Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ
Высокогорная растительность Новой Зеландии
Высокогорный ландшафт Южного острова Новой Зеландии. Фото: © Don Hitchcock с сайта: http://ns1.wynja.com
|
Из почти 3,5 тысяч видов местной флоры Новой Зеландии около 500 встречается исключительно в высокогорьях. Горы Новой Зеландии считаются геологически молодыми, и эта молодость вкупе с географической изоляцией привела к большому количеству альпийских эндемов. Основное разнообразие альпийской растительности наблюдается на Южном острове, а на Северном острове высокогорные сообщества идут на Вулканическом нагорье, фрагменты альпики можно встретить и на хребте Коромандел.
Высокогорья занимают в Новой Зеландии площадь около 30 тыс. кв. км (около 11% территории страны). Большая часть этой площади находится на Южном острове, где некоторые горные вершины Южных Альп превышают 3000 м. На Северном острове альпийский пояс приурочен к зоне вулканов центрального плато (вулканы Руапеху, Нгаурухоэ и Тонгариро), на западе до горы Эгмонт, а на востоке – Хикуранги, и перекрещивающимся основным хребтам Кавека, Кайманава, Руахине и Тараруа.
Высотная поясность в горах Новой Зеландии развита вполне отчетливо. Внизу идут леса, выше границы леса – луга, которые затем могут сменяться каменистыми пустынями и осыпями. Выше могут располагаться снежники и ледники.
Верхняя граница леса в горах часто является резкой границей между контрастными экотопами. Новозеландцы называют эту границу леса ‘bushline’. Чаще всего она образована лесами из южного бука (Nothofagus). Эти леса из высокоствольных буков резко переходят в дернистые луга с полным отсутствием древесных. Там, где бука нет, например, на горе Таранаки и в центральной части Вестланда, верхняя граница леса может быть размытой. Деревья (такие как ногоплодник Podocarpus hallii или рата Metrosideros umbellata) постепенно уменьшаются в высоте и переходят в субальпийские стланики. Главными компонентами субальпийских стланиковых сообществ являются кустарники из сем. Сложноцветные – такие как олеария Коленсо Olearia colensoi и брахиглоттисы (Brachyglottis spp.), змеелестники (Dracophyllum spp.), хебе (Hebe spp.) и мелколистные копросмы (Сoprosma spp). В cубальпике стланиковые леса, кустарниковые сообщества и луга часто образуют мозаику сообществ и их фрагментов. Сообщества субальпийских кустарников и горных лугов рассматриваются на других страничках. |
|
Характерными представителями альпийской флоры являются сложноцветные, особенно виды рода цельмисия Celmisia, в основном травянистые. Из рода цельмисия около 58 видов встречается в Новой Зеландии, один – в Австралии. Цельмисии чрезвычайно разнообразны, например, у Celmisia coriacea ланцетные листья и крупные дерновины, с серебристыми веточками длиной до 60 см, а у Celmisia laricifolia листочки крошечные и игольчатые. Из других представителей Сложноцветных в высокогорьях обычны пазники, или бессмертники (Helichrysum), леукогенесы, или местные эдельвейсы (Leucogenes), гаастии (Haastia) и раулии (Raoulia). Раулии и гаастии называются «растительными овцами», так как издали похожи на лежащих овец.
Очень разнообразны в альпике Новой Зеландии представители сем. Scrophulariaceae рода хебе (Hebe), этот род имеет многочисленных представителей и в других высотных поясах островов. Очень интересны хебе с шнуровидными стеблями – такие как Hebe lycopodioides и Hebe сupressoides – листочки у них редуцированы почти до чешуек. Заметны на альпийских лугах виды уризий (Ourisia) и очанки (Euphrasia), а также горечавки (Gentiana) и лютики (Ranunculus), причем у лютиков в Новой Зеландии находится важный центр видообразования. Наибольшее впечатление на туристов оказывает лютик Льяла Ranunculus lyallii с крупными круглыми листьями диаметром до 24 см и крупными белыми цветками.
| 
Лютик Льяла Ranunculus lyallii. Фото с сайта: https://www.pinterest.co.uk |
Скалы и щебнистые осыпи в горах Южного острова. Фото: © EXIF с сайта: http://www.fotothing.com
|
Растительность высокогорных скал, каменистых пустынь и осыпей представлена открытыми группировками растительности из облигатных и
полуоблигатных петрофитов, ксерофитов и хасмофитов. Наиболее обильно
представлено сем. Сложноцветных, а из родов наиболее разнообразны Hebe (15
видов), Celmisia (10), Raoulia, Aciphylla, Senecio (по 8), Anisotome,
Myosotis, Helichrysum (по 7). К скалам приурочены Polypodium pumilum,
Gymnogramme rutaefolia, Carex acicularis, Colobanthus acicularis, Colobanthus
canali-culatus, Hectorella caespitosa, Nasturtium fastigiatum, Nasturtium latesiliqua,
Nasturtium enysii, Nasturtium wallii, Cardamine bilobata, Corallo-spartium racemosum, Pimelea
traversii, Epilobium gracilipes, Epilobium crassum, Epilobium brevipes, Aciphylla dobsoni, Aciphylla
simplex, Anisotome petraea, Anisotome brevistylis, Anisotome enysii, Myosotis goyeni, Myosotis
macrantha, Hebe rupicola, Hebe pimeleoides var. rupestris, Hebe
ciliolata, Hebe hulkeana, Hebe lavaudiana, Hebe raoulii, Hebe bigarii, Hebe annulata,
Pachystegia insignis, Celmisia monroi, Celmisia bellidioides, Celmisia thomsoni, Raoulia
eximia, Raoulia mammillaris, Raoulia rubra, Raoulia buchanani, Raoulia bryoides, Ewartia
sinclairii, Helichrysum coralloides, Leucogenes grahami, Senecio
saxifragoides.
