Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА – РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА
– Степи и грассланды Америки
КАЛИФОРНИЙСКИЕ ПРЕРИИ И ЧАПАРАЛИ
А.В. Беликович © 2012
|
Территория штата Калифорния стиснута двумя мощными горными цепями - Береговыми хребтами на западе и Сьерра-Невадой на востоке. Между ними протянулась почти на 1000 км Центральная долина, которая в геологическом времени недавно перестала быть морским заливом.
В целом климат региона диктуется наличием огромной субтропической области высокого давления над Тихим океаном. Летом воздушные массы, сформировавшиеся в этой области, движутся на север и блокируют проникновение на Калифорнию холодных полярных штормов. Зимой эти массы движутся в обратном направлении, к экватору, при этом шторма прорываются сюда ливнями и дождями. Таким образом, для Калифорнии характерен так называемый «средиземноморский» тип климата – с жарким сухим летом и мягкой сырой зимой. Зима в субтропиках – не холодное, в это прохладное время года средние температуры устойчиво держатся выше 0°С.
Этот субтропический климат с сухим летом характерен для полосы тихоокеанского побережья примерно от 42° с.ш до севера Калифорнийского полуострова, а также для всей Центральной долины. Однако особенности рельефа и холодное Калифорнийское течение обуславливают его отличие от климата Европейского Средиземноморья. Осадки выпадают преимущественно в зимний период. Береговая зона обильнее орошается в северной части, где выпадает до 2000 мм осадков. На юге, в районе Лос-Анджелеса, где ветры от восточной периферии Северо-Тихоокеанского максимума, дуют параллельно берегу, количество осадков здесь поэтому снижается до 400 мм.
В Центральной долине годовая сумма осадков тоже снижается с севера на юг, но там происходит и общее уменьшение их по сравнению с береговой полосой. На севере долины выпадает 750-1000 мм, а на юге - всего 200 мм осадков, поэтому на юге возможно только орошаемое земледелие. На склонах Сьерра-Невады, особенно на западных, годовое количество осадков снова повышается до 1000 мм и более. Так как максимум осадков приходится на зиму, то большая часть их на Сьерра-Неваде выпадает в виде снега, вполне оправдывая название гор («снежная пила»). Местами толщина снежного покрова достигает 10 м, и под его тяжестью ломаются большие деревья. В других частях Калифорнии тоже иногда выпадает снег, но он быстро стаивает. Большая часть дождей приходит зимой вместе с тихоокеанскими штормами.
|
В ходе температур заметно влияние холодного Калифорнийского течения. Летом намного прохладнее, чем на соответствующих широтах в Европе. В прибрежных районах средняя температура самого жаркого месяца везде ниже +20°С, а холодных месяцев - около + 10°С. В пределах Центральной долины влияние океана на ход температур почти не отражается. Средняя температура июля в северной части долины 27-28°С, а в южной части до 35°С; средняя температура самого холодного месяца 7-8°С. Зимой при аномальном расширении Северо-Тихоокеанского максимума зона осадков иногда отступает к северу, тогда в юго-западных районах США с проникновением тропического воздуха устанавливается сухая погода без обычных зимних дождей, в Калифорнии начинается засуха.
Климатограмм города Сан-Франциско, запад США, тихоокеанское побережье. Несмотря на то, что в зимнее время здесь выпадает много осадков, лето очень сухое.
|
Климатограмм города Сакраменто, запад США, на небольшом удалении от тихоокеанского побережья. При такой высокой температуре в летние месяцы водный дефицит в здешних экосистемах налицо. Тип климата тот же, что и на побережье - климат с летним минимумом осадков.
|
|
На верхних климатограммах хорошо видна структура "средиземноморского" климата с засухим летом. Слева - климатограмма Бейкерсфилда, расположенного на юге Центральной долины в зоне дождевой тени за Береговыми хребтами. В этой зоне развивается субтропическая степь (вокруг Фресно) и даже низковысотная пустыня (вокруг Бейкерсфилда). Летом здесь сухо и жарко, зимой - прохладно и сыро, в основном из-за частых приземных туманов (известных здесь как "камышовые туманы"). Летние дневные температуры могут достигать + 32°C, а иногда благодаря тепловым волнам превышают +46°C. Дождливые сезоны - мягкие осень и весна, хотя в конце лета юго-восточные ветры могут приносить грозы тропического происхождения, в основном в южную половину долины Сан-Хаокин, но иногда и в долину Сакраменто.
В северной части Центральной долины выпадает больше осадков, чемв южной, в южной - климат полупустынный. Зимой снег чрезвычайно редок, хотя заморозки иногда случаются.
Наиболее характерными аридными (а вернее, полуаридными) элементами растительности в Калифорнии являются прерии и чапарали, которые чрезвычайно хорошо приспособлены к оригинальному типу сложившегося здесь климата.
|
Тихоокеанские прерии
Пурпурная кастиллея Castilleja exerta в весенней калифорнийской прерии. Фото с сайта: http://desertflower.wordpress.com
|
Доминирующий злак прерий Центральной долины, признанный как злак штата Калифорния - Nassella pulchra. Этот злак очень напоминает Ptilagrostis mongolica, растуший в высокогорных степях Южной Сибири и в Даурии Хентейской.
|
В тектонических депрессиях восточнее Береговых хребтов сформировались долины - впадина с заливом Пьюджет-Саунд в Вашингтоне, долина Вилламет в Орегоне и Центральная долина в Калифорнии. Все эти крупные аллювиальные долины были некогда занятые прериями (сейчас растительность их сильно изменена сельскохозяйственными угодьями и населенными пунгктами). Тем не менее, участки этих коренных прерий кое где сохранились и мы их опишем.
Прерии Центральной долины
Прерии Центральной (Калифорнийской) долины являются умеренными (на севере) и субтропическими (в средней и южной частях). Некогда разнообразие растительности в Центральной долине включало в себя пустынные степи (на юге), прерии, саванны, прирусловые редколесья, сырые луга, растительность высыхающих озерков.
На днище долины и в нижних частях склонов развиты коричневые почвы, вдоль речных долин распространены почвы аллювиальные. Дно долины в прошлом покрывали прерии, которые зеленели зимой, цвели весной и выгорали летом. Наиболее сухие южные участки занимали кустарниковые скрэбы. В нижних частях склонов гор до сих пор есть рощи вечнозеленых дубов и желтой сосны. В настоящее время естественная растительность в Калифорнийской долине почти нигде не сохранилась - большая часть территории превращена в пашни, виноградники, сады, нарушена разнообразными гидротехническими и транспортными сооружениями. Кроме того, большой урон прериям нанесла урбанизация - формирование Калифорнийского мегалополиса.
