Глава II
Циклы развития побегов и их систем. Продолжение

Моноподиально-симподиальная группа

Рододендрон понтийский — Rhododendron ponticum L . Батумский ботанический сад. Заповедный буковый лес. 1974. Образует сомкнутый вечнозеленый кустарниковый ярус 3-4 м высотой. Часто имеет вид небольших одно- и малоствольных деревец. На крутых склонах ветви простираются вниз, саблевидно приподнимаясь на концах. СПФ образуются редко, как правило в кроне или в верхней части стволиков. Побеги формирования нарастают до 10 лет, в среднем — 5-6 лет, первые их приросты — 50-70 см, последующие — 20-30 см. Боковых ветвей не образуется. Цикл, как правило, завершается заложением терминального соцветия. После цветения начинается рост косо вверх направленных замещающих побегов ветвления из верхней части последнего прироста побегов формирования. На второй-третий год один из них становится лидирующим: он приобретает строго ортотропное направление, как бы продолжая нарастание побега формирования, имея такие же приросты. Остальные побеги ветвления простираются горизонтально, приросты их более короткие, они ди- и трициклические.

По мере нарастания лидирующего побега на его прошлогодних приростах образуется от 1 до 5 косо вверх направленных боковых побегов, нарастающих 3-5 лет по типу материнского. Приросты их 15-20 см. По мере нарастания они так же горизонтально отгибаются. Лидирующий побег нарастает 5-8 лет, после чего переходит к цветению и замещается лидирующим побегом следующего порядка. Таких смен бывает до 3-5-8. Размеры приростов и цикличность постепенно убывают. Побеги последних порядков — 5-10 см, дициклические, генеративные. Многие из них отмирают, так как после цветения не образуют боковых. Находящиеся в затенении остаются вегетативными, дают маленькие приросты в 2-5 см, но живут до 10 лет. Вследствие своей слабости отгибаются вниз, чем придают кроне плакучий вид. После прекращения роста полностью отмирают.

Alnaster fruticosa

Рис. 13. Побеги ветвления у некоторых сережкоцветных

а — Alnaster fruticosa; б — Betula midd е ndorfii; в — Corylus avellana; г — Sallx schwerinii; д — S . pseudopentandra; e — S . reticulata; 1 — почки побегов продолжения

К 20-25 годам существования СПФ нарастание стволика (путем последовательных смен замещающих побегов) прекращается. Основной цикл продолжается за счет нарастания побегов ветвления разных порядков в течение еще 10-15 лет. Общая его продолжительность до 40-50 лет. В конце его цветение крайне ослаблено. На боковых побегах ветвления и лидирующих (стволике) часто начинают появляться побеги дополнения, создающие системы из 2—4 порядков.

Периоды основного цикла: 1) рост побега формирования и замещающих его побегов первого-второго-третьего порядков — до 15 лет; 2) рост замещающих побегов третьего-пятого (шестого) порядков — 15-25-30 лет; 3) рост побегов ветвления последующих порядков и систем побегов дополнения — от 30 до 40-50 лет.

Ольховник — Alnaster fruticosa Rupr. Окр . Магадана. Каменистые склоны сопок на месте лиственнично-каменноберезовых лесов. 1975. Высокий кустарник, до 3 м, из 1-5 радиально расходящихся, приподнимающихся или лежащих в основании ветвей. Большинство из них направлено в сторону от центра куста. Главные скелетные оси-стволики по своему происхождению — побеги формирования или разветвления первичной оси. Первые их приросты крупные, около 20 см, на 10-15-й год резко снижаются, до 10 см и менее. Одновременно с нарастанием акротонно образуются боковые побеги — в верхней части прироста по 1-2 удлиненных побега, то менее, то более мощных, конкурирующих с главным. Кроме них, в нижних узлах прироста главного побега отрастают укороченные розеточные побеги, живущие 3-5 лет.

Менее мощные удлиненные боковые побеги ветвления образуют почти только укороченные побеги; вначале приросты их менее 10 см, а затем еще более уменьшаются. На четвертый-пятый год они прекращают нарастание и либо отмирают, либо существуют за счет развития системы боковых, обычно укороченных побегов. Более сильные боковые побеги первого порядка образуют также и удлиненные побеги ветвления второго порядка, а по прекращении своего роста (на пятый - восьмой год) — замещающие. Побеги ветвления второго порядка па пятый - третий год жизни ветви (чем ближе эта ветвь находится к вершине оси первого порядка, тем этот срок короче) образуют терминальное соцветие из нескольких сережек. В двух ближайших к нему почках закладываются женские «шишечки», а из следующей почки развивается побег продолжения (рис. 13, а) .

Максимум развития мощных ветвей первого порядка падает на 8-12-й год жизни главной оси, в результате чего она как бы теряется среди них. Моноподиальное ветвление боковых осей постепенно сменяется на симподиальное, все удлиненные ветви становятся примерно одинаковыми. Главная ось нарастает примерно до 20 лет. К этому времени приросты ее снижаются до 5 см, сережками заканчиваются боковые ветви уже первого порядка на второй и даже первый год жизни. Они, следовательно, становятся ди- и моноциклическими. Вскоре сережка закладывается и на главной оси или ее терминальная почка отмирает. Вся система переходит к симподиальному ветвлению. Моноподиально продолжают нарастать лишь укороченные вегетативные побеги (до 20 лет). Вследствие преобладания крупных ветвей на одной стороне вся система, как правило, наклоняется в эту сторону и основание ствола несколько полегает, чему очень способствуют и обильные снегопады, особенно на крутых склонах. Однако в благоприятных условиях в городских посадках ортотропная форма роста ветви может сохраниться. Длительность жизни всей ветви установить не удалось. Пока можно указать лишь на нижний ее предел — не менее 30- 40 лет.

