Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА – РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА
– Степи и грассланды Америки
Прерии Колумбийского плато
А.В. Беликович © 2012
При рассмотрении растительности аридной Восточноазиатско-Североамериканской дуги невозможно обойти обширный аридный регион в западных штатах США, который включает в себя Большой Бассейн, пустыню Сонора, бассейн р. Салтон, Мексиканское нагорье и Сакраменто. К северу к этому региону примыкает Колумбийское плато, а с востока – плато Колорадо. Мы будем двигаться с севера на юг и начнем с Колумбийского плато.
Под понятием “прерия” нередко подразумевают все типы травянистой растительности Северной Америки. Однако американские ботаники обычно понимают под прерией лишь высокотравную растительность, отделяя ее от низкотравной, которая по своим особенностям близка к типичным степям Евразии. Мы в нашем исследовании под прерией будем понимать травянистую растительность, в наиболее устойчивом виде сложенную злаками и разнотравьем, которая формируется в зонах с колеблющимся климатом: при нарастании гумидности в этих травянистых сообществах по массе начинает преобладать разнотравье, при нарастании аридности - злаки. При экстремально аридных условиях прерия деградирует: на ее месте начинается активное развитие ксерофильных кустарников, и формируются кустарниковые степи или кустарниковые пустыни (в зависимости от степени аридизации климата и в зависимости от типа субстрата и положения участка в рельефе).
Заметим, что настоящие прерии (и низкотравные, и высокотравные) распространены в Сев. Америке к востоку от Скалистых гор - на Великих Равнинах. Они детально будут рассматриваться на других страничках Нашей Ботанички, хотя им посвящено немало электронных ресурсов. В рамках же аридной дуги мы остановимся на наименее освещенных в русскоязычной литературе сообществах, занимающих огромные пространства Западных штатов США - Вашингтона, Орегона, частично Айдахо, Калифорнии и Невады. Мы покажем, как лесостепи постепенно переходят в прерии, а последние - в пустыни. Удивительно, что растительные элементы субтропических пустынь (например, опунции) проходят по аридной дуге далеко на север - встречаясь даже в лесостепных ландшафтах Британской Колумбии.
Проникновение ксерофитов из пустынной флоры неудивительно, если посмотреть на климатограмму южной части Колумбийского плато (Якима, справа). Как видим, осадков мало (203 мм в год) и они интенсивнее выпадают в зимний, а не в летний период. Жаркое сухое лето приводит к распространению сообществ ксерофильных кустарников, способных в состоянии анабиоза переживать засухи. Активно фотосинтезируют они с октября по апрель.
|
Северо-Запад США, Колумбийское плато. Климат с летним минимумом осадков.
| 72781 |
Якима |
324 м |
46°34'N |
120°32'W |
|
Физико-географическое районирование штата Вашингтон. Колумбийское плато занимает более трети территории.
|
Колумбийское плато - одно из внутренних плато, окруженное горами, в пределах плато также имеются массивы высотой от 800 до 1500 м, идущих полосой за системой тихоокеанских хребтов в Сев. Америке. Именно по ним шли основные пути миграции растений после оледенений. С севера вглубь материка продвигались берингийские элементы, с юга – элементы субтропических пустынь. Главной особенностью строения Колумбийского плато является наличие лавовых покровов, мощность которых достигает нескольких сотен метров, а общая площадь - 300 тыс. кв. км. Лавы наслаивались в течение нескольких фаз вулканизма от олигоцена до плейстоцена, изливаясь из глубоких трещин - тектонических разломов в эпохи растяжения земной коры. В конце последнего четвертичного оледенения реки прорезали лавовые покровы и протекали в глубоких каньонах тектонического происхождения. Каньон реки Снейк на границе штатов Айдахо и Орегон достигает глубины 800 м и справедливо именуется «Адским каньоном» (каньон Хеллс). Среди лавовых покровов поднимаются отдельные вершины потухших вулканов, а по краям плато окаймлены цепями гор, сложенных осадочными и кристаллическими породами. Поверх лавовых накоплений на плато присутствуют толщи ледниковых образований - это отложения ледников, спускавшихся с окружающих горных хребтов. В южной части Колумбийского плато, не испытавшей оледенения, широко распространены лёссовидные породы. |
|
Каскадные горы концентрируют на себя всю влагу, идущую с Тихого океана, благодаря чему в центре Колумбийском плато осадков выпадет всего 200-300 мм в год. На лавовых плато годовые суммы осадков больше - около 400-500 мм в год. Только в некоторых районах, особенно на севере, через пониженные участки Береговых хребтов в центральную часть региона проникает не успевающий потерять всю влагу морской воздух, и осадков там выпадает более 500 мм в год. Максимум их на внутренних плато также приходится на зиму, там выпадает довольно много снега при довольно низких температурах (-5... -10°С). Лето на плато гораздо жарче и суше, чем на побережье, количество осадков резко уменьшается, так что земледелие на Колумбийском плато нуждается в орошении. На внутренних склонах Скалистых гор наблюдается только небольшое увеличение осадков. Несколько больше выпадает их на восточном макросклоне, причем там осадки приносятся уже с Атлантического океана и максимум их там приходится не на зиму, а на лето.
