Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ
Луга Новой Зеландии
Естественные луга Новой Зеландии сильно отличаются от материковых лугов Европы. Основную роль играют не мелкодерновинные злаки с зелеными плоскими листьями, а образующие крупные дерновины злаки коричневого цвета, с тонкими и часто свернутыми в трубку листьями. Часто их кочки-дернины настолько плотно сближены, что скрывают остальные мелкие растения. На Северном острове луга в основном идут по южной части острова – в субальпийском поясе и в низкогорьях Вулканического плато, а в северной части острова отсутствуют вообще. На Южном острове луга занимают гораздо большие площади. Здесь они распространены к востоку от главного водораздела на высотах от уровня моря до 1500 м. Естественные луга Новой Зеландии часто называются «кочкарниками» или «тэссоками», потому что в них доминируют крупнодерновинные виды, образующие кочки. Масса механических тканей в этих злаках зимой не отмирает, поэтому биоморфа кочки постоянно сохраняется, а высота и мощность кочки год от года нарастают.
|
Дернистые луга (тэссоки) в Новой Зеландии являются коренной растительностью океанического типа, однако начиная с 1950-х годов они подвергались выпасу и регулярным выжиганиям для распашки и других сельскохозяйственных целей (создания искусственных лугов), но в основном в низкогорьях. Затем к концу 1970-х большая часть лугов была заброшена и подверглась интенсивному прессу со стороны сильно разросшейся популяции кроликов. Тем не менее, большая часть океанических лугов до сих пор слабо нарушена. На некоторых участках дернистые луга разрослись на месте сгоревших южнобуковых лесов (из Nothofagus cliffortioides).
Дернистые луга идут на всех высотах – от уровня моря и до высокогорий и могут быть подразделены на две крупные группы: с низкими кочками-дерновинами (низкодернистые) и с высокоими кочками-дернинами (крупнодернистые).
Низкодернистые луга (овсяницево-мятликовые) состоят из кочкообразующих злаков среднего размера (высотой около полуметра и более), аспект этих лугов желто-коричневый. Распространены такие луга на более сухих и низких участках. Доминанты – овсяница новозеландская Festuca novaezelandiae, мятлик дернистый Poa caespitosa, в некоторых местах мятлик промежуточный Poa intermedia, а также на самых ненарушенных участках – житняк шероховатый Agropyron scabrum. Парциальная флора этих лугов состоит из более чем 200 видов сосудистых растений, из которых крупнейшими семействами являются Злаки и Сложноцветные.
На облесенном северо-западе Южного острова эти луга приурочены к каменистым горным долинам (старым поймам), а на Северном острове встречаются в горах Вулканического нагорья. На большей территории, занимаемой ныне крупнодернистыми лугами, леса в принципе не могут произрастать. Степень выраженности океаничности климата может сильно меняться – осадков может выпадать от 2200 мм в год до 350 мм – но состав и структура сообществ остается примерно одной и той же.
На крупнодернистых лугах доминируют один или несколько видов хионохлои (Chionochloa spp.) высотой метр и более, часто 2 м, аспект таких лугов желтоватый, болотный или красно-коричневый. Они распространены на более высоких поверхностях и в более влажных районах. |
По внешнему облику новозеландские дернистые луга очень однообразны вне зависимости от высоты над уровнем моря. Аспект составляют крупные, заметные крупнодерновинные злаки и некоторые кустарники. Под их защитой произрастают множество мелких мезофитных травянистых растений. Раньше считали, что биоморфа крупной дерновины в новозеландских лугах возникла в аридных условиях и является экоформой для приспособления к сухости климата, однако сейчас от этой идеи уже отказались, так как оказалось, что под этими лугами накоплен значительный слой торфов.
Издали в ландшафте луга выглядят как желтоватый однородный покров. В реалии же покров состоит из множества дернин высотой до 40 см. Среди луга возвышаются отдельные особи или группы кордилины южной Cordyline australis или формиума Phormium tenax. На Южном острове обычны вкрапления кустарников дискария Discaria toumatou и нескольких видов кармихелии (Carmichaelia spp.) с прямостоячими безлистными стеблями высотой до 1 м.
Между дернинами произрастают мелкие травянистые растения и простратные кустарники. Наиболее обычны злаки Danthonia semiannularis, Danthonia pilosa, Dichelachne crinita, осока Carex breviculmis, лютик Ranunculus multiscapus, несколько видов акены (новозеландской розы, Acaena spp.), герань Geranium sessiliflorum, пеларгония Pelargonium inodorum, кислица Oxalis corniculata, кипрей Epilobium novaezelandiae, вьюнок Convolvulus erubescens, подорожник Рауля Plantago raoulii, сушеница холмовая Gnaphalium collinum, а также такие виды как Aciphylla squarrosa, Hydrocotyle novaezelandiae, Leucopogon fraseri, Dichondra repens, Wahlenbergia gracilis, Lagenophora cuneata, Vittadinia australis, Helichrysum filicaule, Celmisia longifolia.
