Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНОЙ АМЕРИКИ

 

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНОЙ АМЕРИКИ // Растительность мира [Электронный ресурс] © Наша Ботаничка / А.В. Беликович – Владивосток, 2012–2020.

ПУСТЫНИ: Перуанские пустыни (Сечура, Наска, Ика и др.) || Пустыня Атакама (Чили) || Пустыня Монте (Аргентина) и ее биогеографическая загадка || Патагонская пустыня (Аргентина) || Центрально-Андийская пуна|| СТЕПИ И ЛУГА: Высокогорные парамо северных Андов || Пампа (Аргентина) ЛЕСА, РЕДКОЛЕСЬЯ И САВАННЫ: Сельва Амазонки || Гран-Чако || Саванновый регион серрадо || Каатинга

 

Регион Каатинга

 

Схема распространения трех сухих биомов в Южной Америке: каатинга, серрадо и гран-чако. Источник: https://kids.frontiersin.org

Каатинга относится к биому сезонно сухих тропических лесов – одному из крупнейших биомов мира. Особенность тропической растительности – ее приспособленность к неравномерной обеспеченности водой и в большем числе случаев, к богатым минеральными веществами субстратам. Сухие тропические леса окружают Амазонскую сельву со всех сторон, продолжаясь далеко на север по направлению к Мексике и Карибским островам. Несмотря на свое широкое распространение в Южной Америке, эти леса в реалии занимают небольшие участки, обнаруживаясь отдельными изолированными массивами. Единственный довольно крупный неразорванный массив находится в северо-восточной Бразилии и занимает площадь около 800 тыс. кв. км. Он называется «каатинга» по преобладающему здесь типу растительности.

На местных языках народности тупи-гуарани каатинга  происходит от слов лес (caa) и белый (tinga) – это древесная растительность с неравномерным древесным пологом, очень разнообразная по высоте (от 3 до 9 метров) и проективному покрытию, и состоящая из суккулентов (особенно кактусов) и несуккулентных деревьев и кустарников,  большая часть из которых имеет шипы или колючки, микрофильные листья, или листья опадают на довольно продолжительный засушливый сезон. В напочвенном покрове много однолетних травянистых растений, бромелиевых и геофитов.

Под каатингой понимают не только тип растительности, но и отдельную ботанико-географическую провинцию, в которой этот тип растительности распространен. Провинция Каатинга находится на северо-востоке Бразилии (см. схему слева), простираясь к востоку от 45°з.д. Каатинга занимает большую часть обширных полуаридных всхолмленных равнин, называемых Депрессия Сертанежа (Depressao Sertaneja) и расположенных на высотах менее 400 м над ур. моря (от 20 до 400). Ландшафты депрессии имеют однообразный рельеф, но здесь есть останцы (платообразные горы) высотой от 500 до 800 м (глубоко эродированные) и небольшие возвышенности. Другие встречающиеся в Депрессии типы растительности – горные луга с кустарниками и серрадо (бразильские саванны).

Климат характеризуется  круглогодично высокими температурами воздуха с незначительными внутригодовыми колебаниями, гораздо меньшими, чем суточные колебания. Сильным фактором, обуславливающим жизнь в каатинге, является погода и ее непредсказуемый характер. В сырой сезон, длящийся от 3 до 4 месяцев, происходит оживание большинства листопадных деревьев, вегетация и размножение однолетников. Большинство видов растений в каатинге имеют физиологические, анатомические и биологические адаптации, позволяющие им выживать в засушливые периоды: так, в начале сухого периода у большинства растений наблюдается опадение листьев; у других листья скрученные, жесткие, опушенные или покрытые кутикулой; у некоторых отвечающие за испарение и фотосинтез органы расположены на нижней стороне листьев, и т.п.

 

Полузасушливые районы каатинги отличаются экстремальными климатическими характеристиками, выделяющимися на фоне показателей всех остальных регионов Бразилии.  Здесь зарегистрирована самая высокая солнечная радиация, самый низкий процент облачности, самая высокая среднегодовая температура, самые низкие относительные уровни влажности, самый высокий потенциал суммарного испарения, а самое главное – малое количество осадков (500–650 мм) и их крайне нерегулярный характер. На большей части провинции дожди выпадают в течение  очень короткого периода.  Дожди выпадают во влажный сезон (с октября по февраль на юге региона и с января по март на северо-востоке). Сухой период длится не менее 7 месяцев. Общее годовое количество осадков сильно варьирует по годам, коэффициент вариации выше 25%, причем в центре региона – так называемом «полигоне засухи»- этот коэффициент еще выше и достигает 509% – это самый высокий показатель в мире.  На регион обрушиваются сильнейшие засухи. Есть места, где в хорошие годы выпадает  более 1000 мм, а в плохие вообще 0 мм. Иногда  засуха длится до 20 месяцев. Периоды засух случаются каждые 3–4 десятилетия и тянутся сразу по 3–5 лет.

Частые катастрофические явления – засухи и наводнения – обусловливают особенности животного и растительного мира. Бывают периоды в несколько лет, когда не выпадает ни одного дождя, и в то же время нередки локальные ливни, когда бывает превышен трехмесячный уровень осадков.Осадки распределяются крайне неравномерно и в пространственном отношении ( из-за того, что здесь сталкиваются разные циркуляционные атмосферные системы). Так, в соседних районах мы можем наблюдать совершенно разную погодную обстановку – в одном засуха, в другом благоприятный год. В то же время, и особенно на севере региона, много конвективных теплых гроз, часты локальные спорадические ливни.

На большей части северо-восточной Бразилии сезон дождей (с февраля по апрель) приходится на период, когда линия встречи пассатов двух полушарий сдвигается к югу, что приводит к большой нестабильности климата северной половины провинции. Одной из характерных  особенностей являются очень высокие среднегодовые температуры (+26..+28°C), хотя во всех возвышенных районах (выше 250 м над уровнем моря) эти значения более низкие (+20…+22°C). В самых сухих районах каатинги максимальные абсолютные значения редко превышают 40°C.

Название каатинга («caatinga») на языке местных индейцев тупи-гуарани и означает «белый лес», что хорошо отражает аспект растительности в сухой сезон, когда у листопадных деревьев опадают листья, и заметны только блестящие белые стволы. Некоторые местные геоботаники разъясняют, что слово каатинга фактически означает «лес, безлистный летом» (потому что зимой, в сырой сезон, он вполне зеленый), что сильно отличает его от тропических и субтропических дождевых лесов. Фото с сайта: http://afogadosonline.com.br

Каатинга занимает крайне восточные части обширного Бразильского нагорья, причем большая часть каатинги расположена в межгорных впадинах. Исключением являются низкогорное плато Катарина, возвышенность Борборема и плато Аподи, где растительность каатинги встречается не только в депрессиях, но и на плоскогорьях. В целом же можно сказать, что провинция занимает волнистый педиплен с обнажениями меловых или третичных отложений, которые некогда покрывали бразильский щит кристаллических пород докембрия (гнейсы, граниты и сланцы).  Процесс педипленизации произошел в конце третичного – начале четвертичного периода, и благодаря ему в рельефе наблюдаются две геоморфологические поверхности: молодая слабо волнистая и остатки более старых поверхностей (округлые "сахарные головы", останцы и слабо эродированные плато). На поверхности этих плато все еще можно найти исходные осадочные отложения – третичные песчаники.

