Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ
Кустарниковая растительность Новой Зеландии
|
Кустарниковые сообщества в горах Новой Зеландии занимают огромные площади. Окрестности Спрингфилда, Кентербери, Южный остров. Фото с сайта: www.kookynet.net |
Кустарниковые сообщества – это сообщества средних и высоких
кустарников с включением стлаников и распластанных деревьев. Здесь встречаются
также другие жизненные формы – крупнодернистые злаки и папоротники, древесные лианы и паразитические растения,
полудревесные. Из папоротников особенно заметен Polystichum vestitum, из злаков – дерновинные Chionochloa flavescens, из других растений – формиум Phormium colensoi, ацифиллы Aciphylla maxima, Aciphylla conspicua.
Крупнейшими по видовому разнообразию родами кустарниковых сообществ в Новой Зеландии можно считать Hebe (25
видов), Olearia (17), Dracopyllum, Coprosma (по 13) и Senecio (9), а крупнейшим
семейством – Сложноцветные. Развитие кустарниковых сообществ может быть связано с климатическими факторами (и тогда они распространены на достаточно больших территориях определенной зоны) или эдафическими (например, приурочены к магний-содержащим почвам или к пойменным галечникам). |
Кустарниковые сообщества на щебнистом и галечном субстрате
Заросли дискарии. Дискариевые сообщества состоят в основном из дискарии Discaria
toumatou – мелколиственного кустарника высотой около 1,2 м, сильно варьирующего
морфологически. На языке маори такие дискариевые сообщества называются матагури.
Дискариевые сообщества являются второй стадией сукцессии
(после образования куртинных лугов) при зарастании речных галечников и
склоновых россыпей, а также нарушенных крупнодернистых лугов низменностей. Они
могут сменяться другими кустарниковыми сообществами, дернистыми лугами или даже
южнобуковыми лесами. Географически они ограничиваются Южным островом, где встречаются к востоку
от Главного водораздела (на высотах 195–900 м), а
экотопически приурочены к старым галечникам, опушкам лесов, реже склонам гор.
В примеси к доминанту в зарослях обычны другие кустарники
средней высоты – часто хебе, олеария (Olearia odorata), копросма Coprosma
propinqua, а также Muehlenbeckia complexa, Carmichaelia petriei, Carmichaelia gracilis, Olearia lineata. В
низменностях дискария часто оплетается клематисом Clematis marata. Среди
зарослей обычны пятна курумов или голого грунта с редким покровом из
крупнодернистых злаков.
На нарушенных участках среди кустарников может встречаться шиповник Rosa rubiginosa, в напочвенном покрове доминируют заносные злаки (Anthoxanthum odoratum, Dactylis glomerata) и весьма обильны заносные виды разнотравья –
коровяк Verbascum thapsus, щавелек Rumex acetosella, аренария Arenaria serpyllifolia, герань Geranium sessiliflorum, скерда Crepis capillaris и клевер ползучий Trifolium repens. |
Кустарниковые сообщества из дискарии Discaria toumatou и копросмы Coprosma
propinqua в долине Кобб, национальный парк Кахуранги.
Фото: © Landcare Research с сайта: www.landcareresearch.co.nz |
|
|
Матагури, или дискария Discaria toumatou [matagouri] – колючий кустарник из сем. Крушиновые (Rhamnaceae), эндемичный для Новой Зеландии. Характерен для пойменных кустарниковых сообществ и крупнодернистых лугов. Цветет в ноябре мелкими белыми цветками без лепестков. Благодаря симбиозу с бактериями на корнях способствует переводу азота из атмосферы в почву. Фото: © Phil Bendle с сайта: http://www.terrain.net.nz/
Заросли хебе. В высокогорьях и субальпике обычны сообщества кустарников с
доминированием одного или чаще нескольких видов хебе, в примеси некоторые
мелколиственные кустарники. Кустарники здесь имеют более или менее шаровидную
форму и высоту около 1,8 м. Заросли хебе приурочены к наиболее защищенным от
ветра экотопам в зоне распространения дернистых лугов. Чаще всего их можно
встретить по речным долинам к востоку от главного водораздела Южного острова,
где они занимают внутреннюю часть надпойменных террас. Обычны они и по внешним
границам субальпийских лесов, на конусах выноса каньонов и ущелий, на старых
прирусловых галечниках и крупнокаменистых осыпях у подножия разрушающихся
обрывов. Почвы под такими сообществами часто неразвитые каменистые или супесчаные,
суглинистые.
Обычные виды сообщества: Muehlenbeckia complexa, Olearia avicenniaefolia, Pittosporum divaricatum, Rubus schmidelioides var. coloratus, Rubus subpauperatus, Discaria toumatou, Aristotelia fruticosa, Hymenanthera alpina, Corokia contoneaster, Coprosma propinqua, Coprosma parviflora, несколько видов кассиний. Иногда участие принимает дракофиллум (змеелистник) и некоторые кустарниковые сложноцветные. Встречаются и лианы (Rubus australis, Rubus schmidelioides var. coloratus, Rubus subpauperatus, Parsonsia capsularis, Muehlenbeckia complexa, Muehlenbeckia australis, Helichrysum dimorphum). В напочвенном покрове преобладают папоротники (Polystichum vestitum, Cystopteris novae-zelandiae, Hypolepis millefolium, Blechnum penna marina).
На прирусловых галечниках при достаточном количестве выпадаемых осадков или в местах выхода грунтовых вод в зарослях хебе доминирует Hebe buxifolia var. odora. На северо-востоке острова на почвах, увлажняемых талыми водами снежников и ледников, произрастает Hebe salicornioides. На крупнокаменистых осыпях развиваются кустарниковые сообщества из хебе с участием Rubus schmidelioides var. coloratus или Rubus subpauperatus, с безлистными геминатерами Hymenanthera alpina. В отличие от дискариевых зарослей, хебе предпочитает теневые экотопы, а в самых тенистых местах эти кустарники даже могут быть ранними стадиями восстановления южнобукового леса.
