Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА – РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА
– Степи и грассланды Америки
Cтепи и прерии континентальной Аляски и западной Канады
А.В. Беликович, А.В. Галанин © 2012
Аридная дуга в Северной Америке идет параллельно Тихоокеанскому побережью по всему континенту. В арктической зоне она представлена остатками тундростепей - степоидами, в бореальной зоне - лесостепями и прериями, в субтропической - прериями и чапаралями, полупустынями и пустынями.
Трудность изучения аридной дуги Сев. Америки объясняется тем, что во-первых, лесостепи и прерии бореальной зоны почти полностью распаханы, а прерии субтропиков превращены в плантации. Во-вторых, меридиональные горные хребты континента (Береговые хребты, Скалистые горы) усиливают не только меридиональную зональность климата и растительности, но и в целом аридный характер растительного покрова за хребтами.
Благодаря двойной цепи горных хребтов на континенте мы видим две аридных полосы: одна идет между Береговыми хребами и Скалистыми горами - проникая в межгорные долины, охватывая Большой Бассейн и плато Колорадо; другая - расположена за Скалистыми горами и охватывает зону Канадских прерий и Великих Равнин. Именно первая полоса и является полосой миграций растений и животных по Восточноазиатско-Североамериканской дуге, и потому мы будем рассматривать ее в этой статье. Здесь мы рассматриваем в основном аридные элементы растительности дуги, не касаясь влажных тундр, лесов и лугов Сев. Америки.
|
На карте слева приведена часть Сев. Америки, растительность которой входит в Азиатско-Североамериканскую аридную ботанико-географическую дугу. Как видим, сюда относится весь горный северо-запад Северной Америки, в пределах арктического и субарктического поясов, почти вся Аляска, без ее крайнего западного и юго-западного прибрежного участка, входящего в умеренный пояс, и северо-запад Канады вдоль арктического побережья от южного подножия гор Св. Ильи на западе до границы между горами Маккензи и Скалистыми на востоке.
Далее на юг полоса аридной растительности протягивается между Береговыми хребтами и Скалистыми горами - от Британской Колумбии до Невады.
Фактически мы здесь будем рассматривать все аридные элементы одной физико-географической страны Сев. Америки - Кордильерского Запада.
Североамериканская половина аридной дуги выражена еще более хорошо, чем Азиатская, однако издавна рассматривалась географами как некое «отклонение» от правила широтной зональности. В Северной Америке благодаря расположенным вдоль Тихоокеанского побережья горным хребтам полоса аридной растительности идет параллельно побережью и расположена сразу за хребтами (и частично внутри хребтов и по внутригорным долинам). Географы давно заметили, что в Новом Свете количество осадков убывает с востока на запад, отчего растительные зоны здесь вытянуты меридионально, казалось бы, вопреки температурному градиенту.
|
Во время плейстоценовых оледенений Берингийский мост суши не оледеневал, и по нему виды растений и животных, хотя и с разными скоростями, свободно мигрировали между Азией и Сев. Америкой. Остатками такой плейстоценовой растительности на севере дуги считают степоиды, широко распространенные в Арктической Аляске и Канаде.
Так, например, на южных склонах и вершинах холмов пучения на Арктической прибрежной равнине в Аляске найдены степоиды, хотя в большинстве случаев на таких местообитаниях растут типичные тундровые злаки, травы и кустарнички, свойственные сухим участкам региона (например, шпалерный кустарничек с неправильным названием куропаточья трава узколистная - Dryas integrifolia, хотя это вовсе не трава). Несмотря на то, что растительность этих «пинго» тесно связана с циркумполярной арктической тундрой, степоиды, растущие в этих сообществах обнаруживают сходство с элементами растительности аридной азиатско-североамериканской дуги. Кроме степоидов, на пинго обычны куртинные и сухие нивальные тундры.
Элементы тундростепей как криофильно-аридные сообщества встречаются по многим участкам сухих возвышенностей и холмов в арктической и субарктической зонах.
|
В континентальных районах Аляски в бассейне Юкона в горах Брукс криофильно-аридные сообщества в ландшафте чередуются с тундрами.Фото: © Patrick J. Entires
|
Плато Юкон. Криоаридная растительность в ландшафте занимает более 50% площади. Люпин (Lupinus arcticus) - растение характерное для прерий и сухих альпийских лугов. Здесь он растет совместно с карликовой березкой - Betula nana. В азиатской части люпины отсутствуют, по всей вероятности на Аляску и Юкон они проникли с юга вдоль Кордильер уже после того, как Берингийский мост исчез. Фото с сайта: http://www.cs.kent.edu
|
На южных склонах в зоне арктических и субарктических кустарниковых тундр развиваются лугоподобные тундры с доминированием овсяницы алтайской Festuca altaica, которые очень близки степоидам. В азиатской части криоаридной дуги овсяница алтайская распространена от Чукотского полуострова до Алтая, правда в горах Сибири она становится субальпийским видом. Закладка пробной площади. Фото: americatramp.the2nd
|
Одуванчик с почти линейними цельнокрайними листьями (Taraxacum lyratum) растет в прериях на Юконе. Но почти такой же одуванчик растет на остепненных склонах Лены в окрестностях Якутска. Фото с сайта: http://yukonwildflowers.blogspot.com
|
Криофильно-аридные сообществана плато Юкон среди еловых лесов. В азиатской части дуги криофильные степи соседствуют с лиственничными и сосновыми лесами.
|
Но наиболее обычны остатки плейстоценовой растительности в виде фрагментов криоаридных степей на южных дренированных склонах в бассейнах рек Маккензи и Юкона. В целом проблема так называемых «тундростепей» и берингийских связей широко обсуждалась как в российской, так и в канадской и американской научной литературе, поэтому здесь мы дискуссии на этот счет в деталях освещать не будем, а просто приведем наиболее яркие примеры степной растительности, встречающихся в регионе Аляска-Западная Канада.