Горные луга более богаты видами, особенно характерны высокогорные виды – Poa colensoi, Scleranthus biflorus, Acaena sanguisorba var. pilosa, Pimelea prostrata var. repens, Aciphylla colensoi, Plantago spathulata, Wahlenbergia albomarginata, Brachycome sinclairii, Celmisia spectabilis, Raoulia subsericea, Senecio bellidioides. |
Один из обычных крупнодерновинных видов – злак овсяница новозеландская Festuca novaezelandiae. Фото: © Department of Conservation: Te Papa Atawhai, 2007 http://www.environmentguide.org.nz
|
|
|
Матагури, или дискария Discaria toumatou [matagouri] – колючий кустарник из сем. Крушиновые (Rhamnaceae), эндемичный для Новой Зеландии. Характерен для крупнодернистых лугов, а также по русловым наносам в поймах. Цветет в ноябре мелкими белыми цветками без лепестков. Благодаря симбиозу с бактериями на корнях способствует переводу азота из атмосферы в почву. Фото: © Phil Bendle с сайта: http://www.terrain.net.nz/
Большая часть луговых сообществ выглядит ненарушенными и даже почти девственными. В ненарушенных лугах дерновины злаков располагаются так близко друг к другу, что другие виды растений встречаются в очень небольшом обилии. Наиболее ненарушенные экотопы характеризуются большой стабильностью и бедностью состава, фитоценотической устойчивостью. В них обычны виды, хорошо поедаемые овцами – такие как мятлик дернистый Poa caespitosa или овсяница новозеландская Festuca novaezelandiae. Характерны также дудник горный Angelica montana и житняк Agropyron scabrum. В нарушенных сообществах в покров проникают кустарники и папоротники, а также виды растений, плохо поедаемые скотом.
Наиболее антропогенно трансформированные крупнодернистые луга можно наблюдать у подножий гор и на шлейфах, переходящих в обширные аллювиальные равнины в наиболее сухих районах Южного острова. Доминанты (мятлик дернистый и овсяница новозеландская) здесь часто имеют почти равное и довольно низкое обилие, при подъеме в горы доля овсяницы увеличивается, а мятлик становится приуроченным к самым влажным участкам. На известняках оба доминанта имеют равное обилие. На равнине Кантербури большая часть крупнодернистых лугов трансформирована в поля и сеяные сенокосы.
На сильно нарушенных лугах (особенно сильно выбитых скотом) можно отмечать колонии кустарников – как низких, так и высоких, особенно Discaria toumatou, Hymenanthera alpina. Закустаривание лугов – довольно обычный процесс. К востоку от Южных Альп его можно наблюдать повсеместно, и не только в горах. Обычно же в разной степени разреженные кустарники по лугам можно наблюдать на высотах от 100 до 1000 м над ур. моря на склонах разной крутизны, вплоть до очень крутых. Кустарники обычно имеют высоту 1,5–2 м, но могут встречаться от 0,3 до 10 м. Большая часть злаков на закустаренных лугах заносны. Очень часто это полевица Agrostis capillaris и душистый колосок Anthoxanthum odoratum. |
Закустаренные дискарией луга. Долина р. Ваймакирири, Южный остров, Новая Зеландия. Фото: © Landcare Research https://www.landcareresearch.co.nz
|
Мелкодернистые луга на склонах гор в недавно созданном памятнике природы Мата-ау. Бассейн р. Клута, Отаго, Новая Зеландия. Фото с сайта: https://blog.doc.govt.nz/tag/otago/ |
Низкодернистые луга полуаридных экотопов
Низкодернистые (или мелкодернистые) луга еще столетие назад занимали значительные площади на востоке Южного острова, начиная с высоты уровня моря и до 800–900 м. После вырубки буковых лесов они заняли их место. В настоящее время такие луга антропогенного характера занимают крупные лощади на востоке центрального нагорья Северного острова, а на Южном острове приурочены к долинам и нижним частям склонов в верховьях бассейна р. Клута. Видовое богатство таких лугов приличное (более 70 видов, и больше на ненарушенных участках). Сходные по облику, но флористически более богатые луга отмечаются в долине нижнего течения р. Макензи и нижнем течении р. Ваитаки.
На ненарушенных участках эти луга представляют собой плотный покров из дернин овсяницы новозеландской Festuca novae-zelandiaea и мятлика дернистого Poa caespitosa. Иногда содоминирует мятлик Коленсо Poa colensoi. Наибольшее обилие имеет овсяница, имеющая глубокую корневую систему, она доминирует на крутых и открытых склонах. Мятлик дернистый имеет мелкую корневую систему, произрастает в более мезофитных условиях и никогда не встречается на крупнодерновинных лугах. Мятлик Коленсо часто содоминирует в разных луговых сообществах, особенно на слаборазвитых почвах. Обилен также житняк Agropyron scabrum, который исчезает на нарушенных лугах. Из других видов можно назвать Acaena buchanani, Carmichaelia petriei, Carmichaelia curta, Carmichaelia compacta, Pimelea aridula, Pimelea sericeo-villosa, Convolvulus erubescens, Myosotis pygmaea. В настоящее время низкодернистые луга почти повсеместно сильно выбиты скотом, их видовое богатство снижено. На мелкодернистых лугах также обычно встречаются кустарники дискария Discaria toumatouи ацифиллы (копьевки) Aciphyllas из семейства Зонтичных.