Калина Авабука — Viburnum awabucki С. Koch. Батумский ботанический сад. 1970-1971. Культурное, небольшое деревце, до 4 м, с 1-4 главными скелетными осями (стволиками). Ярусность выражена слабо, но иногда имеет 2 яруса ветвей. Побег формирования достигает 2-3 м, с 30-35 узлами,ортотропный, нарастает в течение 4-6 периодов роста, после чего формируется терминальное соцветие. После цветения в 1-3 узлах под соцветием развиваются замещающие побеги ветвления первого порядка, которые могут достигать 2 м и состоять до основания соцветия из 5 приростов. Под соцветием, на побеге ветвления первого порядка в 1-2 узлах развиваются побеги ветвления второго порядка. Обычно побеги, расположенные в первом под соцветием узле, более сильные, чем нижние, и с увеличением порядка эта тенденция усиливается. Начиная с четвертого, побеги ветвления развиваются только в верхнем узле под соцветием. Число периодов роста (циклов), размер, количество узлов с увеличением порядка постепенно сокращаются. Например, побег ветвления второго порядка, 1 м, с 16 узлами, состоит из 4 приростов, а с третьего-четвертого порядка чаще всего встречаются трициклические побеги ветвления, 20 см длиной, из 7-8 узлов. Среди побегов 8-10 порядка и выше, кроме трициклических побегов, встречаются также и дициклические, хотя первых больше, а в конце основного цикла часто встречаются и моноциклические побеги, 3-4 см длины, с 1-2 узлами (парами листьев). Побеги ветвления четвертого и более порядков довольно редко формируют терминальное соцветие. Часто верхушечная почка замирает и рост продолжается за счет развития следующего порядка из почек, расположенных рядом с терминальной. К моменту развития четвертого и более высоких порядков многие слабые побеги ветвления, особенно расположенные в нижней части туриона, полностью отмирают. В СПФ насчитывается до 10-15 порядков побегов ветвления. К моменту окончания основного цикла СПФ представляет собой многолетнюю ветвь, обычно сохраняющую ортотропное направление роста с плагиотропно распростертыми побегами ветвления. Периоды основного цикла: 1) развитие побега формирования и побегов ветвления первого - четвертого порядков; 2) развитие побегов ветвления четвертого - десятого порядков; 3) развитие побегов десятого - пятнадцатого порядков и отмирание всех побегов ветвления.

Рододендрон мелколистный — Rhododendron parvifolium Adams. 1. Магаданская обл., Тенькинский р-н, пос. им. М. Расковой. Сухой лиственничник. 1971. Прямостоячий кустарник, 70-100 см, с 3-6 главными скелетными осями. Обильно цветет. Основной цикл, как обычно, начинается с роста побегов формирования, которые у этого вида образуются в нижней части куста. Первый прирост небольшой, 2-5 см. Нарастание побега длится 2-7 лет; в процессе его иногда образуется 1-3 боковых п обега, которые всегда меньше главного. Когда общая его длина достигает 10-20 см, формируется терминальное соцветие. После цветения под ним отрастают 2-3 боковых побега ветвления первого порядка, которые нарастают 2-4 года, завершаясь терминальным соцветием. Один из них обгоняет в росте другие, замещая побег формирования и продолжая нарастание стволика, начатое им. То же происходит с побегами ветвления второго порядка. Но в этом случае могут лидировать 2 побега, в результате чего и начинается образование кроны. Отстающие в росте побеги ветвления образуют еще 1-2 порядка более мелких ветвей, часто не закладывают соцветий, постепенно отмирают. Стволик в нижней части оголяется (рис. 14). Ослабленные боковые побеги могут нарастать 8-10 лет, но в этом случае годичные их приросты достигают всего нескольких миллиметров. Средние размеры приростов лидирующих осей в среднем 1 см, а длина побегов 5-7 см.

Рис. 14. Рододендрон мелколистный. Прямостоячая форма

К моменту развития побегов ветвления шестых - седьмых порядков система достигает высоты 20-40 см, лидируют 2-3 побега, происходит разветвление стволика на большое количество ветвей. Чем выше, тем их становится больше (на высоте 50 см их, например, 20-25). В кроне продолжается отмирание слабых веточек. Начиная с десятого - двенадцатого порядка, размеры побегов уменьшаются до 0,3-0,5 см, но они нарастают дольше, до 10 лет. К моменту образования в среднем пятнадцатого порядка ослабевает цветение, усиливаются процессы отмирания, крона оголяется. В разных частях кроны появляются вегетативные побеги дополнения, 0,2- 0,5 см. СПФ отмирает в пятидесяти-шестидесятилетнем возрасте. В основании куста еще в середине основного цикла появляется СПФ следующего порядка, так что к концу основного цикла материнского стволика дочерняя система находится в полном расцвете.