Широко распространены и обычны на всех видах скальных и каменистых грунтов такие виды как Hymenophyllum
multifidum, Blechnum vulcanicum, Pteridium esculentum, Polypodium pumilum,
Podocarpus nivalis, Dichelachne crinita, Danthonia
raoulii var. flavescens, Danthonia setifolia, Koeleria spp.,
Poa caespitosa, Poa colensoi, Poa intermedia, Festuca novae-zelandiae, Agropyron
scabrum, Schoenus pauciflorus, Luzula campestris, Phormium colensoi, Muehlenbeckia axillaris, Scleranthus
biflorus, Stellaria gracilenta, Colobanthus acicularis, Tillaea sieberiana,
Acaena sanguisorbae, Coriaria sarmentosa,
Hymenanthera alpina, Pimelea traversii, Pimelea prostrata, Epilobium pedunculare, Epilobium
glabellum, Leptospermum scoparium, Aciphylla colensoi, Anisotome aromatica,
Angelica montana, Gaultheria rupestris, Suttonia
nummularia, Hebe epacridea, Veronica lyallii, Celmisia bellidioides, Raoulia
bryoides, Helichrysum selago, Helichrysum bellidioides, Leucogenes
grandiceps, Senecio bellidioides. |
Особенностью высокогорных сообществ скал является их огромное разнообразие. На разных хребтах, на разных породах, на склонах разных экспозиций и разных бортах ущелий группировки растений на разных стадиях колонизации каменистых субстратов могут быть самыми разными. Очень специфическими поверхностями для заселения растениями являются застывшие лавовые потоки вокруг вулканов Северного острова.
Сообщества Северного острова
На Северном острове на центральных вулканах растительность очень
скудна и представлена только мхами, лишайниками и пустынными или степными ксерофитами
с глубокими корневищами – особенно обильны Danthonia setifolia, Poa сolensoi,
Anisotome aromatica, Gaultheria rupestris, Helichrysum alpinum.
На горе Эгмонт на каменистых субстратах также обильно представлены
Coprosma repens, Pentachondra pumila, Drapetes dieffenbachii, Forstera
bidwillii, Celmisia glandulosa var. latifolia. На горном
массиве Тараруа, где осадков выпадает гораздо больше, можно найти экстремального ксерофита – раулию красную Raoulia rubra, это типичная
«растительная овца» с зелеными подушками диаметром около 30 см. Другие скальные виды – Anisotome aromatica, Anisotome dissecta, Pentachondra pumila, желто-зеленые
подушки Phyllachne colensoi, Helichrysum alpinum, Leucogenes
leontopodium. На курумах близ субальпийских стлаников обычны некоторые
кустарники – такие как крестовник Бидвилля Senecio
bidwillii с очень толстыми листьями.
Сообщества сухих гор Южного острова
На Южном острове в высокогорном и субальпийском поясах
распространены характерные группировки с доминированием колобантуса Colobanthus
acicularis. Это мелкое бледно-зеленое подушечное растение с очень узкими
колючими листочками длиной до 12 мм. Сопутствующие виды – обычные виды
окружающих дернистых лугов Dichelachne crinita, Danthonia setifolia, Poa
caespitosa, Festuca novae-zelandiae, Agropyron scubrun, Phormium Colensoi,
Muehlenbeckia axillaris, Stellaria gracilenta, Scleranthus biflorus, Tillaea
sieberiana, Carmichaelia subulata, Discaria toumatou, Hymenanthera alpina,
Leptospermum scoparium, Aciphylla colensoi, Angelica montana, Cyathodes
acerosa, Suttonia nummularia, Wahlenbergia albomarginata, Helichrysum
bellidioides, Raoulia australis, Senecio bellidioides. В Северном Отаго
можно наблюдать сходные сообщества, где характерным растением является хебе Hebe
pimeleoides var. rupestris, обильны папоротник Cheilanthes sieberi и
бобовый кустарник Carmichaelia petriei (или Carmichaelia compacta).
Типичная "растительная овца" гаастия Haastia pulvinaris (семейство Сложноцветные) на курумниках. В альпийском поясе Новой Зеландии распространены своеобразные растения в виде подушек, получившие местное название «растительные овцы», так как они издали напоминают лежащих овец. Фото: © Anne Galloway с сайта: http://www.purselipsquarejaw.org
|
Группировка с доминированием пахистегии Pachystegia
insignis встречается не только в низменностях, но поднимается и до высоты
900 м, обычно в ней присутствует и крестовник Монро Senecio monroi, который
доминирует на каменистых осыпях до высоты 1500 м и выше при отсутствии пахистегии.
На северо-востоке острова высокогорья характеризуются
большой сухостью, поэтому тут распространены лишайниковые пустыни из черных
кустистых лишайников и плотные подушечные растения – такие как раулия
моховидная Raoulia bryoides, диаметр подушек которой достигает 30 см, а высота – 17 см. Однако самым заметным растением этих ландшафтов является пазник коралловый Helichrysum coralloides – рыхлый кустарник высотой около 40 см в защищенных условиях (в тенистых ущельях гор Кайкоура этот кустарник достигает высоты 90 см, его ветви растопыриваются), но на открытых участках он становится настоящей, прижатой к
субстрату подушкой. Также присутствуют и другие представители этого рода – Helichrysum
selago, Helichrysum microphyllum, а также их гибриды. Кроме того, для
каменистых участков характерны рыхлые подушки Hymenanthera alpina, растущие из
трещин хебе Hebe decumbens, Hebe pinguifolia, пимелия Pimelea
traversii, колобантус Colobanthus acicularis, незабудка с белыми цветками Myosotis
saxatilis, розеточный кипрей Epilobium crassum и распростертый подокарп
снежный Podocarpus nivalis.