Растительность в регионе четко распределена по геоморфологическим элементам (рис. справа): на вершине плоскогорий наблюдается серрадо (специфический комплекс саванн с разным проективным покрытием древесного яруса), на вершинах гор и холмов – вечнозеленые или полулистопадные влажные леса, на склонах холмов и по межгорным впадинам –  сухие низкорослые леса или различные варианты каатинги.  В прибрежных районах наблюдаются фрагменты аллювиальных равнин, а в бассейнах рек (Мосоро, Катарина, Сан-Франсиску) – пойменные аллювии, занятые галерейными лесами.

Почвы региона скелетные, каменистые и часто неразвитые или маломощные (мощностью до 0,5 м), едва прикрывают коренные породы. Основными типами являются красно-бурые (в центре провинции) и коричнево-красные почвы с щелочной или нейтральной реакцией, ничтожным содержанием гумуса и очень низким плодородием. Имеется множество обнажений пород. В горных районах на палеозойских и триасовых осадочных породах  встречаются латосоли. В других частях региона каатинга распространена на меловых и более старых песчаниках.  На четвертичных педипленах  запада региона  встречается  значительное содержание  кремнистых отложений с твердыми железистыми конкрециями, напоминающими ожелезивание тропических почв.

Блок-диаграмма, показывающая распределение растительности северо-восточной Бразилии (из Cole, 1960; Prado, 2003, c изменениями). 1 – каатинговый лес на склонах холмов; 2 – серрадо на «южноамериканской» геоморфологической поверхности; 3 – каатинговый лес или сухой лес на склонах холмов; 4 –кустарниковая каатинга на более молодой геоморфологической поверхности; 5 – тропические сомкнутые леса атлантического типа в прибрежной зоне и на склонах, обращенных к океану; 6 – серрадо на прибрежных плато; 7 – серрадо на останцах Вельхской геоморфологической поверхности, и 8 – галерейные леса.

 

В наиболее засушливых районах встречаются гряды развеваемых песков, ячеи выдувания и другие эоловые формы. Палеодюны – свидетельства того, что климат на северо-востоке Бразилии был в некоторые отрезки четвертичного периода более сухим. Эти эоловые образования, вероятно, возникли в те времена, когда река Сан-Франциско полностью высохла в своем среднем течении, и ее песчаные аллювиальные отложения подверглись воздействию ветров восточного и юго-восточного направления. Радиоуглеродное датирование показало, что эти дюны в последний раз были активны около 2 тысяч лет назад и, вероятно, периодически активны в течение голоцена.

Слегка волнистая и гористая внутренняя часть полузасушливого Бразильского нагорья называется sertao (сертон). Сертоны северо-востока Бразилии возникли в процессе педипланации при интенсивной эрозии и представляют собой наклонные равнины с останцами и конусовидными островными горами, у подножия которых можно увидеть крупные камни. На равнинах протекает единственная крупная река региона – Сан-Франсиску – и множество водотоков, становящихся в наиболее сухие годы эфемерными или пересыхающими. Такие водотоки текут в сезон дождей, а затем постепенно исчезают. В настоящее время гидрологический режим реки таков, что сокращение количества осадков приведет к иссушению и увеличению солености грунтовых вод.


Характеристика растительного мира

Флора каатинги изучена недостаточно. В провинции насчитывается по меньшей мере 1500 видов сосудистых растений, но в самих каатинговых типах растительности известно около 500 видов. По уровню эндемичных элементов растительности эта территория, действительно, должна быть выделена как самостоятельная фитогеографическая провинция, хотя уровень эндемизма высших таксонов здесь не так высок.  Дело в том, что большинство характерных для каатинги таксонов встречаются и в Чако, и в серрадо. В отличие от региона серрадо, большинство флористических единиц имеют непрерывный характер, а не фрагментированы, поэтому не наблюдается пространственной изоляции между популяциями. Из родов сосудистых растений эндемичны только три рода: Fraunhoffera, Auxemma и Loxopterigium, встречаются также субэндемы Cranocarpus и Оldenhawera. Однако на видовом уровне количество эндемиков гораздо больше: 34% всех древесных видов каатинги эндемичны, а вообще эндемиков более 200 видов. Получается, что почти половину всех эндемов составляют суккуленты или древесные растения. Примерами эндемов являются Bauhinia catingae, Bauhinia estivana, Bauhinia flexuosa, Billbergia fosteriana, Cereus jamacaru,  Cratylia mollis, Cratylia nuda, Cordia dardani, Cordia globosa, Cordia leucocephala, Copernicia prunifera, Godmania dardanoi, Hymenaea eriogyne, Maytenus rigida, Melocactus oreas, Patagonula  bahiensis, Pilosocereus gounellei, Spondias tuberosa, Ziziphus joazeiro, 6 видов мимоз.

Значимым отличием каатинги от серрадо и чако является большое разнообразие кактусов и значительное участие их в растительном покрове. Бразилия считается третьим в мире центром биоразнообразия кактусов, здесь их насчитывается более 200 видов, причем 78% из них эндемичны. Виды кактусов обычно ксерофитны, безлистны, имеют суккулентные колючие стебли и ветки. Зачастую в ненарушенных экотопах в каатинге напочвенный покров очень редкий и состоит только из низких кактусов и засухоустойчивых злаков. Из злаков обильно представлены виды из родов Aristida, Axonopus, Brachiaria, Digitaria, Echinochloa, Eragrostis, Panicum, Paspalum, Setaria, Trachypogon и др.

Растения каатинги обладают рядом приспособлений, помогающих им существовать в экстремально контрастной среде (при продолжительных засухах и интенсивных наводнениях):

1. Главной стратегией выживания растений в сухой сезон является листопадность, причем листопаду не могут помешать даже случайные грозы с ливнями. Листопад – это механизм, предотвращающий чрезмерную потерю воды, а также снижающий процессы фотосинтеза и переводящий растения в режим энергосбережения.

2. Еще одна поразительная особенность растений, встречающихся в каатинге – это то, что у многих взрослых растений способны фотосинтезировать не только листья, но и стебли, что позволяет им оставаться зелеными в засуху, потеряв листья.

3. Стволы кактусов, произрастающих в каатинге, обладают большой емкостью для хранения воды. Такие же емкости имеют и некоторые виды деревьев (Jacaratia sp. из сем. Caricaceae, Manihot spp. из сем. Молочайные, Luetzelburgia auriculata из Бобовых, бутылочные деревья Spondias tuberosa, Cavanillesia arborea, Ceiba glaziovii из сем. Bombacaceae). Вообще здесь наблюдается большое количество суккулентов – растений, способных удерживать в себе воду постоянно. Суккулентность в основном наблюдается у Кактусовых и Бромелиевых.

4. Чрезвычайно разнообразны приспособления, снижающие транспирацию – восковое покрытие или опушение на листьях, способность листьев превращаться в колючки и т.п.