2. Магаданская обл., окр. пос. Кулу. На каменистых осыпях на высоте 700 м над уровнем моря. 1971. Растения здесь построены из 3-5 главных скелетных осей, распластанных на почве и радиально расходящихся от главного корня. Основной цикл подобен ортотропной форме, но размеры и количество порядков иные. Вначале побеги формирования и ветвления первых 2-4 порядков нарастают моноподиально 3-5 лет, достигая 7-10 см, затем образуют терминальное соцветие. Как и у ортотропной формы, из 2-4 побегов ветвления начинают лидировать 1-2, а остальные, ослабленные после нескольких лет нарастания, отмирают. Чем дальше от материнской корневой системы, тем активнее ветвление, в результате чего побеги разрастаются в разные стороны. Близ материнской корневой системы 1 основная скелетная ось, которая на расстоянии 10-20 см раздваивается, далее мы видим 4, затем 6 и до 8 ветвей. Вначале они несколько приподняты, но затем полегают. Постепенно по мepe нарастания стволик оголяется. Отдаляясь от материнской корневой системы, скелетные оси и годичные приросты уменьшаются, но моноподиальное нарастание становится длительнее — от 10 до 15 лет. Очень редко наблюдается слабое укоренение главных скелетных осей, но связь с материнской корневой системой никогда не нарушается. Постепенно по мере отдаления нарастающей части от материнской корневой системы ослабевает цветение, размеры побегов становятся маленькими и все больше отмирающих побегов мы видим в кроне. На многолетних частях основных и дочерних скелетных осей появляются многочисленные побеги дополнения. Большинство из них после 2-5 лет жизни погибают. Приросты их минимальные — 0,2-0,4 мм. Другие же (их меньшинство) могут давать и дочерние боковые побеги, также маленькие, изредка зацветающие. И только единичные из них превращаются в побочные скелетные оси, никогда не достигающие размеров главной. Основной цикл длится от 40 до 50-60 лет. В конце его общая длина ветви достигает 50-70 см. Иногда на каменистых осыпях встречаются ветровые формы с 1-2 главными скелетными осями, распластанными по направлению ветра.

3. Чукотка, пос. Залив Креста. В кустарничковой тундре встречается только плагиотропная форма роста рододендрона мелколистного. Скелетные оси, подобно формам с горных тундр, радиально распластаны. Основной цикл длится около 60-70 лет. Но ветви разных порядков, как правило, укореняются более основательно и простираются на большую длину, иногда достигая 1 м. При этом связь с материнской корневой системой иногда нарушается и ветви полностью становятся самостоятельными, превращаясь в парциальный куст, морфологически представляющий собой СПБ.

Рис. 15. Рододендрон Адамса. Прямостоячая форма

Рододендрон Адамса — Rhododendron adamsii Rehd. 1. Подгольцовый пояс Восточного Саяна, долина р. Хулугайша (приток Иркута). На высоте 2400 м над уровнем моря. 1970. Произрастает среди обломочных пород, образуя большие, 4-5-метровые, шаровидные куртины, до 1 м высотой. Главные скелетные оси в середине куста плагиотропные. Основной цикл несколько напоминает основной цикл рододендрона мелколистного, но с некоторыми изменениями. В основании многолетних ортотропных и на плагиотропной части главных осей появляются побеги формирования 7-10 см, нарастающие 5-6 лет, пока побег не достигнет высоты 25-30 см. Часто, но не регулярно, так же как у рододендрона мелколистного, по мере нарастания образуются 1-3 боковых побега ветвления 1-3 см длиной, развивающихся по типу материнского. На пятый-шестой год рост побега формирования завершается образованием терминального соцветия, а ему на смену приходят 2-3 замещающих, из которых 1-2 лидируют. В основном за их счет происходит ветвление и образование кроны СПФ. Чем больше побегов, тем пышнее крона; чем выше в кроне побеги, тем они короче. СПФ в полном развитии имеет 4-5 порядков замещающих осей и живет 20-25 лет. По мере роста основание СПФ изгибается и укореняется, на укорененной части из спящих почек образуются побеги двух типов — ростовые побеги формирования, 8-10 см, создающие СПФ следующего порядка, и большое количество слабых побегов дополнения, которые после нескольких лет жизни полностью отмирают. Периоды основного цикла: 1) до 5 лет; 2) до 10—15; 3) до 20-25 лет. В среднем кусты рододендрона насчитывают более 30 разновозрастных СПФ, все они образуются в основании куста.

2. Район оз. Дарпир, Момский р-н Якутской АССР. 1974. В обилии встречается в разреженных лиственничниках. Шаровидные, плотно сомкнутые кусты, в диаметре 3-4 м, достигают высоты 70-100 см (рис. 15), во время цветения представляют собой замечательное зрелище, будучи сплошь покрыты светло- и темно-розовыми красивыми соцветиями, издающими сильный приятный аромат, смешивающийся с запахом эфирных масел, содержащихся в листьях. Основной цикл ортотропной формы совпадает с основным циклом вышеописанной формы. Но на оз. Дарпир распространена также стелющаяся форма рододендрона Адамса. По мере подъема в горы, окружающие озеро, на высоте около 700 м кусты его становятся невысокими — 20-30 см. Строение их СПФ изменяется по мере появления новых побегов в системе, основание более старых полегает, благодаря чему они распластываются по склону и укореняются. Вследствие укоренения и притока воды и минеральных веществ через придаточную корневую систему новые побеги не становятся меньше, как у ортотропной формы, а продолжают активно ветвиться, опять полегают и все дальше отодвигаются от материнской корневой системы, связь с которой постепенно прерывается. Одновременно отмирают более старые ветви. Укороченные побеги продолжают рост. Теперь это вполне самостоятельная часть клона — система побега ветвления (СПВ). В ней выделяются плагиотропное укорененное основание и приподнимающаяся ортотропная крона. Размеры плагиотропной части сильно варьируют в зависимости от рельефа. Если куст стелется вниз по склону, она может простираться на 2-3 м, на ровной поверхности — от 0,5 до 1 м.