В настоящее время ненарушенными осталось всего 1% прерий Центральной долины. В естественном виде растительный покров прерии включает в себя не только многочисленные злаки, но и множество видов разнотравья. Самые известные из них калифорнийский мак (Eschscholzia californica), люпины, пурпурная кастиллея (Castilleja exserta).
|
Так выглядит прерия летом. Прерии р. Чоучилла ниже плотины Бучанан. Калифорния, Мадера. Фото: © Yosemite/Madera County Film Commission.
Вдоль водоемов здесь призрастают западная сикамора (Platanus racemosa), американский клен (Acer negundo), тополь Фремонта (Populus fremontii ) и эндемичный долинный дуб (Quercus lobata).
|
|
Обычный вид прерий - малая камассия Camassia quamash (Pursh) Greene
Фото: © William & Wilma Follette. USDA NRCS. Калифорния, Сакраменто.
|
В прерии превалируют злаки, хотя в горах ранотравье становится более обильным и иногда доминирует. Обычны кустарнички, особенно в горах и предгорьях (Arctostaphylos uva-ursi, Arctostaphylos nevadensis) и кусты можжевельника Juniperus communis. Среди злаков доминируют и содоминируют: Festuca roemeri, Danthonia californica, Achnatherum lemmonii, Festuca rubra (близ соленых водоемов), Koeleria macrantha. Богатое разнотравье включает такие виды как Camassia quamash, Camassia leichtlinii, Triteleia hyacinthina, Mimulus guttatus (по водотокам), Plectritis congesta, Lomatium martindalei, Allium cernuum, Phlox diffusa (последний – полукустаничек). На некоторых участках доминирует кустарник колумбийская манзанита Arctostaphylos columbiana. На выходах скал на их поверхности растут мхи и лишайники.
Приведем для примера список травянистых растений, характерных для этих прерий, в том виде, как он приводится на сайте http://oregonexplorer.info: Camassia leichtlinii, C. quamash, Allium cernuum, Arabis furcata var. olympica, Cardamine pattersonii, Delphinium nuttallii ssp. ochroleucum, Erigeron howellii, Erythronium elegans, Horkelia congesta ssp. congesta, Lomatium martindalei, Lupinus oreganus var. kincaidii, Mimulus guttatus, Phlox diffusa, Plectritis congesta, Saxifraga hitchcockiana, Sullivantia oregana, Triteleia hyacinthina, Achnatherum lemmonii, Danthonia californica, Festuca roemeri, Festuca rubra, Koeleria macrantha, Phaeocollybia californica.
Справа на фото: В местах выхода грунтовых вод обычен обезьяний губастик - Mimulus guttatus DC. (сем. Scrophulariaceae). Фото: © Mark W. Skinner. Калифорния, Тулумни, Ред-Хиллс. |
|
.
Цветет лайя Layia platyglossa из сем. Сложноцветных. Весна. Фото с сайта: http://www.colusarcd.org
|
Цветет ластения калифорнийская Lasthenia californica=L. chrysotoma (по-английски она так и называется: california goldfields – «калифорнийские золотые поля») произрастает в западных штатах США (Калифорния, Орегон, Аризона). Это однолетник из сем. Сложноцветных - Asteraceae. Все особи в популяции этого вида зацветают одновременно весной, образуя сплошные ковры по склонам холмов и в долинах. Калифорния, Borrego Valley.Фото с сайта: http://wallpapers.free-review.net
|
.
Весной калифорнийские прерии расцветают ярко-оранжевыми цветами эшшольции, или калифорнийского мака - Eschscholzia californica Cham. Фото с сайта: http://tormashki.net
|
Цветет гилия трехцветная Gilia tricolor. Калифорния, Bear Valley. Фото с сайта: http://www.colusarcd.org
|
Люпин Lupinus latifolius. В прериях Калифорнии растет более десятка видов разных люпинов (сем. Бобовые). Фото с сайта: http://www.hikertechnologies |
Цветки крупноцветковой гилии (Gilia cana) в апреле после дождливой зимы. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu |
Прерии и саванны долины Вилламет
В главе о прериях необходимо упомянуть редкую комбинацию сообществ, встречающуюся только в заливе Пьюджет и долине Вилламет (штат Орегон). Влажные прерии здесь сочетаются с ивняками и прирусловыми лесами. На выходе в залив Пьюджет (на промытых галечных отложениях) ландшафт становится более облесенный. В принципе они напоминают саванноподобные комбинации прерии и леса (поддерживаемые частыми пожарами), очень характерные на хорошо дренированных почвах ледниковых ландшафтов в бассейне р. Джорджия в штате Вашингтон и канадской провинции Британская Колумбия. Обычно эти "саванны" (прерии с отдельными деревьями) развиваются на равнинных, слабонаклонных участках или пологих склонах холмов. Доминируют дерновинные злаки, особенно Festuca roemeri (= Festuca idahoensis var. roemeri) и в меньшей степени Danthonia californica, при обильном разнотравье (наиболее обычны Delphinium nuttallii ssp.ochroleucum, Erythronium elegans, Fritillaria gentneri, Limnanthes floccosa ssp.bellingeriana, Sericocarpus rigidus). По саванне разбросаны отдельно стоящие деревья дуба (Quercus garryana), тсуги (Pseudotsuga menziesii) и желтой сосны (Pinus ponderosa). В климаксовых сообществах покрытие деревьями достигает трети площади этих саванн. Сейчас такое достигается только в случае, если саванны долго не горят и не нарушаются человеком.
|
Типичная саванна долины Вилламет с отдельно стоящими дубами Quercus garryana, Орегон. Фото с сайта: http://www.fws.gov
|
Прерии долины Вилламет. Орегон. Фото с сайта: http://cas.vanderbilt.edu
|
Кларкия красивенькая Clarkia pulchella - вид из сем. Ослинниковые (Onagraceae), произрастающий в штатах Вашингтон и Орегон. Фото © Paul Slichter с сайта: http://science.halleyhosting.com
|
|
Прерии Вестсайда
На склонах (по западному макросклону - вестсайду) прибрежных хребтов развиваются два типа "грассландов" – прерии и сырые луга. Если в прериях доминируют дерновинные злаки, то в сырых лугах – осоки, юнкусы, разнотравье. На западном макросклоне Каскадных гор и северной части Сьерра-Невады, на высотах до 3500 м н.у.м., распространены прерии с доминированием Elymus spp., Festuca idahoensis, Nassella cernua. Участки этих прерий сочетаются с участками леса из Abies magnifica, Pinus contorta, и смешанными лесами и редколесьями.