5. Корни многих растений идут поверх почвы и помогают удерживать воду в сезон дождей.

6. Фенологию большинства видов растений в каатинге определяет режим осадков. У многих растений здесь семена способны лежать в почве очень долго в сухой сезон, не прорастая. Распространение семян в самых влажных районах каатинги происходит с помощью птиц и мелких грызунов, в засушливых же районах у семян есть приспособления, предохраняющие их от поедания животными.

7. Как и во всех сухих тропических лесах мира, в каатинге растения не могут самоопыляться и имеют сильную зависимость от опылителей. Специальные исследования показали, что 98% всех изученных здесь растений опылялись животными, преимущественно насекомыми.

8. Что касается популяций однолетних растений, то замечено, что 80% из них ведут себя очень гибко и пластично, показывая совершенно разную динамику в зависимости от продолжительности дождливого сезона, появления случайных ливней в засуху или наборот, засушливых недель в течение дождливого сезона. Поэтому заранее предсказать их цветение, не зная погодной ситуации, невозможно. Травянистые однолетники в напочвенном порокве могут исчезать на несколько лет, а потом внезапно после ливня появляться в огромных количествах.

 

Мандакару Cereus jamacaru – один из самых распространенных древовидных кактусов каатинги, часто достигает высоты 5 м. Используется на корм скоту. Фото: © Sabrinafelicia с сайта: https://commons.wikimedia.org

Каатинга является одним из биомов сухих полулистопадных лесов, и издали многие ее варианты напоминают типичный листопадный лес. Лишь в приближении отмечаешь, что здесь много кактусов, а деревья несут черты сильной ксерофильности. Фото с сайта: http://www.fitovida.org

 

Доминирующие древесные виды каатинги – Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Cassia spp., Caesalpinia pyramidalis, Bursera leptophloeos, Tabebuia spp., Ziziphus joazeiro, Pithecolobium dumosum, Mimosa hostilis, Croton sonderianus, Combretum leprosum, Bauhinia forficata, Aspidosperma pyrifolia, Mimosa caesalpiniafolia. Очень типичны также Amburana cearensis, Anadenanthera colubrina, разные виды акаций (Fabaceae), Cnidoscolus phyllacanthus, Commiphora leptophloeos (Burseraceae), Myracrodruon  urundeuva, Schinopsis brasiliensis (Anacardiaceae),Jatropha phyllacantha, Spondias tuberosa.

Обычны также некоторые высокие кустарники: Ziziphus joazeiro (Rhamnaceae), Capparis yco (Capparaceae), Maytenus rigida (Celastraceae), Licania rigida (Chrysobalanaceae)  и пальмы (прежде всего Copernicia prunifera (=Copernicia cerifera). Среди травянистых растений преобладают представители семейств Malvaceae, Portulacaceae и Poaceae. Лианы очень редки, для каатинги они не характерны. В  нарушенных экотопах становятся чрезвычайно обильными кротоны (сем. Молочайные).

Естественная растительность каатинги может считаться сухими редколесьями и по физиономическому облику  напоминает  растительность Западного Чако.  Это листопадные, зеленые в дождливый сезон разреженные редколесья, состоящие из низких и средней высоты деревьев и колючих кустарников. Каатинга  распространена на любых типах почв, включая самые бедные, и аналогична колючим скрэбам Африки и Австралии.

Физиономически и экологически (исходя из преобладания разных биоморф) каатинга – растительность неоднородная, фактически представляющая собой мозаику разных экотипов растительности. Внешний облик каатинги зависит от режима осадков и типа почвы и колеблется от высоких (до 15–20 м высотой) сухих лесов до редких низкокустарниковых зарослей на каменистых россыпях, с кактусами и бромелиями в трещинах. Местами встречаются анклавы влажных лесов. Несмотря на то, что во всех физиономических разностях доминируют низкорослые, колючие листопадные деревья, теряющие листья в период засухи, или колючие кустарники, а значительное количество однолетних растений прорастает, цветёт и отмирает за время короткого сезона дождей, по составу растительных ярусов и их проективному покрытию растительность каатинги можно поделить на несколько крупных классов.

Кустарниково-кактусовая каатинга (сухой колючий скрэб) на кристаллических породах докембрия. Фото: © heckepics с сайта: https://www.gettyimages.co.uk

В целом среди этих классов обычно рассматривают следующие:

  • Разреженная древесная каатинга с разреженным ярусом кустарников;
  • Древесная каатинга с сомкнутым ярусом кустарников;
  • Сомкнутая колючая каатинга с отдельно стоящими низкими деревьями (пожалуй, самый распространенный тип современной каатинги);
  • Сомкнутая колючекустарниковая каатинга;
  • Разреженная кустарниковая каатинга  (часто встречается на неразвитых почвах);
  • Травянистая каатинга с густым напочвенным ярусом («серидо»);
  • Пальмовники из коперниции – вдоль прерывистых водотоков, главным образом в северо-западной части провинции. Доминант - коперниция, или карнаубская, восковая, пальма (Copernicia cerifera), воск с её листьев используется в технике

Более упрощенно все варианты растительности каатинги можно разделить на  четыре группы: (1) густые сухие леса с включением суккулентов, (2) густые кустарниковые сообщества с крупными кактусами, (3) разреженные кустарниковые сообщества по степи, и (4) сильно разреженная кустарниково-суккулентная растительность на самых сухих и каменистых экотопах.

 

 

Есть также классификации, использующие флористические критерии. Одна из наиболее известных разделяет все растительные сообщества на две крупных группы – кустарниковая и древесная, которые затем делятся по видовому составу доминантов:

1. Кустарниковая каатинга:

с доминированием Euphorbia – Croton – Caesalpinia;
с доминированием Mimosa – Caesalpinia;
с доминированием Spondias – Caesalpinia – Cnidoscolus;
с доминированием Cereus – Mimosa – Spondias – Bromelia;  
с доминированием Combretum – Aspidosperma – Caesalpinia;
с доминированием Jatropha – Cnidoscolus – Mimosa;
с доминированием Ceiba – Mimosa – Manihot;
карраскаль, или каатинга, смешанная с серрадо;
горная низкокустарниковая каатинга.

2. Древесная каатинга:

кебрачевая с доминированием Aspidosperma – Schinopsis – Piptadenia;
сейбовая с доминированием Chorisia – Piptadenia – Spondias; 
пальмовая с доминированием Cocos coronatа, Copernicia prunifera, Cocos comosa.

Сухая кустарниковая каатинга – неравномерный куртинный скрэб с большим количеством кактусов. Фото с сайта : https://www.istockphoto.com

 

Древесная каатинга. Фото с сайта: http://telmacriartesaquarema.blogspot.com

Каатинга в переходной к серрадо области. Баия. Фото: © F. Schunck из статьи Schunk f. et al., 2012.