Климатограмма города Фэрбенкс, Аляска.
|
Во внутренних районах Аляски климат гораздо суровее и суше, чем на побережье, и его можно сравнить с резко континентальным климатом Северо-Восточной Сибири. Здесь распространена вечная мерзлота. По сравнению с южным, северный макросклон Аляскинского хребта получает небольшое количество осадков (не более 500 мм в год), и ледников там значительно меньше. К северу от хребта, на внутреннем плоскогорье и равнинах, зима холодная и сухая, минимальная температура может достигать -40-50°С при средней месячной от -16°С на юге до -30°С на севере (http://www.geonature.ru). Безморозный период во внутренних районах длится от трех месяцев до полугода. Годовые суммы осадков не превышают 350 мм. Выпадают осадки в основном в теплое время года (см. климатодиаграмму района Фэрбенкса слева). Средняя летняя температура во внутренних районах Аляски от 10 до 16°С; днем в летние месяцы в котловинах и долинах температура может поднимается до 30°С и выше.
Это позволяет существовать в континентальной части Аляски фрагментам степной растительности, но только на дренированных склонах, где вечная мерзлота лежит более глубоко. На крутых южных обрывах континентальной части Аляски развивается степная растительность с доминированием полыни, злаков и ксерофильных трав. Аридные склоны – отличительная черта большинства рек в бассейне р. Юкон и его притоков, особенно в регионе Юкон-Поркьюпайн. Обширные участки степей обнаружены, например, на западных отрогах горы Катул (953 м, р. Юкон, восточная Аляска).
Эти степоиды резко контраституют с окружающей бореальной растительностью (тайгой) и являются реликтами некогда широко распространенных степей, доминировавших во времена существования Берингийского моста суши (в эпоху более холодного и аридного климата ледниковья. Сейчас эти степные сообщества – изолированные острова в тайге.
|
На западе Канады климат аналогичный внутренней Аляске (см. климатограммы г. Майо, Уотсон-Лейк и Диз-Лейк справа и внизу). Основная часть осадков выпадает летом, но и зимой здесь выпадает снег, что препятствует слишком глубокому промерзанию грунта. Поэтому вечная мерзлота здесь не столь мощная, как в Якутии и в Даурии.
Это приводит к тому, что столь характерные для Аляски степоиды развиты и здесь, причем чем больше на юг, тем они встречаются чаще и становятся обширней. Замечательные крутые южные склоны с большими участками степной растительности в провинции Юкон найдены во многих неоледеневавших районах: на р. Блэк, Поркьюпайн, по р. Танана с ее притоками (реки Вуд, Клиар-Крик, Чена), на южных склонах холмов вокруг озер Бейр.
Судя по климатограммам в Скалистых горах в Британской Колумбии зимой заметно теплее, чем на плато Юкон, а снега зимой выпадает значительно больше, чем на плато Юкон.
|
Климатограмма города Майо, плато Юкон, провинция Юкон, Канада, бассейн Юкона.
| 71965 |
Mayo |
504 m |
63°37'N |
135°52'W |
|
Западная Канада. Между хребтами Маккензи и Скалистым.
|
Западная Канада между хребтами Скалистым и Береговым.
|
Участки с сообществами из полыни и травянистых растений на крутых юго-западных склонах речных бортов во внутренней Аляске и западной части Юкона довольно сходны между собой, хотя видовой состав растительных сообществ на них может немного варьировать. Эти участки признаются геоботаниками субарктическими степями, причем их безлесность считается результатом сухости местообитаний (Lloyd et al ., 1994). Несмотря на физиономическое сходство с полынными степями умеренной зоны, флористически эти субарктические степи уникальны. Они азональны и полностью лишены древесных видов бореальных лесов. Подобные же степные участки в Азии широко распространены в бассейнах рек Яна, Индигирка, Колыма и Омолон. Для степоидов Субарктики Сибири и Сев. Америки характерны общие виды: Artemisia frigida, Chamaerhodes erecta, Bupleurum triradiatum, Calamagrostis purpurascens, Carex obtusata, C. supina ssp. spaniocarpa, Cerastium beeringianum, Bromus pumpellianus, Arenaria capillaris, Dodecatheon frigidum, Silene repens, Chamerion angustifolium, Festuca altaica, F. lenensis, Hedysarum alpinum, Artemisia laciniata, Arabis hirsuta, Galium boreale, Papaver nudicaule, Poa glauca, Potentilla nivea, Pulsatilla patens, Rosa acicularis, Spiraea beauverdiana и др.
В составе этих сообществ есть виды, которые в Азиатской части криоаридной дуги не встречаются, но и в Америке их ареалы дизъюнктивны это, например, Phacelia sericea – редкий вид Аляски и Юкона, растущий только в степи, оторван от основного ареала (юг Британской Колумбии и западные штаты США) на 1000 км. Другой вид субарктических степей Erysimum asperum также имеет дизъюнкцию ареала, после которой распространен в западных штатах США. Наличие таких видов связно с их некогда свободной миграцией во время межледниковых периодов плейстоцена и других межледниковых эпох. Однако затем на части своего былого ареала, в результате изменения климатических условий, они выпали. Кроме того, пыльцевой анализ показал, что в конце плейстоцена в южной части Берингийского моста господствовала безлесная растительность с доминированием злаков, осок и полыней.
В степных сообществах южной Берингии проживали степные виды животных - мамонты и бизоны. В рассказах коренных жителей в верховьях р. Танана (Аляска) еще сохранились образы мамонтов и охоты на них. Ну, а попытки интродукции бизонов в южной Аляске и по Юкону в наше время проходят очень успешно.