Резкая перемена в растительном покрове запада Северной Америки имеет место там, где резко изменяется годовой режим выпадения осадков. Летнезеленые прерии сменяются летнепожухлыми сообществами полупустынь и пустынь мексиканского типа. Ботаниками эта зона изучена только описательно: на принципиальную разницу двух центров видообразования - степного (прерии или грасланды) и пустынного (пустыни мексиканского типа) никто серьезного внимания не обращал. А ведь по взаимному проникновению растений пустынь на север, а растений прерий на юг можно многое понять в динамике климата на протяжении сотен и миллионов лет. Было бы крайне интересно выяснить, происходит интрогрессивная гибридизация видов в зоне этого взаимопроникновения, или не происходит. Каков сезонный ритм развития растений прерий и растений пустынь там, где они растут вперемешку в одних сообществах.
Слева на фото: Штат Вашингтон, скэбленд, водопад в урочище "Сухие Водопады" Dry Falls. Фото с сайта:. http://clubs.ya.ru. Про растительность скэблендов - ниже на этой же страничке.
|
|
Самая крупная река - Колумбия с притоком Снейк, - начинается в Скалистых горах, а через плато течет то в узких и глубоких ущельях, то в широких долинах. В среднем течении на ней сооружен целый каскад крупных гидроэлектростанций, в том числе Гранд-Кули, Роки-Рич и др. Во время последнего оледенения огромные потоки тающей воды из ледниково-подпрудных озер благодаря катастрофическим суперпаводкам оставили в плато глубокие каньоны, скэбленды и разнообразные постледниковые формы рельефа. На некоторые участках на поверхности лавовых плато остались песчаные и валунные наносы. На юго-востоке плато в результате выноса материала ледниками образовались обширные территории с хорошими почвами - с вулканическими пеплами и большой толщей мелкозема. Они получили название "палусы" и рассматриваются ниже в разделе "Палусные прерии".
Справа на фото: Сухие прерии плато Колумбия. Вид на р. Колумбия.
|
|
Палусные прерии
При рассмотрении прерийной растительности западных штатов США невозможно обойти понятие "палусные прерии". Это, собственно, краеугольный камень всего степеведения региона, главный элемент криофильной степной растительности, некогда (в межледниковые периоды) занимавшей практически всю площадь межгорных котловин на Западе США до их границы с пустынчми. Сейчас термин "палусная прерия" американскими геоботаниками часто применяется для различения западных злаково-разнотравных прерий от дерновиннозлаковых прерий Великих Равнин. Многие считают, что палусные прерии - это та растительность, которая была до таяния ледников распространена очень широко, до северо-западных частей Великих Равнин. На границе Великих Равнин до сих пор можно видеть, как разнотравные прерии постепенно переходят в злаковые. Как в прериях Великих Равнин, так и в палусных прериях присутствуют ковыль (Heterostipa comata=Stipa comata), келерия (Koleria cristata) и житняк голубой (Agropyron glaucum= A. smithii).
Палусные прерии - это практически полный аналог даурских прерий, или " луговинных степей", играя в экосистеме ландшафта ту же роль - переходную между лугом и степью. При нарастании гумидности в этих травянистых сообществах по массе начинает преобладать разнотравье, при нарастании аридности - злаки. При экстремально аридных условиях прерия деградирует: на ее месте начинается активное развитие ксерофильных кустарников, и формируются кустарниковые степи (точнее не степи, а аридные кустарники) или кустарниковые пустыни (в зависимости от степени участия травяного покрова в них). Собственно, это и происходит при движении с севера на юг, с Колумбийского плато в Большой Бассейн.
|
Вот как выглядит в идеале ненарушенная палусная прерия: здесь богато представлено разнотравье, в том числе виды люпина. Холм Степто в долине р. Палус. Фото: © Joe Rocchio. |
Палусные холмы к северо-востоку от Уолла-Уолла превращены в сельскохозяйственные угодья.
|
Начнем наше рассмотрение палусных прерий с того узкого региона, который сейчас эти прерии занимают в силу сложившихся климатических и эдафических условий. Откуда возникло название "палусные"?
Северо-западная часть США (частично юго-восток штата Вашингтон, север и центр Айдахо и частично северо-восток штата Орегон) носит название Палуса (The Palouse). Название происходит от названия идейского племени «палус», обитавшего на юго-востоке территории современного штата Вашингтон в бассейне р. Палус.
Этот регион – крупная сельскохозяйственная территория, где выращивается пшеница и бобовые. Естественной растительностью этой территории некогда были прерии с доминированием житняка колосистого Pseudoregneria spicata (=Agropyron spicatum) и айдахской овсяницы (Festuca idahoensis), с богатым разнотравьем.