В горах большая часть сообществ из хебе, возможно, образовалась на месте сгоревших южнобуковых лесов, высокодернистых лугов и субальпийских кустарников. Так, например, на горах в южной части Южных Альп на высоте 830 м сообщество с доминированием Hebe buxifolia образовалось на месте сгоревшего леса, а на высоте 1200 м – на месте сгоревшего кочкарного луга. На перевале Артурс-Пасс (центральная часть Южных Альп), на высоте 900 м на месте субальпийских скрэбов после пожара через 18 лет образовалось сообщество с доминированием Hebe subalpina. На горе Эгмонт (Cеверный остров) на высоте 1100 м на месте естественной растительности после пожара образовались чистые заросли Hebe salicifolia var. egmontiana.
Кустарниковые сообщества склоновых осыпей
В низкогорьях Новой Зеландии можно встретить другие типы кустарниковых сообществ, часто с включением деревьев. Это могут быть смешанные заросли из копросмы и дискарии с капустным деревом или дроком колючим (Coprosma propinqua – Discaria toumatou – Cordyline australis (Ulex europaeus)), или из
сосны лучистой и капустного дерева (Pinus radiata – Cordyline australis (Ulex
europaeus)). В основном они занимают небольшие осыпи и каменистые склоны.
|
Заросли колючего дрока Ulex europaeus и капустного
дерева Cordyline australis в Северном Отаго, каньон Троттера. Фото: ©
Landcare Research с сайта: www.landcareresearch.co.nz |
Капустное дерево (кордилина южная) Cordyline australis [cabbage
tree] . Фото с сайта: www.biopix.com |
Кордилиново-дроковые заросли. Заросли колючего дрока Ulex europaeus и капустного дерева Cordyline
australis встречаются не столь часто, хотя отмечены на обоих островах в
низменностях и низкогорьях (в среднем 50–70 м, идут до высоты 600 м). В прошлом, скорее всего, они занимали гораздо большие территории в горах. В этих
сообществах, средняя высота которых достигает 3 м, доминирует колючий дрок Ulex europaeus, содоминирует капустное дерево (кордилина южная) Cordyline australis. При максимальном развитии эти сообщества напоминают леса и достигают высоты 12 м. Видовой состав их очень беден, причем треть видов – заносные.
Заросли из капустного дерева (высотой в среднем 11 м), называемые серым скрэбом, встречаются на Южном острове на высотах ниже 300 м. Раньше они были распространены более широко. Под пологом кордилин обильно представлены местные виды новозеландских кустарников – мюленбекии (Muehlenbeckia australis, Muehlenbeckia
complexa), папоротник Pteridium esculentum и копросма Coprosma propinqua,
а также заносные широко распространенные виды – злаки (бухарник Holcus lanatus, ежа сборная Dactylis
glomerata) и представители разнотравья (клевер белый Trifolium repens). Видовое богатство таких сообществ очень низкое.
Для склонов гор в низкогорьях Новой Зеландии очень характерны кустарниковые сообщества из мануки и кануки – кустарников с белыми или розовыми цветками рода Leptospermum из сем. Миртовых. Они называются в народе "серым скрэбом". Серые скрэбы обычны на восточных макросклонах как Северного, так и Южного
островов в горах от уровня моря и до 1000 м. Доминанты полога могут достигать высоты 10(12) м, но обычно эти скрэбы имеют высоту 3–6 м.
Один из видов лептоспермума был выделен в род Кунцея, Kunzea ericoides (=Leptospermum ericoides), он носит название кануки. Кустарниковые сообщества из кануки обычно имеют максимальную высоту 8 м, где под пологом кануки идут более мелкие кустарники – копросма Coprosma
rhamnoides, лептофилла Leptecophylla juniperina и лейкопогон Leucopogon fasciculatus.
На высотах от 50 до 700 м встречается серый скрэб из кануки высотой около 4 м с содоминированием
копросмы крушиновидной Coprosma rhamnoides. Он считается сукцессионной стадией зарослей из дрока колючего Ulex europaeus и папоротника-орляка Pteridium esculentum, хотя полог образуют коренные кустарники
Новой Зеландии – кроме кануки, мелицитис Melicytus ramiflorus, озотамнус Ozothamnus
leptophyllus, манука Leptospermum scoparium и копросма Coprosma
propinqua. В напочвенном покрове доминируют злаки Dactylis glomerata,
Anthoxanthum odoratum, присутствуют и другие заносные виды – злаки Agrostis capillaris,
Holcus lanatus, Lolium perenne, клевер белый Trifolium repens, сложноцветные Hypochaeris
radicata, Crepis capillaris.
Кустарниковые сообщества из кануки Kunzea ericoides на очень
крутых склонах в низкогорьях могут быть очень чистыми и совершенно дикими,
непроходимыми, высотой 2–7 м, а иногда и до 16 м. В них также обычны злаки в напочвенном покрове (прежде всего полевица Agrostis capillaris и
колосок душистый Anthoxanthum odoratum). В смешанных вариантах пристуствуют и
другие кустарники (Coprosma rhamnoides, Leucopogon fasciculatus, Leptocophylla
juniperina). |
Кунцея вересковая, или канука Kunzea ericoides (=Leptospermum
ericoides) (kānuka, white tea-tree, burgan) – невысокое дерево или
кустарник из сем. Миртовые (Myrtaceae), произрастающий только в Австралии и Новой Зеландии. Фото: © Colin Bower
c сайта: www.floraphoto.com.au |
Еще более характерны для склонов и кустарниковые сообщества из другого вида лептоспермума – мануки Leptospermum scoparium. Эти заросли высотой около 5 м можно найти на многих нарушенных участках Северного и Южного островов на самых разных высотах от уровня моря до 1000 м. В этих сообществах могут
содоминировать Leptecophylla juniperina, Empodisma minus, папоротники глейхении
(Gleichenia sp.) и хвойный кустарник из сем. Ногоплодниковых лепидотамнус Lepidothamnus
intermedius. Среди индикаторных видов также следует назвать Empodisma
minus, Lycopodiella diffusa, Androstoma empetrifolia. Нередок папоротник блехнум (дербянка) новозеландский Blechnum novae-zelandiae.