Для известняковых горных пород на северо-востоке и востоке Северного острова характерны овсяницевые (с Festuca novae-zelandiae) луга. Помимо характерных для низкодернистых лугов видов, здесь обычны Hypolepis millefolium, Blechnum penna-marina, Lycopodium fastigiatum, Deyeuxia avenoides, Trisetum antarcticum, Triodia thomsoni, Danthonia setifolia, Uncinia rubra, Luzula ulophylla и ее гибриды с Luzula campestris, Colobanthus crassifolius, Stellaria gracilenta, Geum parviflorum, Acaena sanguisorbae var. pilosa, Epilobium chloraefolium var. verum, Epilobium elegans, Hydrocotyle novaezelandiae var. montana, Aciphylla colensoi, Anisotome aromatica, Euphrasia zelandica, Gentiana corymbifera, Gaultheria depressa, Myosotis australis, Plantago spathulata, Coprosma Petriei, Wahlenbergia albomarginata, Gnaphalium traversii, Celmisia spectabilis, Helichrysum bellidioides.
Мятликовые луга (с Poa intermedia) обычны на слюдистых сланцах и поднимаются до высот 1200 м и выше. Их особенность – большое обилие мятлика промежуточного Poa intermedia при содоминировании Agropyron scabrum, Festuca novae-zelandiae, в составе скорее не горные виды, а виды низменностей. |
Крупнодернистые луга
Крупнодернистые тэссоки характеризуются доминированием видов рода злаков хионохлоя Chionochloa (или "снежная трава", ранее этот род включался в род дантония). В основном распространены хионохлоя красная Chionochloa rubra либо желтоватая Chionochloa flavescens и большое количество гибридов между ними, многие из которых также описаны как отдельные виды. Красная снежная трава (red-tussock) имеет узкие красноватые листья, а желтовая (snow-grass) – широкие зеленые листья. Содоминантами могут быть некоторые распростертые кустарники и виды разнотравья, выдерживающие кислые заболоченные почвы. В наше время большие площади этих лугов трансформированы в сельскохозяйственные угодья и нарушены другими видами деятельности человека. Крупнодерновинные луга распространены на Северном острове на горе Эгмонт и южнее на обоих островах, иногда выше границы леса. На низких высотах такие луга могут встречаться на береговых холмах, например, на полуострове Банкса и равнине Саутленд. В былые времена сообщества таких кочкарников занимали почти всю безлесную площадь Южной равнины, а к северу их ареал покрывал большую часть низкогорий. Верхняя граница тэссоков нечеткая и постепенно переходит в высокогорные и субальпийские сообщества. В парциальной флоре крупнодернистых лугов насчитывается 57 видов (Cockayne, 1958). Из них 12 кустарников, 5 полудревесных форм, 9 злаков и два папоротника. | 
Распространение дернистых лугов в районах Отаго и Кентербери. Это основной массив тэссоков в Новой Зеландии. Схема дана по: Hogan, C., & Fund, W. (2014) |
На больших площадях в центральной части Северного острова, нарушенных вулканическими извержениями, в крупнодернистых лугах доминирует хионохлоя красная Chionochloa rubra. На Южном острове она обычна на плохо дренированных террасах, особенно обильна в Саутленде. На лугах по горным цепям Северного острова обильными снежными злаками лугов являются Chionochloa pallens и Chionochloa flavescens, а на горах Южного острова доминирует Chionochloa rigida. В горах Южного острова на крупнокочкарных лугах также обычна Chionochloa crassiuscula, а на острове Стюарта на высокогорных лугах доминирует Chionochloa pungens. Еще один вид хионохлои Chionochloa australis, рыхлокустистый с гладкими листьями, образует специфические «скользкие» ковровые луга на севере Южного острова. На горах Хантрес-Хиллс доминирует высокий злак хионохлоя жесткая Chionochloa rigida и цельмисия Celmisia spectabilis, сопутствующие виды – Festuca novae-zelandiae, Poa colensoi. Цельмисия образует плотные дерновины, внутри которых при пожарах сохраняется живая почка возобновления. Во внутренней части Северного Отаго описаны хионохлоевые луга с доминантами хионохлоя жесткая Chionochloa rigida и овсяница Маттеяса Festuca matthewsii.