Палусные прерии - это мелкодерновинные прерии на мощных черноземных почвах, ранее здесь широко распространенные. Почти все эти земли были подвергнуты распашке и превращены в поля, в настоящее время сохранились только небольшие участки этих прерий на крутых склонах холмов, каменистых местах, обычно они окружены сельскохозяйственными угодьями. Сейчас участки прерий существуют только на 1% этой территории и считаются исчезающей экосистемой США, как восточноевропейские и казахстанские степи в Евразии.
|
Схема растительности штата Вашингтон. Зеленым обозначены кустарниковые степи, голубым - палусные прерии. |
|
Палусы. Фото: © Lyrin Suckow. |
Ландшафт палусных прерий Колумбийского бассейна представляет собой волнистую равнину из лессовых холмов и равнинных участков на базальтовой равнине. Климат этого региона отличается сухим летом и прохладной сырой зимой, годовое количество осадков 400-700 мм. Почвы мощные, хорошо развитые. Дерновинные злаки вегетируют в течение всего года и хорошо приспособлены к зимним осадкам.
Все, кто хочет увидеть палусные прерии, может посетить район Синих гор, а также р. Гранд Кули в бассейне р. Колумбия, где они остались в том виде, в каком существовали в послеледниковый период - в голоцене.
|
|
Участок естественной палусной прерии. Естественная растительность прерии все еще покрывает большую часть холма Степто. Это прекрасный пример того, как когда-то выглядели палусные прерии до их превращения в сельскохозяйственные земли. Холм Степто - одинокий изолированный остров естественной растительности в море сельскохозяйственных земель. Этот холм - вершина горы, некогда погребенной лессовыми отложениями. Фото: © Joe Rocchio
Как видим сходство с даурскими и якутскими степями-прериями прослеживается здесь уже не на уровне общих видов, а на уровне общих родов и секций. |
Тюльпан-марипоза - Calochortus macrocarpus (сем. Лилейные) - одно из красиво цветущих растений палусной прерии. Фото: © Joe Rocchio
Кроме доминирующих в прериях злаков - житняка Pseudoroegneria spicata и айдахской овсяницы (Festuca idahoensis), здесь характерны злаки Hesperostipa comata, Achnatherum scribneri, Elymus cinereus, Koeleria macrantha, Pascopyrum smithii, а также Poa secunda.
|
|
|
|
Два фото разнотравной прерии в долине р. Палус. Фото: © Joe Rocchio
|
|
Слева: Eriogonum thymoides Benth. (сем. Polygonaceae) Фото: © Susan McDougall. Вашингтон, Хайвард Хилл.
Справа: Eriogonum sphaerocepalus. Фото: Margaret Williams, NV Native Plant Society
Эти кустарнички из сем. Гречишных чрезвычайно обычны в палусных прериях, а также и в других прериях северо-запада США. Их часто в народе называют просто "гречихой", хотя это совсем другой род, чем наша, евроазиатская гречиха Fagopyrum.
Среди кустарников в прериях произрастают также снежноягодники (Symphoricarpus), шиповники (Rosa), боярышники (Crataegus).
|
 |
В 1968 г. для охраны низкогорных прерий в национальном лесу Уматилла был создан Исследовательский природный полигон «Прерия Патаха». В этой прерии доминируют Festuca idahoensis и Pseudoroegeneria spicata, весьм обилен люпин. Юго-восточная часть штата Вашингтон. Фото: © Joe Rocchio
|
В прерии богато представлено разнотравье - в том числе люпины, колокольчики и травы из сем. сложноцветных. Фото: © Joe Rocchio |
Один из видов разнотравья - Ratibida columnifera из сем. Asteraceae |
Кастиллея Томпсона - Castilleja thompsonii - характерный вид прерий и лесостепей западных штатов США. В азиасткой части криоаридеой дуги этот род также представлен несколькими видами. Фото: © Joe Rocchio
|
Тигровая лилия (Lilium columbianum) широко распространена в лесостепях, редколесьях, прериях и лугах западных штатов Сев. Америки, от Британской Колумбии до севера Калифорнии, и к востоку до Айдахо и Невады. Близкие виды этого рода обычны и в Азии - в прериях Даурии и Манчжурии.
|
В прериях на склонах холмов хорошо развито разнотравье, очень характерны виды из сем. Сложноцветных. Цветет Wiethia amplexicaulis, на заднем плане - кусты большой полыни Artemisia tridentata. Фото с сайта: http://www.justgetout.net
|
Виетия (Wiethia amplexicaulis) из сем. Сложноцветных (Asteraceae) произрастает в палусных прериях на хорошо дренированных участках. Обычна во всех западных штатах США. Фото: © D. Slichter
|
Цветущая степь с флоксами, тысячелистниками и видами Eriogonum spp. на склоне палусного холма. Фото с сайта: http://www.science.halleyhosting
|
Флокс клейкий (Phlox viscida) из сем. Синюховые (Polemoniacae) - обычный вид прерий западных штатов США. Фото: © D. Slichter
|
|
Фото: Gayton, D.V. 2003. British Columbia grasslands: Monitoring vegetation change. FORREX–Forest Research Extension Partnership, Kamloops, B.C. FORREX Series 7. |
Многие геоботаники называют палусные прерии злаковыми или разнотравно-злаковыми степями. Чисто экологически, то есть с учетом скорости и типа биологического круговорота, эти сообщества следует назвать луговинными степями, или прериями: соотношение подземной и надземной фитомасс в них достигает 4:1-5:1. Слева на фото: Плотнодерновинные злаки – такие как эта айдахская овсяница (Festuca idahoensis)– продуцируют больше фитомассы подземной, чем надземной: соотношение этих фитомасс здесь достигает 4:1-5:1. Отметим длинную корневую систему, уходящую глубоко в почву!
