Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ
Растительность морских побережий Новой Зеландии
Вдоль морских побережий в Новой Зеландии распространены почти все типы новозеландской растительности – леса, скрэбы, луга, галофитные сообщества, группировки куртинной растительности. Наиболее специфичны сообщества, формирующиеся в отливно-приливной зоне побережья.
Мангровые леса или заросли из авиценнии
Сообщества этого типа образуются из одного вида – авиценнии Avicennia officinalis, образующей низкорослые заросли в приливной зоне мелководных эстуариев, заливов, дельтовых зон рек и т.п. В Новой Зеландии они встречаются исключительно в районе Оклендского полустрова выше широты 38°, являясь самыми южными манграми в мире. Этому благоприятствует отсутствие здесь морозов. Мангры занимают экотопы, в которых поверх каменистых пород залегает грязевой субстрат (ил), обычно довольно мощный, а приливная эрозия незначительна и позволяет укореняться молодым сеянцам.
При максимальном развитии деревья авиценнии достигают высоты 2,5–3 м, а их кроны образуют сплошной зелено-коричневый покров, обрамляющий берега эстуариев или разрезающий прямо по центру русло реки. При высоких приливах над поверхностью воды видны только кроны деревьев, при отливах обнажается грязевая поверхность, голые основания стволов и переплетающиеся ветви нижних частей крон. Над илом приподнимаются примерно на 20 см тысячи однолетних спаржеподобных растений, среди них заметны многочисленные проростки и возобновление авиценнии.
Солянковые сообщества
Одним из наиболее распространенных сообществ морских побережий являются засоленные галофитные лужки из солянки Salicornia australis. Солянки образуют низкие плотные коврики в приливной зоне, вытягиваясь полосой вдоль побережья, ширина которой (100 м и шире) зависит от крутизны берега и амплитуды приливов.
Весной саликорния ежедневно покрывается приливными водами, как минимум 50 минут в сутки. Нижняя часть сообществ отказывается не покрыта водой в течение 14 дней в месяц, верхняя часть – 24 дней. Соответственно, разные части сообщества по-разному засолены, кроме того, на степень засоленности влияет интенсивность местных ливней и сброса пресных вод из водотоков, впадающих в море. В местах произрастания солянок грунт не глинистый, а в основном песчаный или хорошо дренируемый заиленный галечный, без застоя вод. Растения солянки имеют высоту около 15 см. На верхнем пределе среди солянок могут встречаться особи шведки Suaeda maritima.
При низкой мощности приливных волн солянки способны стабильно удерживать и аккумулировать вокруг себя ил и грязь, тем самым постепенно поднимая поверхность берега и давая возможность поселяться другим галофитам. В конечном счете солянковые сообщества могут смениться засоленным лугом (маршевой растительностью). |
Авиценния Avicennia officinalis – мангровое деревце высотой до 12 м (или кустарник) из сем. Acanthaceae. Фото © Andy Edwards с сайта www.terrain.net.nz
|
Ситниково-рестионовые сообщества
Ситниково-рестионовые сырые луга встречаются в дельтовой
части рек в приливной зоне и по берегам эстуариев, они обычны по всем
побережьям Новой Зеландии. Часто они занимают обширные пространства. В отличие
от мангров, субстрат здесь тверже и менее илистый, почвы – глины, суглинки,
супеси, на поверхности можно увидеть раковины некоторых моллюсков и норки
крабов. Заливаются водами эти сообщества на короткий период и только во время
самых высоких весенних приливов. Сырые луга этого типа должны называться
солоноватыми, травостой здесь имеет высоту 70–80 см.
Здесь доминируют ситник морской Juncus maritimus var. australiensis и рестионид аподасмия (из семейства Рестионовых) Apodasmia similis, либо только одна аподасмия. В составе всего несколько
видов, кроме доминантов, обычны Scirpus americanus, Scirpus robustus, Carex
litorosa, Plagianthus divaricatus. Для большинства галофитов эти луга
неблагоприятны, слишком пресноводны, и галофиты не выдерживают конкуренции с
камышами и другими обычными водно-болотными видами. На самых сухих участках
могут встречаться небольшие купы кустарника плагиантуса Plagianthus divaricatus высотой до 90 см. Во флористическом составе обычны осоки, прежде всего
кочкарная Carex litorosa. Из других обычных видов следует назвать кладиум Cladium
junceum. На границе с солянковыми сообществами здесь могут быть обильны
Salicornia australis, Apium filiforme, Selliera radicans, Cotula dioica.
Мелкие травянистые сообщества
Очень обычны лужки с доминированием мимулюса Mimulus
repens, в составе которых встречаются Scirpus americanus, Triglochin striata var. filifolia,
иногда Cotula coronopifolia. Последняя начинает разрастаться в местах с
наименьшей проточностью и постепенно заселяет водоем. При низкой засоленности вод развиваются камышовые
сообщества высотой более 1,5 м из озерного камыша Scirpus lacustris, но они
встречаются не повсеместно.
Сообщества погруженных в воду растений солоноватых водоемов
Из них в Новой Зеландии наиболее обычны сообщества руппии
Ruppia maritima, обычные по дну лагун и медленнотекущих водотоков; а также сообщества
мелкой альтении Althenia bilocularis и занихеллии Zannichellia palustris.
Проволочная лихорадка, или аподасмия Apodasmia similis (= Leptocarpus simplex) – эндемичное прибрежно-водное растение из сем. Рестионовых (Restionaceae), обычное на приморских лугах Новой Зеландии. Фото Kerry Ford © Landcare Research с сайта: www.nzflora.info
|
Засоленные луга
В составе засоленных лугов обычны
Triglochin striata var. filifolia, Apodasmia similis, Juncus maritimus var. australiensis,
Chenopodium glaucum var.ambiguum, Salicornia australis, Spergulmia media,
Plagianthus divaricatus, Apium prostratum, Apium filiforme, Samolus repens var.procumbens,
Selliera radicans, Cotula coronopifolia. На поверхности таких лугов
зимой или после сильных дождей всегда обнаруживается вода. Почвы – глины,
суглинки, супеси и пески. По флористическому составу луга довольно однородны,
доминантом может выступать тот или иной вид – чаще всего Juncus maritimus var. australiensis,
Apodasmia similis или Plagianthus divaricatus, в разнотравье обильны Selliera
radicans, Samolus repens, Cotula dioica. Весьма обильны суккулент солянка южная Salicornia australis, a также летнезеленый злак Atropis stricta.