|
Краснодернистые тэссоки (сообщества с доминированием Chionochloa rubra) встречаются на Южном нагорье, на острове Стюарт и в низкогорьях и в основном они сформировались на месте сфагновых болот путем постепенного высыхания сфагновников и вселения хионохлои, которая вытесняет все виды, не способные расти под кочками. Основными видами сообществ краснодернистых тэссоков Южной равнины являются Blechnum penna marina, Blechnum procerum, Hypolaena lateriflora, Astelia cockaynei, Herpolirion novae-zelandiae, Thelymitra uniflora, Carmichaelia virgata, Geranium microphyllum, Halorrhagis micrantha, Centella uniflora, Gaultheria depressa, Gaultheria perplexa, Cyathodes empetrifolia, Gentiana grisebachii, Plantago raoulii, Coprosma parviflora, Lagenophora petiolata. Основной фактор, определяющий развитие этих сообществ – сильно обводненные, торфянистые кислые почвы, характерные для районов с частыми прохладными дождями юго-западного направления. Часто наблюдаются комбинации крупнодернистых лугов и болот. На острове Стюарт в тэссоках, помимо перечисленных видов, обычны Lindsaya linearis, Lycopodium ramulosum, Microlaena thomsoni, Gaimardia ciliata, Ranunculus kirkii, Geum leiospermum, Actinotus suffocata, Liparophyllum gunnii, Hebe buxifolia. Между кочками произрастают Hypolaena lateriflora, Leptocarpus simplex. В низкогорьях кроме обычных болотных видов встречаются более ксерофитные виды – такие как Uncinia rubra, Geranium sessiliflorum var. glabrum, Aciphylla colensoi, Leucopogon fraseri, Wahlenbergia albomarginata, Celmisia longiflora, Raoulia subsericea, Craspedia unifiora, Senecio southlandicus.
Сообщества с доминированием желтоватой хионохлои Chionochloa flavescens встречаются на склонах холмов в северной части района Южный Отаго, но сильно нарушены пожарами. В настоящее время можно наблюдать только отдельные изолированные клочки некогда распространенных здесь тэссоков. Обычным спутником хионохлои здесь является Aciphylla squarrosa. | 
Краснодернистый луг (с доминированием Chionochloa rubra),
Новая Зеландия. Фото: © Larry Jackson с сайта: https://www.ljaxphotos.com |
Все луга Новой Зеландии претерпели крупные изменения в связи с постоянным и интенсивным выпасом скота. В сухих районах – таких как Центральный Отаго и внутренняя часть Марльборо – нарушения весьма серьезны. Пожары и перевыпас привели к обеднению состава и последующей колонизации лугов кроликами. Интенсивное объедание травы кроликами ускорило сукцессию – резко возросло обилие раулии южной Raoulia australis – многолетнего травянистого растения из сем. Сложноцветных, образующего ковровые дерновины около 5 см высоты и до 100 см диаметром. В настоящее время в стране действует специальное законодательство, призванное ограничить распространение пожаров и кроликов.
Раулия почтишелковистая Raoulia subsericea – прижатое к субстрату цветковое растение из сем. Сложноцветных. Образует ковры. Широко распространено на щебнистых поверхностях и в дернистых лугах Южного острова. Фото © Phil Bendle с сайта: http://www.terrain.net.nz |
Акена мелколистная Acaena microphylla – простратное многолетнее травянистое растение из сем. Розоцветные. Фото © Phil Bendle с сайта: http://www.terrain.net.nz |
Нарушенные дернистые луга
Одним из индикаторов нарушения в низкодернистых лугах является злак Austrodanthonia pilosa. В девственных лугах злак дантония Austrodanthonia pilosa встречался редко или вообще отсутствовал, но был довольно обычен на скалах, каменистых склонах и аналогичных местах. Не было ни одного ненарушенного сообщества, где бы этот злак доминировал. Однако все изменилось с появлением на Южном острове в 1850 г. фермерского овцеводства и началом интенсивного выпаса скота. Доминанты дернистых лугов – овсяница новозеландская Festuca novae-zelandiae и мятлик дернистый Poa caespitosa – из-за плотной дернины овцами почти не поедались, поэтому с целью улучшения пастбищ (появления свежего возобновления на пятнах голого грунта) фермеры стали проводить на лугах палы – отжиги сухой травы. Несмотря на большую устойчивость дернистых злаков к пожарам, при регулярных палах и выбивания скотом с каждым годом кочки становились меньше и в конечном счете отмерли. Их место заняли ковровые, подушечные растения, мелкие злаки и полукустарнички. Одним из пионеров заселения пятен голого грунта стала дантония Austrodanthonia pilosa, обилие которой с каждым годом росло. Она хорошо поедалась овцами, особенно весной, однако это вызывало только еще больший рост ее дернин. Дантония весьма устойчива к палам, и потому завоевала себе доминирующее место на всех нарушенных дернистых лугах.
В относительно сухих районах Южного острова из-за мощного развития овцеводства первичные низкодернистые луга почти полностью были замещены аридной растительностью, называемой новозеландскими ботаниками «степями», а в реалии представляющей собой полупустыню. Максимального развития эти антропогенные полупустыни достигают в бассейне верхнего течения р. Клута, где распространены по долинам и склонам холмов до высоты 900 м. Все они явились результатом регулярных палов, проводящихся фермерами во все сезоны года с целью уничтожения дернин и воспроизводства мягких и сочных частей растений, поедаемых овцами. После выгона скота на такое обновленное пожаром пастбище в растительном покрове удерживалось все меньше и меньше видов, а при перевыпасе пастбище сбивалось до голого грунта. На некоторых участках долин на месте лугов даже образовались песчаные дюны и пустые галечники.