В долинах и по предгорьям Береговых хребтов в штатах Вашингтон и Орегон идут прерии и саванны, флористически весьма схожие с прериями на морских обрывах Тихого океана. В основном это разнотравно-злаковые прерии с вкраплением белого дуба, тсуги и желтой сосны.
На фото: Побережье Тихого океана. Прерии выходят прямо к морю. Здесь их называют грассландами. Прерия летом (засуха). Фото с сайта: http://coolclip.ru
|
|
Тихоокеанские прерии приморских склонов
Это прерии (лугостепи) на маломощных и слаборазвитых почвах на полосе вдоль Тихоокеанского побережья – от острова Ванкувер и бассейна р. Джорджия на юг до конца долины Вилламет, по соседним участкам Береговых хребтов, западному макросклону Каскадных гор, за исключением самого побережья (полосы с ультраморским климатом) и на юг до Сан-Франциско. На Олимпийском полуострове и Береговых хребтах Орегона и Вашингтона они практически отсутствуют. Это сухие участки на крутых склонах, на которых деревья почти не закрепляются, здесь часты выходы коренных пород - скалы.
Большая часть сообществ представляет собой саванноподобные прерии с редкими деревцами тсуги Pseudotsuga menziesii или менее часто дуба Quercus garryana. Климат этой полосы относительно сухой или среднего типа (200-400 мм осадков) с хорошо выраженным засушливым летом. Именно летняя засуха лимитирует здесь развитие леса. В лощинах вдоль временных водотоков наблюдается развитие сырых лужаек и зарослей, в наиболее нивальных нишах зимой скапливается снег (в зонах пихтовых и тсуговых лесов). Некоторое влияние держатся морские туманы и соленые брызги - соленая водяная пыль, особенно на приморских склонах в бассейне Джорджии. Пожары мешают возобновлению деревьев и поддерживают систему саванны почти на всем протяжении ее ареала.
Кустарники ксерофиты сюда не проникают из-за влажной зимы и весны, для них здешний климат недостаточно континентален.
|
Ирис Дугласа - Iris douglasiana
|
По побережью тихоокеанские прерии формируют мозаику с береговыми кустраниковыми сообществами и составляют мезокомбинации береговых сообществ. (Stromberg et al. 2002). В этих прериях из дерновинных злаков наиболее часто встречаются вида рода дантония (Danthonia californica), овсяница (Festuca californica), вейник (Calamagrostis foliosa), щучка (Descampsia cespitisa). Из разнотравья стоит отметить ирис Дугласа (Iris douglasiana) и бродею (Dichelostemma capitatum) из семейства Спаржевых (Asparagaceae).
В азиатской части аридной дуги в Даурии и Манчжурии растет близкий вид - Iris dichotoma. |
|
 |
| Бродея (Dichelostemma capitatum=D. pulchellum) из семейства Спаржевых (Asparagaceae), произрастает в Аризоне, Калифорнии, Орегоне, Юте, Нью-Мексико, а также в северной части Мексики. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu |
Прерия на склонах гор пышно расцветает весной. Гелиантелла Helianthella uniflora (сем. Сложноцветные). Фото © Teresa Prendusl с сайта: http://www.fs.fed.us |
Кастиллея коротколопастная Castilleja brevilobata=Castilleja hispida ssp. brevilobata (сем. Норичниковые - Scrophulariaceae). Распространена в Калифорнии и на юге Орегона. Фото © Paul Slichter с сайта: http://science.halleyhosting.com |
На прибрежных прериях буйно цветет лайя Layia chrysanthemoides ssp. maritima (сем. Сложноцветные). Фото с сайта: http://calphotos.berkeley.edu |
По горам тихоокеанские прерии заходят далеко на юг. Цветущая эшшольция - калифорнийский мак. Долина Антилоп, Калифорния.
|
По краю Центральной долины и на приморских склонах Береговых хребтов идут редколесья и чапарали - одни из самых флористически богатых экосистем Сев. Америки. Их разнообразие скорее всего связано с циклическими изменениями климата, которые не позволяют мезофитам полностью вытеснить ксерофитов и наоборот. Экосистемы Береговых хребтов имеют высокое разнообразие, которое позволяет им быстро перестраиваться при климатических переменах. При этом частота этих колебаний слишком мала, чтобы какой-то эколого-ценотический элемент вытеснил из ландшафта другой (противоположный) элемент.
|
Чапарали (Chaparral)
Для юго-западной окраины США (полосы тихоокеанского побережья и Центральной долины) c субтропическим климатом характерны ксерофитные леса и заросли кустарников на коричневых, серо-коричневых и бурых лесных почвах. В составе лесов преобладают сосны и можжевельники, в высоту обычно не превышающие 15 м. По мере увеличения сухости леса сменяются зарослями кустарников (чапаралью), напоминающими средиземноморский маквис.
Чапара́ль(исп. chaparral, от chaparro - заросли кустарникового дуба) - это заросли многолетних вечнозеленых кустарников высотой обычно до 2 м (отдельные деревья могут быть выше, до 5 м). Эти заросли состоят из различных видов вечнозеленого дуба, вересковых и других кустарников с жесткой, опушенной и бархатистой листвой, часто имеющей сероватый или серебристый оттенок. Характерны кустарниковые дубы с мелкими колючими и жёсткими листьями, аденостома из сем. Розоцветных, манзаниты, лавровишня, цеанотусы. Всего в чапарали встречается около 100 видов кустарников. Во многих местах кустарниковые заросли сменяют вырубленный или выгоревший лес, и в таких местах - на месте сведенных лесов - чапараль является вторичным типом растительности.
Наиболее типичной для чапараля является аденостома, или чамиз (Adenostoma fasciculatum), часто образующая чистые заросли, а также виды кустарниковых дубов, манзаниты (18 видов), представителей родов сумах, цеанотус (25 видов) и другие. У верхней границы чапарали увеличивается доля листопадных видов - дуба, ирги, церциса. Чапарали возникают на местах лесных пожаров, и многие рассматривают их как стадию деградации дубовых вечнозелёных лесов, но на самом деле чапарали - коренная растительность. Это своеобразный тип субтропической жестколистной кустарниковой растительности, распространенный в узкой полосе Тихоокеанского побережья Калифорнии и на Севере Мексиканского нагорья, на высотах 600-2400 м н.у.м.