Засоленный луг может сформироваться из засоленного болота,
если поверхность последнего постепенно поднимается, образуется тонкий слой
почвы, начинают укореняться луговые травы. При дальнейшем поднятии
водно-болотные виды уступают место луговым, может образоваться луговое
сообщество. При регулярных палах, выпасе скота и проведении дренажа в состав
растительного покрова засоленных лугов быстро начинают проникать заносные
злаки, при это примитивное сообщество трансформируется в пастбище.
При интенсивном засолении на месте засоленного луга может
сформироваться галофитное сообщество с доминированием солянок (Salicornia), а в
дальнейшем – с проникновением Juncus maritimus var. australiensis, Samolus,
Selliera и т.д., а в дальнейшем – солончак. |
Прибрежные болота
Прибрежные болота приурочены в основном к южной части Южного
Отаго и полуострова Стюарт, ограничиваясь распространением засоленных
торфяников, находящихся под влиянием морских брызг. Эти торфяники образовались
в результате субантарктического климата и характера растительности, они
переувлажнены, очень часто на их поверхности остаются многочисленные мелкие
водоемы. В видовом составе более 40 видов растений, из них основными являются
галофиты Salicornia australis, Samolus repens var. procumbens, Selliera
radicans, Cotula pulchella и субальпийско-субантарктические виды Blechnum
durum, Agrostis muscosa, Scirpus aucklandicus, Rumex neglectus, Montia fontana,
Myosotis pygmaea var. traillii, Euphrasia repens,
Asperula perpusilla, Plantago hamiltonii.
Сообщества прибрежных болот довольно однообразны и
различаются между собой только доминированием того или иного вида – преобладают
чаще всего Selliera, Cotula pulchella, Plantago hamiltonii либо их сочетания. Очень обычны зеленые подушечки очанки Euphrasia repens,
колонии щавеля Rumex neglectus и красиво цветущие растения горечавки Gentiana saxosa. Другие
характерные виды: Asperula perpusilla, Montia fontana, Tillaea moschata, Blechnum
durum, Asplenium obtusatum, Scirpus nodosus, Carex appressa, Carex trifida.
Песчаные и галечные береговые сообщества
На песчаных побережьях обычно заселение песков такими
дюнными видами как злаки Spinifex hirsutus, Desmoschoenus spiralis и осокой
карликовой Carex pumila. На более или менее стабилизированных участках можно
встретить лютик бесстебельный Ranunculus acaulis, калистегию Calystegia soldanella, злаки овсяницу литоральную Festuca littoralis и
деюксию Deyeuxia billardieri, камыш Scirpus nodosus. На некоторых участках обычна заносная солянка Salsola kali. Большая часть растений песчаных побережий – это виды, способные произрастать на
подвижных дюнах. В отличие от последних, на морских побережьях обильна лебеда
Atriplex crystallina, образующая целые ковры поверх песка. На некоторых
песчаных косах острова Стюарт лебедовые сообщества образуют заметные полосы
двухметровой ширины, причем растения наполовину засыпаны песком. На севере в таких
сообществах очень обычен злак зойсия Zoysia pungens.
Валунно-галечные косы и участки побережья зарастают более интенсивно,
разнообразие видов выше. Самыми обычными видами таких побережий являются Deyeuxia
billardieri, Festuca littoralis, Carex ternaria, Leptocarpus simplex, Phormium
tenax, Muehlenbeckia complexa, Salicornia australis, Mesembryanthemum australe,
Tetragonia expansa, Scleranthus biflorus, Ranunculus acaulis, Acaena
novaezelandiae, Oxalis corniculata, Linum monogynum, Pimelea prostrata, Samolus
repens var. procumbens, Apium prostratum, Apium filiforme, Calystegia soldanella,
Lobelia anceps, Cotula dioica и др. Плотность колоний и видовое разнообразие
зависит от размера гальки и валунов, степени их окатанности, рыхлости грунта, наличия
песка, и т.д. Очень часто куртинная растительность этих берегов напоминает
аналогичную растительность на прирусловых галечниках. На крупновалунных участках
побережий самыми обычными галофитами являются Apium prostratum, Calystegia soldanella и крестовник Senecio lautus. На некотором удалении от
прибойной полосы встречаются Phormium tenax, Scirpus nodosus, а севернее широты
44°- Mariscus ustulatus, Lobelia anceps.
На морской террасе, ограничивающей галечники, обычны колонии
формиума Phormium tenax, иногда в примеси с Arundo; в полосе плавника очень обычны
покровы из злака Muehlenbeckia complexa (другие встречающиеся здесь виды – Rhagodia
nutans, Linurn monogynum, Senecio lautus). Очень обычны на приморских террасах Pteridium
esculentum, Scirpus nodosus, Carex testacea, Acaena novae-zelandiae, Oxalis
corniculata, Linum monogynum, Euphorbia glauca, Pimelea prostrata, Leptospermum
scoparium, Apium prostratum, Dichondra repens, Cassinia leptophylla или Cassinia
retorta (в зависимости от широты). В последнее время в связи с массовым
освоением прибрежных экотопов на галечниках могут встречаться (и даже в большом
обилии) заносные виды – такие как злаки Holcus lanatus, Hordeum murinum, костры
(Bromus), смолевка английская Silene anglica, Anagallis arvensis, Sherardia
arvensis, Sonchus arvensis и другие сложноцветные, травянистые виды бобовых.