Кроме того, в конце позапрошлого века пастбища сначала долин, а потом и склонов стали кормовой фацией интродуцированных кроликов, которые расплодились в несметном количестве. Пресс на растительный покров стал настолько высок, что бывшие луга начали напоминать антропогенную пустыню. Вместе с исчезновением доминировавших дерновинных злаков исчезли и другие виды-спутники. Издали горы стали напоминать гигантские голые песчаные дюны. В реалии на месте лугов сформировался куртинный покров в основном из растений-подушек и серебристых ковров раулий диаметром метр и более. Наиболее распространены Raoulia lutescens, Raoulia apice-nigra, Raoulia australis, Raoulia parkii, подушечная пимелия Pimelea sericeo-villosa и ковровая акена Acaena buchanani. Остальные растения почти незаметны (Colobanthus brevisepalus, Stellaria gracilenta), многие становятся эпифитами на подушках (Poa maniototo). В наиболее благоприятные условиях появляются другие виды акен (особенно обильна Acaena sanguisorbae var. pilosa), а на менее солнечных склонах в большом обилии хризобактрон Chrysobactron hookeri.
Близ верхней границы распространения (800-1100 м над ур. моря) в таких сообществах появляются сухие дерновины житняка Agropyron scabrum и мятлика промежуточного Poa intermedia, постепенно они сменяются практически девственными субальпийскими дернистыми лугами с доминированием Poa intermedia.
В наиболее нарушенных склоновых лугах вокруг выбросов и пороев кроликов развиваются кустарники дискарии Discaria toumatou. Кроме того, в нарушенных лугах идет проникновение однолетников, которые после дождей могут затягивать поверхность сплошными разноцветными коврами и скрывать пустынный характер растительности.
Очень часто при регулярных палах появляются колонии цельмисии Celmisia spectabilis и хризобактрона Chrysobactron hookeri. Эти два вида имеют различные жизненные формы, но вспышки их численности контролируются одним и тем же фактором – пожаром. Цельмисия Celmisia spectabilis образует крупные зеленые округлые полуподушки и является обычным видом куртинной растительности гор, вероятно, она также была характерна и для дернистых лугов верхних частей склонов. Цельмисия хорошо переживает палы, так как ее листовые почки хорошо защищены опушенными влагалищами листьев. В настоящее время во многих районах дернистые луга засорены цельмисией, подушки которой встречаются регулярно на расстоянии 2 м и более. В некоторых горных районах основной вид цельмисии замещается на Celmisia coriacea var. stricta или Celmisia dubia. Хризобактрон Chrysobactron hookeri является вечнозеленым растением с широкой экологической амплитудой, в естественных условиях чаще всего встречающимся на сырых лугах. Он крайне устойчив к пожарам и выпасу, поэтому быстро заполоняет пятна голого грунта на нарушенных участках. |
Сильно нарушенные дернистые луга, состоящие из смеси коренных (Poa cita, Festuca novae-zelandiae) и заносных (Poa prаtense, Lolium perenne, Agrostis capillaris, Holcus lanatus, Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius) видов злаков. Вид с горы Герберт, полуостров Банкса, Южный остров. Фото: © Nicolas Gross с сайта: http://agripop.blogspot.ru/ |
В некоторых районах видом, внедряющимся в покров послепожарных лугов, является плаун Lycopodium fastigiatum, образующий благодаря подземным побегам расходящиеся кольца диаметром в несколько метров.
На выровненной седловине в горах Ричардсон (Южный Отаго) на высоте 1300 м над ур. моря на месте сгоревшего крупнодернистого луга с фрагментами субальпийских кустарников (Dracophyllum uniflorum) обнаружено необычное сообщество, в котором доминирует подушечное растение филлахне Phyllachne сolensoi. Кроме него, остались ковры змеелистника Dracophyllum uniflorum и кочки овсяницы Festuca novaezelandiae. В окружающих фитоценозах филлахне не встречается. Другие основные виды нарушенного сообщества: Lycopodium fastigiatum, Drapetes dieffenbachii, Gaultheria depressa, Hebe dasyphylla, Ourisia caespitosa, Celmisia lyallii.
Пойменные луга
Куртинные луга прирусловых галечников. Растительность пойменных галечников имеет куртинный характер и характеризуется обилием кипреев (Epilobium) и присутствием
ковровых или низких подушечных растений из видов раулия (Raoulia). В большой
степени эта растительность интразональна, широтные и даже высотные варианты слабо
различаются по видовому составу. В основном отличия связаны с разным количеством
выпадаемых осадков в разных районах. Галечники тянутся в прирусловой (низкой) пойме и на надпойменных террасах, в горах их ширина
может достигать более полутора километров. Динамика пойменной растительности обуславливается
характером рельефа поймы и частотой заливания паводковыми водами. Типичные для Новой
Зеландии галечники имеют довольно ровную галечно-щебнистую поверхность с разной
долей песков и алевролитов, разбитую многочисленными параллельными руслами,
грунт хорошо увлажнен на глубину около 30 см. Характерна пойменная многорукавность.