Аляска, р. Ненана. Крутой остепненный склон в окрестностях города Фербенкса. Такие поляны среди елового леса по периферии окружены кольцом из осины (Populus tremuloides), которая внешне ничем не отличается от евразиатской осины (Populus tremula). На переднем плане ель белая или голубая (Picea glauca). Близкий вид ель аянская растет в Магаданской области.
|
Полынь холодная (Artemisia frigida) из Америки. Этот вид встречается во всех районах азиатско-американской аридной дуги: он растет в степях-прериях Даурии и Якутии, встречается на остепненных склонах в бассейне Омолона, в прериях бассейна Юкона и сухих прериях и пустынях западных штатов США. Фото с сайта: http://www.swcoloradowildflowers.com
|
Очень интересные острова степной растительности обнаружены Р. Липкиным и Дж. Терри (1979) на крутых склонах, обрывающихся в реку Блэк в бассейне Салмон-Форк. Это довольно обширные открытые участки южной экспозиции. В пределах Аляски по бассейну Юкона такие же степоиды на южных склонах зарегистрированы в долинах рек Вайт, Набесна, Читина, Коппер, в окрестностях Форт-Вэйнрайт, но все они небольшие по площади. Наиболее известные островки степной растительности расположены на территории национальных парков «Юконские Реки» и «Врангель-Сант-Элайс» и часто посещаются ботаниками. На этих сообществах, считающихся реликтами, обнаружено много эндемичных и редких видов растений ксерофитов и мезоксерофитов.
Кроме того, интересные сообщества развиваются на таких уникальных формах рельефа, как песчаные дюны, грязевые вулканы, вулканические пеплы, известняки. Здесь найдены виды растений с дизъюнкциями в ареале. Наибольшее количество эндемиков Аляски и Юкона встречается на Аляскинском хребте и в северной части гор Врангеля. Это говорит о возможной миграции растений после таяния части ледников в Аляскинском хребте из рефугиумов в верхнем и среднем течении р. Юкон и Берингийском мосту, которые не покрывались ледниками и в эпохи максимального оледенения. Здесь, вероятно, находились никогда не оледеневавшие участки, ставшие рефугиумами растений между ледниками в Аляскинском хребте и хребте Брукса в позднем висконсине в районе оз. Атна. Край этого ледника проходил по долине р. Танана.
Обычное и характерное растение степных склонов - сон-трава - Pulsatilla patens var. multifida - Район р. Пис, Британская Колумбия. Фото: © Daniel Mosquin.
|
Классические лесостепные участки на р. Юкон. Район окрестностей Кармакс. На переднем плане: злаковая степь. За ней светло-зеленые - рощицы осины. Фото с сайта: http://www.images.mitrasites.com
|
Характерная полынь крутых обрывов Аляски - Artemisia alaskana. Фото с сайта: http://www.boldsystems.org
|
Истоки р. Юкон, Вайтхорс. Провинция Юкон (Канада). Крутые обывы с травянистой растительностью, в составе которой встречаются степные виды. Фото: americatramp.the2nd
|
Обычное растение крутых склонов - Penstemon gormanni. Встречается и на степных участках, очень декоративный вид, отсутствующий в Азии. Фото с сайта: http://www.ereimer.net
|
Луговой вид - мертензия поникающая Mertensia paniculata может встречаться в составе травянистой растительности южных склонов. В северо-восточной Азии в травяных лесах, кустрниках и закустаренных лугах растут очень близкие виды этого рода - М. pubescens, M. rivularia, M. sibirica. Фото с сайта: http://www.fs.fed.us
|
|
Обычное растение южных склонов - колокольчик Campanula aurita. Фото с сайта: www.flora.dempstercountry.org |
Обычно участки степей на южных и юго-западных склонах идут в комбинации с рощами или отдельными деревцами осины Populus tremuloides, в нижней части склонов может расти и тополь бальзамический Populus balsamifera, береза бумажная Betula papyrifera, Viburnum edule.
Приведем видовой состав степных участков. Из плаунов характерна Selaginella sibirica. Кустарники: Artemisia frigida, Eleagnus commutata, Spiraea beauverdiana, Rosa acicularis, Juniperus communis. Злаки: Agropyrum spicatum, Calamagrostis purpurascens, Festuca altaica, F. lenensis, Bromus pumpellianus, Poa glauca. Осоки: Carex obtusata, C. supina ssp. spaniocarpa.
Велика доля разнотравья: Aconitum delphinifolium, Antennaria rosea, Arenaria capillaris, Astragalus aboriginum, Bupleurum triradiatum, Сampanula aurita, Cerastium beeringeanum, Chamerion angustifolium, Chamaerhodes erecta, Cnidium cnidiifolium, Douglasia arctica, Dodecatheon frigidum, Erigeron compositus, Erysimum asperum var. angustatum, Galium boreale, Hedysarum alpinum, Mertensia paniculata, Minuartia yukonensis, Oxytropis campestris, Papaver nudicaule, Penstemon gormanii, Potentilla nivea, P. hookeriana, P. pennsylvanica, Podistera yukonensis, Pulsatilla patens, Rubus idaeus, Saxifraga reflexa, Senecio ogotorukensis, Silene repens, Smilacina stellata, Solidago decumbens, S. multiradiata, Zygadenus elegans. В нижней части склонов могут встречаться Arabis holboelli, A. hirsuta, Androsace septentrionalis, Phacelia sericea, Draba murrayii, Artemisia laciniata.
Жирным шрифтом выделены виды, которые в сходных эколого-ценотических условиях встречаются и в азиатской части дуги криофильно-степной растительности.
|
Элементы остепнения на Аляске в бассейне Юкона. Еловые леса и редколесья сочетаются с остепненными лугами и степпоидами.Фото: americatramp.the2nd
Некогда бизоны были многочисленны по всем прериям Сев. Америки, включая южноберингийские районы. Эти бизоны - "лесные", их разводят искусственно и содержат на лугах вдоль трассы Доусон-Крик-Юкон. В плейстоцене бизоны обитали и в северо-восточной Азии. Фото: americatramp.the2nd
|
|
На Юконе есть и другие свидетели плейстоценовых степей – вымершие около 12 тыс. лет назад юконские лошади (Equus lambe), низенького роста (около 1,3 м). Наряду со степным бизоном, карибу и шерстистым мамонтом юконская лошадь в больших количествах населяла степи и луга неоледеневавших районов Восточной Берингии.
По гипотезам зоологов, юконская лошадь, вероятно, возникла в Берингии 200 тыс. лет назад. Ископаемые остатки этого вида были найдены на значительной площади – от островов Бейли, на северо-запад до р. Икпикпук (Аляска), и на юг до реки Кетца и Скотти-Крик (Юкон). Радиоуглеродный анализ показал, что этот вид населял восточную Берингию 31,5-12,3 тыс. лет назад.
|
Юконская прерия. Фото: © Juri Peepre
|
Одни из самых северных участков лесостепей по нашей дуге в Америке находятся на оз. Эйшихик (Юкон, Канада). На фото - район озер Эйшихик-Секулмун. Заметим, что типично экспозиционные степи приурочены к южным склонах а еловые леса - к северным.