Дюнная растительность
Дюны – это наиболее типичный ландшафт на новозеландских
побережьях, кое-где они тянутся на 10–12 км. На новозеландских дюнах
наблюдается несколько типов растительных сообществ, сменяющих друг друга в
зависимости от формы дюнного рельефа. Флора дюн составляет порядка 150 видов,
из них 50 обычны. Приурочены к дюнам такие виды как кустарники Pimelea
arenaria, Coprosma acerosa, Cassinia retorta, травы Ranunculus recens, Euphorbia
glauca, Gunnera arenaria, Gunnera hamiltonii, Calystegia soldanella; злаки Spinifex hirsutus,
Deyeuxia billardieri, Desmoschoenus spiralis, Festuca littoralis, осока Carex pumila и болотница Heleocharis neo-zelandica. У гораздо
большего числа вида дюнных видов экологический ареал включает в себя и другие
экотопы: Spinifex hirsutus, Arundo conspicua, Festuca littoralis, Mariscus
ustulatus, Scirpus nodosus, Desmoschoenus spiralis, Carex ternaria, Carex pumila, Leptocarpus simplex, Cordyline australis,
Phormium tenax, Libertia peregrinans, Scleranthus biflorus, Muehlenbeckia
complexa var. microphylla, Acaena novae-zelandiae, Oxalis corniculata,
Pimelea arenaria, Leptospermum scoparium, Gunnera arenaria, Centella uniflora,
Lilaeopsis novae-zelandiae, Euphorbia glauca, Coprosma acerosa, Lobelia anceps,
Selliera radicans, Cassinia leptophylla, Cotula dioica.
Растительность дюн довольно однородна, различия касаются
подвижных и стабилизированных дюн, иногда широты местности или антропогенного
влияния. Например, такие виды как Desmoschoenus, Deyeuxia billardieri,
Festuca littoralis, Euphorbia glauca, Coprosma acerosa характерны в основном
для наиболее нестабильных дюн. Разные виды кассиний (Cassinia retorta, Cassinia
leptophylla, Cassinia fulvida) обычны на разных участках побережий. То же можно
сказать и о раулиях (Raoulia). Обильная на дюнах обоих крупных островов пимелия
песчанистая Pimela arenaria на острове Стюарт и в Южном Отаго замещается Pimela
lyallii. |
Песчаная дафна, или пимелия Pimelea arenaria (=Pimelia villosa) – эндемичный новозеландский кустарник из сем. Thymeliaceae на дюнах. Фото © Leon Perrie с сайта https://blog.tepapa.govt.nz |
Наиболее обычными сообществами дюнной растительности следует
считать злаковые луга и кустарниковые сообщества. В злаковых лугах доминируют
(и это могут быть просто одновидовые или двухвидовые сообщества) один или оба
злака – закрепителя песков – серебристый спинифекс Spinifex hirsutus и желтоватый
десмошенус Desmoschoenus spiralis. На некоторых участках побережья основным
почвозакрепителем является овсяница литоральная Festuca littoralis. Из других
растений этих лугов следует назвать Calystegia soldanella,
Deyeuxia billardieri, Scirpus nodosus, реже Euphorbia
glauca, а на острове Стюарта – Sonchus littoralis.
В кустарниковых дюнных сообществах доминируют кустарники пимелия Pimelea arenaria (в Южном Отаго и на острове Стюарт она замещается Pimelea lyallii), копросма Coprosma acerosa и один из нескольких видов кассиний. Аспект составляют подушкоообразные желтоватые копросмы и серые (или желтые) кассинии. На стадии незрелости в этом сообществе также могут встречаться Deyeuxia billardieri, Festuca littoralis, Scirpus nodosus, Calystegia soldanella. На большем расстоянии от моря кустарники образуют сплошные заросли, в примеси к ним появляется обычный кустарник внутренних частей островов – лептоспермум Leptospermum scoparium (менее обильны Leptospermum ericoides и Leucopogon fasciculatus). Другие обычные виды – Arundo conspicua, Phormium tenax или Phormium colensoi.
На достаточно большом расстоянии от моря и, возможно, на участках воздымания берега распространены старые стабилизированные дюны. Иногда они располагаются сразу за валом фронтальных дюн. Почвы на поверхности песков здесь могут мощность до 30 см. В растительности стабилизированных дюн можно различать папоротниковники (сообщества папоротника-орляка Pteridium), кустарниковые сообщества и луга. Луга уже не носят характер примитивных одновидовых сообществ, а состоят из большого числа травянистых бобовых и злаков Microlaena stipoides, Danthonia semiannularis, Danthonia pilosa (на севере в менее глинистых участках обычна зойсия Zoysia pungens). В зарослях кустарника доминирует один из видов кассиний, в напочвенном покрове – Phormium tenax, Arundo conspicua, Microlaena stipoides, Biscaria toumatou, Scirpus nodosus, виды рода Carmichaelia. На северном берегу пролива Фово, отделяющего остров Стюарта от острова Южный, обильны некоторые виды акен (Acaena), обычны раулии (Raoulia australis, Raoulia apice-nigra), мятлик дернистый Poa caespitosa. |
Песчаная копросма Coprosma acerosa – распластанный мелколистный кустарник из сем. Rubiaceae на новозеландский дюнах. Фото с сайта http://nzpcn.org.nz
|
Понижения в дюнах заселяются не псаммофитами, а
разнообразными видами водно-болотного характера. Развитие этих сообществ
зависит от степени стабильности окружающих дюн. При засыпании понижений песком
на их поверхности формируется дюнная куртинная растительность, если же дюны
вокруг не схлопывают понижение, на его поверхности идет развитие болота или
заболоченного леса. Первыми поселенцами на сыром песке в понижениях являются
растения Gunnera arenaria (напочвенного розеточного растения с распластанными
листьями). Характерны для этих местообитаний Carex pumila, Scirpus cernuus,
Ranunculus acaulis, Epilobium billardieranum, Epilobium
nerteroides, Lilaeopsis novae-zelandiae, а на Северном острове и северных дюнах
Южного острова – Lobelia anceps, Limosella tenuifolia, Myriophyllum votschii. В отсутствии заносов этот незасоленный экотоп
начинают заселять обычные галофиты – виды рода Apium, Samolus repens var. procumbens,
Selliera radicans, Cotula coronopifolia, Cotula dioica и т.д. В конечном счете
все местообитание может оказаться покрыто одновидовым ковром колоний Leptocarpus
simplex. Если экотоп становится влажным, то доминирование получает дернистая
осока карликовая Carex pumila. При заносах песка идет заселение экотопа
спинифексом (Spinifex), быстро образующего вокруг дернин круглые холмики песка.