Обширные пойменные галечники с разветвленной сетью русел реки Уэйо, самый юг Южного острова. Фото: © Google Earth с сайта:
https://braid.org.nz
|
В большинстве пойм растительный покров сильно трансформирован, в большом обилии произрастают
заносные виды – например, обычны заросли дрока Ulex europaeus и ракитника Cytisus scoparius, однако они
нигде не доминируют в ландшафте. Отличительной особенностью пойменных галечников
Новой Зеландии является наличие подушковидных растений Raoulia lutescens и Scleranthus biflorus.
Куртинные
луга на подвижных галечниках представляют собой сообщества с доминированием кипреев
и раулий. Из кипреев наиболее обычен Epilobium pedunculare, а на Южном острове Epilobium melanocaulon, Epilobium microphyllum, из раулий Raoulia tenuicaulis с подушками
диаметром до 60 см. Иногда может присутствовать Raoulia australis. И раулии, и кипреи
имеют ползучие корневища, которые помогают им закрепляться на галечниках. На пойменных
галечниках Северного острова куртинная растительность и редкотравные луга
занимают меньшие площади, так как сами галечники более узкие. Наиболее обычными видами являются Epilobium pedunculare, Hebe salicifolia, Veronica catarractae, Veronica lanceolata, Veronica diffusa, Raoulia tenuicaulis, Gnaphalium keriense, Cassinia leptophylla.
Обширные галечники с многорусловой сетью расположены на Южном острове, особенно на восточной стороне, а на западе к югу от Буллера. На Северном острове они наблюдаются по обоим макросклонам осевых хребтов к югу от мыса Восточного. Вырубки леса, построение плотин и набережных, посадки ив сильно изменили режим паводков, структуру отложений и частоту пожаров. Обширные галечники с гуляющими протоками и руслами очень чувствительны к наплыву сорных видов растений, особенно бобовых. Довольно серьезными угрозами является засорение пойм дроком Ulex europaeus, ракитником Cytisus scoparius, ежевикой Rubus fruticosus, будлеей Buddleja davidii, пампасной травой Cortaderia selloana, ивой хрупкой Salix fragilis и люпином Рассела Lupinus polyphyllus. Сильное влияние оказывает выпас домашнего скота, интенсивное использование дикими животными (оленями, козами, зайцами и особенно кроликами), рекреационное использование. |
Закустаренные и моховые луга
старых галечников. На стабилизированных галечниках верхнего уровня поймы и
надпойменных террас идет сукцессия, направленная на восстановление леса, луга
или кустарникового сообщества. Часто щебнисто-галечные поверхности покрыты лишайниками
и мхами (наиболее обычен в этих экотопах мох Racromitrium lanuginosum). На востоке
Южного острова здесь образуется сообщество из подушечных раулий, часто
разреженное или даже куртинное, которое впоследствии трансформируется в
дернистый луг. Доминируют низкие серебристые подушки Raoulia lutescens, обычны кустарники
мюленбекии Muehlenbeckia axillaris, Muehlenbeckia ephedroides. Другие виды этой
ассоциации включают в себя Raoulia australis, Raoulia monroi, Carmichaelia nana, Carmichaelia monroi. Обычны заросли из
кассиний (Cassinia fulvida, Cassinia albida). С меньшим
обилием могут быть встречены Scirpus nodosus, Scleranthus biflorus, Tillaea sieberiana, Carmichaelia subulata, Oxalis corniculata, Geranium sessiliflorum var. glabrum, Epilobium nerterioides, Daucus brachiatus, Leucopogon fraseri, Gnaphalium japonicum, Gnaphalium collinum, Cotula perpusilla.
На галечниках западной части Южного острова, где сухие горячие ветра неизвестны, а
сильных заморозков не бывает, встречаются раулии (Raoulia glabra, Raoulia australis, Raoulia tenuicaulis), отсутствуют
многие восточные ксерофиты, зато присутствуют такие виды как Mazus radicans, Acaena sanguisorbae var. sericeinitens и кориарии (Coriaria). Часто здесь формируются
луга со сплошным проективным покрытием. Обычные виды – Carex comans, Muehlenbeckia axillaris, Ranunculus foliosus, Coriaria sarmentosa, Pimelea prostrata var. repens, Epilobium pedunculate, Hydrocotyle novaezelandiae, Coprosma rugosa, Coprosma brunnea, Nertera depressa, Wahlenbergia albomarginata, Pratia angulata, Helichrysum filicaule, Helichrysum bellidioides, Cotula squalida. |
Котула Cotula squalida (=Leptinella squalida) – ковровое растение из сем. Сложноцветные. Фото © David Eickhoff с сайта https://www.flickr.com/ |
Ковровые высокогорные луга
Ковровые луга (mat-grassland) Новой Зеландии представляют собой альпийские сообщества низкотравных травянистых растений, прижатых к субстрату, либо низких подушечных растений. Кочки и крупные дерновины здесь отсутствуют, хотя иногда среди ковров могут и появляться дерновинные Chionochloa flavescens или Chionochloa crassiuscula. Ковровые луга могут быть сплошными (с покрытием 90–100%) либо разреженными, с расстоянием между латками прижатых растений или подушек от 30 см до 3 м.