Сейчас палусные прерии занимают лессовые холмы у края плейстоценовых ледников, где остались богатые черноземные почвы. Однако раньше, в прежние межледниковые периоды в середине плейстоцена, палусные прерии шли более широкой полосой по межгорным котловинам, спускаясь до побережья Тихого океана. Сейчас в Калифорнии в Центральной долине и по предгорьям Сьерра-Невады распространены так называемые калифорнийские прерии, флористическое сходство которых с палусными прериями очевидно. Ключевые виды и там, и здесь одни и те же - айдахская овсяница (Festuca idahoensis), являющаяся частым доминантом, и калифорнийская дантония (Danthonia californica), произрастающая от Северных Скалистых гор до тихоокеанского побережья в Калифорнии. Геоботаники в США считают их одной ассоциацией, дерновиннозлаковой прерией (ассоциация Agropyron + Stipa).
Палусные прерии флористически сходны и с овсяницевыми прериями (из F. scabrella) и горными лугами, а также напочвенным покровом в горных лесах, особенно из желтой сосны (Pinus ponderosa). Это означает, что прерийная растительность некогда входила в единую для запада США систему прерия-лес (американская лесостепь), комбинации которой в то время покрывали огромные площади.
Ну и конечно же, больше всего флористически палусные прерии похожи на кустарниковые степи, последние фактически образуют переход между палусными прериями и пустыней Большого Бассейна. Опять же - прерии и кустарниковые степи вели себя в тихоокеанской зоне США как экологический маятник: в гумидные эпохи наблюдалась экспансия прерий, в аридные (как сейчас) - агрессивное расширение ксерофильной кустарниковой растительности. |
|
"Сухая палуса". Фото: © Joe Rocchio. |
Палусные степи покрывают лессовые холмы на юго-западе Вашингтона и частично на западе Айдахо. Западная часть этого региона получает меньше осадков, чем восточная (близ границы между штатами). Несмотря на то, что и в сухой, и в мезофильной прерии доминируют одни и те же виды злаков- Festuca idahoensis и Pseudoroegeneria spicata, но в сухой прерии видовое разнообразие значительно ниже. Здесь мы видим одни злаки!
Главный доминант палусной прерии - житняк колосистый (Pseudoroegeneria spicata=Agropyron spicatum). Содоминирует : айдахская овсяница (Festuca idahoensis). Обильные виды : келерия (Koeleria cristata), мятлик Сандберга (Poa sandbergii= P. secunda). Такая дерновинная степь некогда была рапространена по всему бассейну р. Колумбия и Каскадным горам, и даже в более гумидные эпохи - в районе Большого Бассейна, где в настоящее время она образует саванноподобные сообщества с большой кустарниковой полынью (Artemisia tridentata) и другими полынями, а также чамисами (видами Chrysothamnus) (то есть полынные кустарниковые степи), а затем постепенно трансформируется в пустыни Большого Бассейна. |
|
|
Слева на фото: сухие варианты палусных прерий. Это крупнейшие островки дерновинных степей в бассейне р. Колумбия. Скучный для всех, кроме фермера и геоботаника, ландшафт. Это пастбище находится на северном склоне, а потому влажность почвы здесь выше, и доля коренных злаков в видовом составе прерии выше. Сообщество из житняка колосистого Pseudoroegeneria spicata. Центральная часть штата Вашингтон, Грант.
Экотоп этого западного склона более мезофильный чем экотопы окружающие возвышенность, где распространены низковысотные полынные кустарниковые степи. По составу эта прерия очень проста и ценотически устойчива - всего два доминанта, третий (мятлик Сандберга) присутствует в ассоциации при небольшом обилии. Разнотравья нет, большая полынь - очень немного кустиков. Большинство американских геоботаников рассматривает такие степи совершенно отдельно от кустарниковых степей и полынников. Но на самом деле они образуют единую фитогеографическую динамическую систему.
|
|
Классическая палусная степь с полным доминированием житняка колосистого Pseudoroegneria spicata и практически без кустарников. Штат Орегон, Малер. Фото с сайта: http://cain.ice.ucdavis.edu |
Козелец западный (Tragopogon dubius) из сем. Astersaceae - натурализовавшийся в Америке заносный вид, занесен из Евразии, обычный в палусных степях. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
|
|
В штате Вашингтон степи во многом являются "островами" климаксовой палусной прерии, сохранившейся на возвышенностях, в то время как все низменные участки оказались распаханы. Огромные территории наиболее сухих палусных прерий, где земледелие нерентабельно, были превращены в пастбища.