Оз. Эйшихик лежит в зоне бореальных Кордильер на высоте 914 м над ур. моря в зоне дождевой тени гор Сант-Элайс и дренируется в Тихий океан, здесь развита островная вечная мерзлота. Годовое количество осадков – 250 мм. Средняя годовая температура -4,4 °C.
|
Озеро Эйшихик, Юкон, Канада. Photo: © S. Johnston
В степях-прериях здесь доминируют Artemisia frigida и Carex filifolia, субдоминанты: Calamagrostis purpurascens, Poa glauca, Penstemon gormanii, Phlox hoodii, Potentilla
nivea. Жирным шрифтом выделены виды, обычные и в степях северо-восточной Азии.
Степи идут в комбинации с осинниками из Populus tremuloides, аналогично тому, как они встречаются в Магаданской области и в Даурии.
|
Другие весьма активные виды этих северных степей: Koeleria asiatica, Festuca brachyphylla, Elymus trachycaulus ssp. subsecundus, Bromus pumpellianus, Pulsatilla ludoviciana, Salix glauca, Betula glandulosa, Picea glauca, Bupleurum americanum (=B. triradiatum), Erigeron caespitosus, Oxytropis splendens, Achillea millefolium ssp. borealis, Chamaerhodos erecta ssp. nuttallii, Cerastium arvense, Stellaria longipes, Silene repens, Arenaria capillaris, Aster alpinus, Zygadenus elegans и др. (Vetter, 2000). (Жирным шрифтом выделены виды, обычные и в степях северо-восточной Азии).
В степях на озераз Эйшихик-Секулмун также находится самое северное на континенте находка терескена Krasheninnikovia lanata=Eurotia lanata, широко распространенного как в опустыненных степях Азии, так и в степях и пустынях запада Сев. Америки. По-видимому, этот вид некогда имел сплошной ареал по всей Азиатско-Североамериканской аридной дуге.
Торчащие из воды мертвые стволы говорят о том, что дно этого озера либо опускается, либо поднимается уровень воды в нем.
|
Такие же степные участки мы видим и на берегах других внутренних озер западной Канады. Оз. Хидден.
|
Теория о былых аридных климатических условиях подтверждается фактом существования песчаных дюн в провинции Юкон. Эти дюны подвижны и сегодня. На фото уникальный ландшафт песчаных дюн в долине р. Каркросс. На заднем плане - горы Карибу. Площадь дюн здесь около 3 кв. км.
|
Дюны в окр. р. Каркросс, южная граница провинции Юкон.
Пески образовались при таянии ледников, они аккумулировались на дне озер в долинах и межгорных котловинах по мере таяния глетчеров. Затем растительность закрепила их, но в результате аридизации климата, растительность деградировала и пески пришли в движение.
|
Как считает ботаник из Гербария музея Университета Аляски (Фэрбенкс) Кэролин Паркер, эти дюны - остатки целой системы дюн по всему северо-западу Сев. Америки, сформировавшейся во время последней межледниковой стадии. Дюнная растительность сформировалась как часть южноберингийской растительности. В настоящее время на этих песках произрастают те же виды, что встречаются и на песках гораздо севернее, на Аляскинском побережье, но здесь нет южных аридных элементов - кактусов и других суккулентов. Один из самых интересных обитающих здесь видов видов - Carex sabulosa, - которая прошла поВеликой дуге от Забайкалья до Америки. На дюнах Каркросс в большом изобилии растут люпины, которые столь свойственны тундростепям Берингии. Как говорит Кэролин Паркер, "дюны - уникальные образования. Можно сказать, что благодаря им мы видим те ландшафты, которые были частично представлены в эпоху плейстоцена" (http://www.taiga.net/yourYukon/).
Участки степной и дюнной растительности по берегу оз. Кусава, провинция Юкон (Канада). Фото: americatramp.the2nd
|
Участки степной растительности в районе оз. Кусава, провинция Юкон (Канада).
|
Система дюн в Сев. Америке очень интересна именно с ботанической точки зрения. Дюны с похожей растительностью далее обнаруживаются на оз. Атабаска (сев. Саскачеван, Канада), но и на Юконе они представлены тоже не только в Каркроссе: вдоль оз. Кусава и по р. Тахини, но и в окрестностях Вайтхорз и некоторых других местах. Дюны Каркросс и вообще Юкона - ландшафтные аналоги дюн Чарской котловины в Забайкалье и алданских дюн в Якутии.
На самом деле на Юконе много таких ландшафтов, в которых могут переживать некоторые элементы аридной растительности. На фото: соляные равнины Тахини. Фото: americatramp.the2nd
|
Обрывы р. Тахини в месте пересечения ею обширных песчаных отложений. Крутые обрывы, несмотря на неустойчивость субстрата - место произрастания многих ксерофитов. Фото: americatramp.the2nd
|
На щебнистых и песчаных обрывах по многим рекам Аляски и Юкона характерна куртинная растительность с Artemisia alaskana, кустами можжевельника Juniperus communis, ксерофильными травами (Pseudoroegneria spicata, Calamagrostis purpurascens, Poa glauca, Campanula aurita, Solidago multiradiata, Senecio ogotorukensis, Arnica angustifolia), иногда Papaver nudicaule ssp. americanum. Некоторые виды - такие как Dryopteris fragrans, Saxifraga tricuspidata, Selaginella sibirica – являются обычными видами каменистых склонов и курумников.
Видовой состав степей в разных частях Аляски и Юкона варьирует. Например, в степях на юго-западе провинции Юкон практически отсутствуют обычные индикаторы степей Чукотки и Аляски - такие как Carex obtusata и Festuca lenensis.
