней семьи из 7 человек требуется ежедневно около 20 кг древесного топлива, что означает, что в течение года необходимо срубить один гектар леса. В XXI веке в связи с проведением в горах дорог, строительством дренажных систем и мостов, развитием внедорожного транспорта и горнодобывающих предприятий, скорость нарушения экосистем высокогорий возросла. Проблемы в некоторых местах стали возникать и с самыми, казалось бы, "экологичными" видами природопользования - туризмом, проектами лесовосстановления (так как практикуются плантации заносных видов - особенно часто сосен Pinus radiata и Pinus patula. .
Крупном фактором в парамо являются палы. Палы используются местным населением для расчистки лесов и создания на их месте полей и пастбищ. Но гораздо чаще палы используются для обновления вегетативной части растений и повышения качества пастбища. Пастбищное качество парамос невелико - до 80% наземной биомассы кочек и дернин приходится на мортмассу (Cardozo, Schnetter, 1976), поэтому фермеры предпочитают сжигать мертвую органику, что заодно и повышает содержание в почве минеральных веществ, так нужных растениям. В отношении видового состава и биоразнообразия парамо, эффект палов оценить довольно трудно (Ramsay, Oxley, 1997), так как палы здесь ведутся очень давно. Столь же давно здесь выпасается скот, и возможно, скот и местное население является частью экосистемы - с помощью этого механизма ускоряется биологический круговорот, и парамо не закустариваются и поддерживаются в лугоподобном состоянии.
Комбинированное экологическое воздействие выпаса и палов на парамо широко обсуждается в литературе (Ramsay, 1992; Hofstede, 1995; Keating, 1995; Verweij, 1995). Все эти авторы подтверждают, что палы приносят фермерству кратковременное преимущество в повышении первичной продуктивности парамо, однако как долговремнный инструмент использоваться не могут. Если палы проводят чаще, чем раз в десятилетие, то нагрузка на пастбище возрастает непропорционально росту растений, и парамо вытаптывается, а его видовое и биоморфологическое разнообразие снижается.
Дело в том, что розеточные растения (особенно эспелеции) и плотнодерновинные злаки, несмотря на свои многочисленные адаптации, являются наиболее чувствительными элементами под прессом выпаса и палов. Так, работавший в Венесуэле A. P. Smith (1981) доказал, что в сухой сезон при пожаре могут быть убито 55% взрослых растений Espeletia schultzii (Asteraceae). По данным Verweij, Kok (1992, 1995), в Колумбии после пала наблюдается 80% смертность проростков Espeletia hartwegiana. Эти же авторы показали, что перевыпас в парамо прежде всего приводит к исчезновению эспелеции, а Perez (1992) обнаружил, что выпас крупного рогатого скота вызывает сокращение на 40% покрытия розеточного растения Coespeletia timotensis (Asteraceae) в Венесуэле. Работая в южном Эквадоре, Keating (1995) нашел, что палы и выпас приводят к выпадению в растительном покрове редких видов и снижению обилия кустарников. Интересные данные получены Horn (1997, 2005) в субпарамос Коста-Рики: после пала вегетативно возобновились 90-99% растений доминирующих здесь кустарникового бамбука Chusquea subtessellata и голубики Vaccinium consanguineum, а вот кустарник-содоминант зверобой ирацизский Hypericum irazuense на 94% выпал. Это может означать, что нынешнее тотальное доминирование кустарниковго бамбука, скорее всего, есть эффект постоянных палов, когда другие виды просто выпали.