Слева: Вид на палусную прерию. Типичное пастбище - прерия из житняка колосистого и айдахской овсяницы. Вдалеке видны небольшие кустики - возобновление восточного можжевельника. Этот вид (Juniperus occidentalis) оккупирует прерию при отсутствии длительных пожаров. Однако местные ботаники не считают его частью прерии, хотя явно пиньонно-можжевеловые редколесья входят в одну динамичную систему с прерией, так же как лесостепь в Даурии - где степи поддерживаются только периодическими пожарами и выпасом скота. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. Орегон, Малер.
|
Сообщество из айдахской овсяницы - другой пример реликтовой коренной растительности палусных прерий. Вашингтон, Уитман. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
А вот так выглядит то же сообщество на пастбище, где в течение последних 20 лет шел постоянный выпас. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Заметим, что сейчас сообщества прерий выглядят по-разному из-за разного режима выпаса, однако почти все они подверглись довольно сильной пастбищной нагрузке. Ненарушенные участки остались только в заказниках и на исследовательских полигонах, а также небольшими фрагментами по краям полей.
|
Вот так выглядит участок прерии, который 40 лет не нарушался (был специально огражден): не подвергался пожарам и выпасу. Заметим, что кроме житняка колосистого и айдахской овсяницы, здесь обильны мятлик Сандберга, келерии, а также Danthonia californica. Кроме того, здесь в прерии обычны кустики большой полыни (Artemisia tridentata). Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Другой участок палусной прерии, 44 года не подвергавшийся выпасу. Ограждение было сделано в 1957 г. для КРС. Монтана, Мэдисон.
Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
В прерии без пастбищной нагрузки появляется разнотравье - люпины - (Lupinus sericeus, L. argenteus) и другие виды разнотравья. Здесь темно-зеленые кустики на переднем плане - это чамиса вонючая (Chrysothamnus nauseosus). Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
В этих прериях в сложении растительного покрова участвует больше "игроков"- самыми обильными видами разнотравья являются узколистная скелетная трава (Stephanomeria tenuifolia var. tenuifolia), тысячелистник, шелковистый люпин (Lupinus sericeus), а также натурализовавшийся сорняк из Евразии козелец (Tragopogon dubius). Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
Прерия из Pseudoroegeneria spicata на сухом западном склоне холма. Юго-восток штата Орегон, Малер. Один из крайних вариантов палусных прерий. На территориях, занятых в основном полынными степями, такие злаковые сообщества (из житняка и/или айдахской овсяницы) встречаются на возвышенностях, вершинах холмов. Один из обычных содоминнатов таких прерией - Stipa thurberiana. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Западный склон нагорья Овыхи. Орегон, Малер. Сухая прерия из житняка колосистого и айдахской овсяницы (Pseudoroegeneria spicata-Festuca idahoensis). Устойчивая сформировавшаяся ценотически степная растительность, характерная для возвышенностей бассейна Колумбии, особенно на равнинах Хай-Лава и нагорье Овыхи. Считается одним из вариантов палусных прерий, которые американские геоботаники пытаются резко отграничить от полынников. Хотя эта прерия (в которой часто встречаются и редкие полыни) вполне могла бы бвть экотоном (переходной) между полынниками и луговинными степями. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
Сейчас большая часть палусов занята полями, прерии сохранились небольшими участками между распаханными землями. Вашингтон (центральная часть), Дуглас. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Пожар и потом интенсивное заселение заносным костром кровельным (Bromus tectorum) превратило прерию в почти монокультурные костровые сообщества. Штат Орегон, Морроу. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
Традиционно американскими геоботаниками палусные прерии считались как самостоятельный тип степной растительности вне зависимости от иерархического ранга в классификации естественной растительности. Они ставили их отдельно от ряда прерий: смешанные прерии, овсяницевые прерии, настоящие прерии и т.п. Собственно, это еще раз доказывает динамический характер феномена "палусы" как ботанического явления. Классификаторам трудно поместить западные прерии в отдельную фитогеографическую систему, потому что колебательный характер их видового и биоморфологического состава делает их неусточивой классификационной единицей.
Палусные прерии можно рассматривать в ограниченном понимании - как прерии в районе палусных холмов в северных Скалистых горах и соседних районов штатов Айдахо и Орегона. Но это, в целом, наиболее гумидные варианты экологического маятника "прерии- ксерофильные кустарники". Более правильно палусными прериями считать все сообщества луговинных, злаковых и кустарниковых степей Колумбийского плато и предгорий Скалистых гор. Дадим им краткую характеристику.
|
Чамиса зеленая Chrysothamnus viscidiflorus (сем. Сложноцветные) |
Прерии Колумбийского плато сходны с большеполынными степями межгорных котловин, но отличаются более частыми пожарами и отсутствием (или очень слабым покрытием) кустарников. Образуют обширные грассланды и обнаруживаются на большей части территории Колумбийского плато, а южнее на немного более повышенных участках. Доминируют многолетние травы (>25% покрытия): из злаков обычны - Оryzopsis=Achnatherum hymenoides, Elymus elymoides, Elymus lanceolatus ssp. lanceolatus, Hesperostipa comata, Festuca idahoensis, Koeleria macrantha, Poa secunda, Pseudoroegneria spicata, из разнотравья - Phlox hoodii, Arenaria ssp., Astragalus spp. На нарушенных участках присутствуют Chrysothamnus viscidiflorus, Chrysothamnus=Ericameria nauseosa, Tetradymia spp., или полыни (Artemisia spp.). Участки с мощными почвами здесь распаханы. Частые пожары и удаленность от банков семян тормозят восстановление после пожаров и развитие кустарников и поддерживают экосистему травянистой прерий.