Один из обычных типов ковровых лугов образует так называемый «ковровый злак» дантония южная Chionochloa australis. Этот злак образует ковер толщиной около 5 см, под которым формируется слой сухих отмерших стеблей. Очень характерны для ковровых лугов образующие плоские подушки цельмисии (Celmisia spectabilis, Celmisia viscosa, Celmisia lyallii, Celmisia discolor, Celmisia laricifolia). В разрежениях могут закрепляться низкие альпийские кустарники Pimelea pseudolyallii, Hebe lycopodioides, ацифилла Aciphylla monroi и др.
Другой тип ковровых лугов образует игольчатый мятлик Poa acicularifolia. Дерновинки этого мятлика имеют диаметр 7–15 см, а жесткие заостренные листья – высоту 4–8 мм. Обильными видами этих ковров являются подорожник Plantago spathulata и злак триодия Triodia exigua с нитевидными листьями. Другие виды таких ковров – Triodia pumila, Triodia thomsoni, Carmichaelia nana, Carmichaelia enysii, Carmichaelia uniflora, Leucopogon fraseri, Wahlenbergia albomarginata, Gentiana serotina. На самых каменистых участках среди доминантов обязательно появляется один из видов кармихелии (Carmichaelia), могут присутствовать более или менее распластанные формы дискарии Discaria toumatou, ковры краснолистной акены Acaena inermis, прижатая к субстрату полудревесная копросма Coprosma рetriei, серебристые подушки раулий Raoulia lutescens, Raoulia australis, валенбергия Wahlenhergia albomarginata.
На некоторых среднегорных и субальпийских экотопах роль доминанта в ковровых лугах может играть другой вид мятлика – Poa pusilla (заметные виды этого сообщества – Carmichaelia uniflora, Asperula perpusilla, Mazus repens, Pratia angulatа).
Куртинные луга с цветущим адвентивным ослинником Oenothera glazioviana в заповеднике Cromwell Chafer Beetle. Фото: Susan Wiser © Landcare Research с сайта http://www.landcareresearch.co.nz |
Куртинные луга на дюнах
Во внутренней части основных новозеландских островов в прирусловой части рек иногда встречаются песчаные дюны, которые заселяются травянистыми растениями, а затем и кустарниками. Наибольшего развития эти дюны достигают в верхнем течении рек Клута и Ваитаки и в долине Ваимакарири в Кентербери. Куртинные луга этих дюн сильно отличаются от подобных лугов как на вулканических дюнах, так и зарастаний дюн морских побережий. Специализированные виды-закрепители песков здесь не встречаются (кроме заносного злака Ammophila arenaria), а пески колонизируются теми же видами, что произрастают на пойменных песках и галечниках, таких как раулии (Raoulia spp.) и мятлик Poa cita.
В последние полвека дюны начали заселяться заносными видами, особенно обильны душистый колосок Anthoxanthum odoratum, щавелек кислый Rumex acetosella и белый клевер Trifolium arvense. Местами идет зарастание соснами (Pinus spp.). Большая часть этих дюн была ничтожена при сельскохозяйственном освоении Отаго и Кентербери.
В районе так называемой «пустыни» Рангипо на Вулканическом нагорье во внутренней центральной части Северного острова распространены вулканические дюны – обширные поля перевеваемого песка, образованного при выветривании тефры и других вулканических отложений, с характерными эоловыми формами рельефа. Эти дюны образовались в данном районе несмотря на вполне достаточное количество выпадаемых здесь осадков (более1200 мм в год) благодаря сильным ветрам, сухости воздуха и быстро выветриваемым щебнистым и песчаным почвам. Основным растением, поселяющимся на таких дюнах, является кочкарный (крупнодерновинный) злак Rytidosperma setifolium, на более старых дюнах идет поселение кустарников. Так, здесь распространен редкий вид низкого кустарника Pimelea microphylla, популяция которого сокращается. |
Куртинные луга на флювиогляциальных отложениях
На флювиогляциальных террасах в межгорных котловинах на мелкой щебенке формируются куртинные луга из мятликов и дернистой овсяницы Festuca novae-zelandiae с разреженными кустарниками (Discaria toumatou, Melicytus alpinus). Сюда легко проникают заносные виды, особенно на участках с наиболее мощными и плодородными почвами. Часто флювиогляциальные отложения перекрыты лессами. Из редких видов можно назвать эндемичную для реки Клута лептинеллу (Leptinella sp.), из разнотравья – Lepidium sisymbrioides, Myosotis pygmaea var. glauca, Convolvulus verecundus, Brachyscome pinnata, Mazus novaezeelandiae subsp. impolitus, встречаются простратная раулия Raoulia monroi и простратные членистые кустарнички Carmichaelia juncea, Carmichaelia vexillata, Muehlenbeckia ephedroides.