Рис. 16. Рододендрон Адамса. Простратная форма (прямые линии отмечают уровень почвы)

Ортотропная ветвящаяся крона составлена четырьмя — пятью порядками замещающих побегов. У стелющихся форм реже цветение и длительнее моноподиальное нарастание (5-6 лет, приросты 1-1,5 см). Слабые побеги в кроне нарастают до 10-15 лет, приросты их — 0,5-0,6 см. Образование боковых побегов одновременно с нарастанием главных очень редко (рис. 16). На основных скелетных осях, а также на многолетних частях ветвей в кроне ежегодно образуется множество маленьких побегов дополнения. Особенно их много в основании куста. Циклы их различны, большинство побегов после 2-5 лет нарастания полностью отмирает, некоторые создают микросистемы побегов из одного - двух порядков. Размеры их минимальные. Только немногие очень редко дают начало новой СПФ, которая по мере укоренения отчленяется от материнской, существует самостоятельно и со временем также превращается в СПВ. Встречаются кусты, у которых, так же как у рододендрона мелколистного, связь с материнской корневой системой не прерывается. Это зависит от субстрата, на котором растет куст. На мелкой щебенке негде укорениться распростертым ветвям. По мере отдаления от центра куста ветвь постепенно отмирает. СПВ никогда (по крайней мере у простратных форм) не отмирает целиком, от верхушки до основания, как СПФ, а существует в виде клона, нарастая с апикального конца и отмирая с базального. Длительность жизни СПВ измеряется числом годичных приростов от конечных, наиболее молодых однолетних веточек до отмирающего прироста. Отмирающий прирост определить бывает нелегко, так как внешне недавно отмершие приросты от живых неотличимы, а от отмирания до сгнивания ветви проходит немало времени. Поэтому целесообразно определять длительность цикла СПВ по времени жизни ее кроны, измеряемого числом приростов от конечных веточек до полегшей части или первых придаточных корней.

Азалия желтая, понтийская — Azalea pontica L. Опушка букового леса в заповеднике Батумского ботанического сада. 1971-1975. Высокий раскидистый кустарник, до 3-4 м, с несколькими прямыми, восходящими и распластанными (по периферии куста) стволиками. Побеги формирования немногочисленные, отходящие от раз ных частей кроны, обычно от многолетних горизонтально простертых ветвей. Мощные турионы, идущие от нижних частей куста, достигают 1,5 м и состоят из 3-5 приростов, первый из которых наибольший (60-80 см). Первые побеги ветвления крупные, образуются акротонно; в числе 3-6, направлены косо вверх или плагиотропно, 20-30 см, на последующих приростах побега формирования мельчают. Все побеги ди-, три-, полициклические, заканчиваются зонтиковидными соцветиями. В период кульминации, который наступает на третий-четвертый год основного цикла, большинство побегов ветвления дициклические. Затем по мере загущения кроны все больше появляется три- и полициклических побегов ветвления, до цветения нарастающих без образования боковых веток. Начиная примерно с 10-го года основного цикла, на ветвях различного возраста все в большем числе появляются побеги дополнения. У горизонтально простертых веток обычно образуется лишь 1 побег замещения. На смену закончившему свой цикл побегу ветвления приходят 2-3 дочерних, один из которых обычно лидирует. Он продолжает таким же образом ветвиться и дальше, образуя и более долговечные, по сравнению с сестринскими, системы. Более слабые побеги замещения остаются простыми или дают очень маленькие, до 0,5 см, приросты и скоро отмирают. Если ветвь выбивается в осветленную часть кроны, образование побегов из спящих почек на ней сильно активизируется, образуется несколько побегов формирования. В конце основного цикла побеги сильно мельчают, до 3-1,5 см. Примерно с 10-го года основного цикла начинается период отмирания. Появление побегов дополнения не намного его продлевает. Всего основной цикл длится около 15-20 лет. Если нижние ветви касаются почвы, они могут укореняться и давать новые побеги формирования. Приросты их в первое время, однако, небольшие — 20-30 см.

