Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА — Прикладные вопросы — Учебники и пособия — ПРИРОДА И РЕСУРСЫ ЧУКОТКИ
Глава 9.
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
54. Геоботаника и
ее термины
Растительный
покров Земли и отдельных ее регионов изучает наука геоботаника. Как и всякая
наука, геоботаника пользуется специальными научными словами – научными
терминами. Чтобы вы смогли прочесть именно то, что мы хотим сказать вам о растительном
покрове Чукотки, следует привести словарь хотя бы главных терминов, обычно
используемых геоботаниками.
Растительный
покров – это множество особей растений, которые мы относим к разным видам,
родам, семействам, порядкам, классам и типам. Надеюсь, вы помните из уроков
ботаники кое-что о классификации растений? Вместе с тем, особи растений, составляющие
растительный покров, относятся к разным жизненным формам (травы, кустарники,
кустарнички, деревья) и разным растительным сообществам (луг, тундра, лес,
болото). Растительный покров изменяется в пространстве – от места к месту (рис.
74), и во времени – от года к году. При этом изменяется его видовой состав
(флора) и набор жизненных форм и сообществ (растительность).
Рис. 74.
Растительный покров изменяется в пространстве – от места к месту; каждому месту
соответствует определенное растительное сообщество. Рассмотрите типичное
изменение растительных сообществ в тундре Чукотки от берега ручейка до вершины
холма. Для каждого сообщества (в прямоугольнике дано его название) характерны
свои определенные виды растений – самые многочисленные приводятся на картинках
Растительное
сообщество – это относительно однородный участок растительного покрова размером
от нескольких квадратных метров в тундре до нескольких гектар в лесу.
Растительные сообщества в ландшафте занимают однородные по условиям участки. На
таких участках почвенные, гидрологические и микроклиматические условия варьируют
незначительно, поэтому здесь на всем протяжении обычно выдержан один набор
видов и один набор жизненных форм растений.
|
Характеризуя
растительный покров нашего региона, кроме понятий "флора",
"растительность", "вид", "жизненная форма" и "растительное
сообщество", мы будем использовать еще одно важное понятие геоботаники –
синузия. Синузия – это слой, или чаще всего ярус растительного покрова,
состоящий из особей растений одной или сходных жизненных форм (рис. 75).
Например: синузия кедрового стланика, синузия сфагновых мхов, синузия гипоарктических
кустарничков, состоящая из особей нескольких видов со сходными жизненными
формами (голубика + багульник + кассандра + брусника + шикша).
Рис. 75. Синузии
лиственничного леса с подлеском из кедрового стланика: а) синузия лиственницы
Каяндера; б) синузия кедрового стланика; в) синузия гипоарктических
кустарничков. Другие синузии (например, лишайниковая, моховая) здесь не показаны |
Нередко особи
разных видов мы относим к одной синузии, например, разные виды сфагновых мхов
на болоте; разные виды разнотравья в пойменном чозениевом лесу. Напротив, особи
одного вида могут образовывать разные синузии, как например, синузия
высокорослых кустарников кедрового стланика (стланиковые леса) в нижних частях
горных склонов и синузия низкорослых тундровых кустарников из того же стланика
в привершинных частях склонов.
Жизненная форма –
это не просто внешний облик растения или форма его роста, это его экологическая
стратегия в сообществе и экосистеме. Растения в одном сообществе своими
жизненными формами очень хорошо подогнаны друг к другу: растения разных жизненных
форм, например, травы, мхи, кустарнички и деревья занимают разные экологические
ниши, они, расходясь по разным экологическим нишам, как бы специализируются в
сообществе, и это ослабляет напряженность конкуренции за экологические ресурсы среды.
Заселяя какое-то
местообитание, свободное от растительности, особи растений вступают друг с
другом в конкурентные и всевозможные неконкурентные отношения. В результате
этих взаимодействий в растительном покрове реализуются далеко не все сочетания
видов данной локальной флоры – многие, возникая, быстро элиминируют как
экологически неоптимальные. Так, в растительном покрове ландшафта, нарушенного
человеком (карьеры, отвалы, заброшенная пашня), или какой-то природной
катастрофой (извержение вулкана, осыпь в горах, наступание и отступание ледника),
постепенно формируются устойчивые растительные сообщества, оптимально
выполняющее в экосистемах свою биогеохимическую функцию.
Вначале
формируется так называемое «пионерное» сообщество растений, затем оно
изменяется и сменяется «серийным» сообществом, а то, в свою очередь, замещается
«климаксовым» сообществом. Так происходит растительная сукцессия, в ходе которой
в растительном покрове вырабатывается все более оптимальная экологическая
структура. Сукцессионные процессы мы постоянно наблюдаем там, где климаксовое
сообщество в той или иной мере было разрушено или выведено из равновесия
человеком или каким-то природным фактором.
Растительность
Чукотки составляют немногие, но ясно выделяющиеся типы сообществ растений. При
этом для каждого типа растительности характерны свои доминантные виды и
синузии, своя стратегия биологического круговорота вещества. Разнообразие растительности
в ландшафте тесно связано с характером рельефа, гидрологическим режимом,
микроклиматом, почвами и химическим составом горных пород, микробным, грибным и
животным населением. Все вы наверняка не раз замечали, что в ландшафте от места
к месту характер растительности закономерно изменяется: кочкарная тундра на
пологих увалах вдруг сменяется цветастой лужайкой возле огромного поздно
стаивающего снежника, в обширной низине появляются сфагновые болота с
возвышающимися тут и там мерзлотными буграми, на которых растут тундровые
кустарнички. В пойме реки мы попадаем в заросли кустарниковых ив, а если вы живете
на юге Чукотки, то и в тополево-чозениевый лес.
Вопросы и задания
1. Что такое
растительный покров и из чего он состоит?
2. Что такое
флора и растительность?
3. Чем отличается
растительное сообщество от синузии?
4. Что такое
растительная сукцессия и чем отличаются пионерные растительные сообщества от
климаксовых?
5. Почему
растительность в пределах одного ландшафтного района на разных участках
неодинакова?
6. Рассмотрите
геоботаническую карту Чукотки (рис. 76) и раскрасьте разные классы
растительности разным цветом в соответствии с номерами. Вы получите цветную
карту растительности. Какой класс растительности распространен наиболее широко
на Чукотке?
|
Рис. 76.
Ботаники, изучая пространственную структуру растительного покрова, составляют
геоботанические карты: на них показаны типы и классы территориальных единиц
растительного покрова. Каждый такой класс неоднороден, представляет собой обычно
ряд или комплекс наиболее типичных сообществ. На карте Чукотки выделяют 16
классов:
Тип пойм: 1 – редкотравных
лугов – ивняков – разнотравных лужаек; 2 – редкотравных
лугов – ивняков – чозениево-тополевых лесов; 3 – редкотравных
лугов – ивняков – чозениево-тополевых лесов – березово-лиственничных лесов.
Тип низменностей
и равнин: 4 – арктических
разнотравно-кустарничковых тундр – осоково-пушицевых тундр; 5 – северных
гипоарктических и арктических осоково-пушицево-кустарничковых тундр –
бугорковатых кустарничковых тундр – полигональных тундровых болот; 6 – типичных
гипоарктических осоково-пушицево-кустарничковых тундр – бугорковатых
кустарничковых тундр – полигональных тундровых болот – ивняков по ложбинам; 7 – южных
гипоарктических кустарниковых (ивняково-ольховниковых) тундр –
осоково-пушицево-кустарничковых тундр – полигональных тундровых болот; 8 – южных
гипоарктических кедровостланиковых и ольховых тундр –
осоково-пушицево-кустарничковых тундр – грядово-мочажинных приозерных
комплексов; 9 – заболоченных
лиственничных редин, редколесий – лиственничных лесов по грядам –
гипново-травяных низинных болот – мезотрофных и олиготрофных
бореальных болот.
|
Тип низко- и
среднегорий: 10 – полярных
эпилитно-лишайниковых щебнистых пустынь – арктических
разнотравно-кустарничковых тундр; 11 – куртинных и
пятнистых лишайниковых, разнотравно-дриадовых тундр – щебнисто-суглинистых
разнотравно-кустарничковых тундр – кочкарных осоково-пушицевых тундр –
низкорослых ивняков и разнотравных лужаек по ручьям; 12 – куртинных и
пятнистых мохово-лишайниковых кустарничковых кедровостланиковых тундр –
зарослей кедрового стланика – кочкарных осоково-пушицевых тундр – ивняков и
ольховников по ручьям; 13 – куртинных и
пятнистых мохово-лишайниковых кустарничковых кедровостланиковых тундр –
мохово-лишайниковых кустарничковых лиственничных редин и редколесий –
лиственничных лесов с подлеском из кедрового стланика и березки Миддендорфа –
марей по обширным террасам.
Тип высокогорий: 14 –
эпилитно-лишайниковых каменистых тундр – куртинных разнотравно-лишайниковых
тундр – пятнистых разнотравно-дриадовых тундр – альпийских нивальных лужаек –
кустарников по ручьям; 15 –
эпилитно-лишайниковых каменистых тундр – куртинных разнотравно-лишайниковых
тундр – пятнистых разнотравно-дриадовых тундр – альпийских нивальных лужаек –
куртинных кедровостланиковых и ольховых зарослей – кустарников по ручьям; 16 –
эпилитно-лишайниковых каменистых тундр – куртинных разнотравно-лишайниковых
тундр – пятнистых разнотравно-дриадовых тундр – альпийских нивальных лужаек –
куртинных кедровостланиковых и ольховых зарослей – лиственничных редколесий и
редин – кустарников по ручьям.
Рис. 78.
Некоторые мытники Чукотки: а – головчатый; б – шерстистый; в – Эдера; г –
приятный
|
Рис. 79. Бобовые:
а – копеечник копеечниковидный; б – астрагал зонтичный
|
55. История
ботанических исследований на Чукотке
Самые первые
ботанические исследования в регионе связаны с Великими географическими
экспедициями на Северо-Востоке Азии – Северной экспедицией А.И. Чирикова
(1732–1743 гг.), экспедицией И.И. Биллингса и Г.А. Сарычева (1785–1793 гг.). В
то время на Чукотке были собраны первые коллекции растений географом и ботаником
Мерком. Важные сведения о растительном покрове нашего края были собраны
экспедицией Ф.П. Врангеля (1820–1824 гг.), Чукотской экспедицией 1868–1870 гг.
Большой вклад в
пополнение данных о растительности в XIX в. внесли путешественники, географы и
геологи, отдельные натуралисты, священники-миссионеры, представители русской военной
и гражданской службы. Благодаря им в разных гербариях, музеях и ботанических
садах страны и мира стали формироваться коллекции видов растений, собранных на
Северо-Востоке Азии. Так, например, конкретные сведения о флоре Анадырской
округи дал гербарий, собранный начальником этой округи Л.Ф. Гриневецким в 1890
г. и позднее обработанный известным ботаником В.Б. Сочавой.
Серьезное и
планомерное изучение растительного покрова Северо-Востока началось в 1930-е годы
в связи с заказами Акционерного Камчатского общества, Дальстроя,
Народного комиссариата земледелия РСФСР, особенно в связи с изысканиями Государственного
землеустроительного треста. Среди первых геоботанических работ следует назвать
исследования В.Б. Сочавы в бассейнах р. Анадырь и р. Белая, В.Н. Васильева в
бассейне р. Анадырь, Л.Н. Тюлиной в верхнем течении р. Анадырь, р. Майн, Б.Н.