|
|
Манука, или чайное дерево Leptospermum scoparium – кустарник из семейства Миртовые (Myrtaceae) высотой до 4 м. От другого близкого вида – кануки (Leptospermum ericoides) отличается более шершавыми и грубыми листьями, меньшими размерами (канука до 15 м) и более ранним цветением (цветет ранней весной в октябре, а канука в декабре). Фото © Phil Bendle с сайта: http://www.terrain.net.nz
Ежевика новозеландская Rubus australis – цепляющаяся лиана из сем. Розоцветных, обычный вид многих кустарниковых сообществ Новой Зеландии. Фото © Phil Bendle с сайта http://www.terrain.net.nz/ |
Очень характерны для склонов сообщества с содоминированием мануки и папоротника-орляка Pteridium esculentum. Здесь также может встречаться возобновление древесных видов, прежде всего вьенмании Weinmannia sylvicola, а также цепляющаяся ежевика новозеландская Rubus australis, кустарники Discaria toumatou, Coriaria sarmentosa, крушиновые Pomaderris elliptica, Pomaderris edgerleyi, Pomaderris phylicaefolia, пимелии Pimelea virgata, Pimelea prostrata, а также Leptospermum ericoides, Gaultheria antipoda, Gaultheria oppositifolia, Dracophyllum urvilleanum, Dracophyllum subulatum, хебе Hebe macrocarpa, Hebe salicifolia, Hebe diosmaefolia, касинии Cassinia leptophylla, Cassinia fulvida, олеария Olearia furfuracea, древесный папоротник Cyathodes acerosa и др.
Основными видами напочвенного яруса являются: из папоротников – Gleichenia microphylla, из злаков Paspalum scrobiculatum, Danthonia pilosa, Danthonia semiannularis, из осоковых – Schoenus brevifolius, Schoenus tendo, Gahnia gahniaeformis. В разнотравье обычны Dianella intermedia, Phormium tenax, Phormium сolensoi, Persoonia torn, Acaena novae-zelandiae, Acaena sanguisorbae var. pusilla и гибриды между ними, Halorrhagis erecta, Leucopogon fraseri, Leucopogon fasciculatus.
Кустарниковые сообщества из мануки и папоротника распространены по обоим главным новозеландским островам и настолько широко (иногда протягиваясь на многие квадратные километры), что могут доминировать в ландшафте. В настоящее время большая их часть имеет антропогенный характер, так как представляют собой стадию сукцессии после пожара или вырубки леса. Однако и до освоения этих земель человеком эти сообщества были обычны – также как сукцессии на месте нарушенных лесов после извержений вулканов, горных обвалов, селей, вокруг геотермальных источников и т.п. |
На Северном острове почти все сообщества из мануки являются сукцессионными стадиями после антропогенных нарушений. На севере они более бедны видами, в них встречается меньше эндемиков. Близ лесов в них проникают многие лесные виды, заметно интенсивное возобновление видов древостоя. Кустарниковые мануковые сообщества Оклендского полуострова южнее широты 38° не наблюдаются. Они часто интегрированы со сфагновыми болотами – настолько, что между ними трудно провести границу. Кроме того, эти сообщества сильно трансформированы из-за антропогенного влияния, в их составе в большом обилии могут обнаруживаться заносные австралийские виды. Кустарниковые мануковые сообщества Вулканического нагорья характеризуются обилием Dracophyllum subulatum и участием гаутерии Gaultheria oppositifolia. На самых сухих и бедных почвах змеелистник образует почти чистые заросли.
|
Лептекофилла, или циатодес Leptecophylla juniperina (=Cyathodes juniperina) – кустарник выс. до 1,5 м из сем. Вересковых, эндем Новой Зеландии, Австралии и Тасмании. Кустарник очень декоративен как с белыми цветками, так и с яркими красными или белыми ягодами. Фото с сайта: www.wildseedtasmania.com.au |
На сульфатарных полях, вокруг выходов фумарол и на загрязненных серой почвах кустарниковые сообщества становятся разреженными, многие виды выпадают. Здесь более характерна канука Leptospermum ericoides, она довольно устойчива к химическим загрязнениям, но становится простратным кустарником, а Leucopogon fasciculatus остается прямостоячим. Вокруг же отверстий с кипящей грязью кустарники чувствуют себя хорошо, разрастаются. Наиболее устойчивым видом, выносящим горячий пар и высокую температуру почвы, является плаун Lycopodium cernuum.
На Южном острове заросли из мануки покрывают в основном северную, восточную и центральную часть, остальные районы заболочены. В мануковых сообществах Южного острова часто бывают обильны дискария Discaria toumatou, кассинии (Cassinia fulvida или Cassinia vauvilliersii) кармихелии (Carmichaelia).
На магнеслановых известняках с малым содержанием магния в кустарниковых сообществах (где доминирует манука) обязательно присутствует олеария серпентиновая Olearia serpentinа, если же магния больше – то кустарники сменяются южнобуковым лесом.
В нижней части субальпийского пояса также встречается скрэб из мануки, причем по видовому составу он слабо отличается от нижележащих мануковых сообществ. На острове Стюарт это сообщество образует пояс
растительности на высотах около 450 м и даже ниже. Поначалу манука смешивается с
другими лесными и кустарниковыми видами, но выше становится чистыми
низкорослыми зарослями. Под манукой развит покров из мхов и плаунов (Lycopodium
ramulosum), кочки гании Gahnia procera. Обычны низкорослый циатодес Cyathodes
acerosa и простратный дакридиум (желтая сосна) Dacrydium bidwillii. Аналогичный скрэб
из мануки наблюдается на горе Гринланд и вероятно, на других горных массивах
Уэстленда. |
Скрэбы горного характера.