Флокс Phlox hoodi (сем. Синюховые - Polemoniaceae) - один из красивых обитателей степей и степоидов Юкона. Фото: © Gary A. Monroe |
На карбонатных склонах с выходами обнаженных пород (крутизной 30-55 град.) куртинная растительность развивается при полном отсутствии Selaginella sibirica, Dryopteris fragrans и вообще каких-либо папоротников. Самые постоянные виды степоидов здесь - Pseudoroegneria spicata и Calamagrostis purpurascens, кусты обычного можжевельника, Carex glacialis , C. filifolia , Bupleurum americanum . На наиболее открытых ксероморфных частях обрывов южной экспозиции группа степоидов, кроме того, содержат Artemisia alaskana, Lesquerella arctica, Zygadenus elegans, Potentilla arenosa, Dryas crenulata, Solidago multiradiata, Senecio ogotorukensis, Campanula aurita, Penstemon gormanii , Saxifraga tricuspidata, S. reflexa, Torularia humilis, Gastrolychnis ostenfeldii. На карбонатных почвах Artemisia frigida отсутствует.
Кроме аридных элементов, по нашей дуге мигрировали бореально-аридные элементы, и монтанно-аридные, они особенно заметны сегодня на вершинных поверхностях гор южных экспозиций и на склонах морен, в ландшафтах ледниковых отложений.
|
Один из видов степных участков - зигаденус изящный Zygadenus elegans. Фото с сайта: www.fs.fed.us (Портал USDA)
|
На вершинных поверхностях гор встречаются остатки тундростепей – осоково-кустарничковые тундры с доминированием Dryas octopetala - Carex rupestris - Carex glacialis. Озера Тандлат и Джойо, провинция Юкон. Фото: © John Meikle
|
Растения тундростепей задержались также на сухих склонах морен и в ледниковых ландшафтах. Морена ледника Каскавулш, провинция Юкон. Фото: americatramp.the2nd
|
Если мы переместимся южнее, в канадскую провинцию Британская Колумбия, то обнаружим, что здесь тоже много ландшафтов, в которых могли задержаться виды межледниковых эпох.
|
На фото справа и слева вверху: оз. Шэллоу в районе г. Стикин (Британская Колумбия, Канада).
|
На севере Британской Колумбии степные участки на южных склонах гор также встречаются как острова среди темнохвойных лесов. Район Радиум Хот-Спрингс. Фото: © paoloscardina
|
Тысячелистник - Achillea millefolium - обычное растение лугов и прерий, как Азии, так и Сев. Америки. Фото: © Benjamin Madison
|
Картосхема распространения прерий (выделены красным цветом) в Британской Колумбии (Канада) (по: Gayton, 2003). Как видим, их площадь здесь совсем невелика.
|
Гораздо больше аридных элементов растительности мы видим во внутренней части провинции Британской Колумбии, на горных плато между Береговым хребтом и северными Скалистыми горами, идущими в меридиональном направлении. Эти плато продолжаются и далее на юг, в США, где аридная растительность начинает постепенно сменять лесную и, наконец, полностью вытесняет ее.
В Британской Колумбии эти плато - Оканоган и Фрэйзер - находятся на высотах в диапазоне от 600 до 1800 м н.у.м., с вулканическими пиками до 2400 м н.у.м. Рельеф полого-холмистый, днища впадин перекрытые ледниковыми отложениями; климат умеренный и сухой. Степную растительность здесь можно встретить в долинах, лесостепную - на возвышенностях.
Большинство прерий в этой провинции находится в долинах рек и на плато, лежащих в «дождевой тени» горных хребтов на высоте 300-900 м над ур. моря. Климат здесь характеризуюется жарким сухим летом и сухой умеренной зимой с частыми сильными ветрами. Прерии расцветают ранней весной, когда выпадает достаточно осадков. Наиболее обширные прерии распространены по долинам рек Чилкотин, Фрэйзер, Томпсон, Никола, Оканоган, Симилкамин, Кеттл, Колумбия, Кутенай и Пис. Прерии незаметно переходят в остепненные леса, окружающие их – что создает ландшафт лесостепного облика.
Эти территории считаются оледеневавшими. После таяния ледников на них проникли виды по трем направлениям: с севера по аридной дуге, с юга из орегонских пустынь и из-за Скалистых гор – из канадских прерий. Большая часть видов прерий южного происхождения, и как считают ботаники США, они пришли из палусных прерий, некогда широко распространенных в умеренной зоне Запада Сев. Америки. Про палусные прерии см. на следующей страничке этой сводки. |
Прекрасный пример прерий можно наблюдать на р. Биттон близ Форт-Ст.Джон (бассейн р. Пис), Британская Колумбия. (Фото: Gayton, 2003).
|
Хорошо развитая ненарушенная прерия имеет большое видовое и биоморфологическое разнообразие, в ней много разных ценоэлементов, что и обеспечивает ее устойчивость при климатических колебаниях. Британская Колумбия. (Фото: Gayton, 2003).
|
Прерия в западных предгорьях северных Скалистых гор. Заметьте четкую границу между хвойным лесом и прерией. Окрестности Инвермере, юго-восток провинции Британская Колумбия (Канада). Фото: © David Cure-Hryciuk
|
Прерия в западных предгорьях северных Скалистых гор. Окрестности Инвермере, юго-восток провинции Британская Колумбия (Канада). Фото: © David Cure-Hryciuk
|
В южной части Британской Колумбии прерии уже занимают значительные территории и широко используются скотоводами. На фото прерии в районе г. Камлупс, Британская Колумбия (Канада).
|
Прерия в округе Чилкотин, к западу от Вильямс-Лейк, южная часть Британской Колумбии севернее Камлупс. Фото: © Chris Harris
|
Одни из самых северных прерий в Британской Колумбии находятся в округе Карибу-Чилкотин (плато Фрэйзер). Они расположены на холмах и террасах вдоль долины р. Фрэйзер и занимают довольно большую площадь. Фрагменты этих прерий небольшими участками также встречаются по крутым склонам мелких рек этого района. На прериях по рекам Чилкотин и Карибу расположены множество скотоводческих ранчо, занимающихся скотоводством с 1850-х годов. На самых низменных участках очень сухо: здесь в прериях в массе можно найти кактус опунцию (Opuntia fragilis), большую полынь (Artemisia tridentata), чамису (Ericameria nauseosus =Chrysothamnus nauseosus ) и житняк колосистый (Pseudoroegneria spicata).