Городкова в Пенжинском районе, по берегам бухты Провидения, залива Лаврентия, в
районе мысов Ванкарем и Шмидта и на острове Врангеля.
Рис. 77. Некоторые
камнеломки Чукотки: а – чабрецелистная; б – ручейная; в – усатая; г –
листочковая; д – точечная
|
Это были очень
трудные и сложные путешествия на безмоторных лодках вверх по рекам. Где под
парусом, а чаще бечевой, как бурлаки, тащили свои лодки и плоты с провизией и
коллекциями тогда еще мало кому известные ботаники и их помощники. Это потом,
спустя годы, они стали профессорами и докторами наук, директорами крупных
институтов, а тогда они были смелыми и романтичными молодыми людьми,
влюбленными в природу Чукотки. Здесь, среди бескрайних гор и равнин остались
частички их пламенных душ. Вслушайтесь в тишину чукотских просторов, и может быть
вы услышите их голоса, заблудившиеся в пространстве и времени Чукотки.
Широко
развернувшиеся в конце 1930-х годов работы по землеустройству территории,
организации лесоучетных работ, изучению кормовых ресурсов оленьих пастбищ
интенсивно продолжались до начала 1960-х годов. Эти работы включали обязательное
обследование растительности, составление геоботанических карт, аэротаксацию. В
эти годы вышло подробное описание лесов Чукотки Г.Ф. Старикова и П.Н. Дьяконова.
Начиная с конца
1960-х годов, большую работу по изучению флоры и растительности Чукотки провели
сотрудники лаборатории растительности
Крайнего Севера Ботанического института АН СССР им. В.Л. Комарова, сначала под
руководством Б.А. Тихомирова, а затем Б.А. Юрцева. Значительная часть
материалов, собранных ими в многочисленных экспедициях на протяжении 20 лет,
опубликована в многотомной сводке "Арктическая флора СССР", в
нескольких монографиях и многочисленных научных статьях. Благодаря исследованиям
Ленинградского и Магаданского институтов Чукотка в короткий срок из слабо
изученной территории – почти-что ботанического белого пятна – превратилась в
один из самых изученных ботаниками районов мира.
Однако, вплоть до
начала 1980-х годов на Чукотке доминировали флористические исследования,
собственно геоботаникой занимались немногие ученые, среди них надо отметить
Ю.П. Кожевникова, Т.Г. Дервиз-Соколову, А.Е. Катенина и А.В. Галанина. Хорошие
обзоры растительности нашего региона можно найти в книгах: "Дальний Восток",
"Северо-Восток и Камчатка", "Леса Дальнего Востока", "Север
Дальнего Востока", "Северо-Восток России", "Чукотка".
С середины 1980-х
гг. детальным изучением структуры растительного покрова на Чукотке стала
заниматься лаборатория ботаники в Магаданском институте биологических проблем
Севера ДВО РАН. С 1992 г. эти исследования продолжаются в открывшемся в г.
Анадыре новом научно-исследовательском центре "Чукотка".
Менее всего в
Чукотском автономном округе ботаниками изучено Корякское нагорье. Именно сюда
ежегодно на протяжении нескольких лет, начиная с 1993 г., отправляются в
экспедиции геоботаники и почвоведы НИЦ "Чукотка". Они картируют
растительный покров, изучают сукцессию тундровой растительности после пожаров, определяют
запасы растительной массы в разных типах тундры.
|
Вопросы и задания
1. Когда и кем
были проведены первые ботанические исследования на Чукотке?
2. Что вы знаете
о ботанических исследованиях на Чукотке в первой половине ХХ в.?
3. Когда и кем на
Чукотке проведены самые интенсивные ботанические исследования?
Рис. 80.
Сфагновые мхи
|
56. Синузии мхов
Все синузии мхов
– это тонкий, но весьма плотный ковер споровых растений, однако, все они имеют
свои отличия.
Синузия сфагновых
мхов – это ковер очень высокогигроскопичный, толщиной до 20–30 см. Сфагновые
мхи, нарастая верхушкой, внизу постепенно отмирают и переходят в торфяную массу
(рис. 80). Характерна эта синузия для постоянно застойно переувлажненных
местообитаний с низким уровнем минерализации грунтовых и почвенных вод. Сфагновые
мхи могут поглощать на 100 г воздушного веса 1,3–2 л воды и более, а отдельно
взятые головки сфагнов – даже до 5 л.
Сфагновая синузия
обладает и теплоизолирующими свойствами. Словно хорошее одеяло, она покрывает
почву и препятствует ее прогреванию весной и летом так, что под покровом
сфагновых мхов многолетняя мерзлота все лето держится близко к поверхности и как
водоупорный горизонт способствует переувлажнению лежащей над ней торфяной или
почвенной толщи. Благодаря широкому распространению в нашем регионе многолетней
мерзлоты, сфагновые ковры здесь можно встретить не только на ровных участках,
но и на порой весьма крутых склонах, особенно на склонах сопок северной
экспозиции, это и есть так называемые "висячие болота".
Сфагновые мхи в
экосистемах обеспечивают очень замедленный биологический круговорот: это
связано не только с низкими темпами роста и прироста сфагновых мхов, но и с
тем, что эти мхи, выделяя во внешнюю среду биологически активные вещества, подавляют
развитие грибного и микробного населения и таким образом тормозят процессы
разложения органического вещества, способствуя тем самым накоплению торфа.
Внутри сфагновой толщи рН не выше 4–4,5 (среда кислая), здесь много метана, сероводорода
– продуктов неполного разложения органического вещества.
|
Сфагновые мхи
могут использоваться в медицине как антисептическое перевязочное средство,
подавляющее развитие микробов, поэтому сфагновые торфа – ценное сырье для фармакологической
промышленности. Поранившись в тундре или в лесу, вы всегда можете найти чистый
сфагновый мох и приложить его к ране. Действие такой повязки не хуже, чем
повязки, пропитанной йодом. К сожалению, сфагновое сырье изучено недостаточно
ни в биохимическом, ни в ресурсном плане. Хорошо и давно известно использование
торфа в качестве топлива. Однако в нашем регионе, богатом бурым и каменным
углем, этот вид топлива не используется.
Синузия зеленых
мхов – ковер менее гигроскопичный, чем сфагновый (рис. 81). Типичным
представителем зеленых мхов является кукушкин лен. Зеленые мхи также образуют
торф: нарастая верхушкой, они постепенно отмирают снизу и медленно разлагаются,
образуя вместе с лишайниками торфянистый горизонт почвы в лесах и тундрах.
Процессы разложения мертвой массы зеленых мхов подавляются значительно меньше,
чем сфагновых, и поэтому мощных торфяников в экосистемах с хорошо развитой
синузией зеленых мхов не образуется.
Теплоизолирующие
свойства ковра зеленых мхов отчетливо выражены, но проявляются в меньшей
степени, чем у сфагновых, поэтому протаивание почвы хотя и тормозится ими, но
не столь интенсивно, так что значительного переувлажнения почвы под подушками
зеленых мхов не происходит.
Химические
свойства зеленых мхов изучены плохо. Их практическое значение определяется их
экологической ролью в экосистемах. Имея большой запас фитомассы на единицу
площади, зеленые мхи влияют на процесс движения вещества и превращения энергии
в экосистемах. Они выполняют здесь стабилизирующую, или, как говорят ученые,
буферную роль, обеспечивая экологическое и биогеохимическое равновесие в
локальных экосистемах, формируя специфическую среду обитания для всех других
растений, микроорганизмов, грибов и животных.
Синузия гипновых
мхов появляется в местах переувлажненных, но, в отличие от сфагнов, не
застойными, а проточными водами, богатыми растворенными минеральными
веществами. Это – всевозможные ключевые болотца, заболоченные берега рек и
ручьев, низинные болота в широких ложбинах стока. Прирост у гипновых мхов более
интенсивен, чем у зеленых, но темпы разложения низкие, деятельность
микроорганизмов в переувлажненной и холодной толще мертвой массы гипновых мхов
подавляется, и под гипновой синузией образуется низинный торф. Этот торф, в
отличие от сфагнового, имеет более высокую зольность, в нем велика примесь
травянистых растений и кустарничков.
Мхи из синузии
гипновых мхов часто имеют ярко-зеленую и красноватую окраску и округлые нежные
листочки, которыми несколько напоминают миниатюрные травянистые растения (рис.
82).
Рис. 81. Зеленые
мхи: а – климациум древовидный; б – птеригинандрум нитевидный; в – дикранум
длиннолистный; г – дрепанокладус бесколечковый; д – скорпидиум скорпионовидный;
е – гилокомиум блестящий
|
Рис. 82. Гипновые
мхи: а – меезия трехгранная; б – палюделла оттопыренная; в – мниум
ложноточечный; г – мниобриум Валенберга; д – лептобриум грушевидный; е –
каллиергон соломенно-желтый; ж – тетраплодон мниевидный; з – сплахнум сосудовидный;
и – гипнум короткокрючковатый
|
Синузия водных
мхов образует обрастания камней на дне рек и ручьев. По своей биологии и
строению водные мхи сходны с гипновыми и могут встречаться в одних и тех же
местах, например, по дну пересыхающих ручьев и речных проток. Нередко на водных
мхах можно увидеть икринки рыб, здесь обитает множество водных беспозвоночных
животных.
Наличие в
экосистеме той или иной из четырех рассмотренных нами моховых синузий четко
индицирует особенности биологического круговорота и во многом определяет
условия произрастания других растений.
Вопросы и задания
1. Какие факты
доказывают, что сфагновые мхи замедляют биологический круговорот?
2. Соберите летом
в природе мхи разных видов, засушите образцы между листами газеты под прессом.
На этикетках напишите, где и когда вы их собрали.
3. Высушите
дернинку сфагнового мха до воздушно-сухого состояния и взвесьте ее на весах,
затем намочите ту же дернинку до полного насыщения водой и тоже взвесьте ее. Рассчитайте
гигроскопичность разных видов сфагновых мхов.
4. Почему
мерзлота под слоем сфагновых мхов протаивает медленнее, чем на участках с
удаленной растительностью?
5. О чем говорит
произрастание разных групп мхов о характере экосистемы?
57. Синузии
лишайников
Синузии
лишайников, подобно моховым, представляют собой плотный и тонкий ковер споровых
растений, но совершенно своеобразных по своей биологии. Это так называемые
организмы-симбионты, в теле которых сожительствуют два разных существа –
многоклеточный гриб и одноклеточная водоросль. Нити, или гифы гриба, оплетают
клетки водоросли, которые на свету из воды, углекислого газа и небольшого
количества минеральных элементов синтезируют органическое вещество. Сам гриб не
фотосинтезирует, это делает водоросль, но гриб всасывает из внешней среды воду
с растворенными в ней веществами и по своим гифам предает ее клеткам водоросли.
Грибные гифы в сырую погоду вбирают в себя много воды, которую затем медленно
расходуют и отчасти передают ее водоросли. Вот так слаженно и живут эти два
существа в симбиозе, а попросту, в дружбе друг с другом.