Влияние палов на высокие дерновинные и кочкообразующие злаки больше всего сказывается на разбивании их дернин и замещении их другими видами - низкими злаками (Agrostis, Festuca, Paspalum), розоцветными (Acaena и Lachemilla orbiculata) и небольшими травками - такими как Eryngium humile (Apiaceae), Bidens, Hypochaeris (Asteraceae). Эти виды лучше адаптированы к выпасу и могут расти на голом грунте. Индикаторами выпаса (и частично воздействия палов) могут служить заносные виды - Achillea millefolium, Gamochaeta americanum (=Gnaphalium americanum), Stevia lucida, Taraxacum officinale (Asteraceae), Arenaria serpens, Cerastium arvense, Stellaria media (Caryophyllaceae), Trifolium repens, Lupinus spp. (Fabaceae), Geranium multipartitum (Geraniaceae), Juncus effusus (Juncaceae), Oxalis spp. (Oxalidaceae), Anthoxanthum odoratum, Dactylis glomerata, Digitalis purpurea, Poa annua, Holcus lanatus (Poaceae), Rumex acetosella (Polygonaceae), а также папоротник-орляк Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae) (Smith, 1974; Ewel et al., 1976; Cleef, 1981; Cleef, Rangel, 1984; Rangel, 1989; Salamanca, 1991; Ramsay, 1992; Verweij, Budde, 1992; Hofstede, Chilito, Sandoval, 1995; Hofstede et al., 1995; Keating, 1995; Hofstede, 1997; и др.).
Одно из наиболее мощных последствий пастбищной нагрузки на парамо связано со снижением водоудерживающей способности почвенно-растительного покрова и изменением структуры почв. В естественной ненарушенной экосистеме парамо работает как губка, быстро впитывающая избыток влаги и постоянно возвращающая ее в экосистемы, расположенные ниже по высоте (Gomez Molina, Little, 1981). Естественная кустарниковая растительность парамо удерживает воды в 12 раз больше, чем нарушенное злаковое сообщество (Schnetter et al., 1976). При выпасе и палах плотные дернины исчезают и замещаются низкими ковровыми травами, а почвы становятся плотнее, суше, менее кислотными, в них снижается содержание органики (Hofstede, 1995). Это приводит к росту уязвимости экосистем: в сухие сезоны возрастает вероятность их полного высыхания и уничтожения. По данным Verweij, Budde (1992); Verweij (1995), в первые 1,5-5 лет после пала проективное покрытие голой почвы вырастает на 10%, а при выпасе и того больше. При этом дернина разбивается скотом, что способствует эрозии, смыву почвы и микро-террасированию, особенно на склонах (Troll, 1973; Perez, 1992; и др.).
Парамо Матарредонда, Чачи, Кундинамарка, Колумбия. Июль. Фото © GeorgeShell - kJorge Concha с сайта: http://www.flickr.com |
Практики выпаса и палов приводят к более быстрому разложению органики и минерализации - к убыстрению биологического круговорота. Почвы становятся суше, их температура растет, такие элементы как фосфор, азот и сера быстро вымываются или улетучиваются из-за эрозии и выщелачивания. Поэтому несмотря на вроде бы положительный кратковременный эффект после пала (вспышку вегетации на минеральных элементах, высвободившихся в результате пожара), общее и долговременное влияние негативно сказывается на снижении плодородия почв и продуктивности растительного покрова (Hofstede, 1995). В целом все ботаники, изучавшие влияние палов на парамо, сходятся в том, что влияние случайных палов на растительный покров этих экосистем незначительно, они очень быстро восстанавливаются, однако при большой частоте палов (даже раз в 2-4 года) в комбинации с выпасом происходит деградация покрова и снижение разнообразия. Наблюдается изреживание кочкообразующих и плотнодерновинных злаков, меняется видовой состав, обедняется биоморфологическое, хорологическое и таксономическое разнообразие растительного покрова.