 

Наиболее подробная классификация каатинговой растительности была разработана Andrade-Lima (1981), после чего только дополнялась. В соответствии с ней, в каатинге различают 12 типов и 7 физиономических классов: высокие каатинговые леса,  среднего роста каатинговые леса, низкорослые каатинговые леса, разреженная древесная каатинга, кустарниковая каатинга, разреженная кустарниковая каатинга и краевой каатинговый лес. Кустарниковая и разреженная кустарниковая каатинги встречаются в районах с преобладанием докембрийских кристаллических пород и в настоящее время занимают наибольшие площади. Попробуем описать все основные варианты каатинги в пределах крупных типологических единиц (следуя D.E. Prado, 2003, с дополнениями).

 

КЛАСС I: Высокий каатинговый лес. Несмотря на различие с типичной каатингой в высоте, лес также безлистный в летний период, а главное, его видовой состав типичен для каатинги: доминантные виды – это Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, Tabebuia impetiginosa, Cereus jamacaru, Pterogyne nitens. Конечно, некоторые мезофильные виды, нетипичные для каатинги, также встречаются, но их всегда мало. Очень характерно бутылочное дерево Cavanillesia arborea или другие представители семейства Bombacaceae с бутылкообразными стволами. Такой лес частично встречается на известняковых массивах.

КЛАСС II: Типичный среднего роста (7–15 м) каатинговый лес с разным проективным покрытием разных древесных ярусов. Это самое типичное сообщество каатинги, которое чаще всего описывают экологи и ботаники. Такие сообщества на северо-востоке Бразилии очень широко распространены, их обычные доминанты – Anadenanthera colubrina var. cebil, Commiphora leptophloeos, Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, Amburana cearensis. Напочвенный ярус разреженный, характерны бромелии и колючие растения. По составу древесных и кактусов можно выделить несколько подклассов (Astronium-Schinopsis-Caesalpinia; Caesalpinia-Spondias-Bursera-Aspidosperma; Mimosa-Syagrus-Spondias-Cereus; и Cnidosculus-Bursera-Caesalpinia). Последний подкласс представляет собой очень разреженную древесную растительность на среднесухих экотопах с рыхлыми и кислыми почвами.

КЛАСС III: Низкорослый каатинговый лес. Сообщества этого типа встречаются на массивах песчаных почв на плато Мохото и к северу от Баии и характеризуются видами Pilosocereus pachycladus subsp. pernambucoensis, Pilosocereus tuberculatus, Poeppigia procera, Dalbergia cearensis. Таким образом, полог создают высокие кактусы и деревца из Бобовых. Здесь также можно встретить значительные массивы пальмовников из Syagrus coronata. Обычны пиптадении (Piptadenia spp.).

КЛАСС IV: Густые или разреженные кустарниковые сообщества (скрэбы, высотой до 5 м). Обычно это заросли из цезальпиний, мимоз, акаций и ятрофы с разбросанными друг от друга отдельными деревьями Amburana cearensis, Spondias tuberosa, Aspidosperma pyrifolium. В настоящее время это наиболее распространенный (по площади) тип растительности в регионе, причем до сих пор остается неясным, естественная ли это растительность или ее характер обусловлен антропогенным влиянием. Видовой состав ее вполне стабилен даже при умеренном выпасе скота, и эта устойчивость и равновесность может указывать на естественность ее появления в этой, самой засушливой части региона.  Состав видов может немножко меняться по географическим районам и по экологическим разностям. Так, чем больше осадков выпадает в районе и чем дренированнее и мощнее почвы, тем гуще растительность. Проективное покрытие кустарниками зависит от эдафического фона. По составу древесных и кактусов можно выделить несколько подклассов (Caesalpinia-Aspidosperma-Jatropha; Caesalpinia-Aspidosperma; Mimosa-Caesalpinia-Aristida; Aspidosperma-Pilosocereus). Третий из этих подклассов называется "серидо" и отличается большой разреженностью. В любом случае, в этой каатинге доминируют молочаи, кротоны и цезальпинии с кактусами.

КЛАСС V: Низкокустарниковая каатинга. Это разновидность кустарниковой каатинги, очень ограниченная по площади и распространенная в полузасушливых (300-450 мм осадков) районах с длительным (8–9 месяцев) периодом засухи. Необычно низкая высота этого сообщества (0,7–1 м), по-видимому, вызвана интенсивным выпасом скота. Доминирует бобовое деревце Calliandra depauperata и кактусы Pilosocereus gounellei, Melocactus zehntneri. Возможно, этот вариант связан со значительным косвенным антропогеннным влиянием. Идет небольшими фрагментами по слабо всхолмленным волнистым равнинам на маломощных песчаных или щебнистых почвах.

КЛАСС VI: Прирусловой (галерейный) лес вдоль водотоков. Преобладают пальмы с доминированием коперниции Copernicia prunifera, в сочетании с рощицами деревьев Licania rigida, Sideroxylon obtusifolium, Ziziphus joazeiro, Capparis yco, бобовых деревцов Geoffroea spinosа, Erythrina velutina. Из других видов пальм встречаются кокосы (Cocos schizophylla, Cocos comosa). Три вида из этого списка (доминирующий вид пальмы Copernicia prunifera, Licania rigida, Capparis yco) эндемичны для каатинги и приурочены к таким экотопам, которые затопляются в сезон дождей, а в засушливый сезон есть относительно постоянный запас воды из подземных слоев. Очень медленное высыхание тяжелых аллювиальных почв вызывает засоление – само по себе довольно редкое в каатинге явление. Тип растительности развит на преимущественно аллювиальных почвах в долинах рек.

КЛАСС VII: Океанический каатинговый лес. Характерный представитель – пау-бранко Auxemma oncocalyx (Boraginaceae), он обязательно один из доминирующих видов. Такой лес отличается особой компанией видов, которые больше нигде не встречаются: Auxemma oncocalyx, Mimosa caesalpiniifolia, в областях подножий Luetzelburgia auriculata, реже Thiloa glaucocarpa (Combretaceae). В этих лесах иногда в примеси к пау-бранко встречаются другие виды широкого распространения, такие как Myracrodruon urundeuva,  Anadenanthera colubrina  var. cebil,  Aspidosperma pyrifolium, Caesalpinia pyramidalis.

 

Кактусовые участки в древесной каатинге. Фото с сайта: http://afogadosonline.com.br

Горная каатинга в Мартинсе, Риу-Гранди-ду-Норти. Фото: © Carlos Roberto Fonseca с сайта: https://epoca.globo.com

Самыми распространенными видами, встречающимися почти во всех типах каатинги, являются Myracrodruon urundeuva, Handroanthus impetiginosus (=Tabebuia impetiginosa), Cereus jamacaru, Combretum leprosum, Croton blanchetianus, Anadenanthera colubrina, Senegalia polyphylla, Senna spectabilis, Brosimum gaudichaudii, Maclura tinctoria, Eugenia punicifolia, Talisia esculenta, Ximenia americana и т.п. Также очень обычны и обильны Spondias tuberosa, Pilosocereus pachycladus, Neocalyptrocalyx longifolium, Maytenus rigida, Amburana cearensis, Chloroleucon foliolosum, Tocoyena formosa.