На граувакковых песчаниках на высотах 1200–1800 м примерно такие же группировки образует раулия Raoulia eximia – наиболее известная
«растительная овца», как называют такую биморфу в Новой Зеландии. Ее серые
подушки нарастают друг на друге, образуя твердые беловатые аморфные массы
диаметром до 2 м и более. Корни этих растений уходят глубоко под камни. На этих
подушках как эпифиты произрастают цельмисии Celmisia spectabilis, Celmisia viscosa, ацифилла Aciphylla сolensoi и дантония желтоватая Danthonia flavescens,
которые также колонизируют и каменные поверхности. Эти экотопы испытывают самые
экстремальные суточные перепады температур и сильную ветровую нагрузку.
|
Сообщества влажных гор Южного острова
В нижней части субальпийского пояса скалы и осыпи
продолжаются в лесные пояса, где идут по бортам ущелий, обычны курумники и
вдоль русел горных рек. На таких участках на каменистых субстратах можно найти
и типично лесные виды, и виды субальпики. В наиболее влажных районах на самых
крутых обрывах и уступах распространены сомкнутые стланиковые леса, на скалах
здесь обычны пятна мелкозема и ковровые растения. На голых камнях, россыпях по
ущельям и каньонам обычные виды этих районов – характерный петрофит вероника
линолистная Veronica linifolia, злак деюксия Deyeuxia pilosa, мятлик
новозеландский Poa novae-zelandiae, шенус Schoenus pauciflorus, дудник горный Angelica
montana, кипрей Epilobium glabellum, а также Veronica lyallii, Craspedia
uniflora, Senecio lyallii; обычны также обширные колонии формиума Коленсо Phormium
colensoi.
В верховьях р. Клинтон на сырых бортах обрывов обильны
печеночники, спрятавшиеся среди злаков и многочисленных простратных цельмисий Celmisia
verbascifolia. На более сухих обрывах обычны группировки Blechnum procerum,
Phormium colensoi, Coriaria angustissima, которые на менее крутых
склонах и более развитых почвах замещаются кустарниками (Hoheria glabrata,
Aristotelia serrata, Fuchsia excorticata, Hebe
saliciflora var. communis).
На старых моренах каменные осыпи колонизируются видами окружающих сообществ и типичными петрофитами – такими как Hymenophyllum
multifidum, Microlaena colensoi, Anisotome pilifera, Aciphylla similis, Celmisia walkeri, Leucogenes grandiceps, стланиковой формой змеелистника Китка Dracophyllum
kitkii; обычны кустарники гаутьерия Gaultheria fupestris, копросма Coprosma serrulata и крестовник Бидвилля Senecio bidwillii.
Для самых высокогорных скальных экотопов (высоты до 2100–2400 м) характерна редкая куртинная расительность и открытые группировки из таких растений как Hymenophyllum
multifidum, Polypodium pumilum, Microlaena сolensoi, Agrostis subulata, Poa novae-zelandiae, Carex pyrenaica, Carex acicularis, Marsippospermum
gracile, Luzula pumila, Colobanthus acicularis, Hectorella eaesfitosa, Ranunculus buchanani, Ranunculus grahami, Nasturtum
enysii, Nasturtum wallii, Nasturtum fastigiatum, Nasturtum latesiliquum, Cardamine depressa, Pachycladon novae-zelandiae,
Hymenanthera alpina, Epilohium rubromarginatum, Schizeilema haastii, Schizeilema exiguum, Aciphylla hectori, Aciphylla spedenii, Aciphylla dobsoni, Angelica
montana, Anisotome imbricata, Myosotis suavis, Myosotis macrantha, Myosotis pulvinaris, Myosotis concinna, Hebe ciliolata, Hebe epacridea, Hebe
haastii, Celmisia brevifolia, Celmisia hectori, Celmisia ramulosa, Raoulia eximia, Raoulia buchanani, Raoulia youngii, Raoulia subulata, Leucogenes grandiceps, Cotula pyrethrifolia.
Раулия Raoulia eximia – еще один вид "растительных овец" (семейство Сложноцветные). Фото: © Don Hitchcock с сайта: http://ns1.wynja.com
|
На каменистых субстратах на острове Стюарт могут быть
найдены практически все виды субальпики – не потому, что они особенно
приспособлены для этого экотопа, а потому, что в горном климате на горизонтальных поверхностях камней и трещинах легко образуется торф, а частые
дожди не дают камням высыхать. Исключительно на каменистых поверхностях здесь можно найти только многоножку Polypodium pumilum, анизотоме Anisotome
flabellata, раулию Гойена Raoulia goyeni и бессмертник Helichrysum grandiceps.
Куртинная растительность подвижных осыпей. На курумниках и валунниках подвижных склонов растения встречаются на большом
расстоянии друг от друга, это облигатные и факультативные петрофиты и
хасмофиты. Облигатными хасмофитами в Новой Зеландии могут считаться Poa sclerophylla, Stellaria roughii, Ranunculus haastii, Ranunculus chordorhizus, Ranunculus pauciflorus, Ranunculus crithmifolius, Notothlaspi rosulatum, Swainsona novae-zelandiae, Epilobium pycnostachyum, Anisotome carnosula, Anisotome diversifolia, Convolvulus fracto-saxosa, Myosotis colensoi, Myosotis traversii, Myosotis angustata, Myosotis cockayniana, Hebe macrocalyx, Veronica cheesemanii, Lobelia roughii, Wahlenbergia cartilaginea, Haastia sinclairii, Haastia recurva, Raoulia cinerea, Craspedia alpina, Cotula atrata. Факультативные хасмофиты – Claytonia australasica, Notothaspi australe, Acaena glabra, Anisotome filifolia, Hebe lycopodioides, Hebe tetrasticha, Hebe epacridea, Haastia pulvinaris.