Кизил — Cornus mas L. Крым. Апрель 1971. Крупный кустарник, иногда деревцевидный, до 5 м, с несколькими или одним крупным стволиком, построенным не менее чем из 5-6 отрезков побегов формирования. Эти последние крупные, до 1,5 м. Первые их приросты до 50-60 см. Нарастание длится около 10 лет, с постепенным падением приростов до 10 см и менее. Ежегодно образуются боковые побеги ветвления первого и следующих порядков, в первые годы — только удлиненные, также длительно нарастающие, в последующие годы все более короткие, до 1 см. На четвертом-пятом годах начинают появляться генеративные укороченные побеги ветвления, вначале только на ветвях третьего-четвертого порядков, потом по мере роста побега формирования на ветвях все более низкого порядка. На седьмой - девятый год основного цикла они появляются как пазушные образования на верхних приростах побегов формирования и ветвления первого - второго порядков. Нарастание их после этого сильно замедляется и прекращается вовсе, однако основной цикл продолжается по причине развития многочисленных побегов дополнения, особенно в средней части СПФ. Весь основной цикл длится не менее 20 лет. Его периоды: 1) до 3 лет, 2) до 10-12 лет, 3) до 20 лет. Укороченные побеги ветвления сильно различаются по длительности нарастания. Одни из них формируют терминальное весьма специализированное соцветие уже к концу первого года и после плодоношения отмирают, другие нарастают, не ветвясь несколько лет, и затем переходят к цветению (полициклические побеги), третьи — ветвятся, чаще всего симподиально, образуя как вегетативные, так и генеративные побеги. Возникающая таким образом система плодушек может жить до 10 лет. По мере замедления роста побега формирования и вегетативных побегов ветвления на первом начинают пробуждаться спящие почки. Некоторые из них дают новые побеги формирования, но большинство — побеги дополнения, сравнимые по длине с удлиненными ветвями на данном приросте побега формирования. Нарастают они 2-3 года, образуя как вегетативные, так и генеративные боковые побеги. Постепенно в СПФ отмирают все побеги ветвления, и жизнь ее продолжается некоторое время за счет развития новых побегов дополнения, цикл которых все более ускоряется. Наконец, отмирают и они. К этому времени верхняя часть СПФ уже приобретает наклонное положение, ветви ее простираются горизонтально или даже опускаются. Новые побеги формирования продолжают ортотропный рост ССО.

Ledum palustre

Багульник — Ledum palustre L. и L. decumbens (Ait.) Small . У багульника характер нарастания тот же, что и у рододендронов, т. е. побеги после одного или нескольких лет развития формируют терминальное соцветие, а под ним образуются замещающие побеги следующего порядка, повторяющие цикл материнского. Размеры, длительность нарастания, количество замещающих побегов, так же как и у рододендронов, варьируют в зависимости от географического распространения, местообитаний (Мазуренко, Антропова, 1973; Мазуренко, 1974).

1. Московская обл. Ст. Хрипанъ Казанской железной дороги. 1972. Окр. г. Звенигорода. 1973. Сфагновые сосняки. Прямостоячий кустарник (Серебряков, 1962), до 0,5-0,8 м. Побеги формирования появляются преимущественно в основании куста, нижние многолетние скелетные оси постепенно погружаются в сфагнум, а верхние продолжают нарастание, т. е. одновременно сосуществуют СПФ и СПВ. Основной цикл длится 10-15 лет. Побеги формирования до 60 см, ди- и трициклические. Первые побеги ветвления 10- 20 см, 4-5-циклические, в конце основного цикла — 5-10 см, 2-3-циклические, часто без соцветий. В надземной ортотропной части СПФ или СПВ 4-5 порядков замещающих побегов. Пятнадцати - двадцатилетние приросты погружаются в торф и дают придаточные корни.

2. Южное побережье оз. Байкал, близ пос. Мангутай. 1970. Образует густые заросли на склонах сопок, на месте сведенных кедровых лесов. Кусты высотой 1-1,2 м. Ветви густо переплетены, основные скелетные оси полегают и укореняются, нарастая с одного конца и отмирая в основании. На плагиотропной части скелетных осей активно образуются ортотропные побеги формирования. У формы из Мангутая, так же как и у Подмосковной, одновременно сосуществуют как СПФ, так и СПВ, причем первая переходит во вторую по мере полегания и укоренения. Все побеги и скелетные оси, за исключением главных, ортотропны. Длительность жизни приростов от их образования до полегания (цикл СПВ) — 20-25 лет. В надземной ортотропной части до 10 порядков замещающих побегов ветвления. Побег формирования, 10-20 см, нарастает от 2 до 6 лет. После цветения на приросте предыдущего года появляются 3-4 ди- или трициклических побега ветвления, 7-12 см. Затем по мере развития системы размеры побегов ветвления сокращаются, но увеличивается длительность нарастания побегов, в конце побеги небольшие, 1-2 см, долго нарастают, почти все вегетативные. Основной цикл длится также до 20 лет.

3. Юг Магаданской области, окр. г. Магадан, пос. Снежная Долина, пос. Омсукчан, окр. пос. Кулу. 1971-1973. Сфагновые лиственничники. Также прямостоячий кустарник, 30-40 см. По беги формирования появляются довольно редко, только на плагиотропных главных скелетных осях, основная единица морфогенеза — СПВ. В надземной ее части 3-5 порядков побегов ветвления. В условиях достаточного освещения они 5-10 см, ди- три- циклические. В затенении побеги слабее, приросты их 2-3 см, но длительность их нарастания увеличивается до 5-7 лет, поэтому затененные побеги иногда достигают 15-20 см, длинные прутьевидные, без соцветий. Близкий к багульнику болотному багульник распростертый Ledum decumbens всегда имеет приподнимающиеся ветви с длинной плагиотропной частью, о чем говорит его видовое название. На юге Магаданской области это обычный вид в горных тундрах. Мы изучали этот вид на сопке Марчекан Магаданской обл.