Чапараль начал формироваться примерно 14 млн. лет назад, когда сократилось количество летних дождей. Около 10 млн. лет назад резко выросло количество пожаров. У растений начали происходить адаптации, позволяющие им переживать засуху и пожары. 2 млн. лет назад произошло воздымание горных хребтов вдоль побережья Тихого океана, и чапараль сформировался в том виде, в каком мы видим его сейчас. Биоморфологическая структура чапарали поддерживаются благодаря периодическим пожарам, при которых из экосистемы выпадают деревья. Большая часть растений здесь хорошо приспособлена к пожарам – большинство дают после пожара интенсивную поросль, так как пожароустойчивы их семена и корневые системы, другие растения размножаются преимущественно вегетативно.
Условия, при которых развиваются такие уникальные кустарниковые экосистемы, как чапараль, существуют в 6 местах мира: центральная часть Чили, Капская провинция в Южной Африке, юго-запад Австралии, юг Австралии, Средиземноморский бассейн и Калифорния. Ареал чапарали в южной Калифорнии определяется широтой, близостью океана, рельефом Береговых хребтов и направлением движения воздушных масс. Теплые влажные массы воздуха возникают в экваториальной зоне и по мере продвижения на север охлаждаются, а в районе 30 градусов с.ш. пар, содержащийся в них, конденсируется в туман, и выпадают дожди. Береговые хребты в Калифорнии препятствуют проникновению влажного океанического воздуха на материк, однако на их западном макросклоне осадков для развития этих кустарников вполне достаточно (300-800 мм), чем и определяется существование здесь чапарали. При количестве осадков менее 200 мм при высокой транспирации чапарали сменяются береговыми полынниками, а при количестве осадков выше 900 мм сменяется хвойными и смешанными вечнозелеными лесами.
Географически чапараль идет по калифорнийскому побережью между широтами 30° и 65º с.ш. на береговых хребтах. Чапараль доминирует на склонах гор и в предгорьях от долины р. Руж в Орегоне (юго-запад штата) до горы Сан-Педро в Байя Калифорния, где занимает значительные площади. На плато Кламат и Сискью чапарали распространены в комбинации с ксероморфной серпентиновой саванной, в штате Калифорния чапарали идут на склонах холмов вдоль побережья океана. Калифорнийский чапараль поднимается на высоты до 1700 м н.у.м., при этом он обнаруживается на очень крутых склонах. В горах, где долины узкие, каньонообразные, он сплошь покрывает борта каньонов.
Можно сказать, что чапараль - это полуаридная ассоциация древесных растений со склерофильными листьями, приспособленных к летней засухе, мягкой зиме и естественным пожарам, случающимся с периодичностью каждые 30-150 лет. Склерофильные листья в полуаридном климате имеют преимущества, так как сокращают транспирацию с поверхности листа (испарение) с помощью воскового налета, утолщенных стенок клеток, и сокращения количества устьиц на поверхности. Растения чапарали, реагируя на засуху, применяют 4 разных стратегии. Первая – защититься от засухи и избежать ее с помощью длинной корневой системы и толстых и жестких листьев (как у малозмы); вторая – развить ряд физиологических адаптаций и движений, чтобы выносить засуху (цеанотус); третья – отступить перед засухой и уйти на это время (что делают однолетние растения, погибая, или растения, у которых отмирает верхняя часть, а под землей остаются запасающие органы); четвертая - синхронизировать свой феноритм с ритмом климата (например, стать полулетними листопадными растениями, как шалфей).
Cправа на фото: «Лавровый сумах», или малозма Malosma laurina (laurel sumac, сем. Anacardiaceae) – крупный кустарник или небольшое деревце 3-5 м с округлыми вечнозелеными листьями. Листья действительно напоминают лавровые, если их разгладить, и очень сильно пахнут, придавая чапарали своеобразный аромат. Листья круглый год кажутся влажными, но быстро и легко воспламеняются при пожаре. После пожара отрастают подземные части растения, из которых идет интенсивная поросль. Малозма – порослевый пионер гарей. Малозма круглый год производит новые листья и стебли, даже в сухие сезоны, и на кронах часто селится паразитическое растение повилика калифорнийская Cuscuta californica. Малозма очень чувствительна к холоду и не выносит заморозков. Цветы малозмы, напоминающие сирень, пахнут зелеными яблоками.Фото с сайта: http://www.calflora.org |
|
|
Чапарали чрезвычайно разнообразны. Чапараль кажется однородной только на первый взгляд, на самом деле она состоит из удивительно большого числа разных растительных сообществ – на склоне могут быть фитоценозы из чистой аденостомы, а на другом борту каньона – манзанита с цеанотусом. Геоботаники различают несколько основных типов чапарали по доминированию разных растений: 1) с Adenostoma sparsifolium; 2) с Adenostoma fasciculatum; 3) с цеанотусами; 4) из смешанных кустарников; 5) из манзанит; 6) низкорослых дубов; 7) горный. В горных чапаралях доминируют низкорослые дубы, сосны и горная махогани, среди кустарников обилен златоглав узколистный Nestotus stenophyllus.
Наиболее обширные и девственные чапарали расположены в южной Калифорнии на высотах между 200 и 1600 м н.у.м., более мелкие участки – вдоль побережья, например на горе Кармел в графстве Сан-Диего. Фитоценозы из Adenostoma sparsifolium обнаруживаются на высоте 2100 м н.у.м. в горах Са-Хасинто, графство Риверсайд. Если и есть что-то общее среди всех чапаралей Калифорнии, так это присутствие Adenostoma fasciculatum – самого частого элемента чапарали.