Значительную группу кустарниковых сообществ составляют горные скрэбы – заросли высоты до 4–6 м. По самым влажным районам Южного острова в основном на уступах надпойменных террас распространены скрэбы с большим обилием крестоцветных. Основные виды таких скрэбов – ногоплодники Podocarpus hallii, Podocarpus acutifolius, лианы Muehlenbeckia australis, Rubus schmidelioides var. coloratus, кустарники Carmichaelia arborea, Coriaria sarmentosa, Aristotelia fruticosa, Plagianthus betulinus, Nothopanax сolensoi, Nothopanax anomalum, Pseudopanax crassifolium var. unifoliolatum, Griselinia littoralis, Hebe salicifolia var. communis, Coprosma robusta, Coprosma propinqua, Coprosma rugosa, Olearia avicenniaefolia, Olearia ilicifolia, Olearia macrodonta, Olearia arborescens, из папоротников обычны Polystichum vestitum, Blechnum vulcanicum, Blechnum fluviatile, Blechnum penna- marina.
Во влажных районах Южного Отаго скрэбы состоят из олеарии Olearia virgatа и других мелколиственных кустарников. Во внутренних районах Северного Отаго более обычен скрэб из распластанного деревца Olearia lineata, в примеси к которой идет дискария Discaria toumatou, один из видов кармихелии (Carmichaelia), кустарники Coprosma virescens, Olearia odorata, заносные Sambucus niger, Rosa eglanteria и лианы Muehlenbeckia complexa, Rubus subpauperatus.
|
Аристотелия кустарниковая Aristotelia fruticosa – новозеландский кустарник сем. Элеокарповые (Elaeocarpaceae). Фото: © 2009 P.B. Pelser с сайта: www.phytoimages.siu.edu |
Мирсин, или плакучий мапу Myrsine divaricata [weeping
mapou] – кустарник из сем. Первоцветные (Primulaceae), эндем Новой Зеландии. Фото с сайта: www.inaturalist.org |
|
Кустарниковые кассиниевые сообщества. Практически повсеместно – как по побережьям, так и во внутренней части островов, от пойм и до субальпики – встречаются кассиниевые сообщества с большим обилием разных видов кассиний, иногда почти чистые. Обычно они индицируют нарушенные участки и занимают большие площади на местах лесных пожаров и на вырубках, где выжигались порубочные остатки.
Папоротниковники. Заросли папоротников в Новой Зеландии имеют девственный характер и состоят в основном из папоротника-орляка Pteridium esculentum, обычно без примеси других видов, либо их участие незначительное. В примеси чаще всего бывает кустарник кориария Coriaria sarmentosa. Если такие заросли регулярно подвергаются отжигам и выпасу скота, то в них встраиваются и другие виды. Папоротник-орляк в Новой Зеландии имеет вечнозеленый характер (за исключением некоторых экотопов), поэтому под его пологом не формируется покров из весенних эфемеров, это чаще всего мертвопокровные заросли, в которых часто накапливается масса отмерших вай и стеблей. В наиболее благоприятных местах папоротник может иметь высоту до полутора метров. Фермеры считают папоротниковники непродуктивными пустырями, поэтому часто борются с ними.
Слева на фото: Заросли папоротника-орляка Pteridium esculentum. Фото: Leon Perrie © 2015 Flora of New Zealand с сайта: http://www.nzflora.info |
Субальпийские кустарниковые сообщества
Субальпийские кустарниковые сообщества, или так называемые
субальпийские скрэбы, представляют собой сообщества искривленных и
распластанных по субстрату деревьев, стлаников и кустарников, образующих либо
пояс выше границы леса, либо кустарниковые полосы вдоль рек, ручьев или даже по
неприметным впадинам на горных склонах. Парциальная флора этих кустарниковых
сообществ насчитывает свыше 120 видов, крупнейшими по видовому разнообразию
родами являются Hebe, Olearia, Coprosma, Dracophyllum, а крупнейшим семейством
– Сложноцветные. Кроме того, обычны в таких скрэбах некоторые ногоплодники,
южные буки, кустарники Hoheria glabrata, Leptospermum scoparium, Suttonia
divaricata, аралиевые и гигантские ацифиллы.
Основными экологическими
факторами, определяющими развитие субальпийских кустарников, являются высота
над уровнем моря, сильные ветра, интенсивные зимние снегопады и большое
количество осадков в виде дождя в течение всего года. Последний фактор
обусловливает наличие торфянистых горизонтов или гумуса в почвах даже в самых
ксерофитных экотопах. В сухих горах субальпийские скрэбы тоже встречаются,
особенно на соответствующих горных породах. Так, на серпентинитах
Северо-Восточного округа распространены кустарниковые сообщества из крестовника
Монро Senecio monroi.
В типичных новозеландских субальпийских кустарниковых сообществах
сырого климата преобладают несколько видов прямостоячих или стланиковой формы
кустарников, большинство ветвей которых параллельны склону и направлены к
спуску. Обычная высота этих кустарников – 2–3 м, полог однородный и может быть настолько
плотный, что заросли почти непроходимы. В тех местах, где заросли идут выше верхней
границы леса, высота кустарников постепенно снижается по мере поднятия в горы,
пока сообщества не начнут представлять собой верещатникоподобную растительность
тундрового типа, с распластанными кустарниками и кустарничками и разреженным
покровом. По лощинам и деллям высота кустарников гораздо выше типичной,
особенно в теневых экотопах. В некоторых случаях верхняя граница леса
представлена низкорослыми рединами лесообразующих видов, в которых субальпийские
кустарники идут как подлесок.
|
Субальпийские терпентиновые скрэбы (доминант Dracophyllum longifolium, в примеси Dracophyllum scoparium и гибриды) на горе Хоней на высоте около 200 м. Фото: © Mark Crompton, naturewatch.org.nz. |
Сообщества субальпийских кустарников сильно различаются по
облику и флористическому составу. В зависимости от экотопа, могут доминировать
сложноцветные кустарники, кипарисоидные ногоплодники, филлокладусы Phyllocladus
alpinus, змеелистники (Dracophyllum), хохерия Hoheria glabrata, стланиковые
формы южного бука, мелколистные кустарники разной таксономической
принадлежности.