Экотопы каменных осыпей неблагоприятны для зарастания, лишь некоторые виды смогли удержаться в такой среде. На сухих граувакковых песчаниках гор Южного острова на
крупнокаменистых осыпях в некоторых местах встречается одна только
звездчатка Руха Stellaria roughii, другие виды на неустойчивых
субстратах расти не могут. Но в целом парциальная флора этих экотопов включает
в себя Poa sclerophylla, Notothlaspi rosulatum, Ranunculus haastii, Anisotome
haastii, Epilobium pycnostachyum, Lobelia roughii, Craspedia alpina, Cotula
atrata, а также хебе (Hebe epacridea, Hebe lycopodioides, Hebe tetrasticha). На
относительно устойчивых валунниках в верхней части осыпей можно найти серые
подушки полудревесного растения Haastia recurva.
На северо-востоке острова видов в этом экотопе встречается
еще больше, так например, становится обычна валенбергия Wahlenbergia
cartilaginea– розеточное растение, напоминающее камнеломку, а также Myosotis
сockayniana, Convolvulus fracto-saxosa, Raoulia cinerea и Swainsona
novae-zelandiae.
|
На известняковых осыпях на горе Кастл-Хилл на высоте 600 м встречаются совсем другие группировки. На неустойчивых склонах и краях осыпей высоко обилен Notothaspi
rosulatum, присутствуют Ranunculus pauciflorus, Myosotis traversii. На
неустойчивых можно найти Myosotis colensoi; Poa acicularifolia; Lepidium
sisymbrioides, Oreomyrrhis andicolavar. rigida; Senecio
lautus var. montanus, Carmichaelia monroi.
В высокогорном поясе северо-востока Северного острова
характерны группировки из гаастии Haastia pulvinaris – подушечного
растения из сем. Сложноцветных (Asteraceae), аналогичного крупным «растительным
овцам» – таким как Raoulia eximia. Подушки из гааастии имеют бледно-желтоватый
цвет и в диаметре могут достигать 2–3 м, а высоты 60 см. Самые крупные экземпляры гаастии полностью покрывают крупные камни, но во многих случаях они
не прикреплены к камням. На этих подушках поселяются как эпифиты некоторые виды
высших растений – такие как злак дантония (Danthonia
raoulii var.flavescens, Danthonia setifolia) и цельмисии (Celmisia
spectabilis, Celmisia viscosa).
В Западном округе почти все виды восточных крупновалунников
отсутствуют, а вместо них обычны разнообразные высокогорные растения – особенно
обычны подокарп снежный Podocarpus nivalis, акена Acaena
sanguisorbae var. sericei-nitens, кипрей Epilobium glabellum, кислица
Oxalis lactea, герань Geranium microphyllum, котула Cotula pyrethrifolia, цельмисия
Celmisia du-rietzii, крупные ковры новозеландского эдельвейса Leucogenes
grandiceps. К самим валунникам приурочены Epilobium pycnostachyum, Hebe
macrocalyx, Veronica cheesemanii, Haastia sinclairii.
На склонах из вулканического шлака на Вулканическом нагорье и
горе Эгмонт растений почти нет, так же как на некоторых склонах вулкана
Нгаурухоэ – активного стратовулкана, находящегося в центральной части
Северного острова Новой Зеландии. Здесь могут встречаться только отдельные
особи ожики Коленсо Luzula colensoi, кляйтонии южноазиатской Claytonia
australasica, горечавки Gentiana bellidifolia, Anisotome aromatica, мятлика
Коленсо Poa colensoi и гаутьерии скальной Gaultheria rupestris. На
шлаках самого высокого и действующего стратовулкана Северного острова Новой
Зеландии Руапеху (2797 м) самый характерный вид – вероника Veronica
spathulata.
|
На каменных осыпях и лавинных лотках чаще всего произрастают некоторые лютики
(Ranunculus) и местная форма гаастии Синклэра Haastia sinclairii. Например, на
горах Руф-Пикс встречаются лютик Ranunculus scott-thomsonii, приспособленный к
произрастанию на неустойчивых каменистых субстратах, его гибриды с Ranunculus
buchanani и серебристые подушки цельмисии Гектора Celmisia hectori. На
горах Туф-Пикс на высоте более 1000 м на крупнокаменистых осыпях можно встретить
снежный ногоплодник Podocarpus nivalis, почти черные подушки гименантеры
альпийской Hymenanthera alpina и ацифиллу крупную Aciphylla maxima. Другие
виды осыпей – Acaena sanguisorbae var. pilosa, Muehlenbeckia
axillaris, Coprosma propinqua, Senecio cassinioides, Pimelea prostrata.