Из-за интенсивного использования как пастбище и усиливающейся рекреационной нагрузки экосистемам парамо грозит деградация и исчезновение. Рост населения, расширение площади полей и пастбищ, сведение лесов, строительство дорог приводит к иссушению верхних поясов растительности в горах и как следствие - аридизации более нижних поясов. |
С невероятной скоростью исчезают редкие виды, снижается верхняя граница леса, усыхают леса на верхнем пределе, в растительном покрове распространяются и начинают доминировать заносные виды - злаки, крестоцветные, плюризональные сорняки. Создание охраняемых территорий в Андийских горах не может затормозить этот процесс, потому что он тотален и идет со слишком большой скоростью. Национальные парки в парамо привлекают множество туристов, которые, даже невольно, также разносят сорные виды. Эти инвазийные виды находят слабые элементы в растительном покрове (нарушенные участки) и внедряются туда, затем используя их как плацдарм для завоевания больших территорий.
Парамо занимают не более 2% земель в северных Андах, однако в высокогорьях это самая биологически разнообразная экосистема мира. Долгая географическая изоляция горных массивов привела к развитию здесь эндемичных видов и родов, сделала эти фрагменты растительности биогеографичсеки уникальными. Генофонд растительного мира парамо следует сохранить для следующих поколений. Но самая главная функция этих экосистем - регуляторная. Именно они - наиболее важное звено в гидросистеме Андов. Деградация парамо означает ослабление водоудерживающей способности, усиление эрозии, рост экстремальных паводков в нижних поясах при общем увеличении вероятности засух.
В настоящее время парамо используются в основном для создания полей и как пастбище. Однако государствам, в которых находятся парамос, следут осознавать, что их экологическая функция - как источника и регулятора водных ресурсов и первичного элемента в общей гидросистеме страны - гораздо выше. В парамо выводятся новые высокогорные сорта холодоустойчивых культур - таких как картофель (Solanum tuberosum, Solanaceae) и зерновая квиноа (Chenopodium quinoa, Chenopodiaceae). Парамос являются также источником потенциально новых видов продовольствия ("новых" для неместного населения), создаваемых из культурных растений доколумбовых эпох - "ока" или "ибиас" (Oxalis tuberosa, Oxalidaceae), "ульюко" или "ольюко" (Ullucus tuberosus, Basellaceae) и "ану", "машуа" или "кубиос" (Tropaeolum tuberosum, Tropaeolaceae). Огромным потенциалом для садоводства являются высоко декоративные растения - такие как крестовник Senecio niveo-aureus (Asteraceae), для фармацевтической промышленности - лекарственные растения - Oritrophium spp. и Chuquiraga jussieui (Asteraceae), лишайник тамнолия Thamnolia vermicularis. Для местного населения парамо является источником 56% видов добываемого ими лекарственного растительного сырья (Carbono de la Hoz, 1987). Почти не исследован рекреационный потенциал парамо для рыбалки и туризма.
Самые известные ООПТ с парамос
Одна из самых известных ООПТ с парамо - Национальный парк Сангай в Эквадоре площадью свыше 5 тыс. км2 (заповедник создан в 1975 г., парк в 1979 г.). Парк находится на высотах 1000-5319 м и включает в себя также субандийские леса Восточной Кордильеры. Высочайший вулкан парка Сангай (5230 м) активен. В парке около 100 ледниковых озер в зоне парамо.
Сразу ниже снеговой линии на высоте 4800 м над ур. моря произрастают только лишайники и мохообразные. Ниже этой зоны идут парамос - безлесная растительность, в которой доминируют плотнодерновинные злаки (Calamagrostis, Festuca, Stipa), характерная особенность - наличие подушковидных растений (Azorella pedunculata, Plantago rigida, Werneria humilis). Другие обильные виды в растительном покрове - ксерофильные кустарники Arcytophyllum aristatum, Baccharis genistelloides, Calceolaria gossypina, Chuquiraga jussieui, Disterigma codonanthum, Gaultheria sclerophylla, Hypericum sprucei, Loricaria complanata, Myrteola nummularia, Pernettya prostrata, Vaccinium floribundum, Valeriana microphylla и травянистые Carex microglochin, Equisetum bogotense, Gentiana sedifolia, Gentianella splendens, Geranium cucullatum, Lupinus pubescens, Rostkovia magellanica, Oreobolus ecuadorensis, Pinguicula caliptrata, Ranunculus gusmanii,Valeriana bracteata, Viola glandulifera, среди папоротников обычны Blechnum loxense, Elaphoglossum cardiophyllum и Jamesonia escamanae. На ненарушенных участках парамо может быть найден бамбук Neurolepis aristata.