Здесь широко распространены обычные виды бразильских сухих полулистопадных лесов, способные переживать длинные засушливые периоды, – такие как Anadenanthera colubrina, Myracrodruon urundeuva, Handroanthus impetiginosus, Aspidosperma pyrifolium, Piptadenia viridiflora, Bauhinia acuruana, Schinus brasiliensis, Annona leptopetala, Platymiscium floribundum и т.д. В самых влажных экотопах каатинги можно найти и виды атлантических лесов (Agonandra excelsa, Chrysophyllum marginatum, Casearia lasiophylla, Dendropanax cuneatus, Dictyoloma vandellianum, Protium spruceanum). Особенно большое количество видов, типичных для атлантических лесов, наблюдается в высоких каатинговых лесах: Albizia polycephala, Clusia nemorosa, Tabernaemontana solanifolia, Myrcia sylvatica, Psidium brownianum, Coutarea hexandra, Byrsonima sericea, Zanthoxylum rhoifolium, Cordia superba, Myrsine guianensis, Roupala paulensis, Manilkara rufula, Miconia albicans. В то же время такая каатинга может рассматриваться как переходный тип растительности к серрадо.

 

Типичная каатинга близ Оуроландии, Бразилия, с эндемичным кактусом пилозицереусом Pilosocereus tuberculatus. Фото: Nels Christianson c сайта https://www.cactiguide.com

В каменистых и другие горных типах каатинги с неразвитыми почвами регистрируются виды в основном четырех семейств: (1) Бобовые – Blanchetiodendron blanchetii, Mimosa irrigua, Poincianella laxiflora, Pseudopiptadenia brenanii, Pterocarpus villosus, Pterocarpus zehntneri, Pterodon abruptus и др., (2) Кактусовые – Brasilicereus phaeacanthus, Cereus albicaulis, Facheiroa squamosa, Pereskia aureiflora, Pereskia bahiensis, Pereskia stenantha, Pereskia glaucochrous, Pereskia pentaedrophorus, Stephanocereus leucostele и др., (3) Молочайные – Cnidoscolus bahianus, Cnidoscolus argyrophylloides, Jatropha palmatifolia и др., и (4) Рутовые – Galipea ciliata, Pilocarpus sulcatus и др. Все эти виды в древесной каатинге и атлантических лесах гораздо более редки. Обилие кактусов, молочайных и других растений с суккулентными стволами помогает растительности переживать длительные засухи, ведь на голых камнях и крутых склонах вода не удерживается даже во время ливней.

На пойменных отложениях ситуация немного другая, так как под руслом некоторых водотоков в сухой сезон остаются запасы грунтовых вод. Здесь обычны вечнозеленые деревья и высокие кустарнники – такие как Ziziphus joazeiro, Colycodendron yco, Geoffroea spinosa, Copernicia prunifera, Erythrina velutina, Licania rigida. В некоторых районах каатинги на севере Минас-Жерайс есть мелкие впадины, образованные смятыми известняковыми породами – так называемые фурадос (“furados”), которые заполняются водой в дождливый сезон и служат источниками ценной влаги. На песчаных почвах видовой состав каатинги несколько различается от флористического состава сообществ, характерных для кристаллических пород. На песках обнаруживается больше эндемичных, древних и редких видов, и наибольшее их количество зарегистрировано на палеодюнах.

Опишем один из самых распространенных и протяженных по площади типов каатинги (см. фото слева). Это кустарниковое сообщество высотой 3–4 метра из вечнозеленых и листопадных кустарников и принадлежащих родам Aspidosperma, Mimosa, Jatropha и Caesalpinia, среди которых возвышаются отдельные высокие (до 20 м) деревья Schinopsis brasiliensis, Myracrodrum urundeuva, Anadenanthera macrocarpa, Tabebuia caraiba. Часто встречаются высокие (до 12 м) древовидные кактусы Pilosocereus piauhiensis, их плотность куда меньше, чем кустарников, но гораздо больше, чем высоких деревьев. Из низких недревовидных кактусов наиболее обычна опунция Opuntia palmadora. Все виды, кроме высоких деревьев и колончатых кактусов, начинают ветвиться буквально в нескольких сантиметрах от поверхности. Матрицу низкорослых деревьев и высоких кустарников образуют Sideroxylon obtusifolium, Pseudobombax simplicifolium, Commiphora leptopheolus, Сordia insignis, Maytenus rigida, Commiphora leptopheolus, Sida sрp.

Умбузейро Spondias tuberosa – низкое дерево или высокий кустарник из сем. Anacardiaceae – считается одним из самых важных местных растений, так как его плоды используются в пищу. Фото: © Fernanda Muniz Bez с сайта: https://www.embrapa.br

Бутылочное южноамериканское дерево каваниллезия Cavanillesia arborea (сем. Мальвовые) в каатинговом лесу. Фото c сайта: https://alchetron.com/

Внутри провинции каатинги находятся очень интересные анклавы влажных лесов (называемые "brejos"), окруженные со всех сторон сухими каатинговыми лесами и саваннами серрадо. В основном они находятся на четырех крупных региональных плато – Шапада ду Арарипе, Сьерра де Ибиапаба, Сьерра де Батурите, Сьерра да Борборема. Площадь этих лесов изначально составляла 4,8 тыс. кв.км. Геологические породы здесь разнообразны, от меловых до силурийских. Леса покрывают наветренные склоны и горизонтальные поверхности плоскогорий на высотах 600–800 м. Высота их около 30 м. Это полулистопадные леса с 4-хъярусной структурой, сходные по составу с атлантическими лесами и сельвой Амазонки. Самые высокие деревья здесь – это представители сем. Бобовых (Peltophorum dubium), Мелиевых (Cedrela fissilis) и Кутровых (Aspidosperma parvifolium). Есть представители разных флор – амазонской сельвы (Apeiba tibordou), каатинги (Croton campestris), серрадо (Parkia platycephala) и южной части атлантических бразильских лесов (Podocarpus sellowii, Prunus sphaerocarpa, Manilkara rufula). В наше время лесные анклавы можно считать необычными природными лабораториями, в которых происходят процессы дифференциации в краевых популяциях различных видов растений и животных. Некоторые изолированные популяции уже описаны как самостоятельные новые виды.

Лесные анклавы богаты видами: только на одной Шападе ду Арарипе выявлено около 900 видов сосудистых растений. Наиболее богатыми семействами являются Rubiaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Orchidaceae. Однако как флора, так и фауна этих лесных островов слабо изучены. Все они требуют особой охраны, так как к настоящему времени площади их сильно сокращены, а леса продолжают вырубаться. Остались ненарушенными небольшие участки полулистопадных лесов (площадью около 2 тыс. кв. км) в самых труднодоступных местах.