Особо охраняемая территория Черн-Крик. Ландшафт сухих каньонов и холмов с прериями и редколесьями. Район Чилкотин. Британская Колумбия (Канада). Фото: http://www.fotobank.ru
|
Овечьи пастбища граничат с редколесьями провинциального парка (с чамисой на переднем плане). Район Чилкотин, южная часть Британской Колумбии севернее Камлупс. Фото: © M. Evans
|
Канадские геоботаники различают прерии низинные (пырейно-полынные); мезофильные (пырейно-мятликовые) и сухие на возвышенностях (пырейно-овсяницевые). Заметим, что пыреями здесь ботаники считают все виды рода Elymus. Наши ботаники назвали бы эти прерии вострецовыми. Напомним, что вострецовые степи-прерии часто встречаются в Даурии и в Якутии.
В прериях разбросаны кустарники (в первую очередь, чамиса, можжевельник Juniperus communis, шиповники, снежноягодник, спирея Spirea betulifolia и др.) и отдельные деревца осины Populus tremuloides - частого спутника степной растительности аридной дуги.
Мало кто знает, что во всех этих прериях обычны виды, широко распространенные и в Азии: Artemisia frigida, Achillea millefolium, Pulsatilla multifida, P. patens, Сarex filifolia, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Erigeron filifolius, Festuca altaica, F. rubra, Galium boreale, Koeleria macrantha, K. cristata, Lappula squarrosa, Medicago falcata, M. lupulina, Phleum pratense, Poa pratensis, Verbascum thapsus, Solidago canadensis, Sonchus arvensis, Taraxacum officinale и др. Но гораздо больше близкородственных азиатским (викарных) видов – таких как Calamagrostis rubescens, Bromus japonicus, Aster falcatus, Arnica fulgens, Fragaria virginiana, Geum triflorumи т.п.
Чамиса вонючая (кроличий кустарник) - Ericameria nauseosus =Chrysothamnus nauseosus. Кустарник из сем. Сложноцветных (Asteraceae).
Это вечнозеленый кустарник, один из содоминантов кустарниковых степей на Западе США. Коренные народы Америки раньше использовали цветки чамисы для заваривания, чамисовый чай считался лекарством при поносе, дезориентации и головокружении. Лекарственные свойства чамисы ощущаются при поедании чамисового меда. Согласно легендам, нектар из чамисы помогает концентрироваться на деталях, не теряя общей картины дела.
Этот кустарник очен обычен и обилен в обширной аридной зоне по всем западным штатам США, иногда даже доминируя в кустарниковых степях.
|
|
Цилиндропунция сверкающая Opuntia fragilis растет в Британской Колумбии.
Фото: © Benjamin Madison
|
Большая полынь (или полынь трехзубчатая) Artemisia tridentata (сем. Сложноцветные) - доминант кустарниковых прерий, которые начинаются в Британской Колумбии и идут далеко на юг по Западным штатам США. Это вечнозеленый кустарник, обычно 0,5-1,5 м выс., но в оптимальных условиях достигает 5 м, засухоустойчивый, но уязвимый морозами. Листья его не опадают, а цветки появляются в октябре, семена созревают в октябре-ноябре. Цветки пахучие, двуполые, ветроопыляемые, желтоватого цвета.
|
Камлупс. Южная часть Британской Колумбии, Канада
|
Пентиктон. Долина Оканаган. Южная часть Британской Колумбии, Канада
|
Посмотрим климатограммы внутреннего района южной Британской Колумбии и отметим удивительно низкое количество осадков (ниже 50 мм!), отсутствие снега (так как осадки выпадают в жидком виде) и континентальный характер климата. Зима здесь весьма теплая. Неслучайно на сухих плато здесь здесь можно встретить растительность даже сухих степей!
Одни из самых северных в Сев. Америке полынники из кустарниковой полыни трехзубчатой - Artemisia tridentata. Степи в районе г. Камлупс, Британская Колумбия (Канада).
|
На крутых склонах гор на осыпях развиваются редкие кустарники. Район г. Камлупс, Британская Колумбия (Канада).
|
Полынники из Artemisia tridentata. Степи в районе г. Камлупс, Британская Колумбия (Канада).
|
|
"Закустаренная прерия" с полынью трехзубчатой Artemisia tridentata в районе г. Камлупс, Британская Колумбия (Канада), напоминает подобные сообщества в Селенгинской Даурии с караганой (Caragana spinosa) или миндалем Amygdalus spp. Далее на юг Сев. Америки (в штатах Вашингтон, Орегон, Невада) полынники из полыни трехзубчатой (большой) начинают занимать все большие и большие площади, пока не сменяются пустынными скрэбами.
Вообще же считать эти полынные кустарниковые сообщества степями можно только очень с большой натяжкой и формально. Это иной (не степной) тип аридной растительности.
|
Долина р. Симулкамин близ Хедли. Близ южной границы Британской Колумбии.
Фото: © Benjamin Madison
|
В горной местности, где осадков выпадает больше, большее распространение получает лесостепь. Широкую известность получили лесостепные ландшафты долины р. Симулкамин и р. Оканоган, начинающиеся в Британской Колумбии и продолжающиеся в штате Вашингтон. Река Оканоган течет на юг и впадает в р. Колумбия в центральной части штата Вашингтон. Заметим, что здесь, в горах, фактически распространена экспозиционная лесостепь как в Даурии, только с иным видовым составом.
Дорога из Принстона в Саммерланд. Британская Колумбия. Лесостепь занимает в ландшафте доминирующее положение и очень напоминает забайкальскую.
|
В лесах из желтой сосны наблюдается хорошо развитый напочвенный покров типа прерии из овсяниц и разнотравья. Такого же типа осветленные леса (только из сосны обыкновенной или лиственницы) и редколесья произрастают в Забайкалье. Годовое количество осадков здесь - 300-400 мм - такое же, как в Даурии.