4. Окр. Магадана, 700 м над уровнем моря, перевалы Жаркий и Капранова Омсукчанской трассы. 1971-1973. В горной каменистой тундре. Укоренение горизонтальных частей ветвей почти отсутствует. Побеги формирования образуются только на ранних фазах онтогенеза. За счет нарастания замещающих побегов простертая ветвь разрастается в разные стороны, не теряя связи с материнской корневой системой. Основной цикл длительный, не менее 50-60 лет. Побеги ветвления имеют разную величину и длительность нарастания, что зависит от нескольких причин. Основная — это возраст побегов ветвления. В начале развития они сравнительно большие — 2-4 см, ди- и трициклические. По мере роста ветви размеры их уменьшаются (1-2 см), а длительность нарастания увеличивается от 5 до 10 лет. Размеры побегов сильно зависят от микрорельефа: в ложбинах, защищенных от ветра, они больше, а на обдуваемых местах — меньше. Побеги на поверхности куртины, освещенные, больших размеров, а те, что появляются внутри нее и затененные,— меньше. Распластанные ветви часто приобретают причудливые ветровые формы, большей частью разрастающиеся в одну сторону, реже имеют вид блях и куртин, когда несколько систем ветвей разрастаются в радиальном направлении. В середине их скапливаются остатки отмерших побегов, а на живых частях скелетных осей появляются многочисленные небольшие побеги дополнения, создающие системы из 3-4 порядков также укороченных побегов или отмирающие на второй - четвертый годы, не производя замещающих побегов.

5. На мелкоземе распластанные ветви активно укореняются, теряют связь с материнской корневой системой и длительно нарастают в виде парциальных кустов, которые представляют собой СПВ, так как побеги формирования, образовавшиеся в начале онтогенеза, давно отмерли и парциальный куст утратил с ними связь.

Рис. 17. Багульник лежачий. Простратная форма

Таким образом, основной цикл растягивается на неопреде ленное долгое время, теряя характер цикла. СПФ заменяется СПВ, нарастающей к периферии и отмирающей с базального конца. Побегов формирования на скелетных осях СПВ не образуется. В этом случае можно выделить цикл развития ортотропной части куста, исчисляемый по количеству приростов от концов побегов до первых придаточных корней. Он равен 80 годам. В ортотропной части 2-3 порядка в основном 4-5-циклических (1-2 см) побегов ветвления, замещающих побегов иногда один. На укорененных частях активно развиваются побеги дополнения.

6. В кустарничковых тундрах Чукотки (пос. Залив Креста, 1972; пос. Лаврентия 1974) багульник простертый широко распространен. Все его ветви здесь плагиотропны и укоренены, но часто связь с материнской корневой системой не прерывается. Побегов формирования не образуется. Побеги ветвления небольшие, тонкие, часто ветвистые, 1-2 см, 3-5-циклические. Цикл развития ортотропной части куста при слабом укоренении 5-8 лет, при активном — 3-5. Образование побегов дополнения — обычное явление. Большинство из них замирает на второй — четвертый год развития. Изредка из спящих почек появляются этиолированные полуподземные побеги. Единичные побеги дополнения ветвятся, полегают и, укореняясь, образуют дочернюю систему СПВ (рис. 17).

У багульника болотного и распростертого с увеличением экстремальности условий наблюдаются изменения величины, структуры побегов, основной единицы морфогенеза. У подмосковной и байкальской форм активно образуются побеги формирования. Одновременно сосуществуют СПФ и СПВ, размеры побегов большие, а длительность их нарастания короче. Скелетные оси имеются и в надземной части — благодаря длительному развитию ортотропной надземной части систем. С увеличением экстремальности растения приобретают стелющуюся форму роста, размеры побегов сокращаются, но увеличивается длительность нарастания. Скелетные оси располагаются только в приземной части. Побегов формирования на скелетных осях из спящих почек не образуется, развиваются они только в начале онтогенеза. Благодаря укоренению и разрастанию систем побега ветвления появляется новая единица морфогенеза — парциальный куст. Активно развиваются побеги дополнения.

Рис. 18. Калина лавролистная. Развитие СПФ

а — первый год; б — второй; в — третий; г — четвертый год

Калина лавролистная — Viburnum tinus L . 1. Батумский ботанический сад. 1970-1971. Культурное, плейокормное дерево, до 2,5 м, с 1-5 стволиками. СПФ образуются нерегулярно, большей частью к кроне. Тип нарастания и ветвления подобен Viburnum awabucki. В начале основного цикла преобладают полициклические побеги, в середине — ди- трициклические и в конце — ди-моноциклические. За одну вегетацию силлептически часто развивается до 3 порядков побегов ветвления. Поэтому, хотя в СПФ образуются более 15 порядков побегов, основной цикл проходит за 7-8 лет. Побеги формирования 100-150 см, с 6-8 узлами, нарастают до 4 лет. Побеги ветвления первого-второго порядка 25-30 см, с 3-4 узлами, три-, ди-, моноциклические; третьего - седьмого порядков — 10-15 см, с 3-4 узлами, три-, ди-, моноциклические; седьмого - пятнадцатого порядков — 7-10 см, с 3-4 узлами, моно-, ди-, реже трициклические (рис. 18). Побеги ветвления первых порядков появляются в 3-4 узлах под терминальным соцветием, причем верхние всегда сильнее развиты. В середине и в конце основного цикла побеги ветвления появляются большей частью только в верхнем узле побега предыдущего порядка. Побеги летней генерации три- и дициклические, зимней — в большинстве моноциклические, генеративные. Поэтому калина лавролистная очень ценится как вечнозеленое декоративное растение с максимальным цветением в зимние месяцы. В Батуми калина лавролистная всегда растет деревцем.