На большем удалении от моря в междюнных понижениях
развивается кустарниковая растительность с доминированием Leptospermum
scoparium. В Северном Окленде и немного южнее в таких зарослях характерны Leptospermum
lineatum, Pomaderris phylicaefolia, Leucopogon fasciculatus, Leucopogon fraseri, Pimelea prostrata, оба вида формиума (Phormium), Arundo
conspicua, очень обильна кассиния Cassinia retorta. На северном берегу пролива
Кука в междюнных пониджениях идут сырые сплошные заросли Leptospermum scoparium,
в напочвенном покрове которых обычны Heleocharis cunninghamii,
Carex ternaria, Potentilla anserina var. anserinoides, Coprosma propinqua.
В Восточном регионе в примеси к лептоспермуму всегда идет дискария Discaria
toumatou (матагури).
В Южном Отаго близ эстуария Блафф и на острове Стюарт можно
наблюдать древние дюны. В Южном Отаго они отделены от эстуария сфагновыми
болотами и покрыты дантониевыми лугами (с доминированием Danthonia raoulii var. rubra). Обычные здесь растения – Blechnum penna-marina, Lycopodium fastigiatum, Gaultheria perplexa, Helichrysum
bellidioides. На острове Стюарт на дюнах развиваются пустоши высокогорного
типа с отдельными купами Leptospermum scoparium и обильными
Gleichenia circinata, Pteridium esculentum, Lycopodium
ramulosum, а также Dacrydium laxifolium, Cladium vauthiera,
Phormium colensoi, Enargea parviflora, Leucopogon fraseri, Pentachondra pumila,
Coprosma repens.
Очень редко на дюнах можно встретить фрагменты лесов. На
заболоченных песчаных равнинах эти леса состоят из ногоплодника Podocarpus
dacrydioides. В других местах леса состоят из представителей таких родов как Macropiper,
Knightia, Сorynocarpus и Myoporum. На наветренных склонах высоких дюн острова
Стюарта развиты леса с доминированием Griselinia littoralis и Metrosideros
lucida. На некоторых древних дюнах этого острова можно обнаружить дакридиево-вьенманниевые
леса (с Dacrydium cupressinum). Другие лесообразующие виды фрагментов
дюнных лесов – это ногоплодники Podocarpus totara, Podocarpus spicatus.
Мезибриантемум южный, или австралийская ледянка Mesembryanthemum australe (=Disphyma australe) – суккулент из семейства Aizoaceae, обильно произрастающий на морских новозеландских побережьях. Фото © Krzysztof Ziarnek c сайта https://species.wikimedia.org
|
Растительность скал и морских обрывов
Согласно Cockayne (2011), парциальная флора этих экотопов составляет более 140 видов. Основными сообществами являются ледянковые сообщества, леса и скрэбы из войлочной раты Metrosideros tomentosa, сообщества с доминированием лилейникового многолетнего растения формиума Коленсо Phormium сolensoi и папоротниковники.
Большую группу составляют ледянковые сообщества
травянистых растений, покрывающие морские обрывы по всем новозеландским
побережьям. Доминант – ледянка Mesembryanthemum australe покрывает скалы ярко-зелеными
пятнами, укореняется на плоских участках, а на вертикальных поверхностях не
имеет корней и свисает плетями. В местах сильного влияния морских брызг
развиваются чистые сообщества, реже ледянка доминирует, а в примеси – разнообразные галофиты, часто Salicornia australis, Apium prostratum, Senecio
lautus. Иногда обычен простратный кустарник копросма Coprosma retusa или
травянистое лилейное Arthropodium cirrhatum, реже папоротник Asplenium
obtusatum.
На некотором удалении от моря ледянка ослабляет свои
позиции, появляются такие растения как Polypodium diversifolium, Cyclophorus
serpens, Arundo conspicua, Poa anceps var. condensata, Agropyrum
multiflorum, Agropyrum scabrum, Scirpus cernuus, Scirpus nodosus, Cladium sinclairii, Leptocarpus simplex, Phormium tenax, Muehlenbeckia
complexa, Rhagodia nutans, Colobanthus muelleri, Tillaea moschata, Linum monogynum, Coriaria sarmentosa, Pimelea prostrata, Leptospermum
scoparium, Samolus repens var. procumbens, Lobelia anceps, Selliera radicans,
Lagenophora pumila, Sonchus littoralis, некоторые виды кассиний. |
| На севере Новой Зеландии (до широты 39°) на приморских скалах обычны леса из войлочной раты Metrosideros tomentosa – лиственного дерева с огромными ярко-красными цветками. В их видовом составе – эпифитная Peperomia urvilleana, папоротники Asplenium lucidum, Polypodium diversifolium, Cyclophorus serpens. На поверхности скал обильна астелия Банкса Astelia banksii, покровы из мятлика Poa anceps var. condensata. Иногда в большом обилии травянистое растение из лилейных Arthropodium cirrhatum. Большую группу сообществ составляют травянистые сообщества с доминированием формиума Коленсо Phormium colensoi. В некоторых из них в большом обилии встречается хебе Hebe macroura (в примеси полудревесные крестовники Senecio banksii, Senecio colensoi). Из других встречающихся здесь растений можно назвать формиум Phormium tenax, папоротники Adiantum affine, Blechnum durum, а также травянистые Poa anceps, Scirpus cernuus, Macropiper, Mesembyanthemum, Melicytus ramiflorus, Gunnera strigosa, Apium, Samolus, Coprosma retusa, Selliera, Lobelia anceps, Gnaphalium trinerve, Senecio lautus, Sonchus littoralis.