Перевал Рихтер между долинами Симилкамин и Оканоган. Юг Британской Колумбии. Отметим массовое распространение ксеро-мезофильной прерии в долине и на склонах гор. Фото: © Benjamin Madison
В долине р. Симилкамин на большой высоте в горах, в зоне произрастания горной ели и дугласовой пихты распространены необычные сообщества – злаковые перерии с полынью трехзубчатой.
|
Долины Вондроуз. Бассейн р. Оканоган. Саммерланд, Британская Колумбия. Аридные сообщества с редкими соснами (Pinus ponderosa). Фото: © David Cure-Hryciuk
|
Бассейн р. Оканоган. Саммерланд, 700 м над ур. моря. Хорошо видна с близкого расстояния ксерофильная растительность - злаки и кустарники. Фото: © David Cure-Hryciuk.
|
В районе, который известен туристам как Оканоган, три крупных речных системы – это долина самой р. Оканоган 240 км длиной, и долины ее притоков – каньоноообразная долина р. Симилкамин на юго-западе и долина Кеттл на юго-востоке. Здесь мы наблюдаем на значительно больших площадях кустарниковые прерии (из прерийной травы и полыни трехзубчатой или пуршии). Любопытно, что в таких ландшафтах большое покрытие имеют мхи и лишайники. В этом районе хорошо заметно влияние экосистем Большого Бассейна, расположенного к югу: обилие засухоусточивых видов.
В ландшафтах Оканоган поражает большое разнообразие растительности – от почти пустынных сообществ до буйных пойменных лугов, от низкогорных степей до облесенных холмов. В северной части долины распространены кустарниковые степи, в том числе саванноподобного типа, с полынью, пуршией, дерновинными злаками и отдельно стоящими желтыми соснами (Pinus ponderosa). Это довольно зеленый район ксеро-мезофильного характера, с более сырым климатом, чем на большей части долины.
В южной половине долины с почти пустынным климатом наблюдаем аридную растительность, непохожую на ту, что на севернее в Канаде. По бортам глубоких каньонов распространены степи с редким покрытием. Основные виды – это кустарниковые полыни, костер кровельный, Toxicodendron radicans, сумах, в напочвенном покрове очень заметны опунции и Lewisia rediviva.
|
Lewisia rediviva. Оканаган, полынник. Фото: © Benjamin Madison
|
В прериях на юге Британской Колумбии появляется и еще один дерновинный злак - аристида, или аристида пурпурнаяАristida purpurea, который южнее широко распространен в Великих Равнинах и в степях Западных штатов США. Фото с сайта: http://waterwiseplants.utah.gov
|
Снежная гречиха - Eriogonum niveum. Полынник.
|
Справа: цветет снежная гречиха - Eriogonum niveum - еще один характерный вид полынников, который широко распространен южнее.
Виды рода Eriogonum чрезвычайно характерны для кустарниковых степей запада США.
Кроме чамисы и полыней, здесь в сосновых редколесьях часто встречаются кусты ирги ольхолистной (Amelanchier alnifolia), виргинской черешни (Prunus virginiana), клен Дугласа и жасмин венечный (Philadelphus coronarius).
|
 |
|
Колючий флокс - Linanthus pungens.
Оканаган, полынник. Фото: © Benjamin Madison
Флокс и чубушник - декоративные виды сухих редколесий, часто переносимые садоводами на придомовые участки. |
Жасмин, чубушник венечный - Philadelphus coronarius.
Британская Колумбия. |
|
Колючий флокс - Linanthus pungens.
Оканаган, полынник. Фото: © Benjamin Madison
Флокс и чубушник - декоративные виды сухих редколесий, часто переносимые садоводами на придомовые участки. |
Жасмин, чубушник венечный - Philadelphus coronarius.
Британская Колумбия. |
Долина Оканоган имеет меридиональное простирание, и в южной части ее прерии широко используются как сельскохозяйственные земли.
|
Степные сообщества на склонах холмов кажутся очень устойчивыми. Но на самом деле периодические пожары не дают восстановиться здесь лесу и поддерживают лесостепь на границе неустойчивого равновесия. Фото: americatramp.the2nd
|
Физико-географическое районирование штата Вашингтон. Здесь видно, что лесостепные ландшафты на плато Оканоган продолжаются и в штате Вашингтон и выделены в отдельный район.
|
Штат Вашингтон. Плато Оканоган. Чилливист. Сухие полынники и прерии - главный элемент ландшфтов в этом районе.
|
|
Куртинные и пятнистые полынники идут по склонам гор, сосновые леса прячутся в лощины и каньоны. Хвойные редколесья занимают огромные простанства, в долинах и на плоскотинах сменяясь саванноподобной растительностью.
Вашингтон. Плато Оканоган. Чилливист. |
|
Штат Вашингтон. Район Оканоган. Чилливист.
|
Штат Вашингтон. Плато Оканоган. Чилливист. Сухие полынники и прерии - главный элемент ландшфтов в этом районе.
Многие сообщества долины Оканоган в Канаде считаются редкими и подлежат охране, так же как и отдельные виды растений. Из них более половины связаны со степями, причем особенно с пуршиевыми степями. В южной части долины остались нетронутыми всего 10% пуршиевников, и они занесены в зеленую книгу Канады как одни из самых редких типов растительных сообществ.
|
|
В ландшафтном районе Оканоган (на юге) начинаются самые северные пуршиевники. На фото: заросли пуршии трехзубчатой. Штат Вашингтон. |
Пуршия трехзубчатая, или антилопник в штате Вашингтон может принимать физненную форму корявого деревца. |
Пуршия образует низкие или высокие кустарники. У нее жесткие опушенные веточки, на конце листочка три ясных зубчика, края листьев завернуты. Листья сверху серебристо-зеленые от опушения, снизу сероватые, густо-опушенные. Цветки одиночные, желтые, с 5 лепестками. Цветет пуршия весной, плоды – черные семена, поедаемые и запасаемые бурундуками, сусликами и полевками. Запасы семян этих животных являются источниками для новых проростков. Благодаря им степь с редкими кустами пуршии может с течением времени превратиться в сплошные заросли.