Лишайники
устойчивы к периодическому высыханию. Они не менее гигроскопичны, чем сфагновые
мхи, и во время дождей способны запасать много воды, которую затем постепенно
расходуют в сухую погоду. Именно эта особенность позволяет им занимать сухие местообитания
– часто каменистые и щебнистые. С помощью органических лишайниковых кислот
грибные гифы лишайника способны растворять горные породы и минералы.
Синузия кустистых
и листоватых лишайников включает в себя представителей родов кладония,
цетрария, алектория – видов, которые и называются часто в народе
"ягелем". Встречается эта синузия у нас на Чукотке буквально везде.
Как и моховые синузии, она обладает высокими теплоизолирующими свойствами и предохраняет
многолетнюю мерзлоту от глубокого протаивания. Имея низкие темпы прироста
(несколько миллиметров в год), лишайники, тем не менее, накапливают
значительную биомассу, так как отмирая, разлагаются очень медленно. В отличие
от мхов, синузия лишайников в экосистеме играет большую роль в трофических
цепях. Кустистые лишайники – важная часть рациона дикого и домашнего северного
оленя, снежного барана и некоторых видов мышевидных грызунов. Зимой, когда в
долинах рек с травянистой растительностью скапливается много снега,
лишайниковая синузия на обдуваемых склонах гор и вершинах превращается в
единственно доступное оленям пастбище.
Многие виды
кустистых лишайников в ближайшие годы могут стать ценным фармакологическим
сырьем. Уже сегодня известно использование препаратов из лишайника цетрария
исландская при лечении злокачественных опухолей. Этот вид вы можете в большом количестве
найти в местах, где зимой скапливается много снега. От других видов кустистых
лишайников эта цетрария отличается коричневой и коричневато-зеленой окраской.
Ценные лишайниковые кислоты могут найти применение в парфюмерной и пищевой промышленности.
К сожалению, об этом ресурсном потенциале лишайниковой синузии сегодня известно
очень мало.
Синузия накипных,
чешуйчатых и корковых лишайников представляет собой тонкую, плотно приросшую
пленку на поверхности скал, камней, щебенки, уплотненной почвы, органических
остатков и других субстратах. Огромные пространства каменных россыпей на вершинах
и склонах гор на Чукотке заняты этой синузией. Накипные лишайники очень
медленно растут, возраст одной особи – овального серого пятна лишайника рода
лецидия диаметром 40 см на поверхности скалы может быть более 2000 лет, а особи
накипного зеленоватого лишайника вида ризокарпон географикум диаметром в 15 см
– значительно превышает 1000 лет.
Именно из-за
медленного роста накипных, чешуйчатых и корковых лишайников на подвижных
щебнистых осыпях, где и подвижки-то незначительные (всего скатывается 5–6
камней в год) накипные лишайники отсутствуют. Накипные лишайники не успевают
расти на звериных тропах, пересекающих каменистые и щебнистые россыпи и осыпи,
поэтому такие тропы поперек склона всегда хорошо заметны. По ним можно судить о
том, как интенсивно движутся животные по этим тропам в данном ландшафте.
Иногда, правда, животные уже давно, лет 20–30 не ходят тропой, а она из-за
медленного роста лишайников все еще сохраняется.
Роль накипных
лишайников в природе огромна. Они обеспечивают биологический круговорот там,
где остальные растения существовать не могут. В процессе своей
жизнедеятельности медленно, но неуклонно, накипные лишайники накапливают
подвижные химические элементы в своих телах; отмирая, они сосредотачиваются в
трещинах и промежутках между камнями и служат субстратом для других более
продуктивных растительных организмов – кустистых лишайников, мхов и сосудистых
растений. Можно сказать, что синузия накипных лишайников берет под биологический
контроль выветривание горных пород сразу, как только эти породы оказываются на
дневной поверхности.
Существует еще
одна интересная эпифитно-лишайниковая синузия – на стволах и сучьях живых
деревьев и кустарников. Лишайники-эпифиты (чаще всего виды из рода пармелия) перехватывают
подвижные химические элементы, освобождающиеся при разрушении коры древесных
растений, не давая этим элементам попасть в почву и почвенные воды. Тем самым
эпифиты способствуют замыканию биологического круговорота в пределах конкретной
экосистемы, способствуют накоплению подвижных химических элементов в этой
экосистеме, существенно увеличивая тем самым ее продуктивность.
Вопросы и задания
1. В чем
особенности синузии кустистых и листоватых лишайников?
2. Расскажите о
возможностях практического использования кустистых лишайников.
3. Летом соберите
в коллекцию наиболее часто встречающиеся виды лишайников, встречающихся в вашей
местности, и напишите, к какой синузии они относятся.
4. Что вы знаете
о скорости роста накипных лишайников?
5. Что такое
лишайники-эпифиты и какова их экологическая роль в лесных экосистемах?
Рис. 83. Типичное
мезофильное травянистое растение – камнеломка Нэльсона
|
58. Синузии трав
Синузии трав
распространены на Чукотке не столь широко, как мохово-лишайниковые. Различаются
они между собой отношением к влаге и ее солености: травы бывают мезофильными
(то есть умеренные условия увлажнения), гигрофильными (любящими влагу), гидрофильными
(любящими воду), ксерофильными (любящими сухость), петрофильными (любящими
камень), галофильными (любящими морскую соль).
Синузия
мезофильных трав – это густой ковер разнотравья; он может сочетаться с другими
синузиями (под пологом разных деревьев и кустарников как нижний ярус), а может
и не сочетаться (тогда это настоящие луга). Сюда входит очень много видов травянистых
растений, чаще всего многолетних коротко- и длиннокорневищных, дерновинных,
розеточных, реже луковичных (рис. 84, 85). Вся наземная часть этих растений
ежегодно отмирает и ежегодно возобновляется; перезимовывают почки возобновления,
укрытые в земле. Мезофильными считаются травы, которые хорошо растут при
нормальном увлажнении на достаточно плодородных почвах в местах, не очень
сильно промерзающих зимой. В таких местах зимой скапливается много снега,
который и защищает эти травянистые растения от вымерзания.
Синузия
мезофильных трав обеспечивает в экосистемах интенсивный биологический
круговорот, так как мертвые остатки трав быстро разлагаются, а живые травы
обычно хорошо поедаются многими животными – млекопитающими, насекомыми и даже
птицами, что также ускоряет оборот вещества в экосистеме. Даже в течение одного
вегетационного периода химические элементы, попадающие с травой в кишечный
тракт животных на лугу, могут пройти через круговорот дважды или трижды.
|
Рис. 84.
Некоторые мезофильные травы Чукотки: а – седмичник европейский; б – синюха
остролепестная; в – фиалка эпипсиловидная
|
Рис. 85.
Некоторые полезные растения Чукотки: а – золотой корень; б – дикий лук
|
Синузия гидро- и
гигрофильных трав объединяет влаголюбивые травянистые растения, растущие в
постоянно переувлажненных местах – мелководьях озер, заводях, старицах рек,
низких затапливаемых берегах водоемов и отмелях – это рдесты, хвощи, некоторые
осоки, калужница, водяная сосенка и другие (рис. 86, 87). Внешне эта синузия
иногда бывает похожа на предыдущую, и тогда ее нередко называют заболоченным
лугом. Однако, в отличие от лугов, в таких местах продукция органического
вещества превышает разложение, и здесь идет накопление торфа. В основном это
связано с тем, что здесь обычно обильны гипновые мхи: они-то и определяют здесь
процесс торфонакопления, а травы просто вовлекаются в него.
Рис. 86.
Гидрофильные осоки: а – водная; б – вздутоплодная
|
Рис. 87.
Некоторые ожики и ситники: а – ситник бело-оберточный; б – ситник арктический;
в – ожика мелкоцветковая; г – ожика рыжеватая; д – ожика снеговая
|
Кроме того,
физиология и вообще биология водолюбивых травянистых растений очень отличается
от таковой травянистых мезофитов. Например, в корневищах эти растения, как
правило, имеют воздухоносную ткань, плоды и семена у них чаще всего распространяются
водными потоками и имеют к этому целый ряд приспособлений. Многие из
прибрежно-водных трав накапливают физиологически активные вещества,
положительно воздействующие на травоядных животных, особенно на лосей. Пожалуй,
в одном гидро- и гигрофиты сходны с мезофитами – и те, и другие образуют
большую ежегодно отмирающую надземную фитомассу, хорошо поедаются травоядными
животными и обеспечивают интенсивный круговорот химических элементов.
Синузия ксерофильных
и петрофильных трав встречается на остепненных участках, выходах скал. Это
сухолюбивые злаки, осоки, разнотравье. Степоидный облик этой синузии буквально завораживает
человека. Здесь мы оказываемся как бы в другом мире – в мире иных жизненных
форм, иных видов, иных запахов. Пахнет степью – тимьяном и змееголовником,
полынью, часто то здесь, то там торчат мясистые стебли суккулента – горноколосника
колючего. Даже почва здесь, как в степи, насыщена кальцием и имеет не кислую, а
основную реакцию почвенных растворов, она интенсивно гумусирована на
значительную глубину.
Синузия
плотнодерновинных трав-кочкообразователей (рис. 88) характерна для местобитаний
с хотя бы периодическим застойным увлажнением и широко распространена как в
зоне тундры, так и в зоне тайги. Высокие кочки высотой иногда до 1 м могут
занимать огромные площади, в значительной степени определяя облик ландшафта и
условия жизни других растений. Тем, кто бывал в равнинной тундре, никогда не
забыть кочкарников из пушицы влагалищной, делающих передвижение пешком
настоящим испытанием на терпение и выносливость. Самые распространенные кочкообразователи
в нашем регионе – некоторые виды осок, пушица влагалищная, овсяница алтайская.
Рис. 88.
Кочкарное болото в Анадырской низменности (Фото О.С. Головина)
|
Рис. 89. Кочки
пушицы влагалищной в тундре служат для выноса органов размножения пушицы над
многолетней мерзлотой, кроме того, это места поселения других видов трав и кустарничков
|
Кочкообразование
– очень важный экологический процесс, оптимизирующий экосистему и
предотвращающий заболачивание. Формируя кочки, растения выносят свои
фотоассимилирующие и репродуктивные органы из зоны застойного переувлажнения и поднимают
их над слоем многолетней мерзлоты, подходящей в таких местах близко к
поверхности почвы. Улучшаются условия для продукционного процесса и разложения
не только самих растений-кочкообразователей, но и их спутников, поселяющихся на
кочках.
Формированию
кочек в переувлажненных местах способствует перевыпас коров и оленей. В таких
случаях образование высоких кочек на лугах также можно рассматривать как
защитный механизм экосистемы, срабатывающий в экстремальных условиях и направленный
на сохранение в экосистеме биогеохимического и продукционного потенциала. Все
пространство такого луга оказывается разделенным на кочки, куда животные не
ступают (это просто неудобно) и межкочечные пространства, которые и утаптываются
животными. Растения в этом случае растут в кочках и на кочках, и животными
угнетаются значительно меньше.
Рис. 90. Овсяница
алтайская – типичный кочкообразователь Чукотки
|
Рис. 91. Колосняк
волосистый – злак, типичный обитатель морских обрывов и пляжей
|
Синузия
травянистых приморских галофитов хорошо знакома тем, кто бывал на низких
берегах морей. Это, как правило, плотный, упругий ковер из низкорослых длинно-
и короткокорневищных и дерновинных злаков, осок, ситников и разнотравья в зоне интенсивного
засоления (пример галофита на рис. 91). Такая растительность обычно называется маршевыми лугами, или просто
маршами. Марши интенсивно удобряются птичьими экскрементами – часто это гусиные
пастбища; значительная часть растений здесь ежегодно выедается птицами, поэтому
здешние экосистемы относятся к числу наиболее продуктивных и биогеохимически
очень интенсивных. Вместе с птичьим пометом на маршевые луга выносится
значительное количество вещества из моря, где птицы кормятся рыбой.