Иногда в парамо можно найти небольшие рощицы - остатки андийских лесов из Polylepis reticulata - низкорослых медленно растущих деревьев сем. Розоцветных. Это единственный вид деревьев, способный произрастать выше 4100 м (например, в долине Алао). Низкорослые леса из полилеписа идут ниже зоны парамо на высотах между 3800 и 3200 м - обычные виды в них Brachyotum lindenii, Buddleja incana, Coriaria ruscifolia, Diplostephium glandulosum, Escallonia myrtilloides, Freziera microphylla, Gaiadendron punctatum, Gynoxys buxifolia, Hesperomeles lanuginosa, Miconia salicifolia, Monnina crassifolia, Muehlenbeckia vulcanica, Pentacalia vaccinoides, Ribes lehmannii, Saracha quitensis, Tristerix longebracteatus.
Еще ниже, на высотах между 3200 и 2800 м над ур. моря, идет андийский лес (облачный лес). Это уже густые леса высотой 15-20 м, приспособленные к высокой влажности и произрастанию на крутых склонах. Здесь характерны такие древесные виды, как Alnus acuminata, Clethra obovata, Miconia latifolia, Myrcianthes hallii, Myrica pubescens, Myrsine andina, Oreopanax sprucei, Passiflora cumbalensis, Piper lanceaefolium, Saurauia aequatoriensis, Vallea stipularis, Weinmannia mariquitae. Кроме того, встречаются древесные папоротники Sphaeropteris atahuallpa. Отличительная особенность облачных лесов - обилие эпифитов, в том числе бромелиевых (таких как Tillandsia tetrantha), орхидных и папоротников. Естественные и вызванные человеком оползни заселяются высокогорным андийским бамбуком Chusquea scandens.
Ниже 2800 м и близ 1000 м в субандийские леса проникают амазонские флористические элементы. Этот тип растительности богат видами и мало исследован. Растительность здесь пышная, деревья высоты 25 м и выше, есть ценные виды древостоя из родов Cedrella, Cordia. Характерны древесные виды Saurauia aequatoriensis, Cedrella montana, Clusia spp., Croton lechleri, Geonoma spp., Hedyosmum sprucei, Nectandra spp., Ocotea spp., Podocarpus oleifolius, Tibouchina lepidota, Vismia tomentosa.
Злаковые парамос ("patoquinoas") в национальном парке Кайяс, Эквадор. Фото © Missouri Botanical Garden с сайта: http://www.mobot.org |
Второй по известности ООПТ с парамос является Эквадорский Национальный парк Кайяс (28,5 тыс. га), созданный в 1996 г. Парамо занимает здесь 90% территории. В парамо здесь различают 4 типа растительности: 1) "супер-парамо" (также называемые "ареналь") - песчаные дюноподобные участки на вершине самых высоких гор (Церро-Аркитекто и Церро-Амарильо). Здесь развит куртинный покров из Nototriche hartwegii и Valeriana henricii, растения в основном приурочены к трещинам между камнями; 2) "дерновинно-злаковое парамо" - доминирующий типа растительности в парке, злаковая высокогорная степь с разреженными кустарниками. Доминант - вейник промежуточный Calamagrostis intermedia; из разнотравья обычны Bartsia laticrenata, Gentianella longibarbata, Senecio chionogeton. 3) "подушковое парамо" - наблюдается в наиболее сырых местах; растения здесь находятся так близко друг к другу, что образуют подушковидные холмики. Эти холмики могут быть образованы растениями одного вида или разных видов. Самые заметные - льярета Azorella pedunculata и подорожник жесткий Plantago rigida. 4) Заросли кустарников с кожистыми листьями - барбарис Berberis lutea, чукурага Chuquiraga jussieui, пернеция простратная Pernettya prostrata, и др., перемежаемые рощицами из низкорослых деревьев вокруг озерков и на крутых склонах каньонов (доминируют полилепис Polylepis и гиноксис Gynoxys). Леса из полилеписа сейчас занимают только небольшие участки, хотя ранее были распространены более широко.