Очень интересными экотопами являются известняковые обрывы, крутые борта и склоны, распространенные по краю нагорий и на некоторых моренных холмах как на Северном, так и на Южном островах. На крутых поверхностях здесь произрастают разнообразные злаки, хебе, некоторые кустарнички и формиумы. Особенностью местных растений являются длинные корневища и другие приспособления, позволяющие укрепляться на вертикальных стенках и в сыпучих грунтах. На мелах зарегистрировано много эндемов и редких видов, например, Pachycladon exile, Carex dolomitica, Carmichaelia carmichaeliae, Carmichaelia hollowayi, Chaeropyllum basicola, Gentianella calcis, Pachycladon fasciarium, Poa spania, Simplicia buchananii, Simplicia laxa, Clianthus maximus, Ranunculus aff. royi, Gingidia aff. montana, Ranunculus aff. stylosus, Heliohebe maccaskillii, Hebe arganthera, Lepidium sisymbrioides, Myosotis saxosa, Melicytus aff. obovatus. На известняках очень любят пастись животные, особенно козы, так как растения содержат большое количество минеральных элементов.
На известняковых и мраморных осыпях произрастают редкие виды Myosotis colensoi, Ranunculus paucifolius, Myosotis angustata, Myosotis arnoldii, Poa sudicola, Poa xenica, Gingidia enysii, Gentianella astonii subsp. arduana, Gentianella filipes.
|
Крутые склоны известняковых гор в Марльборо, с серебристыми дерновинами мятлика Poa cita и незабудки Myosotis arnoldii. Фото: © Peter Williams с сайта: http://www.landcareresearch.co.nz |
Растительность высокогорных пойм. Растительные сообщества горных пойм аналогичны прирусловым куртинным лугам субальпийского пояса, стадии колонизации галечных сусбтратов те же, только грунты более холодные, больше степень нивальности. Особенно уникальны группировки растений на ледниковых реках, вытекающих из глетчеров.
На Южном острове основными видами пойменных галечников являются те же, что и в поймах низкогорий – кипреи и раулии. Для наиболее сухих участков характерен Epilobium melanocaulon, для сырых – Epilobium glabellum. Другие обычные виды: Helichrysum depressum, Muehlenbeckia axillaris, несколько видов акен (Acaena), Helichrysum bellidioides, Coriaria lurida, Coriaria angustissima, Veronica catarractae, Angelica montana, Discaria toumatou, Raoulia glabra. На сухих экотопах произрастает Veronica bidwillii, на сырых – Veronica lyallii. Во многих горных районах на галечниках обычна раулия Raoulia haastii, образующая крупные зеленые подушки.
В субальпийском поясе влажных гор по водотокам, особенно в истоках, формируются сырые дернистые луга и болота с редкими кустарниками. На старых галечниках сырого восточного макросклона главного водораздела обычны кустарниковые заросли из хебе Hebe buxifolia var. odora и кармихелии Carmichaelia grandiflora, иногда встречаются копросма Coprosma brunnea и мягкие подушки незабудки одноцветковой Myosotis uniflora.
На конусах выноса в устьях каньонов и ущелий также формируются кипрейно-раулиевые группировки, которые по мере зарастания субстрата трансформируются в дернистые луга или кустарниковые заросли из дискарии. На промежуточной стадии могут образовываться ковры из Muehlenbeckia axillaris и обширные колонии папоротников Blechnum penna-marina, Hypolepis millefolium. Такие конуса выноса могут быть довольно крупными и состоять из намытого каменисто-щебнистого материала поверх галечника поймы.
Состав растений здесь зависит от объема намытого материала, размера частиц и валунов, возраста водотока и растительности по бортам ущелья. Иногда на конусе выноса намыта целая груда валунов, по каменистой поверхности промыты каналы, заполняющиеся водой только после интенсивных дождей. Похожие каменистые осыпи, покрытые лишайниками, иногда формируются у подножия склонов или под уступами речных террас. Здесь можно найти фрагменты зарослей хебе, дискарии и открытые группировки из Hymenanthera alpina (обычны папоротники Hypolepis millefolium, Blechnum penna-marina, из разнотравья - Geranium microphyllum, Myosotis australis, акены). Под пологом кустарников можно найти папоротник Cystopteris novae-zelandiae.
Высокогорные пустыни (fell-field) представляют собой сообщества ксерофитов и субксерофитов исключительно открытого характера. За небольшим исключением, все растения этих экотопов очень низкорослы (самые высокие до 30 см), не менее половины имеет простратную форму роста, или прижимается к поверхности, чрезвычайно ветроустойчивы. Иногда в них могут присутствовать дерновинные злаки. Здесь довольно много растений-подушек (28 видов), особенно заметны Raoulia grandiflora, Phyllachne colensoi, Celmisia du-rietzii, Celmisia discolor, Celmisia spectabilis, Celmisia viscosa, Celmisia laricifolia, Celmisia longifolia, Celmisia lyallii, Celmisia haastii, Pygmaea pulvinaris. Листья большинства видов очень мелкие, сильно редуцированы, часто кожистые, толстые, твердые или свернутые в трубочку. Некоторые растения практически безлистны.
Обычными видами этих экотопов являются: Blechnum penna-marina, Lycopodium scariosum, Lycopodium fastigiatum, Uncinia compacta, Marsippospermum gracile, Astelia cockaynei, Claytonia australasica, Stellaria gracilenta, Geum parviflorum, Geum leiospermum, Colobanthus crassifolius, Geranium sessiliflorum var. glabrum, Viola cunninghamii, Hymenanthera alpina, Hydrocotyle novae-zelandiae var. montana, Suttonia nummularia, Gentiana corymbifera, Myosotis australis, Ourisia caespitosa, Pratia macrodonForstera Bidwillii, Gnaphalium traversii, Helichrysum bellidioides, Craspedia uniflora, Senecio bellidioides. Многочисленны акены (Acaena sanguisorbae var. pilosa, Acaena microphylla, Acaena inermis и их гибриды), кипреи, очанки, котулы, ацифиллы. Из злаков встречаются Deyeuxia avenoides, Danthonia raoulii var. flavescens, Danthonia raoulii var. rubra, Danthonia setifolia, Poa colensoi, Poa lindsayi, Festuca novae-zelandiae.