В других формиевых сообществах этого типа хебе отсутствует. Некоторые напоминают горные луга и состоят из плотных ковров овсяницы Festuca multinodis, в примеси Cyclophorus serpens, Asplenium flaccidum, Polystichum richardi, Mesembryanthemum australe, Linum monogynum, Wahlenbergia gracilis. При большей освещенности в такие фрагменты лугов проникают кустарники и даже деревья.
На некоторых участках скалистых побережий на скалах можно встретить сообщества из Arthropodium cirrhatum, с большим обилием лесных эпифитов Griselinia lucida, Astelia solandri.
Прибрежные папоротниковые сообщества характеризуются частым доминированием двух папоротников – Blechnum durum и Asplenium obtusatum, кроме того, может быть обычен Blechnum banksii. Это сообщества субантарктического типа, наблюдающиеся на юге Южного острова и на острове Стюарт, где климатические условия благоприятствуют образованию и накоплению гумуса, но неблагоприятны для большинства обычных новозеландских видов. Кроме папоротников, здесь встречаются незабудка Myosotis albida, хебе Hebe elliptica, кочкообразующий мятлик Poa astoni и тиллея Tillaea moschata (обычный первопоселенец на скалах). Если формируется небольшой почвенный слой, то в сообщество вселяются некоторые галофиты и Scirpus aucklandicus, Gentiana saxosa, Plantago hamiltonii, Cotula pulchella и др. | 
Формиум красный Phormium tenax – один из двух видов формиумов, растущих в Новой Зеландии. Формиумы известны как новозеландский лен, или лен-лилия и относятся к семейству Xanthorrhoeaceae. Фото © Jimmy Johnson с сайта https://www.doc.govt.nz
|
Растительность каменистых осыпей
На галечно-каменистых осыпях близ самого берега пионером-первопоселенцем
является солянка Salicornia australis. При удалении от уреза берега встречаются
Leptocarpus, Scirpus nodosus, обычные прибрежные галофиты, а в мелких водоемах
– Cotula coronopifolia и реже Lilaeopsis novae-zelandiae. Другие обычные виды галечных осыпей – Coprosma retusa, Hymenanthera
crassifolia, Rhagodia nutans, в Южном Отаго – Scirpus aucmandicus и тиллея Tillaea moschata.
На ксерофитных экотопах выветрелого песчаника на северном
побережье пролива Кука Between распространены сообщества смешанного характера:
из типично дюнных (Festuca littoralis, Coprosma acerosa) и полуальпийских видов
(Raoulia australis, Pimelea prostrata). На некоторых участках к югу от реки
Вангануи на каменистых поверхностях встречаются сообщества из кустарников Myoporum
laetum, Dodonaea viscosa, низенького деревца Suttonia australis и обычной для
субльпики корокии Corokia сotoneaster. На каменистых пустошах по склонам наблюдается
куртинная растительность в основном из куртин Pimelea prostrata и Coprosma
acerosa, здесь встречаются также серебристые подушки раулии Raoulia australis и
злаки спинифекс и десмошенус, на песчаных участках обычны колонии злака зойсии Zoysia pungens и приземистого кустарника склерантуса Scleranthus biflorus. К северу от широты
42° обычны сообщества с доминированием субальпийского вида Celmisia
semicordata, характерные для незащищенных мест с превалирующими западными
ветрами и сочетающиеся с постриженными ветром лесочками. Другие здесь
встречающиеся растения тоже часто произрастают в субальпике: это Oreobolus
pectinatus, Oreobolus strictus, Phormium сolensoi, Pimelea longifolia,
Cyathodes empetrifolia, Olearia avicenniaefolia, Senecio bellidioides. Присутствуют
также и некоторые виды окружающих верещатников, искривленные деревца и лианы,
прибрежные элементы представлены видами Asplenium obtusatum, Scirpus nodosus,
Plantago hamiltonii, Senecio rotundifolius.
На россыпях среди клифов района Южного Отаго встречаются цельмисиевые сообщества с
доминированием Celmisia lindsayi, сочетающиеся с лесами
из Metrosideros lucida, зарослями лептоспермума или скрэбами из Hebe elliptica – Phormium tenax. Цельмисиевые сообщества распространены на твердых скальных
породах или каменных россыпях и обычно расположены ближе всего к морю, а потом
через серию сообществ переходят в лес. Цельмисия образует круглые пятна диаметром
более 90 см. Спутниками ее на осыпях являются Anisotome intermedia, Poa astoni, Hierochloe redolens.
На западном побережье острова Стюарт цельмисиевые сообщества морских обрывов характеризуются доминированием эндемичных для острова Celmisia
rigida (произрастающей на торфянистых почвах на вершинах обрывах) и Anisotome
flabellata с очень длинными корнями (на самих скалах).
На каменистых россыпях (курумниках) по обеим берегам пролива Кука, физиономически напоминающих типично высокогорные курумы, обычна куртинная
растительность из Poa caespitosa, Muehlenbeckia complexa var. microphylla,
Acaena novae-zelandiae, Epilobium novae-zelandiae, Aciphylla squarrosa,
Calystegia soldanella и некоторых заносных эвритопов. На острове Капити такие сообщества состоят из Muehlenbeckia, Arundo conspicua, Cassinia
leptophylla. На берегах залива Нельсона в них распространены кустарники мюленбекия,
миопорум Myoporum laetum и додонея Dodonaea viscosa.
Прибрежный скрэб из формиума и низкорослых деревцов Pseudopanax arboreus, Pseudopanax ferox, Olearia paniculata, cевер Южного острова. Фото Jean-Claude Stahl, Te Papa с сайта: https://blog.tepapa.govt.nz
|
Прибрежные скрэбы
Под скрэбами понимаются сообщества низкорослых деревьев
и(или) высоких кустарников, обычно густые и слабо проходимые. Основными видами
прибрежных скрэбов, на разных отрезках береговой линии, являются Phormium сolensoi,
Freycinetia banksii, Urtica ferox, Muehlenbeckia australis, Muehlenbeckia complexa, Pittosporum crassifolium, Melicope simplex,
Melicytus ramiflorus, Dodonaea viscosa, Leptospermum scoparium,
Metrosideros perforata, Metrosideros scandens, Metrosideros lucida, Metrosideros
tomentosa, Dracophyllum longifolium, Hebe salicifolia, Hebe
elliptica, Myoporum laetum, копросмы (Coprosma lucida, Coprosma retusa, Coprosma
crassifolia), олеарии (Olearia operina, Olearia angustifolia, Olearia сolensoi,
Olearia solandri) и древесный крестовник Seneсio
rotundifolius. Основными типами скрэбов можно считать скрэбы из древесных
сложноцветных (крестовника, олеарии), кустарниковые скрэбы, лиановники и скрэбы
из низкорослых широколиственных деревьев.