Слева на фото: Узколистный златоглав Nestotus stenophyllus (= Haplopappus stenophyllus =Stenotus stenophyllus=Ericameria linearifolia) – ковровый полукустарник высотой до 10 см, часто принимаемый за травянистое растение (сем. Сложноцветные). Фото © Max Licher с сайта: http://www.swbiodiversity.org
|
|
Самый характерный кустарник чапарали - аденостома Adenostoma fasciculatum (сем. Rosaceae). Часто называется "чамиз" (chamise), что не надо путать с чамисой из рода Chrysothamnus. Калифорния, Риверсайд. Чапараль. Фото: © Steven Perkins
Справа - Adenostoma fasciculatum в цвету. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu |
|
Другой представитель этого рода Adenostoma sparsifolium достигает высоты дерева и образует чуть более высокие чапарали. Интересно, что сообщества с доминированием этих разных видов очень четко различаются физиономически. Внизу на фото видны эти два типа чапарали на разных бортах каньона.
|
|
Adenostoma sparsifolium в цвету. Фото с сайта: http://laspilitas.com
Фото слева: Справа впереди: чапараль с Adenostoma sparsifolium, слева - чапараль из Adenostoma fasciculatum. Над каньоном Noble, Pine Valley area, Национальный лес (чапараль) Кливленда. Фото: © Halsey R.W. Southern California Chaparral Field Institute.
|
|
Крупное старое дерево аденостомы Adenostoma sparsifolium; видна характерная отслаивающаяся лентами кора. Фото: © Neal Kramer с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu |
Чапараль по бортам каньона: на переднем плане Adenostoma fasciculatum. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu
|
Еще один характерный участник чапаралей - цеанотус (сем. Крушиновые). Зимой по розовому и светло-розовому цвету цветущих цеанотусов в чапарали хорошо можно различить чистые цеанотусные участки.
|
|
Цеанотус - Ceanothus L. (сем. Крушиновые) Фото: © G.A. Cooper
Слева: Чапараль из Adenostoma sparsifolium (зеленые купы) и Ceanothus megacarpus (цветущие розовые купы). Национальный лес (чапараль) Кливленда. Фото: © Joe Decruyenaere с сайта: http://commons.wikimedia.org
|
В субтропической части Калифорнии, как мы уже заметили, три сезона: осень, весна и засуха. Весна мягкая и длится всего несколько недель до июня, потом переходит в засуху. В засуху холмы желтеют – на короткое время листья многих кустарников (цеанотусов и манзанит) желтеют и затем опадают. Это подготавливает чапараль к долгим месяцам иссушения. Засуха устанавливается к середине июля. Засуха заканчивается обычно в ноябре. Зимние месяцы – в чапарале начинается вегетация - сезон роста.
Смена сезонов наблюдается в чапарали не так резко, как в обычном листопадном лесу. Цвета листвы меняются очень мягко, иногда почти незаметно. Не будучи ни лесом, ни пустыней, чапараль живет при крайнем недостатке воды, не имея возможности ее запасти на период засухи. Поэтому растения научились очень быстро схватывать влагу и моментально ее использовать, что является крупным эволюционным достижением.
Приведем также фотографии некоторых манзанит - представителей рода Arctostaphylos (сем. Вересковые - Ericaceae), которых в калифорнийской чапарали насчитывается 18 видов, а вообще свше 60. Мы привыкли называть этот род толокнянкой, хорошо зная его представителя Arctostaphylos uva-ursi , "медвежье ушко", и он также встречается в калифорнийских чапаралях. Однако большая часть манзанит здесь - кустарники, а некоторые даже деревья. |
Цветки манзаниты марипоза Arctostaphylos mariposa. Фото с сайта: http://calphotos.berkeley.edu
|
Обычная толокнянка, или манзанита Arctostaphylos uva-ursi (сем. Вересковые). Калифорния. Фото: © R.A. Howard - Smithsonian Institution.
|
Манзанита клейкая Arctostaphylos viscida. Калифорния, Шаста. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu
|
Манзанита обычная Arctostaphylos manzanita. Калифорния, чапараль. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu
|
Манзанита низкая Arctostaphylos patula. Калифорния, Сьерра. Чапараль. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu
|
|
Чапараль из манзаниты. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu
Манзанита марипоза - многолетний кустарник или деревце в Калифорнийской Сьерре, характерен для чапарали, один из 60 видов манзанит. Произрастает на склонах гор и предгорьях Сьерра-Невады и северной части Береговых хребтов на высотах 100-2100 м н.у.м. Предпочитает хорошо дренированные почвы, солнечные места, открытые склоны и растет по опушкам дубовых редколесий. Растет в климате с теплым сухим летом и дождливыми зимами. Но в зрелом возрасте может погибнуть от сезонного переизбытка влаги. Ветки красивого бордового цвета, листья вечнозеленые. Молодые веточки светло-зеленые, покрытые пушком. Высота 1,2-4 м, в благоприятных условиях может дорастать до 6 м и образовывать толстый ствол. Рост продолжается по июнь и пркращается в середине июля с приходом засухи. |
Манзанита марипоза Arctostaphylos mariposa.
Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu |
|
Осенний чапараль из манзаниты Arctostaphylos viscida с Adenostoma fasciculatum. Калифорния, Амадор (к востоку от Сакраменто).
Фото с сайта: http://www.californiachaparral.com |
Густой покров из старовозрастной манзаниты высотой 2,5 м и карликовых дубов с островами многоствольного дуба. Калифорния, Сан-Диего. Гора Гуатэй. Фото с сайта: http://www.californiachaparral.com
|
Дадим краткую характеристику видового состава разных типов чапарали с детализацией по регионам и экотопам.
Цветки манзаниты (толокнянки) Arctostaphylos - представители этого рода чрезвычайно характерны для калифорнийской чапарали. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu |
Приморские чапарали калифорнийского типа
Небольшие пятна чапаралей идут на песках, песчаниках, других морских отложениях, на стабильных песчаных дюнах в поясе туманов вдоль побережья океана в северной и центральной части штата Калифорния. Экосистема отличается сочетанием эндемичных для региона видов Arctostaphylos (в основном A. tomentosa, A. nummularia (= A. sensitiva), A. tomentosa ssp. crustacea (= A. crustacea), A. hookeri, A. pajaroensis, A. montaraensis и др.) и Ceanothus (C. masonii, C. griseus, C.verrucosus), размножающихся в основном семенами. Кустарники разной высоты (до 3 м) и формируют заросли разной разреженности. В наиболее открытых развита травянистая растительность, густые заросли почти мертвопокровны. В южной части Орегона в основном доминирует Arctostaphylos hispidula. В самых южных частях Калифорнии (округ Сан-Диего) в чапарали могут быть виды Cneoridium spp. и Comarostaphylis diversifolia. Другие обычные и широкораспространенные виды чапаралей - Adenostoma fasciculatum, Eriogonum fasciculatum, Salvia mellifera, Frangula californica (= Rhamnus californica), Rhamnus crocea, Quercus agrifolia.