 

Евгения Eugenia punicifolia – кустарник сем. Миртовых, широко распространенный в каатинге и других сухих областях Южной Америки. Фото © Claudismar Zupiroli с сайта: http://ciprest.blogspot.com

Маклура, или красноватая шелковица Maclura tinctoria subsp. tinctoria –.дерево сем. Тутовые (Moraceae), обычное в каатинговых лесах. Фото с сайта: https://herbariovaa.org

Диптерикс душистый Dipteryx odorata – вечнозеленое дерево сем. Бобовые, произрастающее в Южной Америке. Имеет высоту 25–30 метров и ствол, достигающий метра в диаметре, обладает специфическим приятным запахом. Культивируется для использования при производстве табачной продукции, парфюмерии, в кондитерской промышленности. Фото с сайта: https://antropocene.it

Макамбира Bromelia laciniosa – растение семейства Бромелиевых, широко используемое населением Бразилии – и как корм скоту, и как противоэрозионное. Фото с сайта: https://www.youtube.com

Муравьиное дерево Tabebuia impetiginosa (=Handroanthus impetiginosus) – дерево семейства Бигнониевые, произрастающее во всех странах Центральной и Южной Америки и обладающее красивыми розовыми цветками. Во время цветения растение теряет листья, что еще больше усиливает его декоративность. Фото с сайта: https://www.deviantart.com

Манигот Manihot caerulescens – кустарник из сем. Молочайные (Euphorbiaceae), обильный в бразильской каатинге. Фото W. Miliken/RGB, Kew с сайта:
https://www.kew.org

 

Нельзя не упомянуть, что с каатингой связаны еще два ботанико-географических термина – агресте (аgreste)  и сертон (sertao). Агресте – это название узкой, простирающейся с севера на юг, переходной (от каатинги к атлантическим лесам) полосы растительности, которая отличается более обильными осадками (до 1000 мм в год) и меньшей подверженностью катастрофическим засухам. Агресте – это листопадные леса, но в настоящее время они почти полностью сведены и замещены полями.  На юге и западе каатинга переходит в облесенный серрадо, и эти транзитные леса традиционно называются геоботаниками «арбореальной каатингой». Деревья здесь выше, суккуленты тоньше, хотя большинство видов каатинги здесь встречается.

Термин «сертон» (также сертан, сертао, сертау) широко используется по всей Бразилии, и часто под ним понимают просто некую глухую провинцию, удаленную от городов и цивилизации и отличающуюся дефицитом всех ресурсов. Аналогичный термин имеется в английском языке – «буш». Геоботаники же используют слово «сертон» для обозначения наиболее засушливых континентальных районов каатинги. Обычно сертоны отличаются  обилием кактуса Cereus jamacaru, часто используемого на корм скоту. На западе каатинга постепенно переходит в серрадо, причем по границе можно наблюдать сложный экотон, где растительность каатинги идет на более плодородных и тяжелых почвах, а серрадо – на более бедных и песчаных.  В этом переходном регионе количество осадков достигает 1000 мм в год.

В связи с тем, что во флоре каатинги встречается много элементов, обычных в серрадо, ботаники и географы часто затрудняются с их разграничением. Для более полного понимания особенностей каатинги, приведем сравнительную таблицу каатинги и серрадо (по: Bellefontaine R. et al., 2000, с дополнениями).

Сравнение каатинги с серрадо

 

Характеристика Серрадо Каатинга
Географическая распространенность Центральная часть Бразильского нагорья Северо-восточная часть Бразильского нагорья (за исключением прибрежных районов)
Рельеф Плоскогорье с крутыми бортами, разделенное плоскими долинами и пологонаклонными нагорьями Слегка повышающийся педиплен между горами и плато с песчаниковым плоскогорьем на северо-западе Пернамбука
Почвы (под коренной растительностью) Очень бедные минеральными веществами, со слабой обменной емкостью и слабым обменом основаниями От бедных до относительно богатых по минеральными веществами, от нейтральных до немного засоленных, гумус отсутствует редко
Глубина эффективной почвы Всегда очень мощные От неразвитых до мощных
Среднегодовое количество осадков 750–2000 мм От 300 мм в некоторых районах до 750–800 мм на западной границе с серрадо или даже 1000 мм на восточной и южной границе лесов
Среднегодовое испарение 600–1400 мм От 1000 мм по краю Атлантических лесов до 1400 мм ближе к серрадо, и еще большие объемы внутри региона
Глубина уровня грунтовых вод на плакорах От (3)6 до 30(50) м Уровень грунтовых вод отсутствует (или очень глубоко на песчаниковом плато штата Пиауи)
Структура ненарушенной растительности

5 типов: (1) Лес или древесная саванна, древесный ярус со средней высотой 7–20 м и разным проективным покрытием; (2) Редколесья или кустарниковые саванны высотой 7–15 и 3–7 м соотвественно; (3) Кустарниковые сообщества разной высоты и разного проективного покрытия; (4) Низкорослые саванны или скрэбы высотой 0,5–3 м; (5) Остепненные саванны

4 типа: (1) густые сухие леса с включением суккулентов, с древесным ярусом со средней высоты и разным проективным покрытием; (2) густые кустарниковые сообщества высотой 2–5 м с частыми низкими деревцами высотой до 7–8 м и крупными кактусами; (3) разреженные кустарниковые сообщества средней высоты по степи, и (4) сильно разреженная кустарниково-суккулентная растительность на самых сухих и каменистых экотопах.

Листопадность Полулистопадные (серрадо редко вечнозеленые, разные зарсли кустарников редко полностью листопадные) Полностью листопадные (полулистопадные только на песчаниковом плато Пьяу)
Особенности листьев крон Ксероморфные жесткие, твердые или кремнистые, иногда опушенные или густо волосистые Мезоморфные, тонкие и бархатистые

Экологические угрозы и состояние экосистем каатинги

 

Территории, занятые каатингой (Северо-Восточная Бразилия: Мараньян, Пиауи, Сеара, Риу-Гранди-ду-Норти, Параиба, Пернамбуку, Алагоас, Сержипи, Баия и на Юго-Востоке Бразилии: северная часть Минас-Жерайса), являются одними из самых отсталых в стране в экономическом отношении. Поселки и городки располагаются в основном по долинам рек и во влажных горах. Из-за низкой продуктивности земель и высокой рождаемости население постоянно мигрирует в другие регионы страны, особенно сильно эта миграция заметна в годы засух. Несмотря на это, численность населения этой части страны неуклонно и постепенно растет, а государственные инвестиции поступают в основном на создание оросительных каналов и развитие экономики прибрежной полосы.

Главную роль в экономике играет животноводство, причем если до середины прошлого века стада КРС выпасались свободно, сейчас большинство частных земель огорожено. Растениеводство имеет второстепенное значение, выращивается виноград, дыня, папайя, кукуруза, бобы и хлопок, а также некоторые другие виды, имеющие экономическое значение – такие как маниока, клещевина и агава. Существует также множество видов растений, культивируемых в небольших масштабах. Например, в каатинге распространены плантации опунции Opuntia ficus-indica, которая называется местными жителями "пальма" и используется на корм скоту. Плантации представляют собой разреженные кактусовники, стволы которых собираются в сухой сезон. Следующие растения высаживаются в начале сырого сезона, так что в течение длительного периода засух эти участки представляют собой поля голой земли. Такие плантации часто имеют большой возраст – десятки и сотни лет. Вообще сельскохозяйственные поля в каатинге имеют небольшую площадь и распределены по региону неравномерно. Довольно распространена в полузасушливом регионе практика оставлять на полях отдельные деревья или рощицы местной растительности.