2. Иная картина в Крыму, где этот вид также широко распространен в парках. Здесь калина лавролистная — шаровидный кустарник 2-2,5 м высотой с 10-15 скелетными осями, скрытыми за густой массой зелени. СПФ активно образуются как в кроне, так и в основании скелетных осей. В СПФ не более 12-15 порядков. Периферийные ветви, соприкасаясь с почвой, укореняются, в местах укоренения возникают парциальные кусты. В старых парках калина без обрезки и ухода образует густые заросли. СПФ в затенении почти всегда без соцветий, угнетены, а на освещенных участках обильно цветут.

Рис. 19. Свидина белая. Основной цикл

а — первый год; б — второй; в — третий; г — восьмой год

Свидина — Thelycrania alba (L.) Pojark. Москва, Главный ботанический сад АН СССР. 1971. До 2,5 м, с 20-25 скелетными осями. В центре куста они полностью ортотропны, а периферические скелетные оси полегают основаниями. Поэтому кусты имеют округлую форму, до 1,5 м в диаметре. Новые побеги формирования активно образуются в приземной части, а также в основании, на нижней половине турионов первого порядка, в результате чего образуются короткие стволики (главные составные скелетные оси). Побеги формирования 150-180 см. Акро- и мезотонно в 5-6 узлах появляются вегетативные (20-40 см, с 4-6 узлами) силлептические побеги ветвления первого порядка. Иногда они отрастают только на второй год. Нарастание побега формирования длится, как правило, 2— 3 года и заканчивается терминальным щитковидным соцветием. Второй и третий приросты меньше первого, от 20 до 30 см. Под соцветием силлептически образуется пара укороченных побегов ветвления, как правило вегетативных. На следующий год они дают генеративный прирост и также силлептически производят пару дочерних побегов ветвления. Таким же путем развиваются боковые побеги. Верхние из них могут быть ди- и трициклическими, формируя в конце цикла терминальное соцветие. Нижние боковые побеги после 2-3 лет нарастания отмирают. Нарастание СПФ осуществляется за счет образования замещающих, как правило силлептических, побегов ветвления под соцветием. В начале цикла часто образуется 2-3 пары замещающих побегов, верхние, более сильные, как правило генеративные, продолжают нарастание СПФ. Нижние слабее, нарастают несколько лет, вегетативные, могут образовать 1-2 порядка еще более слабых побегов и постепенно отмирают. В СПФ до 12 порядков побегов ветвления, 10-20 см, с 1-3 узлами.

Размеры их остаются постоянными в течение всего основного цикла, лишь в конце явно мельчают (в среднем 5 см), начинают появляться нерегулярно, часто лишь вегетативные и быстро отмирают. На побеге формирования и побегах ветвления первых порядков в конце основного цикла образуются многочисленные побеги дополнения, в большинстве случаев вегетативные или генеративные, ди-, трициклические, недолговечные. Основной цикл длится 15- 20 лет (рис. 19).

Периферийные СПФ полегают и укореняются основаниями. В плагиотропную часть входят турион и часто побеги ветвления первых - вторых порядков. Верхняя их часть остается ортотропной. За счет укоренения основной цикл продлевается на 3-5 лет. От укорененной плагиотропной части активно образуются новые хлыстовидные побеги формирования. У растений в культуре одна СПФ сменяется другой регулярно. Во взрослом кусте насчитывается до 20 СПФ в полном развитии и около 10 новообразующихся.

Rhododendron kamtschaticum Pall.

Рододендрон камчатский — Rhododendron kamtschaticum Pall. 1. Окр. Магадана, мыс Ньюкля. В зарослях ольховника, близ морского побережья в поясе лиственничников и каменноберезников. 1972. Кустарничек, до 35-—40 см, с приподнимающимися ветвями, которые по мере нарастания полегают основанием и укореняются. Укорененные части засыпаются опадом и со временем начинают отмирать. Отдельные крупные ветви обособляются и таким путем расползаются в разные стороны от центра куста. Каждый побег до цветения нарастает 2-5 лет и увенчивается терминальным соцветием. После цветения на приросте предыдущего года появляются 2-3 замещающих побега, верхний из которых сильнее нижних. Эти побеги после 2-5 лет нарастания тоже зацветают, и цикл повторяется. Средняя длина монокарпических, побегов 4-7 см, приростов — 1-2 см. Слабые побеги нарастают дольше, иногда 8-10 лет, приросты их меньше — 0,5-0,7 см, а общая длина может быть больше. Эти побеги, как правило, отмирают в вегетативном состоянии. В разных частях кроны из спящих почек, которые могут покоиться всего 2-3 года, появляются небольшие вегетативные побеги дополнения, 0,2-0,3 см, в год развития выглядящие розеточными.