Сокращение и почти полное прекращение пожаров привело к постепенному ослаблению активности видов рода Arctostaphylos: считается, что для их успешного возобновления требуется формирование банка семян в почве, возможного при периодических (но не частых) пожарах (Keeley, Davis, 2005). Чапарали входят в комбинации с прибрежными хвойными лесами и редколесьями. |
|
Сухие и мезофильные чапарали северной и центральной Калифорнии
Этот тип распространен более континентально и поднимается на высоты до 1500 м н.у.м., обычно полосой за приморскими чапаралями. Распространение: штат Орегон, северная и центральная части штата Калифорнии до северной оконечности Центральной долины. Занимает обширные площади на каменистых маломощных почвах с годовым количество осадков до 750 мм (зимой в виде дождей, а не снега). В тех же климатических регионах на менее грубых почвах распространены саванны. По чапаралям обычно проходят обширные верховые пожары, постоянно меняющие свое распространение. В сухих чапаралях характерны Adenostoma fasciculatum, Ceanothus cuneatus, Arctostaphylos viscida, Arctostaphylos manzanita, Arctostaphylos glauca, Arctostaphylos glandulosa, Arctostaphylos stanfordiana, Fremontodendron californicum, Malacothamnus fasciculatus, Dendromecon rigida, Pickeringia montana. В Орегоне наиболее обычны из кустарников Arctostaphylos viscida, Cercocarpus montanus var. glaber и Ceanothus cordulatus. В таких чапаралях обычны редкие отдельные деревья желтой сосны Pinus ponderosa, Pinus sabiniana, псевдотсуги Pseudotsuga menziesii и дуба Quercus wislizeni. |
Эндемик Калифорнии - калифорнийский флокс Leptodactylon californicum - произрастает в чапарралях и предгорных редколесьях. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu |
|
Калифорнийский фланелевый куст - Fremontodendron californicum (Torr.) Coville (сем. Sterculiaceae). Распространен в Калифорнии. Название получил от мягких опушенных листьев. Образует один из видов сухих и получухих чапаралей.
Фото: © Mark W. Skinner. Калифорния, Сан-Бернардино. Каньон Лоун-Пайн.
|
Fremontodendron californicum. Фото с сайта: http://www.calfloranursery.com |
Калифорнийские прибрежные кустарники
Близки к чапаралям смешанные и монодоминантные заросли кустарников, распространенные в узкой прибрежной полосе Тихого океана в зоне с морским климатом и интенсивными летними туманами, на морских отложениях, береговых обрывах, террасах, стабилизированных дюнах и склонах холмов ниже 500 м н.у.м. В их ареал входят также прибрежные плато и склоны Береговых хребтов, где годовое количество осадков достигает 500-2000 мм. Часто этот тип называют "прибрежные полынники", так как один из главных видов эдификаторов - калифорнийская полынь Artemisia californica.
Здесь доминируют вечнозеленые кустарники, часто с мелкими или полусклерофильными листьями, засухоустойчивые виды отсутствуют. В густых зарослях хорошо развит травяной покров. Характерные виды - Baccharis pilularis, Lupinus arboreus, Ceanothus thyrsiflorus, Eriophyllum stoechadifolium, Diplacus aurantiacus (= Mimulus aurantiacus), Toxicodendron diversilobum, Rubus ursinus, Rubus parviflorus, Rubus spectabilis, Frangula californica (= Rhamnus californica), Holodiscus discolor, Gaultheria shallon, Heracleum maximum (= Heracleum lanatum), Polystichum munitum. После пожаров начинается сукцессия, которая идет через прибрежные калифорнийские прерии и саванну. Если же пожаров долго нет, то заросли могут существовать достаточно долго, и под их покровом возобновляются хвойные деревья (Abies grandis, Pseudotsuga menziesii), которые в конечном счете могут образовать леса.
|
Характерный вид калифорнийских зарослей и саванн - койотник Baccharis pilularis (сем. Asteraceae). На фото - саванна с койотником. Фото © Mark W. Skinner с сайта: http://plants.usda.gov |
Койотный кустарник (сoyote brush) Baccharis pilularis из сем. Сложноцветных (Asteraceae) - самый характерный и доминирующий вид северо-калифорнийских прибрежных чапаралей и полынников, идущий по склонам гор и бортам каньонов ниже 800 м н.у.м. от Орегона до Калифорнии. Это вечнозеленое многолетнее растение с гибкими прочными стеблями, похожее формой на кустарник. В зависимости от экотопа оно меняет свою жизненную форму: на дюнах и гребнях хребтов принимает распластанную форму, образуя "покровные маты", а на защищенных от ветров местах может напоминать высокий прямостоячий куст.
Листья покрыты восковым налетом, который мешает возгоранию. Они вечнозеленые, пахучие и липкие в горячие дни, и в основном покрывают верхние ветки кустов. Капельки смолы могут сохранять листья от поедания, так как имеют неприятный вкус. Койотовый куст - растение двудомное, женские и мужские растения отличаются друг от друга: во время цветения, с августа по декабрь, женские цветки пуховые, а мужские желтоватые (или кремово-белые). Желтая пыльца на мужских цветках пахнет как крем для бритья. Женские цветки длинные, беловато-зеленые и сверкающие. Семена - мелкие черные орешки с пучком волосков, который помогает разлетаться семенам с октября по январь. |
Baccharis pilularis. Еще одно приспособление койотового куста – длинная поверхностная корневая система, простирающаяся на многие десятки метров от растения и помогающая ему быстро собирать влагу от выпадающих дождей. Из-за густой корневой системы растение способно выживать и быстро регенерировать после пожаров, паводков и вырубок. Койотовый куст – защитное растение для почв, пионер на зарастаниях после пожаров. Индейцы применяли растение в медицинских целях, для строительства домов. Фото с сайта: http://laspilitas.com |
Участок береговых полынников: на переднем плане Haplopappus linearifolius, Artemisia californica, Juniperus californica, Eriophyllum confertiflorum. Фото с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu
|
Этому типу свойственны низкие кустарники, сбрасывающие свою листву в период засухи, приспособленные к «средиземноморскому» типу климата Калифорнии. Иногда эти сообщества называют «мягким чапаралем», так как здесь преобладают не колючие вечнозеленые и жестколистные виды с толстой кутикулой на листьях, а кустарники с мягкой опадающей листвой. Кроме полыни, весьма обильны и иногда содоминируют: шалфей медоносный (Salvia mellifera), шалфей белый, или «белая полынь» (Salvia apiana), калифорнийская «гречиха» (Eriogonum fasciculatum), калифорнийская энцелия (Encelia californica), золотой тысячелистник (Eriophyllum confertifolium). Среди этих низких кустарников выделяются высокорослые тойоны (Heteromeles arbutifolia) и сумах «лимонадная ягода» (Rhus integrifolia).