Иногда растения
галофиты на Чукотке встречаются вдалеке от берега моря или морского залива – по
берегам озер, рек. Знайте, что здесь они растут как реликты с тех времен, когда
море заходило далеко внутрь современной суши Чукотки. Зная растения и умея их
хорошо распознавать в природе, ботаник может многое узнать об истории своего
края.
|
Рис. 92. Некоторые травы
Чукотки: а – ллойдия осенняя; б – калужница арктическая; в – аконит
живокостелистный; г – ветреница Ричардсона; д – мак голостебельный; е –
лапчатка Эгеде; ж – паррия голостебельная; з – лютик крошечный; и –
новосиверсия ледяная
Вопросы и задания
1. Дайте
характеристику разным травянистым синузиям. Могут ли они сочетаться с другими
синузиями?
2. К каким
элементам ландшафта на Чукотке приурочена синузия трав-кочкообразователей?
3. Какое
практическое значение имеет синузия мезофильных трав?
4. Какие
механизмы экологической оптимизации срабатывают в разных травянистых синузиях?
5. О чем говорит
нахождение приморских галофитов вдали от моря?
|
|
59. Синузии
кустарничков
Кустарнички – это
невысокие (до 1 м высотой) многолетние растения с одревесневающими надземными
побегами, листопадные или вечнозеленые. Среди кустарничков Чукотки можно
выделить три группы, которые играют немножко разную роль в биологическом круговороте
в ландшафте.
Синузия
гипоарктических кустарничков включает в себя багульники, голубику, кассандру,
или болотный вереск, подбел, бруснику, шикшу, кассиопею, карликовую березку и
некоторые другие виды (рис. 93–95). Эти растения отличаются низкой
продуктивностью, поэтому для экосистем с этой синузией характерен замедленный биологический
круговорот. Это – типичные олиготрофные (низкопродуктивные) экосистемы
равнинных тундр, сфагновых и гипновых болот, лиственничных редин и редколесий.
Рис. 93 (слева). Типичный
кустарничек южной Чукотки – рододендрон золотистый, или кашкара. Это красиво
цветущий крупными желтыми цветками вечнозеленый кустарничек. Листья его
крупные, кожистые, овальные – отвар из них имеет противовоспалительное и бактерицидное
действие, поэтому ими хорошо полоскать горло при ангине. Настой листьев может
быть полезен при сердечно-сосудистой недостаточности и при воспалительных процессах
в кишечнике. Листья кашкары можно заваривать в чай для повышения тонуса,
однако, в очень небольшом количестве: в листьях содержится ядовитое вещество
андромедотоксин, которое может вызвать при неумеренном потреблении боли и
кашель
|
Синузия
гипоарктических кустарничков занимает узловое место в растительном покрове всех
районов Чукотки. По этой синузии в северном полушарии выделяется
гипоарктический ботанико-географический пояс – зона, в которой гипоарктические кустарнички
в растительном покрове ландшафта играют ведущую роль. Считается, что
ландшафтные позиции гипоарктических кустарничков ослабевали в межледниковые
периоды и активизировались в ледниковые эпохи, особенно в континентальных и
резкоконтинентальных районах.
Среди растений
этой синузии некоторые виды имеют большое значение как ресурсы ягод (брусника,
голубика, шикша), другие – как источник лекарственного сырья (багульник,
кассандра). Запасы ягод брусники, шикши и голубики в нашем регионе очень велики
и исчисляются тысячами тонн ежегодно. Однако, при сборе ягод следует помнить,
что это пища не только для человека, но и для многих видов животных. |
Рис. 94. Другой
вид рододендрона – рододендрон мелколистный |
Рис. 95.
Некоторые кустарнички: а – кассиопея; б – андромеда; в – луазелеурия; г –
багульник
|
Рис. 96, 97. Некоторые кустарнички: а – дриада; б – ива
чукотская
|
Обильное
плодоношение брусники и голубики – это не только увеличение потенциала
размножения этих видов, но и механизм интенсификации биологического круговорота
в экосистеме. Ведь на биомассу ягод часто приходится больше годичной продукции
особи, чем на биомассу ее листьев. Учитывая, что ягоды поедаются и перевариваются
животными лучше и быстрее листьев, можно заключить, что через ягоды в наших
северных экосистемах проходит больше вещества в биологическом круговороте, чем
через листья и древесину.
Синузия дриады или, как в народе неправильно называют это растение, куропаточьей травы (на
самом деле дриада – никакая не трава, а миниатюрный кустарничек) встречается в
тундрах Чукотки повсюду. Это буквально распластанный по земле кустарничек с очень
интенсивным ветвлением и потому часто имеющий подушкообразную форму роста (рис.
96). Дриада сухолюбива, медленно растет, имеет вечнозеленые листья,
функционирующие до 10 лет, и чрезвычайно приспособлена к крайне суровым
условиям обдуваемых малоснежных местообитаний.
В природе синузия
дриады формирует своеобразную пятнистую тундру, в которой между ее отдельными
особями значительная часть щебнистого субстрата остается незаселенной
растениями. Однако, будучи пятнистой на поверхности субстрата, синузия дриады
весьма равномерно охватывает корневыми системами все пространство, занятое
сообществом. В куртинах дриады происходит концентрация органического вещества,
накапливается мелкозем, поселяются кустистые лишайники и мхи, травянистые
растения; одним словом, дриада является мощным эдификатором – то есть растением,
которое в процессе своей жизнедеятельности сильно изменяет среду своего обитания.
Имея низкие темпы
роста, дриада не может конкурировать с другими видами кустарничков и
кустарников в более благоприятных условиях (в экосистемах с более высоким
темпом биологического круговорота).
Синузия
кустарничковых ив отличается от синузии типичных гипоарктов более высокой
ежегодной продуктивностью. Большинство кустарничковых ив – клинолистная,
арктическая, сетчатая, полярная, чукотская, скальная (рис. 97) – обитает на
плодородных почвах. Высота этих ив редко достигает полуметра, чаще же всего они
имеют стелющуюся жизненную форму и едва приподнимаются над субстратом.
Ежегодная
продукция листьев и сережек в синузии кустарничковых ив в ряде случаев
приближается к ежегодной продукции наземных частей трав в синузии травянистых
мезофитов. Именно поэтому в составе нивальных лужаек, пойменных и иных лугов в
тундровой и лесотундровой зонах мы встречаем много кустарничковых ив. Причем в
восточных, приморских районах Чукотки синузия кустарничковых ив распространена
шире, чем в континентальных.
Вопросы и задания
1. Охарактеризуйте
синузию гипоарктических кустарничков.
2. Какова роль
гипоарктических кустарничков в биологическом круговороте?
3. В конце лета
на площадке размером 1 кв. м в тундре в месте обильного плодоношения голубики соберите
все ягоды и все листья. Взвесив, оцените, в каком соотношении к весу листьев
находится вес ягод.
4. Расскажите о
синузии дриады на Чукотке. На каких местообитаниях в ландшафте можно встретить
эту синузию?
60. Синузии
кустарников
Из листопадных
кустарников у нас на Чукотке встречаются только кустарниковые березы –
Миддендорфа (часто) и дальневосточная (редко, только в южных районах) – и
кустарниковая ольха.
Синузия березки
Миддендорфа представляет собой кустарниковые заросли высотой до 2 м (рис. 98) и
чаще всего образует многоярусные сообщества вместе с синузиями лиственницы, гипоарктических
кустарничков и зеленых мхов. В ландшафте заросли березки Миддендорфа (в народе
их часто называют "ерники") встречаются на пологих склонах и шлейфах
склонов гор, нагорных террасах, в широких ложбинах стока на более крутых
склонах, на незаболоченных надпойменных террасах – но всегда в местах с неглубоким
залеганием многолетней мерзлоты. В местах, где хорошо развиты синузии
лиственницы или кедрового стланика, заросли березки становятся разреженными или
совсем исчезают.
Синузия березки
Миддендорфа резко активизируется на лесных вырубках в лиственничных лесах и
редколесьях, а также после пожаров. В таких местах она временно преобладает,
образуя самостоятельное сообщество. Способность березки разрастаться после
пожаров связана с тем, что она дает обильную корневую поросль. За счет мощной
корневой системы материнского растения, наземная часть которого погибла при
пожаре, корневая поросль быстро опережает в росте все другие деревья и
кустарники.
Рис. 98.
Кустарниковые березы Чукотки: а – Миддендорфа; б – дальневосточная; в –
карликовая (тощая)
|
Рис. 99.
Кустарниковая ольха
|
Синузия ольхи
кустарниковой встречается на Чукотке довольно широко, но на севере и востоке
становится редкой. Ольха кустарниковая (рис. 99) – эвтрофное
(высокопродуктивное) растение, и поэтому селится там, где интенсивность биологического
круговорота повышена. Это – ложбины стока, окраины ключевых болот, места выхода
на поверхность грунтовых вод, обочины дорог, старые зарастающие дороги и
минерализованные полосы – но всегда в местах с достаточным или слегка
избыточным увлажнением.
Кустарниковая
ольха быстро растет и ежегодно производит большую фитомассу листьев, опадающих
осенью раньше всех остальных лиственных кустарников. Заросли ольховника в
благоприятных местах могут достигать 3–4 м высоты и быть очень густыми и тенистыми.
Особи ольховника недолговечны, и в большинстве случаев в сукцессионном ряду на
смену ольховникам приходят сообщества с доминированием лиственницы или
кедрового стланика, в которых синузия кустарниковой ольхи играет подчиненную
роль или исчезает совсем.
Древесина ольхи
кустарниковой не очень плотная, красноватая, и может использоваться как
поделочный материал при резьбе по дереву или при изготовлении мебели. Кроме
древесины, у ольхи может использоваться как сырье для фармакологической промышленности
так называемые "шишки", а точнее, соплодия. В народной медицине они
хорошо известны как эффективное средство при желудочно-кишечных заболеваниях.
Заготовка ольховых "шишек" в южных районах Чукотки может быть одним
из выгодных местных промыслов.
Вопросы и задания
1. Почему березка
Миддендорфа так разрастается на гарях?
2. Где в
ландшафте встречается синузия кустарниковой ольхи?
3. Расспросите
своих родственников и знакомых, кто из них использовал при лечении ольховые
"шишки".
4. Как участвуют
в биологическом круговороте синузии кустарников?
61. Синузия
кедрового стланика
Во всех южных и
западных районах Чукотки эта синузия в значительной степени определяет лицо
ландшафта. Это – густые заросли стелющегося темнохвойного кустарника высотой до
3,0–3,5 м. Хвоя на ветках сохраняется 5–8 лет; опадая, она образует на поверхности
почвы толстый слой кислой подстилки, так как скорость ее минерализации довольно
низкая (8–12 лет). В наиболее благоприятных местообитаниях в лесной зоне – в
нижней части склонов гор, хорошо укрываемых зимой снегом, – горизонтально распростертые
по земле стволы кедрового стланика у основания могут достигать 30–40 см в
диаметре. В таких местах заросли этого кустарника становятся непролазными,
скорость пешехода здесь может быть не выше 0,3 км/час.