 

Термитники 4-тысячелетнего возраста, найденные в сухих каатинговых лесах при расчистке под пастбище. Фото: © Roy Funch с сайта: https://phys.org

Нарушенная (обедненная и заросшая злаками) каатинга, использующаяся как пастбище для КРС. Сухой сезон. Фото: © FERNANDES, Francisco Eden Paiva с сайта: https://www.embrapa.br

 

Значительная площадь каатинги используется как естественное пастбище для скота. В местах с наибольшим увлажнением есть небольшие площади улучшенных пастбищ с подсевом инорайонных трав, а также искусственные луга. На них доминируют виды злаков, завезенные из Африки, в основном из родов Cenchrus, Urochloa и Andropogon. Посадка бобовых деревцев, в основном из родов Prosopis и Leucaena, минимальна. В засушливых районах дефицит воды и низкая продуктивность растений делают нерентабельными создание искусственных пастбищ (расчистку местной растительности и посев инорайонных культур). В каатинге выпасают крупный рогатый скот, коз и овец, а также лошадей и ослов; чаще всего естественная емкость пастбищ превышается.  Продуктивность естественных пастбищ (несмотря на их гораздо более разнообразный состав, чем искусственных) довольно низкая. Для годичного содержания одной коровы требуется более 10 га каатинговой растительности – то есть в десять раз больше, чем требуется в средней полосе России. Домашних животных здесь подкармливают привозными или заготовленными кормами, особенно в засушливый сезон. На корм домашних жвачных животных в каатинге используются более 80% всех травянистых и древесных видов растений.

Чрезмерная нагрузка на пастбища оказывает заметное влияние на местные популяции животных и растений. Популяции диких животных страдают от сильной конкуренции, а состав растительных сообществ меняется в сторону обеднения и внедрения видов, не поедаемых или плохо поедаемых скотом. При чрезмерном выпасе проективное покрытие напочвенного покрова резко падает, из каатинги выпадают такие виды кустарников как Lippia microphylla, Croton rhamnifolius, Calliandra depauperata, Cordia leucocephala, Bauhinia cheilantha. В засушливые годы плотность видов настолько сокращается, что выпас становится невозможным, а если он и продолжается, то приводит к сильному опустыниванию. В самой засушливой части провинции растительные сообщества нарушены слабо, трава никогда не выкашивается, кустарники никогда не поджигаются, а хозяйственная деятельность человека ограничивается собирательством растительной продукции и редким выпасом скота.

В отличие от других бразильских экорегионов, каатинга в значительно меньшей степени страдает от обезлесения. Тем не менее, по крайней мере половина этого экорегиона либо полностью лишилась своей естественной растительности, либо значительно деградировала. Данные MapBiomas (бразильской системы мониторинга биомов) показывают, что в период с 2000 по 2016 годы каатинга потеряла около 11 миллионов гектаров древесной растительности. Основными экологическими угрозами являются чрезмерный выпас скота, обширные неконтролируемые пожары, выращивание хлопка, интенсифицировавшееся в последнее время, и опустынивание, вызванное перечисленными причинами.

В каатинге как нигде заметны виды-агрессоры, пришедшие сюда их других регионов Америки и других континентов. Один из cамых агрессивных заносных видов – коренной для Центральной Америки мескит Prosopis juliflora, называемый в бразильской каатинге «альгароба». Он был привезен в каатингу в 1940-х годах для использования на корм скоту и в 1980-х годах получил громадное распространение благодаря специальным мерам по посадке сеянцев. Мескит известен по всему миру своей широкой экологической амплитудой и сильной витальностью, и обычно является пионером пустырей и пастбищ. Это дерево вытесняет коренные виды древесных, менее всего затрагивая только бобовые кустарники Mimosa tenuiflora и Caesalpinia ferrea. В настоящее время площади мескитников в каатинге достигают миллиона гектаров. В районах посадок мескитники покрывают до 90% территории, кроме того, мескиты расселяются на заброшенных полях и пустырях поблизости от русел рек. Их быстрый рост приводит к смене сельскохозяйственных земель вторичными лесами.

Еще один агрессор – кустарник высотой до 5 м калотропис гигантский Calotropis gigantea из сем. Кутровые, пришедший в каатингу из Азии. Есть и другие, очень многочисленные заносные виды, размножившиеся вокруг поселков и на пастбищах. Для примера приведем самые распространенные заносные виды в сухих лесах поймы и на островах реки Сан-Франсиску – Amaranthus viridis, Calotropis procera, Cenchrus ciliaris, Enneapogon cenchroides, Prosopis pallida, Ricinus communis.

Инорайонные мескиты Prosopis juliflora, некогда занесенные сюда человеком из Центральной Америки, доминируют во многих ландшафтах каатинги, особенно в наиболее используемых долинах рек. Фото: © pixeltoo с сайта: https://fr.wikipedia.org

 

Бутылочные деревья Cavanillesia arborea в каатинге на территории природного парка Мата-Сека. Фото: © Manoel Fretas с сайта: https://mangasustentavel.wordpress.com

Каатинга отличается уникальной биотой, включающей тысячи эндемичных видов. Здесь обитает около 180 видов млекопитающих, около 600 видов птиц, 117 видов рептилий, 79 видов земноводных, более 240 видов рыб, более 220 видов пчел. Из млекопитающих, обнаруженных в этом биоме, заметны три вида броненосцев, агути, морские свинки, олень серый мазама, пума, приматы (капуцины, северо-восточная мартышка, прыгун Брауна). В водах региона водится желтоголовый крокодил и тростниковая жаба.

Уникальная флора и фауна каатинги находятся под угрозой исчезновения вследствие разрушительной деятельности человека. Среди десяти наиболее угрожаемых птиц в мире два вида являются эндемиками каатинги: малый гиацинтовый ара Anodorhynchus leari и голубой ара Cyanopsitta spixii. Авифауна каатинги напоминает авифауну чако. Одна из интересных птиц – ушастый голубь Zenaida auriculata. Ушастые голуби мигрируют в каатингу к концу  влажного сезона, где гнездятся в многомиллионных колониях. Колонии короткоживущи: после периода размножения (60 дней) они рассеиваются, оставляя в колониях слетков.

В настоящее время в каатинге площадь постоянных особо охраняемых территорий не превышает 1% общей площади, и это самый низкий процент охраняемости среди бразильских экосистем.  Всего в экорегионе создано 30 природоохранных территорий, среди которых 4 экологических станции, 7 национальных парков и один биологический резерват. Наиболее крупным природоохранным объектом является национальный парк Серра-дас-Конфусьонс площадью более 8 тыс. кв. км. В 2006 году был создан экологической коридор каатинги, охвативший площадь более 59 тыс. кв. км. Он предназначен для соединения восьми заповедных территорий в 40 муниципалитетах Бразилии в штатах Пернамбуку, Баия, Сержипи, Алагоас и Пиауи. В состав коридора входят только районы с низкой плотностью населения.

Один из наиболее известных ООПТ в каатинге – это государственный парк Мата Сека, расположенный преимущественно в муниципалитетах Манга и Итакарамби. В него включены и галерейные леса в поймах рек Верде-Гранде и Сан-Франсиску. Кроме того, в среднем течении р. Сан-Франсиску располагается памятник природы Сан-Франсиску, который создан с теми же целями. Еще один известный национальный парк в каатинге считается в Бразилии показательным – это Серра-да-Капивара, где находится один из самых известных в Южной Америке археологических памятников.