|
Склон в долину р. Колумбия. Орегон.
|
Сообщества низкогорных и среднегорных злаковых прерий представляют собой разреженную (с покрытием 20-25%) щебнистую прерию с редким (<10%) кустарниковым покрытием. В прерии доминируют Pseudoroegneria spicata, Festuca campestris, Festuca idahoensis или Hesperostipa comata. Из других злаков встречаются Oryzopsis=Achnatherum hymenoides, Achnatherum richardsonii, Hesperostipa curtiseta, Koeleria macrantha, Leymus cinereus, Elymus trachycaulus, Bromus inermis ssp. pumpellianus (= Bromus pumpellianus), Achnatherum occidentale (= Stipa occidentalis), Pascopyrum smithii. Очень обычны Kobresia filifolia и Danthonia intermedia. Инвазийные злаки тоже пристуствуют, иногда в большом обилии (Phleum pratense, Bromus inermis, Poa pratensis.)
Эти сообщества распространены в горах и плато, на высотах от 300 до 1650 м н.у.м. Характерны редкие кустарники и комбинация с внепойменными лугами, иногда прерии образуют мозаику с лесами или кустарниковыми степями, в низкогорьях сочетаются с открытыми парковыми редколесьями. Флористически эти сообщества сходны с полынниками межгорных долин и кустарниковыми степями бассейна р. Колумбия. В долинах до их заселения человеком естественная растительность представляла собой полынные степи в комбинации с прериями, но в настоящее время прерии почти исчезли. Почвы под этими прериями достаточно мощные и незасоленные, и они разумеется были распаханы в первую очередь.
|
|
Опунция - Opuntia fragilis.
Фото: © Derek Anderson с сайта http://wisplants.uwsp.edu |
Редкотравная ковыльная степь (доминант - ковыль Hesperostipa comata). Вашингтон, Грант. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
"Грассланды" в каньоне Нисквалли-Джон. Эти прерии в бассейне р. Снейк и ее притоков значительно отличаются от гумидных вариантов палусных прерий - они суше и более бедны в видовом отношении. Фото: © Joe Rocchio |
Любопытно, что в прерии заходит опунция (прежде всего Opuntia fragilis). Кроме того, здесь зарегистрированы Artemisia frigida, Carex petasita, Antennaria spp., Selaginella densa.
Среди кустарников обычны: Amelanchier alnifolia, Rosa spp., Symphoricarpos spp., Juniperus communis, Artemisia tridentata, а в Вайоминге Artemisia tripartita ssp. rupicola. С ними связано разнотравье: Geum triflorum, Galium boreale, Campanula rotundifolia, Antennaria microphylla, Geranium viscosissimum, Potentilla gracilis.
На щебенке очень обычно развитие лишайников, в основном родов Cladonia и Peltigera. Периодические пожары поддерживают в этой экосистеме доминирование степной растительности, так как восстановление кустарников затруднительно из-за большой удаленности островов кустарниковой растительности. Пожары проходят здесь с частотой менее чем 20 лет. При сильной пастбищной нагрузке из травяного покрова быстро выпадает Festuca campestris.
|
Сухие прерии предгорий и каньонов Колумбийского бассейна близки флористически к палусным прериям. Распространены они по долинам и каньонам (в частности вдоль р. Снейк), а также у подножий склонов Голубых гор и вдоль р. Колумбия в восточной части Вашингтона. Это высоты небольшие – от 90 до 1525 м н.у.м., с очень низким годовым количеством осадков (40-100 мм). Занимают эти сухие степи длинные пологие склоны, а также стенки каньонов с обывами. В растительности доминируют злаки и кактусы. Обычны Pseudoroegneria spicata, Festuca idahoensis и Opuntia polyacantha. Кустарники в этой прерии нехарактерны. Нечасты здесь листопадные кустарники - Symphoricarpos spp., Physocarpus malvaceus, Holodiscus discolor, Ribes spp. При прохождении пожаров они исчезают.
Доминанты - злаки Aristida purpurea var. longiseta и Sporobolus cryptandrus. Из трав чаще всего Arenaria serpyllifolia, Veronica arvensis, Ranunculus glaberrimus var. reconditus.
Редкотравные прерии скэблендов
По всему Колумбийскому плато распространены выходы базальтов с маломощными почвами или вообще голые обнажения, скэбленды. Эти скэбленды - участки с редкотравными прериями на маломощных, неразвитых, часто каменистых почвах - часто рассматривают в контрасте с палусными прериями на мощных плодородных почвах на Колумбийском плато и в предгорьях Северных Скалистых гор. Скэбленды – это оригинальный ландшафт ледниковой и приледниковой зон, подвергавшихся в плейстоцене многократному воздействию катастрофических суперпаводков из ледниково-подпрудных озёр. Это равнина, рассеченная параллельными ложбинами, изобилующая каплевидными в плане холмами и водобойными котлами. В скэблендах наблюдается ряд экотопов - от влажных западин до каменистых уступов, выходов изверженных пород. Про растительность впадин и днищ каналов - волоснецовники - можно прочитать на страничке про засоленные пустыни.