Шалфей Salvia mellifera (blacksage, сем. Lamiaceae). Фото с сайта: http://www.laspilitas.com |
Цветок шалфея медоносного. Фото с сайта: http://www.calflora.net |
Шалфей медоносный Salvia mellifera (blacksage, сем. Lamiaceae) выходит на самый берег моря, образуя плотные заросли. Фото с сайта: http://www.laspilitas.com |
Шалфей медоносный – обычный кустарник сухих склонов и береговых уступов, входя в прибрежные полынники и открытые чапарали, цветет с апреля по июль. Легко гибридизирует с другими видами шалфея (S. apiana, S. columbariae, S. leucophylla). Прекрасный медонос . Благодаря темным засохшим соцветиям, долго сохраняющимся на стебле, этот кустарник в народе называют «черная полынь» (black sage), хотя никакого родства с полынями он не имеет.
Сизиринхий Sisyrinchium bellum. Фото с сайта: http://www.colusarcd.org
|
Прибрежные полынники можно поделить на северные (вдоль тихоокеанского побережья от южного Орегона до бухты Сан-Франциско) и южные (по берегу центральной и южной Калифорнии от района бухты Сан-Франциско до северо-западной части мексиканского штата Байя-Калифорния). В северном доминирующие растения – низкие вечнозеленые кустарники, в первую очередь койотник (Baccharis pilularis), калифорнийская йерба-санта (Eriodictyon californicum), гаррия (Garrya elliptica), салал (Gaultheria shallon), желтый люпин (Lupinus arboreus). Из разнотравья наиболее характерны сизиринхий (Sisyrinchium bellum) и ирис Дугласа (Iris douglasiana).
|
Ирис Дугласа - Iris douglasiana |
Молочай клифов Euphorbia misera из сем. Euphorbiaceae достигает в высоту от полуметра до метра. Фото: © Steve Matson с сайта Cal Photo: http://calphotos.berkeley.edu |
Переход к южнокалифорнийским зарослям начинается от бухты Сан-Франциско, где в заросли Artemisia californica начинают проникать койотник и др. виды. Дальше на юг на хребте Санта-Лючия койотник Baccharis pilularis и калифорнийская полынь Artemisia californica содоминируют, и становятся заметны другие южные кустарники – такие как Salvia leucophylla и Eriogonum fasciculatum. К югу от графства Монтерей северо-калифорнийские заросли уступают южно-калифорнийским. На землях, где некогда было распространено этот сообщество, сейчас расположены мегалополис Лос-Анджелес, города Сан-Диего и Тихуана. Большая часть прибрежных кустарников (около 85%) была сведена и превращена в поля и урболандшафты. Некоторые участки ненарушенных сообществ этого типа можно увидеть в окрестностях Лос-Анджелеса на полевой станции Robert J. Bernard Field Station. Здесь произрастает (в большом обилии) редкий вид – торрейская сосна (Pinus torreyana). Очень характерен кустарниковый молочай клифов Euphorbia misera, свойственный коренной растительности Байя-Калифорния, где он встречается не только по берегу, но и в пустыне Сонора.
На самом юге Калифорнии (а точнее, в юго-западной части Калифорнии (США) и мексиканском штате Байя-Калифорния) вместо полынников на плато распространен приморский суккулентный скрэб – редкое растительное сообщество США. Доминирует в нем кустарник жожоба (Simmondsia chinensis), обильны несколько видов кактусов (Opuntia prolifera, O. littoralis, Ferocactus viridescens и др.) и других суккулентов, в том числе Dudleya spp. и молочай клифов Euphorbia misera. |
Горные калифорнийские чапарали и редколесья
Распространены среди горных лесов на высотах свыше 1500 м н.у.м. полосой от южной части Каскадных гор (Орегон) до Полуостровных хребтов (Калифорния) – и далее идут в Байя Калифорния (Мексика). В этой зоне большинство осадков выпадает в виде снега. Расположены на крутых открытых склонах с каменистыми и маломощными почвами, часто на ледниковых отложениях (моренах). В предгорьях такие сообщества не встречаются. Представляют собой комбинацию редколесий с чапаралью в подлеске, кустарниковых чапаралей и чапарали с отдельными хвойными деревьями (если есть рядом источники семян). Эти сообщества обрауют на склонах мозаику. Кустарники имеют часто большее покрытие, чем деревья. Такие сообщества бывают как коренными, так и серийными – после верховых пожаров в хвойных лесах.
|
Из деревьев обычны: пихты - Abies concolor, Abies magnifica, сосны - Pinus jeffreyi, Pinus monticola, Pinus lambertiana, Pinus coulteri, Pinus attenuata, кипарисы - Cupressus forbesii, Cupressus arizonica ssp. stephensonii, Cupressus arizonica ssp. nevadensis (= Cupressus nevadensis). Типичными кустарниками склерофильного чапараля являются манзаниты - Arctostaphylos nevadensis, A. patula, A. glandulosa, цеанотусы - Ceanothus cordulatus, C. diversifolius, C. pinetorum, C. velutinus и хризолепис Chrysolepis sempervirens (= Castanopsis sempervirens). В ряде фитоценозов доминируют зимне-листопадные кустарники, такие как груши Prunus emarginata, Prunus subcordata и цеанотус кроваво-красный Ceanothus sanguineus (в Орегоне), Prunus virginiana, Ceanothus integerrimus, Holodiscus discolor (= Holodiscus microphyllus), и Quercus garryana var. breweri. Большая часть видов в чапарали приспособлены к периодическим пожарам, давая интенсивную корневую поросль на гарях или продуцируя семена, устойчивые к огню.
Справа: листопадный кустарник из сем. Rosaceae - холодискус Holodiscus discolor (Pursh) Maxim., часто называемый 'ocean spray' или 'cream bush', широко распространенный во всех западных штатах США и очень характерный для чапаралей.
Фото: © Gary A. Monroe. Калифорния, Альпин, Перевал Карсон. |
|
|
Каньонный дуб Quercus chrysolepis Liebm. (сем. Fagaceae, Буковые).
Фото: © J.S. Peterson. USDA NRCS NPDC . Калифорния, Арборетум университета в Дэвисе. |
Кустарниковый бук, Хризолепис - Chrysolepis sempervirens (Kellogg) Hjelmqvist (сем. Буковые).