Основные использованные источники:

Albuquerque S.G. Caatinga vegetation dynamics under various grazing intensities by steers in the semi-arid Northeast, Brazil // Journal of Range Management. 1999. Vol 52, No 3 (May 1999) 241–248. https://journals.uair.arizona.edu/index.php/jrm/article/view/9413/9025

Albuquerque U.P. et al. Caatinga revisited: ecology and conservation of an important seasonal dry forest // Scientific World Journal, 2012; 2012: 205182. doi: 10.1100/2012/205182

Alves Jun., Tarcisio F. et al. Natural regeneration of an area of caatinga vegetation in Pernambuco state, northeastern Brazil. CERNE [online]. 2013, vol.19, n.2. РР.229–235. ISSN 0104-7760.  http://dx.doi.org/10.1590/S0104-77602013000200006.

Andrade-Lima D. The caatingas dominium// Revista Brasileira de Botanica, 1981. No. 4. PP. 149–153.

Bellefontaine R. et al. Management of natural forests of dry tropical zones. FAO Conservation Guide, 2000. Vol. 32. http://www.fao.org/3/W4442E/w4442e00.htm#Contents

Bucher E.H. Chaco and caatinga – South American arid savannas, woodlands and thickets // Huntley B.J., Walker B.H. (eds.) Ecology of Tropical Savannas. Ecological Studies (Analysis and Synthesis), Vol 42. Springer, Berlin, Heidelberg, 1982. P. 48–79. https://doi.org/10.1007/978-3-642-68786-0_4

Cole M. M. Cerrado, caatinga and pantanal: the distribution and origin of the savanna vegetation of Brazil // Geographical Journal, 1960. Vol. 126. PP. 168–179.

Eiten G. An outline of the vegetation of South America // Symposia of the 5th Congress of the International Primatological Society. – Nagoya, Japan: 1974. PP. 529–545.

Eastern Brazil. Retrieved from: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/nt0202

Giulietti A. M. et al. Diagnostico da vegetacao nativa do bioma Caatinga // Biodiversidade da caatinga: areas e acoes prioritarias para a conservacao. – Brasilia, DF: Ministerio do Meio Ambiente, Universidade Federal de Pernambuco, 2003. – 382 p. https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/18267/1/Biodiversidade_Caatinga_parte2.pdf

Huber O. Neotropical savannas: Their flora and vegetation // Trends Ecol Evol. 1987 Mar; 2(3): 67–71. doi: 10.1016/0169-5347(87)90151-0.

Lima N.E., Carvalho A.A., Lima-Ribeiro M.S., Manfrin M.H. Caracterizacao e historia biogeografica dos ecossistemas secos neotropicais // Rodriguesia, 2018. Vol. 69, No. 4. Rio de Janeiro Out./Dec. 2018  http://dx.doi.org/10.1590/2175-7860201869445 

Machado W.J., Prata A.P.N., Mello A.A. Floristic composition in areas of Caatinga and Brejo de Altitude in Sergipe state, Brazil // Check List, 2012. Vol. 8(6) PP. 1089–1101.

Northern South America: Northeastern Brazil // DESERTS AND XERIC SHRUBLANDS: WWF worldwildlife.org/ecoregions/nt1304

Pennington R.T., Ratter J.A. Neotropical savannas and seasonally dry forests: plant diversity, biogeography, and conservation. – CRC Press: 2019. – 508 p. ISBN 9780367453589 - CAT# K458939

Prado D.E. Seasonally dry forests of tropical South America: from forgotten ecosystems to a new phytogeographic unit // Edinburgh Journal of Botany, 2000. Vol. 57. PP. 437–461.

Prado D.E. As caatingas da America do Sul // Ecologia e Biogeografia da Caatinga, Chapter: 1 (Eds: Inara Leal, Marcelo Tabarelli, J.M.C. Silva). – Publisher: Universidade Federal de Pernambuco, CNPq, 2003.  РР. 3–73. https://www.researchgate.net/publication/252321916_As_caatingas_da_America_do_Sul

Sampaio E.V.S.B. Overview of the Brazilian Caatinga // Bullock, S.H., Mooney, H.A and Medina, E., Eds. Seasonally dry tropical forests. – University Press, Cambridge, 1995. PP. 35–63.

Santos A.M.M., Santos B.A. Are the vegetation structure and composition of the shrubby Caatinga free from edge influence? // Acta Bot. Bras. [online]. 2008. Vol.22. No. 4. PP.1077–1084. ISSN 0102-3306.  http://dx.doi.org/10.1590/S0102-33062008000400018.

Santos M.G. et al. Caatinga, the Brazilian dry tropical forest: can it tolerate climate changes? // Theor. Exp. Plant Physiol., 2014. Vol. 26. PP. 83–99.

Santos R.M., Oliveira-Filho A.T.,  Eisenlohr P.V., Queiroz L.P., Cardoso D.B.O.S.,  Rodal M.J.N. Identity and relationships of the Arboreal Caatinga among other floristic units of seasonally dry tropical forests (SDTFs) of north-eastern and Central Brazil // Ecol. Evol., 2012. Feb. 2(2). PP. 409–428. doi: 10.1002/ece3.91 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3298952/

Sarmiento G. The Ecology of neotropical savannas. – Cambridge, MA: Harvard University Press, 1984. – 235 p. ISBN 9780674418554

Sarmiento G., Goldstein G., Meinzer F. Adaptive strategies of woody species in Neotropical savannas // Biological Reviews, 1985. Volume 60, Issue 3. https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1985.tb00420.x

Schulz K., Guschal M., Kowarik I., de Almeida-Cortez J.S., de Sa Barreto Sampaio E.V., Cierjacks A. Grazing reduces plant species diversity of Caatinga dry forests in northeastern Brazil // Applied Vegetation Science, 2019. Vol. 22, No. 2. PР. 348–359.

Schunk f. et al. Birds of the Lower Middle Sao Francisco River // Revista Brasileira de Ornitologia, 2012. Vol. 20(3). PP. 350–364.

Silva D.B.O. et al. Composicao floristica e analise fitogeografica de uma floresta semidecidua na Bahia, Brasil // Rodriguesia, 2009. Vol. 60 (4). P. 1055–1076.

Silva J.M.C., Leal I.R., Tabarelli M. Caatinga: The largest tropical dry forest region in South America. – Springer International Publishing, 2018. – 482 p. https://doi.org/10.1007/978-3-319-68339-3

Veloso H.P., Filho A.L.R.R.,  Lima J.C.A. Classificacao da vegetacao Brasileira, adapta a um sistema universal. – IBGE, Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. Rio de Janeiro, 1991. – 124 p.  ISBN 85-240-0384-7

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

Герасимов И. П. Географические наблюдения в Бразилии: Северо-восток Бразильского нагорья (каатинга) // Известия АН СССР. Сер. геогр. 1957. № 3. С. 48–59.

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Все права защищены. 2020 г.