Напочвенный ярус субальпийских кустарниковых сообществ
зависит от дренированности, нивальности и увлажненности экотопа, а также от разреженности
полога: в ксерофитных условиях здесь наблюдается куртинная растительность, а в тенистых
мезофитных – богатый осоково-разнотравный покров. Приведем основные типы
субальпийских кустарниковых сообществ в горах Новой Зеландии.
Кустарниковые сообщества из сложноцветных характеризуются доминированием или содоминированием кустарников или
стлаников из семейства Сложноцветные: олеарий и(или) крестовников. Стволы
древесных сложноцветных обычно более или менее прижаты к земле, форма
напоминает наши стланики. Заросли загущивают обычно присутствующие здесь некоторые
мелколиственные кустарники – копросмы, аристотелия Aristotelia fruticosa, тонкосемянник Pittosporum
divaricatum, суттония Suttonia divaricata, один из видов змеелистника (Dracophyllum), Phormium
colensoi, Cassinia vauvilliersii и другие кассинии, Phyllocladus alpinus,
Nothopanax colensoi, хебе и др. Сообщества этого типа наблюдаются только в областях с
большим количеством осадков. На Северном острове они обнаруживаются на горах Хикуранги,
Руахине, Тараруа и Эгмонт, на Южном острове характерны по обеим макросклонам
водораздела, где образуют широкий высотный пояс выше границы леса, а также
заполняют кары и цирки в истоках рек с ледниковым питанием. Сходные сообщества
наблюдаются в районе Фьордов и на острове Стюарт. |
Приведем состав сложноцветных скрэбов на разных горных массивах Северного острова. На горе Хикуранги сообщества обнаруживаются на обрывах
и скалах, особенно северного макросклона. Доминируют крестовник Senecio bidwillii высотой 50 см м ногоплодник Podocarpus nivalis, в примеси Dracophyllum recurvum, Pimelea buxifolia, Hebe tetragona. Присутствуют также кустарники Coprosma pseudocuneata, Olearia сolensoi. В напочвенном ярусе
обычны крупнодернистая дантония Danthonia raoulii var. flavescens, ацифилла Aciphylla conspicua, а также Hymenophyllum multifidum, Lycopodium fastigiatum, Lycopodium australianum, Schizeilema аllanii. На горе Эгмонт субальпийский скрэб идет от высоты 1140 м до 1240 м над ур. моря. Доминант – крестовник Senecio elaegnifolius var. buchanani, иногда содоминирует змеелистник Dracophyllum filifolium. Другие основные виды сообщества: Podocarpus hallii, Carmichaelia australis var. egmontiana, Nothopanax colensoi, Nothopanax sinclairii, Griselinia littoralis, Suttonia divaricata, Hebe salicifolia, копросмы Coprosma tenuifolia, Coprosma egmontiana, Coprosma parviflora, олеария Olearia arborescens и кассиния Cassinia vauvilliersii. На горном массиве Тараруа в таких сообществах доминирует олеария Коленсо Olearia сolensoi при большом обилии двух других видов кустарников – Olearia arborescens, Senecio elaeagnifolius. Остальные виды кустарников не обильны: Pittosporum rigidum, Nothopanax сolensoi, Nothopanax sinclairi, Nothopanax anomalum, Dracophyllum longifolium, Dracophyllum filifolium, Suttonia divaricata, Hebe salicifolia, Coprosma pseudocuneata, Coprosma foetidissima, Olearia arborescens, Senecio bidwillii.
На Южном острове – в Южных Альпах и горах Северо-западного района – в составе сложноцветных скрэбов часто доминируют Olearia ilicifolia или Olearia colensoi, в примеси Olearia arborescens и ее многочисленные гибриды с Olearia ilicifolia, Olearia nummularifolla, Olearia avicenniaefolia, а также Senecio bidwillii, var. viridis, Senecio elaeagnifolius. Обычные виды сообществ этого типа: Phyllocladus alpinus, Dacrydium biforme, Dacrydium bidwillii, Podocarpus hallii, Podocarpus nivalis, Phormium colensoi, Pittosporum divaricatum, Carmichaelia grandifiora, Artstotelia fruticosa, Hoheria glabrata, Nothopanax colensoi, Nothopanax simplex, Pseudopanax lineare, Griselinia littoralis, Gaultheria rupestris, Dracophyllum longifolium, Dracophyllum lessonianum, Archeria traversii, Hebe salicifolia, Hebe subalpina, Coprosma serrulata, Coprosma pseudo-cuneata, Coprosma parviflora, Coprosma ciliate, Coprosma foetidissima, Coprosma
ramulosa. На горах Туф-Пикс на высоте около 900 м над ур. моря в субальпийских кустарниках доминирует Senecio cassinioides, в примеси ацифилла высотой аж до 4,5 метров, а также Aristotelia fruticosa, Coprosma rugosa, Coprosma parviflora, Coprosma rhamnoides, а в напочвенном ярусе Hypolepis millefolium, Poa сockayniana, Acaena sanguisorbae var. sericeinitens.