Синузия кедрового
стланика на Чукотке изменяется географически (с юга на север и от побережья
вглубь континента) и в пределах одного ландшафтного района с высотой над
уровнем моря. В самых благоприятных местах заросли кедрового стланика похожи на
леса – это таежная темнохвойная формация. В менее благоприятных местах, по мере
продвижения на север и ближе к вершинам гор, кусты становятся низкими и
редкими, и здесь мы имеем дело со своеобразной темнохвойной кустарниковой
тундрой. Больше всего густота синузии кедрового стланика зависит от глубины
снегового укрытия.
На зиму ветви
стланика пригибаются к земле. Этому способствует их своеобразное строение,
когда древесина нижней стороны ветки отличается от древесины верхней стороны.
При охлаждении древесина нижней части ветки сжимается сильнее, чем верхней, и ветвь
распластывается по поверхности.
По мере роста
молодые особи кедрового стланика все более эффективно перераспределяют снег,
который зимой легко передувается по поверхности склонов, особенно в верхней
части гор. Снег здесь накапливается в кустах и выдувается между кустами. Чем
мощнее по мере роста становятся кусты, тем больше снега требуется для их
укрытия, тем меньшее количество кустов может при этом сохраниться на единицу
площади – остальным кустам уже не хватает снега для укрытия. Именно поэтому синузия
кедрового стланика в верхней части склонов гор становится прерывистой, затем
пятнистой и, наконец, куртинной. |
Рис. 100.
Кедровый стланик (Фото Т.А. Москалюк) |
Кедровый стланик
(рис. 100) может образовывать многоярусные сообщества совместно с синузиями
зеленых мхов, кустистых лишайников и гипоарктических кустарничков. Здесь он
выступает как доминант и эдификатор. Кроме того, в сочетании с синузией лиственницы,
синузия кедрового стланика активно участвует в сложении лесных сообществ.
Отношения с лиственницей у кедрового стланика на крутых склонах гор складываются
так, что в ряде случаев он оказывается пионером на вырубках и после пожаров. Спустя
десятилетия, а иногда и столетия заросли кедрового стланика в таких местах
накапливают мелкозем, формируют или восстанавливают размытую после пожара почву
и создают необходимые условия для восстановления лиственничных лесов и редколесий.
Следует заметить,
что экосистемы с развитой синузией кедрового стланика имеют замедленный
круговорот вещества; процессы накопления органики в них (как в виде древесины,
так и в виде мертвой хвои) преобладают над разложением. В связи с этим кедровый
стланик играет не последнюю роль в создании такой ситуации, когда в ландшафте
периодически накапливается огромное количество быстро воспламеняющегося и
хорошо горящего органического вещества. В этом случае лесной пожар ускоряет возврат
химических элементов в почву.
Кедровый стланик
– ценное сырье для химической и целлюлозно-бумажной промышленности (древесина,
хвоя, смолы), а также источник ценного пищевого продукта – орехов. Орехи – это семена
стланика, они находятся в шишках, которые можно собирать, начиная с середины
августа. В урожайные годы на Чукотке промышленный запас ореха кедрового
стланика исчисляется тысячами тонн.
Из орехов
специальными прессами можно получать ценное масло. Содержание его в ядрах
орехов достигает 30%. Параллельно с маслом, при отжимании можно получить
вкусную пищевую пасту и жмых на корм скоту. Хвоя может использоваться в фармакологической
промышленности для получения противоцинготных препаратов. Примитивное противоцинготное
средство можно получить, сделав отвар из свежей хвои кедрового стланика.
При сборе
кедровых орехов следует помнить, что они могут служить пищей не только
человеку, это корм и для многих животных. Конкуренция за орех в нашей тайге
очень жесткая, так, за 2–3 недели даже неплохой урожай ореха бывает полностью
уничтожен кедровками, бурундуками, белками, мышевидными грызунами. Урожайные
годы на орех случаются каждые 2–3 года. Спрогнозировать, какой будет урожай,
можно за год до семяношения, так как шишки у кедрового стланика закладываются
за 2 года до их созревания.
Вопросы и задания
1. Расскажите о
синузии кедрового стланика.
2. Где в
ландшафте встречается синузия кедрового стланика?
3. Что вы знаете
о полезных свойствах кедрового стланика?
62. Синузия
лиственницы
Вместе с синузией
кедрового стланика синузия лиственницы – один из основных ботанических
элементов ландшафтов юго-восточной части Чукотки – Анюйского и Омолонского
ландшафтных районов. Растет здесь лиственница как в пойме и на надпойменных
террасах рек, так и на склонах и даже на вершинах невысоких сопок. Синузия
лиственницы (рис. 101) геоботаникам и лесоведам хорошо известна как древостой,
или ярус деревьев в лесу. На север региона лиственница продвигается до р.
Погынден, правого притока р. Мал. Анюй, на восток – до р. Майн, а вдоль Колымы
в соседней Якутии лиственничники доходят почти до побережья Восточно-Сибирского
моря.
В разных
местобитаниях синузия лиственницы сочетается со многими другими синузиями:
кедрового стланика, березки Миддендорфа, гипоарктических кустарничков,
ксерофильных трав, мезофильных трав, сфагновых мхов, зеленых мхов, кустистых
лишайников и т.п. В связи с этим геоботаниками и лесоведами выделяются разные
типы лиственничных лесов: зеленомошные, кустарничковые, лишайниковые, разнотравные,
с подлеском из кедрового стланика и т.д.
Для лиственничной
синузии характерно образование значительной ежегодно отмираемой фитомассы хвои,
которая, в отличие от хвои кедрового стланика, довольно быстро разлагается и
обеспечивает весьма интенсивный биологический круговорот вещества в суровых климатических
условиях. Таким образом, интенсивность биологического круговорота лиственничных
лесов значительно выше, чем зарослей кедрового стланика.
Рис. 101.
Лиственница Каяндера – единственная лесообразующая порода на Чукотке. Умиравшие
от цинги рабочие Дальстроя и золотоискатели часто не подозревали, что лекарство
от их болезни находится вокруг них в изобилии: хвоя лиственницы и ее молодые
побеги – отличное витаминное средство. Необязательно есть их нарезанными и
приправленными в салатах – можно просто понемногу жевать, занимаясь делом. Из свежих
веток лиственницы в народе делают ванны при ревматизме, подагрических болях |
|
Лиственница –
мощный эдификатор, почвообразователь, накапливающий снег в результате его
перераспределения ветром, испаряющий много воды, затеняющий нижние синузии и
почву. Вырубка лиственницы приводит к тому, что растущие под ее пологом растения,
привыкшие к влиянию лиственницы, внезапно оказываются в совершенно иных
условиях существования. Их популяции после вырубки могут сильно измениться –
сменить жизненную форму, разрастись, обильно заплодоносить, деградировать и
т.п. Например, самые продуктивные ягодники брусники – это сильно осветленные
вырубками лиственничники. Обильные плодоношения на вырубках бывают также у
шиповника, голубики, шикши.
Лиственничная
синузия – источник ценного сырья. Древесина, кора, хвоя – все это прекрасное
сырье для целлюлозно-бумажной, химической и строительной промышленностей. По
нашим данным, на Чукотке можно ежегодно заготавливать до 10 тыс. т древесины лиственницы,
до 10 тыс. т хвои и до 3 тыс. т коры. Из хвои можно изготовлять ценный корм для
скота – хвойно-витаминную муку. Из лиственничной коры можно вырабатывать пищевой
пектин, красный пищевой краситель, дубильные вещества и др.
Древесина
лиственницы чрезвычайно плотна, устойчива к гниению, и поэтому издавна
используется в строительстве. Строения из лиственницы стоят столетия – мы
неоднократно встречали в тайге в районе верхнего Анадыря остатки избушек и
зимовий, переплетенные стволами кедрового стланика более чем 200-летнего
возраста. Бревна в них вполне сохранили свою форму и сгнили только отчасти.
Общие запасы
древесины в лиственничных лесах в начале интенсивной колонизации края казались
высокими, однако это ложное мнение складывалось в основном из-за больших
площадей, занятых синузией лиственницы. В действительности же в большинстве
своем эти леса низкопродуктивны, средний диаметр деревьев не превышает 20 см и
запасы древесины в них составляют в среднем 23 куб. м на га. После вырубки
деревья либо вообще не восстанавливаются, либо восстанавливаются за 800–1000
лет.
Вопросы и задания
1. Расскажите о
синузии лиственницы на Чукотке.
2. Какие полезные
свойства этой синузии используются человеком?
3. Какую роль в
экосистемах выполняет синузия лиственницы?
4. Чем синузия
лиственницы отличается от синузии кедрового стланика?
63. Синузии
чозении и высоких ив
Синузия чозении,
или ивы-кореянки – это один из наиболее характерных и уникальных элементов в
растительном покрове Чукотки. Чозения – это листопадное быстро растущее дерево
из семейства ивовых высотой до 30 м и с диаметром стволов до 50 см (рис. 102).
Чозения образует своеобразные экосистемы в поймах рек и крупных ручьев всех
южных, западных и центральных ландшафтных районов, за исключением зоны
арктических и субарктических тундр. Внутриландшафтный же ареал этой синузии очень
узкий – за пределы поймы чозения не выходит.
Места поселения
этого дерева – свежие галечники. Обильные гибкие побеги этой удивительной
породы появляются на галечниках одними из первых растений. Через год-два они
начинают сильно ветвиться у основания и образуют густую поросль, которая гасит
скорость одного потока и аккумулирует растительные остатки, песчаные и илистые
частицы, улучшая тем самым место своего обитания. Уже через 8–10 лет поросль
чозении похожа на молодой лес. Нижние сучья по мере роста отмирают, молодые
деревца быстро сбрасывают их и в своем росте резко устремляются вверх.
Тридцатилетняя синузия чозении – это древостой высотой до 20 м и с диаметром стволов
до 30 см. Галечник на этой стадии вокруг чозении уже сильно заилен,
сформирована примитивная почва, а под пологом деревьев неплохо развит
травянистый покров.
Зрелыми
насаждения чозении становятся в 50–60 лет, затем происходит их разрушение.
Древостой изреживается, многие особи усыхают. Если ранее в синузию чозении
внедрился тополь душистый, то по мере выпадения чозении он активизируется и
местами сменяет ее – правда, переживая ненадолго – всего на 40–50 лет.
Синузия чозении
обеспечивает интенсивный биогеохимический процесс за счет большого количества
образуемых каждый год листьев. К этому следует добавить очень обильное
семяношение, ежегодный отпад значительной биомассы в виде сучьев и коры. Ежегодный
прирост древесины у чозении столь интенсивен, что наружный слой коры постоянно
отшелушивается, так как быстро растущий в толщину ствол постоянно ее разрывает
и растрескивает. |
Рис. 102. Чозения |
Древесина чозении
легкая, довольно рыхлая и быстро сгнивает, попадая на поверхность почвы.
Молодые побеги чозении с удовольствием поедаются лосями, которые тем самым
усиливают ветвление чозении на будущий год. В некоторых местах в пойме можно
наблюдать "лосиные плантации". Здесь высота деревьев жестко
контролируется лосями, синузия в течение многих лет представлена невысокими, но
многократно и интенсивно ветвящимися особями. Лоси регулярно скусывают верхушки
чозении.