Скрэбы из древесных сложноцветных состоят из крупных кустарниковых форм или низких деревцев олеарий (Olearia angustifolia, Olearia operina) и крестовника круглолистного Senecio rotundifolius. Кроме доминантов, в них обильны такие виды как Phormium сolensoi, Leptospermum scoparium, Metrosideros lucida, Dracophyllum longifolium, Hebe salicifolia var. communis, Hebe elliptica, ×Hebe ellipsala, Olearia сolensoi. В кустарниках из крестовника круглолистного в напочвенном ярусе обычны папоротники Asplenium obtusatum, Blechnum durum. На участках, где ветра становятся невыносимо сокрушительны, начинает преобладать кустарник лептоспермум Leptospermum scoparium. В местах экстремальных климатических обстановок он имеет распластанную форму роста, а его сообщества напоминают верещатники. |
Олеарии, участвующие в составе скрэба, являются низкими
деревцами с густой полусферической кроной или высокими кустарниками. Олеариевые
заросли из Olearia angustifolia – это ксерофитные сообщества из низких и
распластанных кустарников, занимающие привершинные части морских обрывов,
основания холмов, открытые участки морских побережий. На наиболее открытых
участках к доминанту примешивается Olearia сolensoi. В районе Фьордов
наблюдается скрэб из другого вида олеарии – Olearia operina, в котором
отсутствует олеария Коленсо, а в наиболее закрытых местах произрастает большое
количество мезофитных деревьев и кустарников.
Во фьордах Отаго, по берегам пролива Фово, острова Стюарт и некоторых
других местах можно встретить скрэб из хебе, в основном с доминированием Hebe elliptica,
а в разреженных скрэбах – с участием Hebe salicifolia var. communis, ×Hebe
ellipsala. Это заросли высоких кустарников (высотой 1,8–2,4 м), в подлеске
которых обычны более низкорослые Olearia drborescens, Nothopanax arboreum, Fuchsia
excorticata, Aristotelia serrata, Melicytus lanceolatus. В напочвенном ярусе астелия
Astelia nervosa var.sylvestris и характерные для побережья папоротники. На островах
Открытого залива на мощных торфяниках найден вариант скрэба из крупнолистной формы Hebe elliptica высотой около 4 м с возвышающимися кустами мюленбекии Muehlenbeckia australis, в напочвенном ярусе Astelia nervosa var. sylvestris,
Histiopteris incisa, Asplenium obtusatum.
Лиановники в Новой Зеландии делятся на две группы – из
фрейчинетии и из мюленбекии. В лиановниках из фрейчинетии, особенно характерных
для скал западного берега Южного острова, доминирует древесная лиана Freycinetia
banksii. В самых благоприятных экотопах на меловых скалах лиановники достигают высоты 2 м и очень густые, в примеси к ним идут лианы Muehlenbeckia
australis и Calystegia tuguriorum.
Лиановники из мюленбекий обычно состоят из подушечных или пирамидальных
форм древесных лиан Muehlenbeckia complexa var. microphylla или Muehlenbeckia
australis (иногда в примеси папоротник Histiopteris incisa).
На побережье близ мыса Наггет встречается лиановый скрэб из Muehlenbeckia
australis с содоминированием кустарниковой крапивы Urtica ferox и большим
обилием папоротников Pteridium esculentum, Hypolepis rugosula и участием
кустарников Melicytus ramiflorus, Fuchsia excorticata. Похожие лиановники встречаются
и на некоторых островах.
Скрэбы из низкорослых широколиственных деревьев состоят из низкорослых деревьев с формой кроны, измененной сильными ветрами, поэтому в максимально выраженной форме их часто называют «ветровыми скрэбами». В них встречаются несколько видов деревьев, в том числе и характерных для материковой части, обильны лианы и травянистые (реже древесные) папоротники.
На мысе Северном такие скрэбы состоят из Phyllocladus trichomanoides высотой 1,2–1,8 м, в примеси деревья Pittosporum umbellatum, Melicope simplex, Pseudopanax lessonii и кустарники Pittosporum pimeleoides, Corokia сotoneaster.
На многих участках побережья Оклендского полуострова, особенно у основания скальных обрывов, распространены скрэбы из войлочной раты Metrosideros tomentosa, где это дерево не превышает высоты 1,8 м. В таких скрэбах обычными видами являются кордилина Cordyline ausfralis, Macropiper excelsum, Pittosporum crassifolium, Corynocarpus laevigata, Pseudopanax lessonii, Coprosma grandifolia, Coprosma retusa, Brachyglottis repanda. На острове Рангитото, являющемся древним вулканом с конусом около 300 м высотой, встречается скрэб из войлочной раты с высоким обилием Astelia banksii, Astelia сunninghamii var. hookeriana, Astelia solandri, Metrosideros robusta, Griselinia lucida, Senecio kirkii. Здесь также отмечены совершенно обычные виды новозеландских лесов Knightia excelsa, Coriaria arborea, Nothopanax arboreum, Leucopogon fasciculatus, Suttonia australis, Geniostoma ligustrifolium, Hebe salicifolia, Coprosma robusta, Coprosma lucida.
Другие виды таких низкорослых лесов наблюдаются на самых ветреных участках побережий и могут состоять из древесной лианы белой раты Metrosideros perforata высотой до 1 м (в напочвенном ярусе обильны папоротники – Asplenium adiantoides, Asplenium flabellifolium, Asplenium lucidum, Polypodium diversifolium) и других видов низкорослых широколиственных деревьев и древесных лиан.