Флора парамо в парке составляет 500 видов сосудистых растений из 243 родов и 70 семейств. На первом месте сем. Сложноцветные (Asteraceae), на втором - папоротникообразные (Pteridophytes), на третьем - Злаки (Poaceae). В девятку ведущих семейств также входят Rosaceae, Cyperaceae, Apiaceae, Gentianaceae, Juncaceae, Valerianaceae. В парке обнаружено 71 видов, эндемичных для Эквадора, и 10 видов, эндемичных для парка. |
Основные использованные источники:
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Madrinan S., Zapata F. Flora Ilustrada del Paramo de Chingaza, Colombia. 2001. Laboratorio de Botanica & Sistematica, Universidad de los Andes, Bogota. Адрес доступа: http://chingaza.uniandes.edu.co
Mena P., Ulloa Ulloa C., Herrera-MacBryde O. Paramos and Andean forests. Ecuador // Tropical Andes: CPD Site SA31. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://botany.si.edi
Luteyn J. L. Paramos: A Checklist of Plant Diversity, Geographical Distribution, and Botanical Literature / Memoirs of the New York Botanical Garden, 1999. Volume 84. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.mobot.org/mobot/research/paramo_ecosystem/ Photographs: Carmen Ulloa Ulloa and Peter Jorgensen.1995-2012 Missouri Botanical Garden.
Luteyn J. L. Paramo Ecosystems. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.mobot.org/mobot/research/paramo_ecosystem/introduction.shtml
Luteyn J.L. Paramos of Peru // Paramo Ecosystems. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.mobot.org
Luteyn J. L. Paramos of Costa Rica and Panama // Paramo Ecosystems. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.mobot.org
Luteyn J.L., Gavilanes A.M. R. Paramos of Colombia // Paramo Ecosystems. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.mobot.org
Luteyn J.L., Gavilanes A.M. R. Paramos of Ecuador // Paramo Ecosystems. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.mobot.org
Luteyn J.L., Gavilanes A.M. R. Paramos of Venezuela // Paramo Ecosystems. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.mobot.org
Paramos // Ecolibrary. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.eoearth.org
Flora of the Paramo of El Cajas, Azuay, Ecuador. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.mobot.org/MOBOT/research/paramo/flora_vege_eng.shtml
Mena P., Ulloa C.U., Herrera-MacBryde O. Paramos // Centres of Plant Diversity: South America/ Smithsonian. Адрес доступа: http://botany.si.edu/projects/cpd/sa/sa31.htm
Страны и народы. Южная Америка (Научно-популярное географо-этнографическое издание в 20-ти т. / Редкол.: В.В. Вольский и др.)- Москва: Мысль, 1983 - 285 с.
Южная Америка. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://igras.ru
Северные Анды // Южная Америка, Горный Запад / Физическая география материков и океанов. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.geonature.ru/worldgeo/07-8-2-2.htm
Diversidad Floristica de Los Andes (Флора Андов). Электронный ресурс. Адрес доступа:http://www.sacha.org/famil/n_to_z/fams_sp.htm
Berg A. L. Plant communities and life forms of the superparamo of the "Sierra Nevada de Merida" National Park, Venezuela // Phytocoenologia (1998). Volume: 28, Issue: 2, Pages: 157-203.
|