Фото: © Gary A. Monroe. Калифорния, Плейсер.
|
|
Замечательное дерево чапаралей Uumbellularia californica (сем. Lauraceae). Фото с сайта : http://botanicalgarden.ubc.ca |
Серпентинный ксерофильный чапараль
На ультраосновных горных породах (габбро, периодотиты, серпентиниты) распространены серпентинные чапарали. Они тянутся вдоль берега океана по горным хребтам Калифорнии (за исключением ее южной оконечности) ниже линии снега, в зоне с жарким и сухим климатом, на тощих, каменистых почвах. Причем эти сообщества встречаются не на всех выходах ультраосновных пород – а только с низким отношением Ca/Mg. Эти чапарали часто распространены отдельными пятными. Характерные виды - Cupressus macnabiana, Quercus durata, Arctostaphylos viscida, A. pungens, A. glauca. Обычны Adenostoma fasciculatum, Ceanothus cuneatus, Fremontodendron californicum, Quercus sadleriana, Quercus vacciniifolia, Garrya spp., Umbellularia californica, Ceanothus pumilus, Frangula californica (= Rhamnus californica), Arctostaphylos nevadensis. Также встречаются калифорнийские эндемики, такие как Ceanothus jepsonii. Бывает довольно обильна сосна Pinus sabiniana, но чаще она вкраплена в чапараль отдельными деревьями. В травяном покрове много местных эндемов и редких видов - Streptanthus spp., Hesperolinon spp., Eriogonum spp., Madia spp., Mimulus spp., Allium spp., Asclepias solanoana. В этом чапарале деревьев меньше, чем в мезофильном чапарале.
|
Умбелулария Uumbellularia californica – крупное дерево из сем. Лавровых, листья которого пахнут лавровым деревом. Часто произрастает в редколесьях, но также обычна в лесах из желтой сосны, секвойи и др. Это - реликт миоценового периода, когда лавровые леса со многими родами семейства Lavraceae (лавровых), многие из которые ныне вымерли, были широко распространены не только в северной, но и в южной и центральной Калифорнии. Листья широко используются в медицинских целях, а также при приготовлении пищи, а плоды едят в сыром и сушеном виде. Из очень твердой древесины делают акустические гитары и разные сувениры.
Цветет цеанотус "индейская смородина" Ceanotus cuneatus. Фото: © Michael W. Tuma с сайта: http://laspilitas.com |
Горная махогани (Cercocarpus ledifolius) - небольшое листопадное деревце или кустарник, обильна в горных чапаралях. Достигает высоты 4 м, кора сероватая, чешуйчатая, молодые веточки опушенные, затем красновато-коричневые, и в старом возрасте пепельно- или красновато-серые и гладкие. Фото: © J.S. Peterson
|
|
Старовозрастный чапараль на острове Каталина. Этому красноягодному тойону (Heteromeles arbutifolia) сто лет, диаметр ствола свыше 50 см. На острове многие годы велся интенсивный выпас КРС, коз, бизонов и оленей, сейчас же остались только олени и бизоны, однако и они являются серьезной проблемой.
Фото с сайта: http://www.californiachaparral.com |
Аризонская форма чапарали к югу от Пайсона (с трассы № 87). Здесь можно найти и несколько калифорнийских видов - Ceanothus greggii, мексиканская манзанита (Arctostaphylos pungens), шелкокисточник (Garrya flavescens). Также здесь видны купы карликового дуба (Quercus turbinella).
Фото с сайта: http://www.californiachaparral.com
|
В южной Калифорнии из-за сухого климата сезоны определяются не осенними заморозками и снегом, и переход между ними очень незаметен. С помощью полива горожане могут круглый год иметь зеленый непрерывно цветущий сад. В чапаралях же наблюдается трехсезонный феноритм: осень, весна и засуха, длящаяся полгода и более. Листопад здесь слабо выражен и продолжается несколько коротких недель в июне в начале засухи: листву сбрасывает несколько кустарников, таких как цеанотус и манзанита. Листопад подготавливает кустарники и деревья к длинному периоду иссушения. К середине июля засуха устанавливается окончательно, рост замедляется, в жаре трещат цикады, а семенные оболочки цеанотуса растрескиваются на сухом воздухе.
Влага появляется только в ноябре, когда кажется, что жизнь практически высохла. Ночная роса увлажняет почву. Постепенно начинают формироваться облака, и наконец приходит первый дождь - начинается «весна» у растений. Традиционные зимние месяцы в чапарале – период роста и развития. По земле начинаются виться зеленые пальцы огурцовых лиан (Marah macrocarpus), местный калифорнийский цитрус - Cneoridium dumosum формирует кремовые купы белых и розоватых цветов, контрастирующие с оливковыми холмами. Начинают надуваться бутоны цеанотуса, которые вскоре распустятся и окрасят чапараль в белые и нежно-розовые цвета. В декабре появляются плоды красноягодного тойона (Heteromeles arbutifolia), желуди низкорослых дубов, побеги ароматного белого шалфея (Salvia apiana).
|
Характерный кустарник чапаралей гаррия, или шелкокисточник Garrya elliptica (сем. Garryaceae). Произрастает в Калифорнии и Нью-Мексико. Фото: © Gary A. Monroe. Калифорния, Контра-Коста. Парк Маунт-Диабло. |
Кустарник из сем. Крушиновые (Rhamnaceae) - калифорнийская крушина Frangula californica (Eschsch.) A. Gray ssp. californica
Фото: © Gary A. Monroe. Калифорния, Марин, Национальное побережье Пойнт-Рейес.
|
Основные использованные источники:
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Abrams L. An Illustrated Flora of the Pacific States: Washington, Oregon, and California. Palo Alto, CA: Stanford University Press. 1964.
Fagan D. Pacific Northwest Wildflowers: A Guide to Common Wildflowers of Washington, Oregon, Northern California, Western Idaho, Southeast Alaska and British Columbia. - Helena, MT: Morris Book Publishing. 2006.
Engard R. G. The Flowering Southwest: Wildflowers, Cacti, and Succulents in Arizona, California, Colorado, Nevada, New Mexico, Texas, and Utah. - Tucson, AZ: Great Impressions. 1989.
Rhodes E.M. Range Sites / Tarleton State University. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.tarleton.edu/Departments/range/Home/home.htm#Grasslands Taylor R. J. Sagebrush Country: A Wildflower Sanctuary. - Missoula, MT: Mountain Press Publishing Company. 1992.
|