Древесина чозении
может использоваться человеком не только как топливо, но и как поделочный
материал, в том числе в строительстве, при изготовлении мебели, но с
обязательной пропиткой водоотталкивающими составами. В перспективе чозению можно
выращивать на специальных плантациях для использования в целлюлозной
промышленности. Она также перспективна в озеленении, это – хороший закрепитель
дражных отвалов после золотодобычи. При выращивании чозении всегда следует
помнить, что обязательное условие ее хорошего роста – отсутствие
многолетнемерзлого слоя в почве и хороший дренаж.
Синузия
кустарниковых ив – это заросли высотой 1,5–2,5 (до 4,0) м. Кустарниковые виды
ив хорошо приспособленны к условиям пойменных и надпойменных террас – к
местообитаниям с весьма интенсивным биологическим круговоротом (рис. 104). При относительно
небольшой фитомассе стволов и сучьев синузия кустарниковых ив ежегодно
производит значительную фитомассу листьев. |
Рис. 103.
Отдельные чозении в пойме реки. Южная Чукотка |
Рис. 104.
Некоторые кустаниковые ивы: а – Крылова; б – удская
|
Рис. 105.
Полезные кустарники Чукотки: а – роза иглистая (шиповник); б – смородина
печальная (красная)
|
Ивы ежегодно и
обильно плодоносят, хорошо поедаются лосем и северным оленем, в чем подобны
зарослям чозении, и образуют дополнительные экологические ниши для многих видов
животных. Совместно с синузиями мезофильных трав, гипновых и зеленых мхов синузия
кустарниковых ив образует многоярусные сообщества с очень высокой
продуктивностью. В биогеохимическом плане эта синузия сходна с синузией
чозении.
Разные виды ив
несколько отличаются своей экологией и географией. На галечниках и пляжах
растут ивы аляскинская и Шверина; там, где аллювиальный процесс ослаблен,
синузию образуют ивы шерстистая, колымская и удская; а вне долин рек по ручьям
и слегка заболоченным ложбинам стока на склонах и шлейфах склонов встречаются
ивы Крылова, сухолюбивая, и красивая.
В условиях Севера
кустарниковые ивы нередко используются в тундре как топливо, они – прекрасные
закрепители нарушенных золотодобычей земель, хороши они и в озеленении северных
городов и поселков. На Аляске, например, существуют специальные плантации
кустарниковых ив, с которых собирают семена и получают черенки для закрепления
отвалов золотодобычи и рекультивации всевозможных карьеров. Кора ив содержит
много дубильных веществ и может использоваться при дублении кож. Из коры ив
можно получать красители для тканей и кожи. Кстати, эти свойства ивы давно и
хорошо известны коренным народам Чукотки.
Вопросы и задания
1. Расскажите о
синузии чозении на Чукотке.
2. В чем
экологические особенности чозении, которые интенсифицируют биологический
круговорот в экосистемах с ее доминированием?
3. Какие полезные
свойства чозении вы знаете?
4. Какими
полезными свойствами обладают кустарниковые ивы?
Рис. 106.
Курильский чай – широко встречающийся кустарник, листья которого можно
заваривать вместо чая
|
Рис. 107. Малина
сахалинская – кустарник, распространенный по северотаежной и частично лесотундровой
зонам Чукотки. Высушенные листья малины представляют собой приятный полезный травяной
чай, который широко использовался как европейцами, так и коренными народами
Севера Сибири и Америки при болезнях желудка, дизентерии, как общее
тонизирующее. Мелкие ягоды малины сахалинской полезны, но их никогда в наших
условиях не соберешь в изобилии, чтобы насладиться их вкусом
|
64. Динамика
растительного покрова
Факторами
динамики флоры и растительности могут быть изменения рельефа, климата,
литогенной основы, атмосферы, тектоника литосферных плит, морские трансгрессии
и регрессии, надземные и подземные оледенения, деятельность вулканов, процессы видообразования
и занос в район новых видов, пожары, наводнения, горные работы, загрязнение
среды нефтью, радиоактивными веществами и другие антропогенные факторы. В нашем
регионе все эти факторы активно влияли и влияют на растительный покров. Одни из
них вызывают исторические смены в геологическом времени, другие обусловливают
изменения в экологическом времени – сукцессии.
Под резким
воздействием внешних факторов растительный покров нарушается, экосистемы
выводятся из состояния биогеохимического равновесия, в них образуются свободные
экологические ниши, поселяются новые виды и жизненные формы, нарушается
равновесие в конкурентных отношениях между растениями – все это в конечном счете
реализуется в виде заметных и весьма резких изменений растительных сообществ и
составляющих их синузий. Если затем действие возмущающего фактора
приостанавливается, то экологический режим стабилизируется и растительный
покров через серию закономерных смен сообществ и синузий возвращается в состояние,
близкое к исходному.
Легче всего
пронаблюдать динамику растительности в долинах рек. Сукцессии пойменной
растительности представлены многочисленными сообществами, изменяющимися в
пространстве по мере удаления от русла реки. Благодаря большой скорости
аллювиальных процессов, сравнимой с человеческой жизнью, эти сукцессии легко улавливаются
и хорошо изучены геоботаниками и лесоведами. Это естественные смены сообществ
по ходу увеличения возраста вида-доминанта и по мере ослабления аллювиального
процесса.
По всем крупным
рекам региона выделяется 3–4 уровня поймы. Поймой считаются все земли,
заливаемые паводковыми водами хотя бы раз в несколько лет и испытывающие в
связи с этим влияние потока вещества и энергии, несущегося рекой. Это влияние
может сказываться в отепляющем действии реки – часто под руслом находятся
таликовые зоны, распространяющиеся и на пойму, либо в наносе большого
количества гальки, песка, иловых частиц, плавника.
Пойменные
сообщества служат как бы преградой на пути смыва вещества рекой и работают
против потока, усиливая аккумуляцию. Все растущие здесь растения обладают
способностью в большей или меньшей степени задерживать влекомые мутными водами
мусор и опавшие листья. Наиболее всего эта способность развита у чозении,
которая первая поселяется на промытых галечниках и по мере роста начинает
быстро формировать "щетку" из торчащих боковых прутьев. Эта
своеобразная "юбка" задерживает несущийся материал, накапливает
мелкозем, образуя первичный почвенный слой, способствующий поселению здесь
других растений. Чозения по праву считается королевой поймы наших северных рек –
она формирует ее и дает начало пойменной сукцессии.
По мере
отступания русла и с появлением мерзлоты чозения выпадает из сообщества,
сменяясь в лесной зоне лиственницей. На галечниках рек в тундровой зоне
подобную чозении роль выполняет ива аляскинская, которая в ходе сукцессии
сменяется здесь ивой Крылова, или ивой шерстистой.
Река может иметь
несколько незатопляемых в паводки надпойменных террас – растительность на них
изменяется гораздо медленнее, чем в пойме.
Рис. 108.
Типичная пойменная сукцессия в долине р. Омолон
|
Типичная
пойменная сукцессия показана на рисунке (рис. 108). Подобное распределение
сообществ характерно для крупных лесных рек региона – Омолона, обоих Анюев и их
основных притоков, верхнего течения р. Анадырь. На небольших речках сукцессия
может иметь менее развитый характер, однако последовательность смен остается
той же.
Сукцессия может
отсутствовать или может иметь некоторые искажения на наледных участках долин,
где растительность приспосабливается к условиям периодического подтопления и жесткого
оледенения. Чаще всего наледь как бы выравнивает пойму, делая дно долины
плоским, и разница между уровнями поймы исчезает. Все дно долины в этом случае
занимает один комплекс растительности – низких, как бы
"подстриженных" морозом ивнячков, голубичников и кочкарных лугов, и
лишь вдоль многочисленных русел реки в зоне наледеобразования наблюдаются фрагменты
растительности низкой поймы. Кроме того, из-за неустойчивости русла, которое в
наледной долине свободно "гуляет" по долине, наблюдается множество
параллельных проток, растительные сообщества здесь несут на себе печать
временности. Древесные растения не успевают закрепиться по берегам проток, а луга
не развиваются из-за периодического заливания, старые же протоки нередко
заболачиваются.
|
На участках
мощных наледей вся долина реки может быть занята почти голыми
галечниками с редкими куртинами злаков и разнотравья. На крупных наледях запасы
льда бывают столь велики, что не успевают растаивать в течение лета. На Чукотке
большие и малые наледи на реках вполне обычны. Окраины гигантских речных наледей
в лесной зоне часто являются местообитанием для многих арктических видов.
Вопросы и задания
1. Что такое
динамика растительности?
2. Почему мы
различаем изменения растительности в геологическом и экологическом времени?
3. Что такое
растительная сукцессия?
4. Расскажите о
сукцессии растительности в поймах рек.
65. Зарастания
отвалов золотодобычи
Золотодобывающая
промышленность вызвала на Чукотке самые крупномасштабные нарушения
растительного покрова. Всего по данным статистики в нашем регионе нарушено
свыше 30 тыс. га. Это в основном долины рек и ручьев, до золотодобычи занятые
наиболее продуктивными в ландшафтах пойменными тополево-чозениевыми лесами,
ивняками и болотами.
Масштаб нарушений
и изменение энергетики техногенного ландшафта (а геофизические исследования показали
значительное возрастание тепловых ресурсов нарушенных земель по сравнению с естественными),
подтолкнули северян к использованию этих земель в сельскохозяйственных целях. В
1970–1980-е гг. делались успешные попытки создать на распланированных отвалах
искусственные луга, а также поля кормовых и овощных культур. К сожалению, из-за
глубокого кризиса эти работы были приостановлены во всех районах Севера. Лишь
ничтожная часть земель (менее 0,01%) в регионе была рекультивирована.
Открытая
разработка россыпных месторождений золота ведется двумя способами – карьерным и
дражным. При обоих способах разработки весь растительный покров сдирается, и
вся толща непродуктивных по золоту пород снимается (так называемая
"вскрышка торфов") и складируется в специальных вскрышных отвалах.
Выемка пород производится бульдозерами, экскаваторами, самосвалами, перед этим
породы оттаивают различными способами. Вскрышные отвалы имеют естественный
состав грунтов – смесь торфа, мелкозема, щебня, валунов, почвы, и поэтому
наиболее благоприятны для зарастания растениями.
После удаления
так называемых "торфов" образуется голый полигон продуктивных по
золоту пород (так называемые "пески"). При мелкокарьерном способе
разработки они снимаются бульдозерами и обогащаются на промывочных приборах
(промприборах). В процессе обогащения эти породы разделяются на
крупнофракционные (щебень, галька, гравий, валуны), образующие
"галечные" отвалы, и мелкофракционные (песок, дресва, глины), которые
сливаются в виде пульпы в гидравлические, так называемые "эфельные"
отвалы.
Кроме эфелей,
отходы обогащения поступают в хвостохранилища и илоотстойники.
При дражном
способе разработки выемка "песков" и их обогащение происходит на
драге, которая медленно движется по оттаявшим породам и выбрасывает через специальные
колоды эфельный материал, поверх которого выкладывает хорошо промытые крупнофракционные
"галечные" отвалы. Между дражными отвалами и бортами котлована
остаются заполненные загрязненной водой пазухи. В результате формируется новый
техногенный ландшафт, состоящий из отвалов и пазух. Растительность,
появляющаяся на этих землях первой, зависит от способа формирования отвалов.