На острове Стюарт на нижней границе леса идут стланиковой формы деревья южного бука, но выше они постепенно переходят в сообщества с
доминированием олеарии Коленсо Olearia сolensoi. Обычными видами являются здесь манука Leptospermum scoparium и дакридиум Бидвилля Dacrydium bidwillii. Другие присутствующие в кустарниковых сообществах виды – Nothopanax colensoi, Nothopanax simplex, Griselinia littoralis, Dracophyllum menziesii, Dracophyllum longifolium, Dracophyllum pearsoni, Dracophyllum rosmarinifolium, Suttonia divaricata, копросмы и т.д. На горах Кайкоура на грубой щебенке встречаются чистые (одновидовые) заросли крестовника Монро Senecio monroi. |
Смолосемянник, или питтоспорум Pittosporum divaricatum – кустарник из семейства Pittosporaceae, обычный в субальпийских скрэбах Новой Зеландии. Фото с сайта: www.botanicalstockphotos.com |
Змеелистниковый скрэб. В змеелистниковых сообществах доминирует один из видов змеелистника, или дракофиллума (Dracophyllum), вечнозеленого кустарника из семейства Вересковых (некоторые относят его к сем. Epacridaceae или Euphorbiaceae). Дракофиллумы распространены в Австралии и Океании и отличаются большим видовым разнообразием (около 60 видов). На языке маори они называются инака. В Новой Зеландии наиболее обычны змеелистники Dracophyllum uniflorum, Dracophyllum longifolium (=Dracophyllum montanum), реже Dracophyllum lessonianum, Dracophyllum menziesii.
Местное название змеелистникового скрэба – терпентиновый скрэб. Он распространен на
Южном острове к востоку от Главного водораздела на высотах 730–1360 м и в среднем имеет высоту менее 2 м (обычно от 0,3 до 1,6 м). Эти кустарниковые
сообщества к вершине постепенно изреживаются и переходят в куртинные тундры. Более менее сомкнутый терпентиновый скрэб из Dracophyllum uniflorum с общим коричневатым аспектом встречается на каменистых участках сухих склонов. Он легко горит, и потому чаще всего можно наблюдать различные стадии восстановления этого сообщества. В кустарниковом ярусе, кроме змеелистника, могут встречаться и другие кустарники. Так, бывают обычны (и могут быть довольно обильны) хебе Траверса Hebe traversii, кассинии (Cassinia), олеария Olearia cymbifolia, подокарп снежный Podocarpus nivalis, более мелкие кустарники – гаутерии (Gaultheria crassa, Gaultheria depressa), может присутствовать Ozothamnus leptophyllus.
В напочвенном покрове таких скрэбов встречаются злаки мятлик коленсо Poa colensoi и
овсяница новозеландская Festuca novae-zelandiae, а также так называемая снежная трава – хионохлоя (Chionochloa
rigida, Chionochloa flavescens). Из разнотравья характерна
валенбергия Wahlenbergia albomarginata, среди индикаторных видов –
цельмисия Celmisia spectabilis. На северных склонах наблюдается в большом обилии солнечник мелколистный Helichrysum microphyllum. |
Высокогорные кустарниковые сообщества с
доминированием змеелистника одноцветкового Dracophyllum uniflorum в
долине Кобб, национальный парк Кахуранги. Фото: © Landcare Research с сайта: www.landcareresearch.co.nz |
Еще один тип сообществ со змеелистниками – скрэб с доминированием Dracophyllum lessonianum или простратного Dracophyllum longifolium.
В районе Фьордов (южная оконечность Южного острова) встречается также скрэб, в котором преобладает миниатюрный змеелистник Dracophyllum menziesii. Приводится состав одного из сообществ такого типа выше границы леса на одном из горных массивов: доминирует Dracophyllum menziesii; другие обычные виды – Podocarpus nivalis, Gaultheria rupestris, Dracophyllum lessonianum, Hebe subalpina, Hebe buxifolia, Hebe cockayniana, Olearia moschata, Cassinia vauvilliersii , Senecio revolutus. Отличительной особенностью
является присутствие обычно коврового растения цельмисии Валкера Celmisia walkeri, которое здесь обвивает кустарники как лиана, плети ее превышают
метр в длину. На острове Стюарт змеелистник Мензиеса Dracophyllum menziesii также наиболее заметен в тех местах, где не распространен низкий густой скрэб из олеарии Olearia colensoi.
Змеелистник горный Dracophyllum longifolium, или инака – это обычный кустарник или небольшое деревце во многих
горных районах Новой Зеландии. Фото с сайта: www.rnzih.org.nz |
Субальпийские терпентиновые скрэбы (доминант Dracophyllum longifolium, в примеси Dracophyllum scoparium и гибриды) на горе Хоней на высоте около 200 м. Фото: © Mark Crompton, naturewatch.org.nz. |
Скрэб из филлокладуса. Гораздо в меньшей степени распространены кустарниковые сообщества с доминированием инаки – филлокладуса альпийского Phyllocladus
alpinus. Видовой состав скрэба почти такой же, как в окружающих стланиковых лесах
и смешанных кустарниковых сообществах. Низкие леса из инаки идут по ущельям Вулканического нагорья Северного острова (например, на горных массивах
Тонгариро или Кайманава). Характерные виды – змеелистник горный Dracophyllum
longifolium =Dracophyllum montanum (в некоторых местах доминирующий), бук
коленсо Nothopanax Colensoi, бук простой Nothopanax simplex, бук Синклэра Nothopanax
sinclairii, гризелиния прибрежная Griselinia littoralis, манука Leptospermum
scoparium, копросмы (Coprosma pseudocuneata, Coprosma parviflora, Coprosma foetidissima) и
олеария монетолистная Olearia nummularifolia.