Прибрежные леса Экологически прибрежные леса отличаются низкорослостью и распластанными, прижатыми ветрами кронами. Видовой состав приблизительно тот же, что и у материковых лесов, однако есть типично прибрежные виды-индикаторы. Чаще всего прибрежные леса отличаются от соседних низменных лесов только тем, что в их составе в большем обилии представлены ветроустойчивые виды растений. Всего здесь отмечается 24 вида древесных, часть из которых ограничена в своем распространении определенным участком побережья: Macropiper excelsum, Pittosporum crassifolium, Pittosporum umbellatum, Dodonaea viscosa, Metrosideros tomentosa, Pseudopanax lessonii, Myoporum laetum, Coprosma retusa. Важную роль в пологе могут играть некоторые обычные виды лесов: Hedycarya arborea, Carpodetics serratus, Pittosporum tenuifolium, Weinmannia racemosa, Edwardsia microphylla, Melicope simplex, Melicope ternata, Dysoxylum spectabile, Coriaria arborea, Pennantia corymbosa, Alectryon excelsum, Melicytus ramiflorus, Leptospermum scoparium, Metrosideros lucida, Myrtus bidlata, Fuchsia excorticata, Nothopanax arboreum, Pseudopanax crassifolium var. unifoliolatum, Griselinia littoralis, Dracophyllum longifolium, Suttonia salicina, Suttonia australis, Geniostoma ligustrifolium, Vitex lucens, Coprosma robusta, Coprosma lucida, Olearia rani и др. Прибрежные леса идут по берегу обоих главных островов и острова Стюарта всюду, где их росту не мешают ветер и соленые брызги. В особо укрытых экотопах к берегу могут подходить полуприбрежные леса, а на западе Южного острова – настоящие низменные ногоплодниково-широколиственные леса. На мелких, насквозь продуваемых островах все леса могут быть прибрежного типа. Наиболее выражены прибрежные леса на севере Северного острова, южнее обилие ветроустойчивых видов снижается. Основными типами прибрежных лесов являются войлочноратовые, коринокарпусовые, миопоровые и южнобуковые. | 
Прибрежные леса и скрэбы в cеверной части Северного острова, Новая Зеландия. Фото: © M Molvray & P Kores с сайта: http://molvray.com |
1. Войлочноратовые леса распространены в северной части Северного острова, севернее широты 37°. Характеризуются доминированием или
присутствием в большом обилии войлочной раты Metrosideros tomentosa (похутакава)
при содоминировании коринокарпуса гладкого Corynocarpus laevigata. Сравнивая их с дождевыми лесами в целом, следует отметить их
низкорослость, более тонкие стволы, более разреженный подлесок и менее мощный напочвенный
покров. В наиболее обдуваемых местах кроны деревьев уплощены и повернуты по
направлению преобладающих ветров. Обычно доминирует войлочная рата Metrosideros
tomentosa, другой обильный вид – коринокарпус. В лесах вдоль каньонов и
оврагов, окруженных кустарниковыми зарослями, может обнаруживаться густой подлесок из лептоспермума Leptospermum
scoparium. Другие обычные виды древесного полога – Macropiper, Pittosporum
crassifolium, Dodonaea viscosa, Pseudopanax lessonii. Присутствуют также
обычные виды новозеландских лесов – найтия, бельшмидия Beilschmiedia taraire, Dysoxylum,
Hoheria populnea, Melicytus ramiflorus, Suttonia australis, Vitex lucens. Обильны древесные папоротники – циатеи (Cyathea dealbata, Cyathea medullaris).
Из лиан обычны Rhipogonum scandens, Muehlenbeckia australis, Freycinetia. На
стволах поселяются эпифиты, особенно астелия Банкса Astelia banksii. В подлеске
– Freycinetia, Paratrophis microphylla, Melicope ternata, Leucopogon
fasciculatus, Geniostoma, Rhabdothamnus, Brachyglottis repanda и несколько
видов копросмы. В напочвенном ярусе обильны папоротники: Adiantum hispidulum,
Pteris comans, Pteris macilenta, Pteris tremula, Blechnum filiforme, Doodia
media, Asplenium bulbiferum, Asplenium lucidum, Polystichum richardii,
Dryopteris pennigera, Dryopteris velutina, Polypodium diversifolium и др.
Вдоль ручьев обильно травянистое растение Colensoa physaloides.
2. Коринокарпусовые леса характеризуются доминированием или
высоким обилием коринокарпуса гладкого Corynocarpus laevigata. Другие присутствующие
породы деревьев: Entelea arborescens, Sideroxylon novo-zelandicum, Vitex
lucens, Olearia furfuracea var.rubicunda, Olearia albida. В напочвенном
ярусе доминирует папоротник Asplenium lucidum, а по оврагам и ложбинам – Marattia
fraxinea. На берегах пролива Кука и острова Капити в
древостое к каринокарпусу примешиваются Melicytus ramiflorus, Myoporum, Leptospermum
scoparium.
В этих лесах обильна группа видов, хорошо выносящих
засоление морскими брызгами: Macropiper excelsum, Paratrophis opaca, Urtica
ferox, Hedycarya arborea, Corynocarpus, Melicytus ramiflorus, Pseudopanax
crassifolium var. unifoliolatum, Myoporum, Coprosma retusa. Из лиан
наиболее обычны блехнум Blechnum filiforme и фрейчинетия. При удалении от
берега лес разреживается. Самыми заметными видами под пологом прибрежных лесов
являются папоротники. Кроме доминанта, встречаются также Adiantum affine, Adiantum
fulvum, Dryopteris velutina, Polystichum richardi, Asplenium
hookerianum, виды рода Pteris.
3. Миопоровые леса характеризуются доминированием миопорума Myoporum laetum (нгайо) и присутствием обычных видов деревьев неприбрежных
лесов. Произрастают только на Южном острове. Видовой состав зависит от близости
и силы прибоя. На севере часто смешиваются с коринокарпусовыми лесами, на
берегах пролива Кука низкорослы и включают в себя такие породы деревьев как Macropiper
excelsum, Dodonaea viscosa, кустарники Coriaria arborea, Coprosma robusta, Shawia
paniculata, травянистое растение паслен птичий Solanum aviculare. В районе Южный
Отаго в миопоровых лесах особенно обилен мелицитус Melicytus ramiflorus, а
местами он даже может содоминировать.