Скэбленд - это ландшафт, созданный при многократном воздействии катастрофических суперпаводков из ледниково-подпрудных озер. Он состоит из почти плоских поверхностей, изрезанных сухими каналами, ложбинами, и холмами между ними. Для них характерна куртинная растительность с редкими кустарниками и травами. Чаще всего здесь встречаются: жесткая полынь (Artemisia rigida), мятлик Сандберга (Poa secunda), флокс, многочисленные виды «гречихи» (Eriogonum spp .) и ломатиума - "бисквитника" (Lomatium spp., из сем. Зонтичные).
|
|
На скэблендах развиваются злаковые степи ассоциации Agropyron spicatum+Poa secunda, со значительным присутствием других злаков: Sitanion hystrix, Stipa thurberiana и менее часто Stipa comata. Также иногда весьма обильны здесь заносные злаки из Евразии, натурализовавшиеся в Америке - костер кровельный и мятлик бульбозный (Poa bulbosa). Из разнотравья наиболее обильны: узколистная скелетная трава (Stephanomeria tenuifolia var. tenuifolia), тысячелистник (Achillea millefolium ssp. lanulosa), ломатиум Гормани (Lomatium gormanii), шелковистый люпин (Lupinus sericeus), цветок-одеяло (Gaillardia aristata), бледный агозерис (Agoseris glauca var. glauca). Из кустарников могут встречаться: жесткая полынь (Artemisia rigida), чамиса вонючая (Chrysothamnus nauseosus), а также два эриогонума - Eriogonum niveum и E. heracleoides.
Слева: Скэбленд в бассейне р. Колумбия. Дерновинная прерия с житняком и мятликом бульбозным. Видны кустики жесткой полыни. Это пастбище для КРС и чернохвостого оленя (Odocoileus hemionus). Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
|
|
Останец и его вершина: На склоне - прерия с доминированием мятлика Сандберга и житняка колосистого, на вершине - ассоциация Artemisia rigida+Poa secunda с доминированием мятлика Сандберга. Зеленые пятна - это участки с элимусом. Вашингтон, Линкольн. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
Слева вверху - бледный агозерис, или фальшивый одуванчик - (Agoseris glauca var. glauca) - один из самых часто встречаемых видов на скэблендах. В центре и справа вверху - люпин (Lupinus sericeus). На заднем фоне видна цветущая снежная гречиха. Прерия в июне. Штат Вашингтон, Линкольн. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
Снежная гречиха (Eriogonum niveum)- главный и иногда доминантный низкий кустарничек на скэблендах и других ландшафтах палусных прерий. Виды рода Eriogonum - очень обильные виды кустарниковых степей межгорных котловин Северной Америки. Слева на фото видны цветущие кусты снежной гречихи и серо-зеленые кусты большой полыни.
Фото с сайта: http://justgetout.net
|
|
На останцах обычны великолепные "гирлянды из кустарников": здесь чаще всего встретишь чубушник Левиса (Philadelphus lewisii) и западную иргу (Amelanchier alnifolia). Ниже идут кусты смородины скво (Ribes cereum). Вашинггтон, Линкольн. Июнь. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Чубушник Левиса, часто называемый "сиренью Левиса" (Philadelphus lewisii) - характерный обитатель каменистых полей и осыпей, оставшихся от ледниковых потоков. Фото с сайта: http://wsu.edu |
|
|
Небольшой участок с доминированием разнотравья на ложбине временного стока на склоне высокого останца. Здесь обильны костер кровельный, мятлик Сандберга, житняк колосистый, гайлардия, герань, гейхера цилиндрическая. Гайлардия (Gaillardia aristata) - одно из самых обычных растений из сем. Сложноцветных в бассейне р. Колумбия. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
Слева: Гейхера цилиндрическая (Heuchera cylindrica)- (сем. Камнеломковые - Saxifragaceae), широко распространенная в Большом Бассейне. Вашингтон, Линкольн. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
Герань (Geranium viscosissimum) - считается хорошим кормовым растением. Одна из самых характерных гераней на скэблендах. Разнотравная прерия. Вашингтон, Линкольн. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Характерный вид разнотравья в разнотравной прерии - Balasmorhizza sagittata (сем. Сложноцветные).
|
|
Смородина скво (Ribes cereum) - обильна на уступах останцов и по ложбинам стока. Вид широко распространен в Сев. Америке. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Ирга ольхолистная (западная) (Amelanchier alnifolia) в разнотравно-злаковом сообществе по дну высохшего русла в скэблендах. На переднем плане - прерия с доминированием житняка колосистого. Верховья русла в верхней части склона характеризуются полосами базальтовой гальки. В верхней части лощины обычны также кусты большой полыни и чамисы вонючей. Характерный вид разнотравья - Balasmorhizza sagittata. Кустарники на уступах, останцах и каменных полосах образуют так называемые "кустарниковые гирлянды". Каменистые полосы функционируют как запасающие воду резервуары аналогично вулканическим лавам или песчаным дюнам в пустынях.