На Южном острове филлокладусовые сообщества обычны на западном макросклоне Главного водораздела, где идут выше границе леса. Например, на хребте Сили леса постепенно сменяются кустарниковыми сообществами с доминированием Phyllocladus
alpinus и присутствием других лесных видов. В его верхней части проникает
дантония Danthonia сunninghamii, местами обычна хебе Hebe macrantha. На
отроге горы Ернслау на высотах около 1100 м на склонах, обращенных к западу, можно встретить скрэб из крупных кустов фиилокладуса, в котором
встречаются более или менее простратные Senecio cassinioides, Podocarpus nivalis, а также
прямоствольные Hebe buxifolia, Coprosma ciliata, Aciphylla сolensoi. |
Филлокладус альпийский Phyllocladus alpinus, или
горная тоа-тоа [mountain toatoa, mountain celery pine] – хвойное дерево
или кустарник из сем. Ногоплодниковые (Podocarpaceae), эндем Новой Зеландии. Фото
P.B. Pelser © 2009 с сайта: www.phytoimages.siu.edu |
Дакридиевый скрэб. В сообществах этого типа доминирует обычно дакридиум
Бидвилля (болотная сосна) Halocarpus bidwillii или другой дакридиум (желтая сосна) Halocarpus biformis. Такой скрэб
обычен на заболоченных, наветренных или бедных каменистых почвах. Болотная сосна, или дакридиум
Бидвилля Halocarpus bidwillii (= Dacrydium bidwillii, Libocedrus
bidwillii) [bog pine, mountain pine] – это хвойный вечнозеленый кустарник из сем.
Ногоплодниковые (Podocarpaceae) высотой до 3,5 м, произрастающий высоко в горах Новой Зеландии. Чем южнее, тем
на более низкой высоте его можно найти. На фото справа он хорошо заметен благодаря желто-зеленому цвету своей хвои.
На старых моренах близ горы Кук-Эрмитаж дакридиевый скрэб (из
дакридиума Бидвилля) имеет высоту около метра. Из обычных видов сообщества можно перечислить Polystichum vestitum, Phyllocladus alpinus,
Podocarpus nivalis, Discaria toumatou, Aristotelia fruticosa, Hoheria glabrata,
Hymenanthera alpina, Coprosma propinqua, Coprosma parviflora, Coprosma rugosa, Senecio
cassinioides. На заболоченных экотопах в отрогах гор западного макросклона Главного водораздела Южного острова густые и разреженные кустарниковые сообщества этого типа обычны, причем здесь может доминировать любой из двух видов дакридиума.
Хвойные стланики идут также по верхней границе леса. Например, замечательный густой дакридиевый скрэб обнаружен почти на вершине горы
Гринланд (915 м) – изолированного горного массива на севере Уэстланда.
Здесь стланики довольно высокие, но на плоской вершине становятся разреженными и
низкими. Состав видов этого скрэба следующий: Halocarpus biformis (доминант), Phyllocladus
alpinus, Pittosporum divaricatum, Quintinia acutifolia, Weinmannia racemosa,
Elaeocarpus hookerianus, Nothopanax сolensoi var. montanum,
Pseudopanax lineare, Leptospermum scoparium, Metrosideros lucida, Dracophyllum
traversii, Dracophyllum longifolium, Coprosma pseudocuneata, Olearia lacunosa, Olearia
avicenniaefolia, Olearia colensoi, Senecio elaeagnifolius. Кочки образует
гания Gahnia procera. Отличительной особенностью этих стлаников является
сочетание в них видов, присущих как лесам, так и кустарниковым сообществам. |
Скрэб из дакридиума Бидвилля на горе Руапеху. Фото © C.J. Earle с сайта: www.conifers.org |
Желтая (или розовая) сосна Halocarpus biformis
(=Dacrydium biforme) [yellow pine, pink pine] – хвойное дерево высотой до 10 м из семейства Подокарповые (Podocarpaceae), эндем Новой Зеландии. На открытых участках он часто принимает биоморфу стланика. На Северном острове его можно найти высоко в горах
на вулканическом плато, а на Южном острове и о-ве Стюарт – на склонах ниже по
высоте. Фото: © Phil Bendle с сайта: www.terrain.net.nz |
Скрэб из кассинии. Скрэб с доминированием кассинии встречается в высокогорьях
и вторично – в средне- и низкогорьях и в целом имеет пирогенный характер.
Например, на холме Флагстафф-Хилл скрэб из кассинии наблюдается выше границы
леса, здесь встречается и Alsophila сolensoi. У подножия горы Раф-Пикс
на высоте 900 м идет скрэб с доминированием Cassinia vauvilliersii, сопутствующие
виды – змеелистник одноцветковый Dracophyllum uniflorum, ацифилла крупная Aciphylla
maxima и гаутьерия скальная Gaultheria rupestris, а на открытых участках
курумников – разнообразные высокогорные кустарники и кустарнички, в том числе
олеария Olearia moschata и крестовник кассиновидный Senecio cassinioides.
Скрэб из южного бука. В низкорослых и стланиковых буковых лесах чаще встего
встречаются два субальпийских вида южного бука (Nothofagus), успешно конкурирующие
с субальпийскими кустарниками – Nothofagus menziesii, Nothofagus cliffortioides.
Леса из этих видов (где один или другой вид доминирует) в высокогорьях
часто имеют стланиковый вид, особенно во многих районах сухих гор Северо-Западного
округа. При большем обилии осадков начинают повышать обилие другие обычные
субальпийские кустарники, которые в сырых районах вытесняют южные буки. На хребте Тараруа на Северном острове полоса субальпийских кустарников идет выше верхней границы леса (южнобуковых лесов). Переходная полоса – пояс субальпийского скрэба в сочетании с фрагментами южнобуковых лесов – довольно широкая и слабо проходимая, так как здесь много валежа и стлаников. |
Субальпийские сообщества Южного острова, перевал Артура.
Фото с сайта: ronorenstein.blogspot.com |
Пигмейная сосна Lepidothamnus taxifolius [pygmy pine, mountain
rimu] – самый мелкий представитель хвойных, принадлежит к сем. Ногоплодниковых (Podocarpaceae).