К дефляционным каналам приурочены кустарники и кустарнички – копросма Coprosma petriei, Leucopogon fraseri, Muehlenbeckia axillaris, пимелии (Pimelea spp.), раулии (Raoulia spp.), цельмисия Celmisia gracilenta. Присутствует характерный лишайник Chondropsis semiviridis.
На многих флювиогляциальных равнинах и террасах разрастаются заносные виды – люпин Lupinus polyphyllus и очиток Sedum acre, луга закустариваются шиповником Rosa rubiginosa, ракитником Cytisus scoparius, появляется возобновление сосен. Экотопы настолько благоприятны для заносных видов, что в будущем вполне возможно формирование на этих местах сообществ из представителей неместных флор.
Засоленные луга
В некоторых районах во внутренних частях Южного острова встречаются засоленные луга. В основном они характерны для долин с почвами с pH > 7. Обычно такие почвы образуются на древних морских или озерных отложениях, на старых пойменных галечниках, на основных сланцах в районах с минимальным количеством осадков. Обычно на солончаках можно наблюдать только куртинную растительность из травянистых галофитов. На менее засоленных лугах состав растений примерно тот же, что встречается на побережьях эстуариев и лагун – доминируют Lilaeopsis novae-zelandiae, Chenopodium ambiguum, Apium prostratum subsp. prostratum var. filiforme, Selliera microphylla, Atriplex buchananii.
Гораздо большего развития достигают засоленные луга на морских побережьях. Здесь новозеландские геоботаники различают в зависимости от удаления от моря низменные марши, промежуточные и высокие марши. У уреза воды на мелководье произрастают морские растения: на илистом и немного песчаном дне зостера Zostera novazelandica, в мелких лагунах – руппия Ruppia megacarpa, на самом илисто-песчаном субстрате берега – ситник морской Juncus maritimus, а на глинистых субстратах больше характерен рестионид (представитель семейства Рестионовых) под названием "проволочная лихорадка", или аподасмия Apodasmia similis (=Leptocarpus simplex). Cитниково-рестионовые сообщества образуют самую низменную полосу растительности по берегу лагун и заливов. В них могут встречаться также разнообразные осоки и злаки. Часто ситник морской идет полосой вдоль воды, а аподасмия – второй полосой за ситниками. Аподасмия вынослива к засолению, но галофитом не считается, главное условие ее появления – это частые и регулярные изменения уровня грунтовых вод. Аподасмия может встречаться и в понижениях на дюнах, по берегам рек и пресноводных озер. Следующей (по направлению к суше) полосой за рестионидами идут моновидовые сообщества из спартины Spartina anglica, характерные для глинистых субстратов. По краю приливной зоны идут заросли осокового Schoenoplectus pungens. Говоря о растительности литоральной зоны, нельзя также не упомянуть о главных пионерах осушающихся полос берега – солянках Sarcocornia quinqueflora и Samolus repens, которые могут образовывать одновидовые колонии.
Полоса промежуточных маршей включает в себя засоленные луга с доминированием травянистого растения Selliera radicans, в примеси Leptinella dioica (=Cotula dioica) и ряд других видов (Triglochin striatum, Mimulus repens). На берегах Южного острова часто можно найти бескильницевые луга с доминированием Puccinellia fasciculata, а на побережье острова Стюарт – с доминированием Puccinellia walkeri. Обильными видами, а иногда и субдоминантами засоленных лугов побережий Новой Зеландии являются также
такие виды как Lilaeopsis novae-zelandiae, Isolepis cernua, Cotula coronopifolia, Paspalum vaginatum, Juncus gerardii, Bolboschoenus medanus, Carex divisa, Triglochin striatum, Atriplex prostrata.
Ну и наконец, в самой крайней полосе приморского засоления идут густые кустарниковые сообщества из эндемичного кустарника высотой 1–2 м Plagianthus divaricatus (семейство Мальвовых). Эти заросли очень обычны по краю приустьевой части рек. Луга, переходные к незасоленным типам растительности, образует подорожник Plantago coronopus, а на Северном острове (и в районе Нельсона на Южном) – ковыльный злак Austrostipa stipoides (=Stipa stipoides). На Северном острове в этих экотопах могут такжже встречаться сообщества из осокового бамии Baumea juncea. В лугах высоких маршей могут встречаться такие виды как Spartina altemiflora, Leptocarpus similis, Triglochin striatum, Isolepis cernua, и др.
Основные использованные источники:
Cockayne L. The Vegetation of New Zealand. – Cambridge University Press, 2011. – 582 р.
Haacks M., Thannheiser D. The salt-marsh vegetation of New Zealand
// Phytocoenologia 2003, 33(2–3). PP. 267–288.
Hogan, C., & Fund, W. (2014). Canterbury–Otago tussock grasslands. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/150890
International, C. (2014). Biological diversity in New Zealand. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbed167896bb431f68f9c4
Singers N.J.D., Geoffrey M.R. A classification of New Zealand’s terrestrial ecosystems / Science for Conservation 325. – Department of Conservation, Wellington, 2014. – 87 p.
Wardle P. Vegetation of New Zealand. – Cambridge, England : Cambridge University Press, 1991. – 672 p.
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
|