Вашингтон, Дуглас.Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
|
Прерия из злака Sporobolus airoides.. Вашингтон, Линкольн. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Дантония (Danthonia unispicata) часто образует вместе с мятликом Сандберга двухвидовые злаковники в скэблендах. Восточная часть штата Вашингтон, Спокан. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
Другая характерная черта скэблендов - на обширных ровных участках можно найти злаковые прерии почти одновидового состава. Такие "чистые" одновидовые или маловидовые сообщества, по-видимому, образовались на содранных ледником поверхностях и несмотря на свою таксономическую бедность, очень устойчивы.
|
Во впадинах и по дну каналов на скэблендах развиваются типичные волоснецовники (Elymus cinereus), которые южнеераспространены по засоленным плайям Большого Бассейна.
Слева: волоснецовник на дне дренированного каньона в скэблендах. Ассоциация Elymus cinereus+Distichlis stricta с обильными солеросами. На переднем плане - мятлик Сандберга. Высокие куртины - это злак элимус Elymus cinereus. Вашингтон, Линкольн. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
|
Справа: Волоснец, или элимус гигантский (Elymus condensatus =E. cinereus =Leymus cinereus) - эколого-ценотический аналог азиатскому чию блестящему Achnatherum splendens в Даурии и в Гоби. Волоснецовник на скэблендах, без выпаса. Вашингтон, Уитман. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
В основном сообщества с волоснецом бывают двух типов - 1) волоснецовники днищ высохших водоемов; и 2) засоленные пустыни из (Leymus [Elymus] cinereus+Distichlis spicata). Кроме того, волоснец гигантский произрастает вдоль водотоков и во влажных западинах в лесах из желтой сосны (Pinus ponderosa).
Большие площади волоснецовников пострадали от перевыпаса или были трансформированы в сенокосы, поэтому последние десятилетия в США эти сообщества стали охраняться как тип "девственной" растительности.
|
|
|
Слева на фото: Сообщество гигантского элимуса (Elymus cinereus) характерно для низменных участков (депрессий, западин, котловин, ложбин вдоль небольших временных водотоков, и т.д.), особенно на скэблендах. Вашингтон, Адамс.Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.
В поликлимаксовой теории такие сообщества считаются эдафически климаксовыми и характерны для экотопов низин.
На фотографии почти не видно других растений, но на самом деле здесь встречаются мятлик Сандберга (Poa secunda=P. sandbergii) и костер кровельный (Bromus tectorum), а также ряд солеросов. Фактически это сообщество из ассоциации Elymus cinereus +Distichlis stricta, однако D. stricta здесь отсутствует. Но это казусы флористической классификации растительности, которой с упоением следуют многие американские (и не только) геоботаники. Присутствие костра и отсуствие дистихлиса может означать, что этот участок интенсивно использовался как пастбище. Такие почти одновидовые степи очень характерны для низменных участков, в отличие от многовидовых дерновинных степей плакоров.
|
Растительность кустарниковых прерий и полынников запада США более подробно рассматривается нами на другой страничке.
Основные использованные источники:
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Daubenmire R. Steppe Vegetation of Washington. - Washingon Agricultural Experimental Station. Technical Bulletin 62. 1970.- 131 pp.
Fagan D. Pacific Northwest Wildflowers: A Guide to Common Wildflowers of Washington, Oregon, Northern California, Western Idaho, Southeast Alaska and British Columbia. - Helena, MT: Morris Book Publishing. 2006.
Gayton D. V. British Columbia Grasslands: Monitoring Vegetation Change http://www.forrex.org/publications/FORREXSeries/FS7_Part1.pdf http://www.forrex.org/publications/FORREXSeries/FS7_Part2.pdf
Horn E. L. Coastal Wildflowers of the Pacific Northwest: Wildflowers and Flowering Shrubs from British Columbia to Northern California. - Missoula, MT: Mountain Press Publishing Company. 1993.
Hurd E. G., Shaw N. L., Mastrogiuseppe J., Smithman L. C., Goodrich S. Field Guide to Intermountain Sedges. Technical Report RMRS-GTR-10. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research station. 1998. http://www.treesearch.fs.fed.us/pubs/6196.
Piper C. V. Flora of the State of Washington. Washington, DC: Government Printing Office. 1906.
Rhodes E.M. Range Sites / Tarleton State University. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.tarleton.edu/Departments/range/Home/home.htm#Grasslands Taylor R. J. Sagebrush Country: A Wildflower Sanctuary. - Missoula, MT: Mountain Press Publishing Company. 1992.
Vander Haegen W.M., McCorquodale S.M., Peterson C.R., Green G.A., Yensen E. Wildlife of Eastside Shrubland and Grassland Habitats // Wildlife Habitat Relationships in Washington and Oregon (D.H. Johnson and T.A. O'Neal, ed.). Oregon State University Press, Corvallis, OR. 2001. Chapter 11.
|