Дражные галечные
отвалы зарастают медленнее всех остальных отвалов, и зарастание их идет видами
галечных кос и пойменных наносов, в том числе чозенией, тополем, ивами.
Сукцессия здесь направлена на восстановление тополево-чозениевых лесов на юго-западе
Чукотки и ивняков на севере и востоке.
Вскрышные отвалы
(скреперные, бульдозерные, автотранспортные), а также гидравлические (шахтные
смывы, хвостохранилища и илоотстойники) зарастают, как и развед-ходы и вырубки,
в основном сорными, заносными видами, такими, например, как сурепка или
иван-чай узколистный. В большинстве случаев сукцессия здесь направлена на
восстановление лиственничных лесов в зоне тайги и кустарничковых тундр в зоне
тундры. Естественной растительностью быстрее всего зарастают отвалы вскрыши,
так как они часто содержат в себе покоящиеся семена, а их механический и химический
состав наиболее благоприятен для формирования первичной почвы.
Типичный ход
процесса зарастания на дражных отвалах включает несколько фаз. Нулевая фаза
характеризуется отсутствием растений. Она длится 2–5 лет после образования
отвала, пока идет миграция семян с соседних уже заросших участков, либо с участков,
где был сохранен естественный растительный покров. Первая фаза сукцессии –
заселение видами с легкопереносимыми семенами. Часть видов не выносит условий
жизни на обнаженном промытом грунте и вскоре гибнет. Остаются виды, обладающие высокой
активностью захвата территории (многие сорные), либо виды местной флоры,
приспособленные расти на галечниках. Постепенно происходит обогащение
пионерного сообщества новыми видами и жизненными формами – появляются
кустарники, а на юге и всходы деревьев. При наиболее оптимальных условиях
ивняки на отвалах могут появиться уже через 15–20 лет после нарушения, а через
30–40 лет такие сообщества уже неплохо сформированы, и можно говорить об их
устойчивом длительном существовании. Под пологом ив, чозении, а на юге и лиственницы
начинают формироваться синузии зеленых мхов, кустистых лишайников, гипоарктических
кустарничков, а в южных районах синузии кедрового стланика, характерных для
коренной климаксовой растительности региона.
Таким образом, в
целом характер и скорость зарастания нарушенных земель зависит от наличия
близких источников семян – оставленных в пойме "островов" с
кустарниками и чозениевыми лесами, соседства склоновых лесов и тундр. Поэтому
для ускорения процессов самозарастания рекомендуется оставлять в разрабатываемой
долине небольшие участки (10–50 кв.м) с нетронутой растительностью для
обсеменения. Кстати, эти участки могут разрабатываться позже при повторном
прохождении, когда произойдет зарастание основной части отвалов.
К этим наиболее
дешевым способам ускорения самозарастания отвалов можно еще добавить
специальный гидропосев семян трав, кустарников и деревьев с дорог и с воздуха.
Существующие в мировом опыте методы предусматривают также снятие почвы перед отработкой
долины и ее складирование за пределами зоны разработок, а затем ее повторное
использование при рекультивации. Однако у нас эти прогрессивные методы так и не
успели найти себе применение.
Вопросы и задания
1. Почему
золотодобыча является мощным фактором, нарушающим растительный покров?
2. Какие стадии
сукцессии растительности на отвалах золотодобычи вы можете назвать?
3. Можно ли
ускорить самозарастание отвалов золотодобычи?
Рис. 109. Полынь
Тилезиуса – обычный пойменный вид большинства районов Чукотки. Полынь считается
растением спортсменов – ее свежие листья часто кладут внутрь носков, чтобы нога
не сбивалась и чувствовала себя свежей. Этот вид полыни широко используется
коренными народами Аляски в тонизирующих чаях, как противовоспалительное средство,
при артритах
|
Рис. 110. Осоки:
а – влагалищная; б – тонкоцветковая; в – топяная
|
Рис. 111.
Растения Чукотки: а – линнея северная; б – колокольчик одноцветковый; в –
мелколепестник низкий; г – майник двулистный
|
Рис. 112.
Травянистые растения: а – иван-чай узколистный – первое растение, появляющееся
после пожаров; б – иван-чай широколистный, обитатель галечников пойм. Все части
иван-чаев (кроме осеннего "пуха") съедобны, особенно побеги и листья
в молодом виде. Коренные жители издавна использовали эти листья в свежих
салатах, заготавливали впрок с моржовым салом, в замороженном виде добавляли в
бульоны, для зимнего хранения вареные отжатые листья складывали в емкости.
Настой из травы иван-чая узколистного употребляется при желудочных
заболеваниях, а также наружно при промывании ран, язв, воспаленных глаз и т.д.
|
66. Послепожарные
сукцессии
Пожары являются
естественным фактором, вызывающим периодический быстрый перевод накопленной
живой и мертвой органики в минеральные вещества. Сгораемая органика
представляет собой древесину, мхи и лишайники, подстилку, отчасти гумусовый
слой, разлагающиеся в норме очень медленно – за 400–500 лет. Всю эту органику
можно рассматривать как резерв питательных веществ для растений, резко
высвобождающийся только после пожара. В течение нескольких лет гарь
представляет собой место с повышенной продуктивностью, своего рода
биогеохимическую аномалию.
Высвобожденные
при сгорании органики минеральные вещества довольно долго сохраняются на
равнинных, долинных участках, где смыв идет медленно. В то же время, на крутых
склонах гор пожар вызывает мощную потерю экосистемой общего запаса азота,
переводя его в катастрофически быстро выносимую минерализованную форму. Обогащение
почвы азотом вызывает в первые после пожара годы быстрый рост травянистых
растений, причем первыми и наиболее массовыми почти всегда бывает иван-чай
узколистный (рис. 112,а). Затем появляются вейники, другие злаки и разнотравье.
В лесной и лесотундровой
зонах пышная травянистая растительность, питающаяся легко усвояемыми
минеральными веществами, с течением времени (10–12 лет) начинает замещаться различными
кустарниками, мхами, лишайниками, что замедляет процессы вымывания химических
элементов как с поверхности, так и из почвы. В целом можно сказать, что пожар
резко интенсифицирует биологический круговорот вещества в экосистеме и тем
самым играет положительную биогеохимическую роль в ландшафтах. Однако в горных
районах на крутых склонах смыв вещества после пожара происходит настолько
интенсивно, что ни о каком сколь либо быстром восстановлении растительности, а
тем более почвы, здесь говорить не приходится. Пожары в горах вызывают мощную
эрозию, таяние мерзлоты и понижение верхней границы многолетнемерзлого слоя.
Сукцессия даже на некрутых склонах идет в 2–3 раза медленнее, чем на
равнинных участках, а на крутых склонах она затягивается на многие столетия.
Так или иначе, но
во всех вариантах послепожарной сукцессии первая стадия – это мощное зарастание
травами. Затем в лесной зоне зарастание может пойти по березовому или осиновому
типу, то есть при восстановлении сгоревших лиственничников экосистема обязательно
проходит через стадию мелколиственных лесов или кустарников. В южных районах
Чукотки послепожарная сукцессия нередко идет через стадию кустарниковых
зарослей из кустарниковой ольхи, дальневосточной березки и березки Миддендорфа.
В тундровых
районах послепожарные сукцессии проходят совсем по-другому, чем в тайге. В
связи с отсутствием сколь-либо существенного количества быстровоспламеняющегося
вещества в тундре, пожары часто носят поверхностный характер. После тундрового
пожара в кочкарных тундрах в центре кочек сохраняются живые растения, почки
возобновления, узлы кущения. Поскольку в кочкарной тундре преобладают растения
с вегетативным размножением, то самовосстановление нарушенных участков происходит
сравнительно быстро – за 10–12 лет. Этому способствуют условия, складывающиеся
после пожара – возрастает глубина протаивания почв, повышается их аэрированность
и содержание в них минеральных веществ.
В кустарничковых
тундрах пионерными растениями являются осоки, зеленые мхи, вейники. На первой
стадии выпадают почти все виды кустарничков - они обычно полностью сгорают. На
второй стадии вейники и другие злаки постепенно исчезают, но восстанавливается карликовая
березка, а за ней и другие кустарнички. Через 10–20 лет сообщество может
приобрести близкий к исходному облик.
Медленнее и
неравномернее идет сукцессия в осоково-пушицевых тундрах с полигонально-жильными
льдами, где после пожара образуются термокарстовые просадки, озерки, на их
склончиках развиваются овраги, усиливается плоскостной смыв. На третий год после
пожара в таких сообществах появляется печеночный мох маршанция многообразная,
практически отсутствующая в естественных тундрах этого типа. Она впоследствии
вытесняется зелеными мхами из рода кукушкин лен. Нарушенный растительный покров
здесь полностью не восстанавливается.
Особенно опасны
пожары в сухих лишайниковых тундрах на склонах и нагорных террасах, где
лишайниковый покров не восстанавливается в течение нескольких столетий. В
сильно засушливые годы пожары могут охватить и торфяные тундровые болота; при
полном выгорании торфяника исходная экосистема может никогда не восстановится,
а превратиться в другой тип тундр. Так, известны случаи, когда в результате
развития процессов пучения и заболачивания на месте сгоревших бугорковатых
кустарничковых и кустарниковых тундр образовывались полигональные
осоково-пушицевые тундры. Вообще сроки и типы пирогенных (то есть послепожарных)
смен растительности в тундровой зоне изучены очень слабо.
Вопросы и задания
1. Почему в
природе довольно регулярно случаются тундровые и лесные пожары?
2. Какое
экологическое значение имеют тундровые и лесные пожары?
3. Почему
сукцессия растительности после пожара на горных склонах идет медленнее, чем на
равнинах?
4. За сколько лет
после пожара могут восстановиться кочкарные пушицевые тундры?
Рис. 113. Злаки:
а – зубровка душистая; б – овсец Крылова; в – овсяница колымская
|
Рис. 114.
Разнотравье Чукотки: а – гирчовник аянский; б – герань волосистая
|
67. Сукцессии на
спущенных озерах и нарушенных тундрах
В тундровой зоне
нашего региона можно часто встретить осушенные термокарстовые озера, прорванные
в реку, море или соседнее озеро, располагающееся на более низком уровне. На дне
такого осушенного озера на I стадии сукцессии формируются арктофиловые луга
высокой продуктивности, так как верхние горизонты озерных илов достаточно
плодородны.
Через 2–3 года
эти сообщества сменяются злаковыми и злаково-разнотравными лугами. В этой
короткой стадии (1–2 года) днища озер являются кормовыми угодьями для многих
птиц и зверей. Затем начинается формирование клиньев полигонально-жильных льдов,
поверхность становится бугристой, появляются гипоарктические кустарнички,
зеленые мхи, осоки, пушицы – луга довольно быстро отундровевают. В завершение
сукцессии здесь формируется бугорковатая кустарничково-осоковая тундра, затем развивается
полигонально-валиковый микрорельеф, котловина заболачивается и образуется
типичная полигональная осоково-пушицевая тундра. Мерзлотные условия полностью восстанавливаются
довольно быстро - менее, чем за 10–15 лет.