4. Южнобуковые прибрежные леса занимают верхнюю часть
отвесных морских обрывов в южной части Новой Зеландии. Это низкорослые леса с ветровыми
формами крон. В самых продуваемых местах южный бук имеет форму кустарника.
Доминирующий вид южного бука – Nothofagus cliffortioides. Другие виды деревьев: Phyllocladus
alpinus, Nothofagus fusca, Weinmannia racemosa, Metrosideros lucida, Dracophyllum
longifolium. Основные лианы – фрейчинетия и древесная лиана Metrosideros perforata.
5. На мелких островах могут встречаться, кроме описанных, несколько другие типы прибрежных лесов.
Так, на островах Три-Кингз встречаются два необычных типа прибрежных сообществ.
На островке Грейт-Кинг, диаметром всего около 3 км, доминирует низкорослый лес из мануки Leptospermum
scoparium высотой 4–8 м, обычные виды – Davallia tasmani,
Paratrophis smithii, Pittosporum fairchildii,
Alectryon grandis, Cyathea medullaris, Melicope ternata, Hedycarya arborea, Coprosma
macrocarpa. На мелком островке, расположенном между островами Грейт-Кинг
и Вест-Кинг, встречается прибрежный лес из аралиевого древесного растения Meryta
sinclairii, имеющего высоту 3–4,5 метра и заметного
благодаря огромным розеткам листьев. Это сообщество явно тропического облика
характеризуется большим обилием кордилины Cordyline australis, а в напочвенном
ярусе доминирует папоротник Pteris comans и Macropiper excelsum var. major. На островах Пур-Найтс можно встретить лес из Metrosideros
tomentosa, Olea apetala, Vitex lucens. Другие обычные здесь виды – Pisonia brunoniana, Entelea arborescens, Sideroxylon novo-zelandicum;
Hedycarya arborea, Melicope ternata, Corynocarpus laevigata, Alectryon
excelsum, Melicytus ramiflorus, Dysoxylum spectabile. Большая их часть на
главных новозеландских островах встречается редко. В напочвенном ярусе папоротник
Asplenium flaccidum и перечное растение Macropiper excelsum var. major.
Полуприбрежные леса
На некотором удалении от морского
побережья и на тех участках, где море отступило недавно, формируются леса
смешанного состава, отличающиеся от обычных новозеландских дождевых лесов
высоким обилием видов, выносящих легкое воздушное засоление и сильные ветра.
Доминирующими видами в этих лесах являются деревья Dysoxylum spectabile, Corynocarpus laevigata, Alectryon excelsum, Dodonaea viscosa, Myoporum laetum, а в напочвенном ярусе – Macropiper excelsum. Кроме того, здесь встречаются обычные для Новой Зеландии Cyathea medullaris, Blechnum filiforme, Polystichum richardi, Asplenium lucidum, Pteris macilenta, Pteris tremula, Freycinetia banksii, Rhopalostylis sapida, Paratrophis microphylla, Melicope ternata, Tetrapathaea tetrandra, Myrtus bullata, Solanum aviculare, Geniostoma ligustrifolium, Coprosma grandifolia, Olearia rani, Brachyglottis repanda. Могут также подмешиваться обычные для региона ногоплодники, а также Metrosideros
robusta, Elaeocarpus dentatus и другие характерные для дождевых лесов виды деревьев и кустарников.
Полуприбрежные леса сходны по составу с низменными дождевыми
лесами Новой Зеландии, но могут выдерживать только совсем небольшие заморозки,
поэтому встречаются в основном на Северном острове и северной части Южного.
Далее на юг по восточному побережью это в основном миопоровые леса, с большим
обилием Melicytus ramiflorus и присутствием Griselinia littoralis, Hoheria angustifolia, Edwardsia microphylla. По западному побережью южнее
широты 43° – это широколиственные ногоплодниковые леса с включением южных буков.
До сильных антропогенных нарушений на многих участках побережья
также существовали дизоксилумные леса из Dysoxylum spectabile все с тем же
Macropiper excelsum в напочвенном покрове. На островах, находящихся в проливе Кука, эти леса явно
прибрежного облика имеют сплошной древесный полог, а сам дизоксилум имеет
искривленные стволы и ветки.
Наблюдаются также полуприбрежные леса из стланикоподобных
ногоплодников (Podocarpus dacrydioides, Dacrydium cupressinum) высотой 6–9 м с
большим обилием лиан и эпифитов. В их древесном пологе могут встречаться Carpodetus,
Weinmannia racemosa, Aristotelia serrata, Fuchsia excorticata, Suttonia
salicina, а также кустарники копросмы Coprosma lucida, Coprosma foetidissima, Coprosma
areolata.
Основные использованные источники:
Cockayne L. The Vegetation of New Zealand. – Cambridge University Press, 2011. – 582 pр.
International, C. (2014). Biological diversity in New Zealand. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbed167896bb431f68f9c4
Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand / ed. by A. H. McLintock. Wellington: Government Printer, 1966. 3 volumes: 928 +824+848 pp. Retrieved from Te Ara http://www.teara.govt.nz/
Wardle P. Vegetation of New Zealand. – Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom, 1991.
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Wiser S.K., Hurst J.M. Composition and structure of 24 New Zealand forest and shrubland vegetation communities / Landcare Research Contract Report LC0910-073. Prepared for the Department of Conservation and the Sustainable Management Fund of the Ministry of Agriculture and Forestry, 2010.
Wiser S.K., Hurst J.M., Allen R.B., Wright E.F. New Zealand’s forest and shrubland communities: a classification based on a nationally representative plot network // Applied Vegetation Science, 2011, 14. РР. 506–523.
Wiser S.K., De Caceres M. Updating vegetation classifications: an example with New Zealand's woody vegetation // Journal of Vegetation Science, 2013, 24. РР. 80–93.
|