Характерны вересковые кустарники и кустарнички – Leucopogon fraseri, Gaultheria rupestris, Cyathodes colensoi, Pentachondra pumila. Обычны и другие простратные низкие кустарники Podocarpus nivalis, Exocarpus bidwillii, Discaria toumatou, Pimelea prostrata, Pimelea pseudolyallii, Coriaria lurida, Coriaria sarmentosa, Leptospermum scoparium, Dracophyllum uniflorum, Cassinia vauvilliersii, прижатые к субстрату кустарнички Drapetes dieffenbachii, Carmichaelia monroi. Очень характерна мюленбекия пазушная Muehlenbeckia axillaris – низкий вечнозеленый кустарник, образующий проволочные маты диаметром до метра.
Всыокогорные пустыни характерны для сухих гор (альпийский и субальпийский пояса), а во влажных горах встречаются в основном на выровненных каменистых поверхностях или на субстратах, подверженных сильной эрозии. На острове Стюарт они отсутствуют. С высотой обилие видов в сообществах снижается. Максимального развития такие сообщества достигают в сухих граувакковых горах Южного острова. Некоторые из них возникли после пожара на месте дернистых лугов или южнобуковых лесов.
На туфовых пустошах Вулканического нагорья на высотах 1080–1350 м доминирует змеелистник Dracophyllum recurvum, спутниками ему идут некоторые кустарники, обычно более или менее прижатые к субстрату (Gleichenia circinata, Podocarpus nivalis, Dacrydium laxifolium, Pimelea prostrata, Gaultheria rupestris, Dracophyllum recurvum, Epacris alpina, Hebe laevis, Hebe tetragona, Coprosma depressa), некоторые низкорослые травы (Danthonla setifolia, Pentachondra pumila, Gentiana bellidifolia, Ourisia сolensoi, Euphrasia tricolor) и подушки (Celmisia spectabilis, Raoulia australis var. albo-sericea). Пожалуй, это самые экстремально сухие экотопы в Новой Зеландии, и все растения здесь отличаются повышенной засухоустойчивостью. В безоблачный день поверхность туфов и лав становится настолько горячей, что жар проникает на глубину как минимум 7–8 см, а легкость и подвижность субстрата делает экотоп похожим на дюны.
В субальпийских пустынях сухих гор Южного острова основными видами являются подокарп снежный Podocarpus nivalis и низкий коричневатый кустарник Dracophyllum uniflorum, их спутники – цельмисии, напоминающая юкку ацифилла Aciphylla сolensoi и дернистый злак Danthonia raoulii var. flavescens.
В высокогорьях сухих гор Южного острова наблюдаются альпийские "пустыни" с очень разреженным растительным покровом, где встречаются растения, практически не опускающиеся ниже 1200 м – такие например, как ожики Luzula pumila, Luzula сheesemanii, пигмея Pygmaea pulvinaris. Наиболее обычны здесь Claytonia australasica, Epilobium tasmanicum, Schizeilema hydrocotyloides, Schizeilema roughii, Aciphylla monroi, Gaultheria rupestris, Pentachondra pumila, Hebe tetrasticha, Hebe cheesemanii, Hebe epacridea, Hebe decumbens, Pratia macrodon, Wahlenbergia albomarginata, Leucogenes grandiceps. Из подушечных и ковровых растений встречаются Phyllachne colensoi, Celmisia laricifolia, Raoulia grandiflora, Raoulia bryoides, Cotula pectinata.
Эти сообщества характерны для стабилизированных субгоризонтальных и пологих каменистых поверхностей, подвергаемых действию сильных ветров, снега, дождей и контрастных температур. При поднятии в горы любой геоботаник сразу поймет, когда закончился субальпийский пояс и начинаеся альпика, и этот переход очень резок. Первым индикатором альпийской растительности являются большие ковры нивальных подушечных цельмисий Celmisia viscosa, Celmisia haastii, Celmisia incana. Видовой состав во многом зависит от геологических пород и физгеографических особенностей горного массива.
В "каменистых пустынях", характерных для влажных гор, можно встретить растения более мезофитного характера, наиболее выраженные ксерофиты отсутствуют вообще. В целом они напоминают разнотравные или дернистые луга, только очень разреженные, с включением чисто петрофитных видов. Встречаются такие пустоши как в субальпийском, так и альпийском поясе.
Для примера можно привести состав сообществ на самых высоких каменистых вершинах массива Тараруа: Danthonia raoulii var. flavescens, Ranunculus insignis, Anisotome dissecta, Hebe аstoni, плюс подушки Phyllachne сolensoi, Celmisia hieracifolia, Celmisia oblonga, Raoulia grandiflora, Leucogenes leontopodium. На более высоком горном массиве Эгмонт это сообщество еще более разрежено, основные виды – Poa сolensoi, Luzula сolensoi, Epilobium glabellum var. erubescens, Claytonia australasica, Anisotome aromatica.