Высота растения на фото 20 см. Фото: © C. J. Earle с сайта: www.conifers.org |
|
Высокий субальпийский скрэб из Olearia colensoi, Dracophyllum
traversii, Blechnum monae-zelandiae на хребте Келли, западный макросклон главного водораздела Южного острова. Фото: © Landcare Research с сайта: www.landcareresearch.co.nz |
Сообщества переходного типа от скрэбов к низкорослым лесам. Низкорослые леса (средняя высота полога 6 м) с густым подлеском из кустарников, напоминающие высокие скрэбы, встречаются в высокогорьях и субальпике (на высотах 740–1210 м) Главного водораздела Южного острова. Доминируют здесь кустарники – змеелистники (Dracophyllum
traversii, Dracophyllum longifolium), копросма Coprosma pseudocuneata, арчерия Archeria
traversii и формиум Phormium cookianum. В напочвенном покрове доминирует
папоротник блехнум новозеландский Blechnum novae-zealandiae.
В сообществах подобного типа часто встречаются ногоплодниковые (Halocarpus bidwillii, Podocarpus hallii, Halocarpus biformis). Индикаторные виды – Olearia colensoi, Olearia lacunosaDracophyllum traversii, Archeria traversii. При
максимальном развитии эти леса достигают высоты 16 м. |
Кустарниковые сообщества тефровых равнин. Очень интересные кустарниковые сообщества формируются при зарастании старых (возрастом более 500 лет) тефровых равнин на Вулканическом нагорье (Северный остров), расположенных на высотах 400–800 м. Круглогодичные заморозки и холодный воздух вкупе с риолитовыми лавами в качестве грунтов мешают произрастанию здесь лесов, кроме того, периодически эти экотопы охватываются пожарами. Обычно здесь развиваются кустарниковые заросли разной степени разреженности с доминантом змеелистником Dracophyllum subulatum. Редко (на участках, не подвергнутых пожаром) здесь также можно встретить «болотную сосну» Halocarpus bidwillii и филлокладус Phyllocladus alpinus. На лавах формируется мощный лишайниковый покров из кладин и кладоний (наиболее массовы Cladia retipora, Cladonia confusа) и моховый покров из Racomitrium lanuginosum, Rytidosperma gracile. Из высших сосудистых растений наиболее характерны Deyeuxia avenoides, Hypochaeris radicata, Poa cita. В сообществах поздних сукцессонных стадий можно найти редкий вид кустарника Pittosporum turneri и низенькую пимелию войлочную Pimelea tomentosa.
К сожалению экологов и натуралистов, инвазия заносных растений на старых тефовых отложениях весьма заметна, так как в разрежения проникают евразиатские виды, хорошо приспособленные к низкому минеральному питанию – такие как дрок Ulex europaeus, ракитник Cytisus scoparius и вереск Calluna vulgaris, местами идет поселение сосен (Pinus spp.).
На молодых отложениях тефры (возрастом менее 500 лет) формируется разреженная растительность. Видовой состав сообществ зависит от химизма пирокластических отложений и рН вулканических пород, а также размера частиц и высоты над уровнем моря. На низких высотах мелкощебнистый материал колонизируют кортадерия Cortaderia fulvida, папоротник-орляк Pteridium esculentum и кориария Coriaria arborea, на наиболее обдуваемых участках могут поселяться только мхи и раулии (Raoulia spp.).
На массиве Таравера в национальном парке Тонгариро зарегистрирован межродовой гибрид Olearia arborescens х Celmisia gracilenta. Встречаются также редкие Melicytus aff. alpinus и пимелия мелколистная Pimelea microphylla, Thelymitra aff. longifolia. |
Кустарниковое сообщество из Dracophyllum subulatum на старых тефровых полях в Рангитаики, Вулканическое нагорье, центральная часть Северного острова. Фото: © Susan Wiser с сайта: http://www.landcareresearch.co.nz |
Разреженное кустарниковое сообщество из Halocarpus bidwillii в Саутленде, Южный остров. Фото: © Sarah Richardson с сайта: http://www.landcareresearch.co.nz |
На острове Южном на террасах, намытых равнинах и ледникового и флювиогляциального происхождения с неплодородными почвами встречаются разреженные лишайниковые хвойнокустарниковые сообщества из "болотной сосны" Halocarpus bidwillii. Эти экотопы характеризуются хорошим дренажом и контрастными условиями в течение года (жаркое засушливое лето и холодная зима с заморозками). Круглые куртины галокарпуса разбросаны на расстоянии 5–10 м друг от друга по сплошному мохово-лишайниковому ковру (см. фото слева). Здесь регистрируется реликтовый вид копросмы Coprosma intertexta и редкие кустарники из родов хебе (Hebe armstrongii), кармихелия (Carmichaelia crassicaulis), а из разнотравья – редкий в других сообществах крестовник Senecio dunedinensis. Сами сообщества считаются редкими и охраняется государством.
|
Основные использованные источники:
Cockayne L. The Vegetation of New Zealand. – Cambridge University Press, 2011. – 582 pр.
International, C. (2014). Biological diversity in New Zealand. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbed167896bb431f68f9c4
Manaaki Whenua: Landcare Research. Retrieved from https://www.landcareresearch.co.nz/
Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand / ed. by A. H. McLintock. Wellington: Government Printer, 1966. 3 volumes: 928 +824+848 pp. Retrieved from Te Ara http://www.teara.govt.nz/
Wardle P. Vegetation of New Zealand. – Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom, 1991.
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Wiser S.K., Hurst J.M. Composition and structure of 24 New Zealand forest and shrubland vegetation communities / Landcare Research Contract Report LC0910-073. Prepared for the Department of Conservation and the Sustainable Management Fund of the Ministry of Agriculture and Forestry, 2010.
Wiser S.K., Hurst J.M., Allen R.B., Wright E.F. New Zealand’s forest and shrubland communities: a classification based on a nationally representative plot network // Applied Vegetation Science, 2011, 14. РР. 506–523.
|