Подобное же
"олуговение" можно наблюдать в тундре всюду, где идет разрушение
почвенно-растительного покрова – при пожарах, строительстве, транспортных
нарушениях и т.п., вызывающих глубокое протаивание сильнольдистой мерзлоты.
Проезд летом любого гусеничного транспорта (вездеходов, тракторов) вызывает уплотнение
и разрыв дернины, что в свою очередь ведет к развитию процесов термокарста и
заболачиванию. Многократное использование одной колеи машинами становится
невозможным, и трасса обычно расширяется на десятки, а то и сотни метров.
Сукцессия,
возникающая после прекращения воздействия транспорта на тундру, длится от 5 до
40 лет в зависимости от степени нарушения, характера залегания многолетней
мерзлоты и ее льдистости, в зависимости от типа исходных растительных сообществ.
В первые годы появляются травы, через 4–5 лет интенсивно разрастаются
кустарнички (брусника, шикша, карликовая березка, ивки) и зеленые мхи.
Схожие эффекты
олуговения вызывают зоогенные нарушения – например, сусликовины, песцовые норы
и порои, которые обычно хорошо выделяются ландшафте более пышной
растительностью.
Рис. 115.
Нардосмия холодная – одно из первых растений озерных котловин, появляющееся при
деградации злаковых лугов. Это растение, которое часто называют на Чукотке
"мать-и-мачехой" – отличное лекарство при бронхитах и спазматическом
кашле. При бронхите сухие листья нардосмии курили со времен Плиния. Сейчас при
курении добавка листьев нардосмии может вызвать смягчающий мятный эффект.
Индейцы Северной Америки использовали корень нардосмии для заваривания чая при
туберкулезе, воспалении дыхательных путей, раке желудка. Некоторые даже просто
жевали корень нардосмии при туберкулезе
|
|
Существование в
естественных тундрах лугов и луговой растительности неоднократно привлекало
внимание специалистов сельского хозяйства. Однако кратковременность стадий
олуговения не позволяет широко использовать этот тип сообществ. В 1969 г. появилась
остроумная разработка С.В. Томирдиаро по искусственному управлению
озерно-термокарстовым процессом для получения стабильных лугов. Для этого он
рекомендовал периодически затапливать котловины ранее спущенных озер на 3–4
года для частичного восстановления подозерного талика, и чередовать периоды
затопления и эксплуатации под луга. Однако на практике эта разработка стала
внедряться половинчато в виде одноразового спуска озер, что привело к ликвидации
ряда локальных озерных экосистем, и в конечном счете – к дискредитации идеи,
так как в связи с быстрым заболачиванием вновь возникших лугов затраты на их
создание себя не окупили. Более подробно с практикой северного луговодства вы
можете познакомиться в следующей главе.
Существенные
изменения в растительном покрове вызывает интенсивный выпас домашних оленей. В
связи с неупорядоченным выпасом оленей и перегрузкой пастбищ в 1970-е годы
началась деградация зимних пастбищ, причем сокращение запасов ягеля происходило
со скоростью 2,5–3,0% от его общего количества в год. В результате перевыпаса
из состава растительных сообществ выпадают бобовые, так как олени поедают их в
первую очередь, и не только надземную часть – они вырывают и мясистые
корневища. Восстановление потравленных пастбищ происходит в течение 10–15 лет,
что связано с крайне медленным отрастанием кустистых лишайников (по 2–6 мм в
год). Сукцессия здесь идет аналогично смене растительных сообществ при
транспортных нарушениях – через стадию злаков, затем активизируются зеленые мхи
и осоки. Кустарнички и особенно лишайники восстанавливаются в последнюю очередь.
Вопросы и задания
1. Расскажите как
зарастают спущенные тундровые озера?
2. Почему на
месте спущенных озер возникают злаковые и разнотравные луга?
3. Почему луга на
дне спущенных озер сменяются тундровыми сообществами?
4. Почему на
тундре, заезженной вездеходами, разрастаются злаки, осоки и разнотравье?
5. Расскажите о
сукцессии растительности на сбитых оленьих пастбищах.
68. Развитие
растительного покрова Берингии в четвертичном
периоде
В конце плиоцена
(примерно 2 млн. лет назад) на всей Земле произошло резкое похолодание,
результатом которого стала смена листопадных широколиственных лесов сначала
темнохвойной, а затем и светлохвойной тайгой. По-видимому, в это же время на
самом севере Берингийского моста суши, соединяющем Восточную Азию и Северную
Америку, происходило формирование безлесных тундровых ландшафтов.
В эпохи морских
регрессий (понижение уровня моря) Ледовитый океан в течение четвертичного
периода неоднократно оказывался замкнутым в окрестностях Северного полюса
единой циркумполярной сушей, когда Северная Америка соединялась не только с
Азией, но и с Европой. Поэтому периоды существования Берингии как обширного
сухопутного моста всегда были периодами похолодания в ее северной и центральной
частях и потепления в южной части.
Климат в обширной
сухопутной Берингии был весьма континентальный и холодный, только на юге в эти
эпохи выпадало много осадков и развивались горные и горно-долинные ледники. По
всей вероятности, северная часть Берингийского моста была тундровой, средняя –
тундрово-степной и лесо-степной, а по южной кромке росли светлохвойные
лиственничные и темнохвойные еловые леса, подобные тем, что сегодня растут на
Аляске. Охотская и Камчатская темнохвойная тайга через массивы еловых лесов
вдоль Пенжины, Анадыря и южную часть Берингийского моста в эти эпохи сообщалась
с темнохвойной тайгой Аляски.
Однако уже в
начале плейстоцена (примерно 1 млн. лет назад) в южной части периодически
появлявшегося Берингийского моста суши темнохвойные леса не восстанавливались
на всем протяжении. Вероятно, здесь тогда преобладали безлесные
лесо-лугово-болотные ландшафты с рощами чозении и тополя в поймах рек и
рединами из лиственницы. В историческом плане остается неясным – почему столь
обычный на Чукотке вид, как кедровый стланик, отсутствует в Америке. По крайней
мере, этот факт говорит о том, что условия Берингийского моста в плейстоцене
были неблагоприятны для расселения этого вида - может быть, климат был слишком
суров, или слишком жестока была конкуренция со стороны ели и пихты.
При отступаниях
моря, по мере образования моста суши, Берингия заселялась уже сложившимися
комплексами и синузиями как со стороны Аляски, так и со стороны Азии. Где-то в
средней части Берингийского моста эти комплексы встречались и взаимопроникали друг
в друга, одновременно конкурируя за подходящие местообитания. Похоже, что в
моменты таких контактов азиатские сообщества оказывались более приспособленными
к окружающим условиям, чем аляскинские, и сильнее препятствовали проникновению
видов из Америки в Азию.
В среднем
плейстоцене (примерно 400 тыс. лет назад) мощная морская трансгрессия, при
которой Камчатка с Корякией превратились в остров, обусловила потепление
климата и его увлажнение в ранее континентальных районах. Темнохвойные еловые, елово-березовые,
лиственнично-еловые леса и заросли кедрового стланика в это время, вероятно,
отступали вслед за морской трансгрессией и образовывали полосу вдоль Охотского
моря вплоть до основания Чукотского п-ва, а кедровый стланик с кустарниковой ольхой,
по-видимому, заходили и на сам Чукотский п-ов.
В конце
плейстоцена произошла новая крупная регрессия и наступило новое оледенение
альпийского типа (ледники образовались только в горах) в южной и центральной
частях Берингийской суши. От темнохвойной тайги остались отдельные реликтовые
массивы в долине р. Камчатки, в среднем течении р. Анадыря и, вероятно, по р.
Майн.
В эту эпоху
начали формироваться редкостойные лиственничники современного типа с подлеском
из кедрового стланика и березки Миддендорфа. Ландшафты Берингии в то время в
северной и средней части были тундровыми и тундро-степными, а в южной части шла
полоса кустарников и лугов, перемежавшихся с участками безлесных болот. Даже в
долинах рек Берингии того времени лесная растительность развивалась плохо, о
чем свидетельствует отсутствие на Аляске столь характерного вида Северо-Востока
– чозении. Южные склоны, дренированные террасы и водоразделы в то время были
заняты сообществами сухолюбивых морозоустойчивых растений с преобладанием
степных и тундростепных видов.
Последняя фаза
существования Берингийского моста суши закончилась в самом конце плейстоцена
примерно 12–15 тыс. лет назад. Новая трансгрессия, конечно, началась
значительно раньше и постепенно отвоевывала у Берингии все новые и новые пространства
как со стороны Пацифики, так и со стороны Арктического бассейна. Мост суши
истончался, климат на нем становился все более гумидным – более теплым зимой и
более холодным летом. Лесная и лесотундровая растительность южной Берингии в
эпоху узкого моста деградировала, частично отступая на Колыму и вглубь Аляски.
По мере
трансгрессии быстро деградировали и ксерофитные сообщества центральных районов
Берингийского моста, уступив место на Чукотке тундрам, а в бассейне Колымы –
лиственничным лесам. Только жалкие следы былой растительности можно сейчас видеть
на южных крутых склонах гор и уступах древних речных террас в разных частях
Чукотки, включая и остров Врангеля.
Можно сказать,
что на протяжении третичного и четвертичного периодов Чукотка как часть
Берингии был колыбелью не только многих видов растений, но и целых
флористических комплексов. Здесь, в Берингии, зародился и сформировался
комплекс листопадных широколиственных лесов (ильмы, дубы, платаны, вязы, клены,
грабы). Листопадность и появилась впервые на Земле как приспособление к
прохладной Берингии. На следующем этапе здесь возникли бореальные виды –
флористический комплекс темнохвойной тайги: все наши и аляскинские ели,
брусника, голубика, багульник и др. Затем идет черед видов-гипоарктов. Наконец,
в последний свой цикл Берингия формирует флористический комплекс тундры.
Что же происходит
с растительным покровом Чукотки сейчас? Анализ показывает, что сейчас имеет
место типичная для межледниковья активизация видов и флористических комплексов,
приспособленных к гумидному климату, и регрессия ксерофитных видов и сообществ.
В будущем можно ожидать расширение ареалов лугов, каменноберезовых лесов,
активизацию кедрового стланика в континентальных районах, возможно, полную
деградацию степных элементов. На восточной Чукотке начнут формироваться
кустарниковые тундры с доминированием ольховника и высоких ив, в долинах рек
появятся чозения и тополь. Это многовековое развитие растительного покрова будет,
несомненно, накладываться на динамику растительности в экологическом времени –
то есть на сукцессии.
Вопросы и задания
1. Попробуйте нарисовать несколько схем Чукотки и ее растительности в разные фазы
геологической истории (в раннем,
среднем и позднем плейстоцене). Что происходило с растительностью?
2. Как отразилось похолодание климата в плиоцене на растительность Берингии?
3. Какие природные зоны существовали в пределах Берингийского моста суши?
4. Покажите на карте очертания Берингийского моста суши, каким он был в эпохи оледенений.
Рекомендуемая
литература
Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977.
Васильев В.Н. Растительность Анадырского края. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.
Галанин А.В., Беликович А.В. Растительный покров // Чукотка: Природно-экономический очерк.
М.: Арт-Литэкс, 1995.
Стариков Г.П., Дьяконов П.Н. Леса Чукотки. Магадан: кн. изд-во, 1959.
Кожевников Ю.П. География растительности Чукотки. Л.: Наука, 1989.
Реутт А.Т. Растительность // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970.
Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985.