|
Келлера Kelleria childii – подушечный кустарничек из сем. Thymeleaceae, характерный для высокогорных пустынь и кустарничково-злаковых сообществ альпийских поясов гор Новой Зеландии. Фото © Aubert Serge с сайта: https://www.cushionplants.eu:4445/spfiche/1275 |
На Южном острове растительность таких влажных сообществ богаче, чем сухих, например, только лютиков здесь может насчитываться до 8–10 видов. Здесь встречается много кустарничков и разнотравья. Характерны Marsippospermum gracile, Microlaena сolensoi, Danthonia crassiuscula, Poa сockayniana, Uncinia macrolepis, Uncinia fuscovaginata, Acaena sanguisorbae, Coriaria angustissima, Coriaria lurida, Viola сunninghamii, Carmichaelia grandiflora, Dracophyllum кirkii, Suttonia nummularia, Hebe macrantha, Veronica lyallii, Ourisia sessiliflora, Phyllachne сolensoi, Phyllachne clavigera, Leucogenes grandiceps, Cotula pyrethrifolia, Raoulia hectori, Senecio scorzoneroides, Senecio revolutus, цельмисии (Celmisia sessiliflora, Celmisia laricifolia, Celmisia durietzii, Celmisia brevifolia, Celmisia bonplandii), несколько видов кипрея, разнообразные ацифиллы.
На самом юге Южного острова в высокогорных пустынях на обширных каменистых полях могут доминировать серебристые ковры Celmisia hectori, в большом обилии встречаются горные лютики Ranunculus buchanani, Ranunculus simpsonii и их гибриды. Остальные виды образуют очень редкий покров: Abrotanella inconspicua, Celmisia haastii, Marsippospermum gracile, Phyllachne colensoi, Senecio revolutus. Могут встречаться некоторые ацифиллы.
Высокогорные альпийские злаково-кустарничковые сообщества. На более или менее ровных поверхностях горного рельефа (седловинах, субгоризонтальных вершинах гор, днищах цирков и ледниковых отложениях) и не на самых крутых склонах альпийского пояса развиваются сомкнутые или разреженные сообщества, напоминающие сухие горные тундры Сибири и Дальнего Востока России. В отличие от тундр, они никогда не подстилаются вечной мерзлотой, а их биологическая продуктивность и скорость разложения напоминает усредненную между такими же показателями лугов и верещатников. В их составе присутствуют разнотравье и низкие кустарники и кустарнички, сочетание которых зависит от степени влажности и нивальности экотопа. В рельефе они перемежаются дернистыми лугами (тэссоками), субальпийскими скрэбами и куртинной растительностью россыпей.
Сомкнутые злаково-кустарничковые сообщества занимают горные экотопы с наиболее мощными почвами. В Южных Альпах они обнаруживаются на высотах от 900 до 1500 м над ур. моря и могут быть поделены на сухие и сырые.
Внешний облик сообществ обуславливается необычно высоким обилием разных видов цельмисий (Celmisia), имеющих серебристые листья, а в период цветения – многочисленные белые цветки. Заметны также лютиковые, иногда покрывающие огромные площади, а также крестовник Senecio scorzoneroides со снежно-белыми цветками. Очень обычны горные астелии или гигантские ацифиллы. В наиболее сухих экотопах все растения становятся мельче, большое обилие приобретает дантония Danthonia crassiuscula, крупные мезофиты замещаются ксерофитами и субксерофитами тех же родов.
Самые северные из сухих высокогорных тундроподобных сообществ Северного острова состоят из Danthonia setifolia, Oreobulus pectinatus, Carpha alpina, Pentachondra pumila, Cyathodes empetrifolia, Ourisia macrophylla, Celmisia incana. Встречаются такие виды как Ranunculus insignis, Gentiana bellidifolia, Celmisia spectabilis, Raoulia grandiflora, Leucogenes leontopodium. На горе Тараруа отличительной особенностью сообществ является большое обилие астелии Astelia сockaynei, образующей клоны диаметром 2–2,5 метра, а иногда покрывающей участки площадью несколько квадратных метров. На многих участках доминируют дантонии (Danthonia raoulii vars. rubra, flavescens). Обильны Chrysobactron hookeri, Aciphylla conspicua, Anisotome dissecta, плоские круглые подушки цельмисий Celmisia spectabilis, Celmisia hieracifolia и мелкие подушки Celmisia oblonga. Постоянными видами сообществ являются простратные субальпийские кустарники Gaultheria depressa, Dracophyllum pronum, Hebe аstoni, Pimelea gnidia, иногда появляются Coprosma pseudo-cuneata, Hebe evenosa. Из злаков здесь встречаются Poa anceps, Triodia australis, а из разнотравья – Ranunculus geraniifolius, Oxalis lactea, Epilobium chloraefolium var. verum, Epilobium сockaynianum, Veronica diffusa, Ourisia caespitosa, Euphrasia tricolor.
|
Новозеландские альпийские злаково-кустарничковые сообщества (на переднем плане), на заднем плане видны массивы дождевых лесов. Фото © Akos Kokai с сайта: https://commons.wikimedia.org/ |
На самых высоких горах Северного острова (Эгмонт) тундроподобные сообщества обнаруживаются по ложбинам на склонах выше верхней границы субальпийских скрэбов, в местах сильной нивации. Здесь снег задерживается гораздо дольше, чем на обдуваемых субгоризонтальных поверхностях, где развиты дернистые луга. Основными видами сообществ здесь являются
Hymenophyllum multifidum, Lycopodium fastigiatum, Danthonia setifolia, Anisotome aromatica, Gaultheria depressa, Coprosma repens, Coprosma ramulosa, Forstera bidwillii var. densifolia, Celmisia major, Celmisia glandulosa var. latifolia, Raoulia glabra, Helichrysum alpinum, Cotula squalida. В январе здесь цветет белыми соцветиями розеточная уризия Ourisia macrophylla, крупными желтыми цветками – лютик снежный Ranunculus nivicola. Проникающие в разнотравье кустарники Dracophyllum filifolium, Cassinia vauvilliersii, Hebe buxifolia имеют распластанную форму и высоту не более 20 см. Местами могут быть обычны подушки цельмисии крупной Celmisia major.