Была ли пуршия в прериях Британской Колумбии изначально? Этот вопрос волнует многих геоботаников Канады. Ранние черно-белые фотографии и записки переселенцев показывают, что уже тогда в прериях присутствовали и полынь, и пуршия, но они имели явно меньшее покрытие, чем сейчас. Оба вида пожароустойчивы, и легко дают поросль на гарях от основания стебля. Однако в настоящее время в сообществах полынников можно наблюдать крупные экземпляры пуршии и полыни, явно никогда не повреждаемые недавними пожарами. Если такие перестойные экземпляры попадут в огонь, то их гибель неизбежна, так как количество сгораемой массы слишком велико для сохранения точек возобновления.
Оба вида - и полынь трехзубчатая, и пуршия - хорошо разрастаются после пожаров. Их разрастанию способствует поедание копытными: при поедании стебли интенсивно ветвятся, что и препятствуют образованию одного толстого ствола (который при пожарах приводит к гибели растения). Поэтому сочетающиеся в полынниках два главных внешних фактора (пожары + пастьба) способствуют устойчивому существованию кустарниковых криофильных сообществ.
|
Цветущая веточка пуршии- Purschia tridentata. Этот кустарник из сем. Rosaceae часто доминирует в кустарниковых степях. По-другому он называется bitterbrush.
|
Колумбийское плато с аридной растительностью. На севере видны большие степные участки, идущие вверх по долинам рек Оканоган и Колумбия. Большая же часть сухих аридных ландшафтов находится южнее канадской границы, в штатах Вашингтон и Орегон.
|
Лесостепи на южных склонах продолжаются и южнее, в штат Вашингтон. Здесь степные участки сочетаются с лесами из желтой сосны, псевдотсуги и других хвойных.
Аридные элементы растительности Западных штатов США рассматриваются на следующей странице. |
Основные использованные источники:
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Cody W.J. Flora of the Yukon Territory. Ottawa: NRC Research Press. 1996. 643 p.
Daubenmire R. Steppe Vegetation of Washington. - Washingon Agricultural Experimental Station. Technical Bulletin 62. 1970.- 131 pp.
Edwards M.E., Armbruster W.S. A tundra-steppe transition on Kathul Mountain, Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research, 21(3). 1989. P. 296-304.
Elias S., Short S.K., Nelson C.H., Birks H.H. 1996. Life and times of the Bering land bridge. Nature 382:60–63.
Farjon A., Bogaers P. Vegetation zonation and primary succession along the Porcupine River in interior Alaska // Phytocoenologia , 1985.13(4). P. 465-504.
Hanson H.C. Characteristics of some grassland, marsh, and other plant communities in western Alaska // Ecol. Monogr., 1951. 21(4). P. 317-378.
Howenstein R.E. Ecology and biogeography of steppe vegetation on south-facing bluffs in subarctic interior Alaska. M.S. thesis. Univ. of Alaska, Fairbanks. 1993.62 p.
Howenstein R.E., Murray D.F., Armbruster W.S. Vegetation ecology of south-facing bluffs in subarctic interior Alaska // Technology and the scientist: proceed. of the 1985 Arctic Sci. Conf. Univ. of Alaska, Fairbanks, AK, 1985. P. 167-168.
Lipkin R., Tande J. Alaska Natural Heritage Program Field Report: Botanical Survey of the Salmon Fork of the Black River, 1991.
Moss E.H. Grassland of the Peace River region, western Canada. Canadian Journal of Botany, 1952. V. 30. P. 98–124.
Moss E.H., Campbell J.A. The fescue grassland of Alberta. Canadian Journal of Research, 1947. 25. P. 209–227.
Murray D.F., Murray B.M., Yutrsev B.A., Howenstein R. Biogeographic significance of steppe vegetation in subarctic Alaska // Proceedings of the Fourth International Permafrost Conference, Fairbanks, Alaska. Washington, D.C.: National Academy Press. 1983. P. 883– 888.
Peterson K. M., Billings W. D. Tundra vegetational patterns and succession in relation to micloropography near Atkasson, Alaska // Arctic and alpine research 1980. Vol. 12, N 4. P. 18-27.
Piper C. V. Flora of the State of Washington. Washington, DC: Government Printing Office. 1906.
Schweger C.E. The full-glacial ecosystem of Beringia // Prehistoric Mongoloid Dispersal Project (Tokyo), 1992. Report 7. 35–51.
Schweger C.E. Late Quaternary palaeoecology of the Yukon: A review // Danks H.V., Downes J.A., eds. Insects of the Yukon. Ottawa: Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods). 1997. 59– 72.
Schweger C.E., Matthews J.V., Jr., Hopkins D.M., Young S.B. Palaeoecology of Beringia - a synthesis // Hopkins, D.M., Matthews, J.V., Jr., Schweger, C.E., Young, S.B., eds. Palaeoecology of Beringia. New York: Academic Press. 1982. 425–444.
Scoggan H.J. The flora of Canada / Publications in Botany No. 7 (1–4). Ottawa: National Museums of Canada, National Museum of Natural Sciences. 1978–1979. 1711 p.
Tande G.F., Lipkin R., Duffy M. A floristic inventory of Fort Wainwright Military Installation, Alaska. Environment and Nat. Resources Institute, Alaska Natural Heritage Program, Univ. of Alaska Anchorage, 1996.
Vetter M.A. Grasslands of the Aishihik-Sekulmun Lakes Area, Yukon Territory, Canada // Arctic. Vol. 53, No. 2 (June 2000) P. 165– 173.
Walker M.D., Walker D.A., Everett K.R., Short S.K. Steppe vegetation on south-facing slopes of pingos, Central Arctic coastal plain, Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research, Vol. 23, No.2, 1991. P. 170-188.
Welsh S.L. Anderson's flora of Alaska and adjacent parts of Canada. Brigham Young Univ. Press, Provo, UT. 1974. 724 p.
Yurtsev B.A. Relics of the xerophyte vegetation of Beringia in northeastern Asia // Paleoecology of Beringia. New York: Academic Press. 1982. P. 157–177.
|