Сухие злаково-кустарничковые сообщества Южного острова весьма разнообразны, флористический состав их зависит от формы рельефа, почв, микроклиматических условий и т.п. На некоторых участках доминируют кустарники, на других дерновинные злаки, в третьих – формиум Phormium сolensoi, или цельмисии, и даже лютики. Как правило, во всех сообществах этого типа большую роль играет один из видов цельмисий, образующих более или менее чистые колонии. Один из наиболее распространенных на Южном острове видов – это цельмисия кожистая Celmisia coriacea с широкими серебристыми листьями. В каждом из районов Южных Альп встречаются разные виды цельмисий. Очень характерны крупные лютики, такие как белый Ranunculus lyallii или желтые Ranunculus insignis, Ranunculus buchanani, Ranunculus matthewsii, а также астелии (Astelia cockaynei, Astelia petriei, Astelia monticola).
Из кустарничков и низких кустарников встречаются субальпийские виды Phyllocladus alpinus, Hebe subalpina, Coprosma pseudocuneata, Coprosma ramulosa, Coprosma crenulata, Coprosma serrulata, Gaultheria depressa, Gaultheria rupestris, Pentachondra pumila, Carmichaelia grandiflora. Более локально распространены также Dracophyllum menziesii, Hebe vernicosa, Coprosma depressa, Senecio revulutus.
Сырые тундроподобные злаково-кустарничковые сообщества встречаются в основном на Южном острове. Их легко определить по доминированию вечнозеленого крестовника козелецелистного Senecio scorzoneroides и большому обилию кустарника хебе Hebe buxifolia var. pauciramosa и шенуса Schoenus pauciflorus. Они развиваются на избыточно влажных, плохо дренированных торфянистых субстратах, часто в зоне влияния ручьев, на седловинах и по дну горных долин. Доминирующий здесь крестовник в пору цветения образует белые поля, которые издали можно принять за снежники. Иногда к нему примешиваются другой вид крестовника Senecio lyallii и их гибриды с кремовыми и бледножелтыми цветками. Если в экотопе есть проточная вода, то присутствует лютик Ranunculus lyallii, астелии, разнообразные виды сухих тундроподобных сообществ. Особенно заметны Hierochloe redolens, Hierochloe fraseri, Deyeuxia pilosa, Danthonia crassiuscula, Carex ternaria, Chrysobactron hookeri, Ranunculus foliosus, Geranium microphyllum, Viola cunninghamii, Epilobium chloraefolium var. verum, Aciphylla lyallii, Oreomyrrhis andicola, горечавки (Gentiana), очанки (Euphrasia), Craspedia uniflora, Helichrysum bellidioides, Microseris Forsteri, Taraxacum magellanicum. Обычны уризии (Ourisia macrocarpa, Ourisia caespitosa), донатия Donatia novae-zelandiae, цельмисии (Celmisia petiolata, Celmisia verbascifolia, Celmisia glandulosa var. vera). Из кустарников сюда могут проникать Dacrydium laxifolium, Gaultheria depressa, Dracophyllum prostratum, Coprosma repens.
Донатия Donatia novae-zelandiae – подушечное растение из сем. Donatiaceae, образующее ковры в высокогорьях Новой Зеландии. Фото: © Bjorgvin Steindorsson с сайта: www.pinterest.com
|
Болотистые тундроподобные сообщества. Для этих сообществ характерно отсутствие высоких растений и обилие прижатых к субстрату, низеньких и подушечных растений, множество представителей из злаковых и осоковых. На Южном острове основными видами таких «ковровых болот» являются Carpha alpina, Oreobolus pectinatus, Oreobolus strictus, Astelia linearis, Hectorella caespitosa, Ranunculus berggreni, Anisotome imbricata, Anisotome lanuginosa, Myosotis pulvinaris, Ourisia glandulosa, Plantago lanigera, Phyllachne clavigera, Phyllachne rubra, Donatia novae-zelandiae, Raoulia hectori, Cotula sericea. Обычны цельмисии (Celmisia ramulosa, Celmisia brevifolia, Celmisia sessiliflora, Celmisia argentea), мелкие ацифиллы, из кустарников сюда могут проникать Dracophyllum muscoides, Hebe dasyphylla, Coprosma repens.
Болотистые тундроподобные сообщества приурочены к плоским вершинам гор района Южный Отаго, гор Дунстан и острова Стюарт. На Вулканическом нагорье сходная растительность называется геоботаниками «зимними болотами». Главные факторы образования этих сообществ – субантарктический климат и плохо дренированные торфянистые грунты. Экотопы подвергаются юго-западным ветрам и чаще всего лежат под снегом до конца ноября и даже декабря. В отличие от высокогорных болот здесь не встречаются сфагновые мхи, экотоп практически никогда не заливается водами. На Южном острове болотистые тундроподобные сообщества приурочены к сильно нивальным экотопам высокогорий выше 1800 м и выглядят кочкарниками. |
Основные использованные источники:
Cockayne L. The Vegetation of New Zealand. – Cambridge University Press, 2011. – 582 pр.
International, C. (2014). Biological diversity in New Zealand. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbed167896bb431f68f9c4
Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand / ed. by A. H. McLintock. – Wellington: Government Printer, 1966. 3 volumes: 928 +824+848 pp. Retrieved from Te Ara http://www.teara.govt.nz/
Wardle P. Vegetation of New Zealand. – Cambridge, England : Cambridge University Press, 1991. – 672 p.
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
|
.jpg){kind=link}