Рис. 21. Рододендрон камчатский, ортотропная форма

После 2-4 лет жизни большинство этих побегов отмирает, а единичные становятся многолетними, развиваясь по типу материнского, образуя СПД. По мере ветвления основание их укореняется, затем отгнивает. Так появляется новый парциальный куст — СПВ с длительностью цикла ее ортотропной части 15-20 лет (рис. 20).

2. В кустарничковых тундрах Чукотки, например близ пос. Эгвекинота или пос. Лаврентия, рододендрон камчатский имеет иной облик. 1972, 1974. Во время цветения создается полное впечатление, что большие малиновые цветки рододендрона появляются прямо из-под земли, так мала надземная часть побегов. Над землей возвышаются небольшие, 2-6 см высотой веточки. На них не более 3 порядков побегов. Нарастание их длится от 3 до 7 лет, годичные приросты всего 0,3-0,6 см. Ослабленные, долго нарастающие побеги, как правило, не формируют соцветий и отмирают полностью или частично через 5-7 лет. Из спящих почек разного возраста, от 2-3 и более лет, в обилии появляются побеги дополнения. Они нарастают 2-3 года, затем отмирают. Лишь немногие производят дочернюю систему побегов, которая живет 5-10 лет. В ее основании из одной верхней спящей почки может образоваться новая система из 1-3 порядков побегов, ее цикл проходит быстрее. После образования 2-3 генераций таких систем со все более скоротечными циклами [как это наблюдается у грушанковых (Ротов, 1962) ] весь парциальный кустик отмирает. Максимально его жизнь продолжается до 15 лет (рис.21).

Если выкопать кустик рододендрона камчатского, обнаруживается множество подземных ветвей разной величины. Густая их сеть пронизывает всю почву под кустами. В зависимости от размеров их можно разделить на три категории: 1) главные скелетные оси, 1-2 см в толщину и до 3 м в длину; 2) скелетные оси более тонкие, 2-5 мм в толщину и 0,5-2 м в длину, 3) тонкие, длинные (10-20 см), недолговечные шнуровидные, столоновидные побеги, покрытые чешуйчатыми листьями. Столоны эти в обилии отходят от

Рис. 21. Рододендрон камчатский. Плагиотропная форма.

скелетных осей как первого, так и второго порядка. Многие гибнут в первые годы, не выходя на поверхность почвы. Другие после 2-3 лет подземной жизни выходят на поверхность. Еще под землей после 1-2 лет моноподиально-г о нарастания их терминальная почка может замереть, и тогда этот побег замещается боковым. После выхода на поверхность на нем появляются зеленые листья. Он ветвится, цветет и проходит описанный выше цикл. В. А. Гаврилюк (1966) указывает, что у рододендрона камчатского на Чукотке столоны развиваются всего год; это неверно, очень многие из них нарастают 2-3 года, некоторые ветвятся под землей. После того, как побег образует надземную систему ветвей, его подземная часть может стать многолетней скелетной осью, а впоследствии, возможно, и главной скелетной осью.

Сравнивая две формы роста рододендрона камчатского, мы видим, что на Чукотке все многолетние скелетные оси подземные, активно образуются удлиненные побеги из спящих почек. Наземные кусты меньше, приросты меньше, активнее образуются надземные побеги из спящих почек.

Бирючина — Ligustrum compactum Hook. f. et Thoms. Крым, Южный берег. В посадках. 1971. Кустистое вечнозеленое деревце, до 7 м, с 4-5 стволиками, крона каждого из которых может быть построена из 5-7 ярусов СПФ. Турионы, идущие от основания куста, за 2-3 периода роста могут достигать 5-6 м. В конце роста верхушка их приобретает горизонтальное направление и ветвление происходит в основном в этой плоскости. Побеги ветвления первых порядков образуются акротонно. На последнем приросте побега формирования после прекращения им роста (обычно по причине заложения терминального соцветия) образуется система из 3-5 порядков все более уменьшающихся в размерах дициклических побегов ветвления. Верхние из них играют роль побегов замещения и развиты наиболее сильно. По мере увеличения порядка ветвления цикличность затененных побегов может увеличиваться, а степень разветвления их систем и длительность жизни сокращаются. Побеги, расположенные на материнском приросте, ниже, слабее и менее долговечны, чем расположенные выше. Один из побегов замещения может также быть сильнее другого и образовать более разветвленную, крупную и с большей интенсивностью вторичного утолщения систему.

На пятый-шестой год основного цикла начинают активно возникать побеги из спящих почек — в большинстве побеги дополнения, образующие недолговечные СПД, в нижних же частях первого прироста туриона — дочерние побеги формирования, однако более короткие, чем материнский, благодаря чему размеры всей СПФ и образуемых ими ярусов снизу вверх убывают. Всего основной цикл длится 15-20 лет. Сходную с древовидными бирючинами организацию побеговых систем имеют кустарниковые клены: среднерусские Acer tataricum, A. campestre, среднеазиатский A. Semenovii, дальневосточ-ные A . Ginnala, A. pseudosieboldianum и др. Побеги формирования у них в основном вегетативные, из нескольких приростов; в СПФ несколько порядков дициклических с метельчатым или щитковидным соцветиями побегов ветвления.

Березка Миддендорфа — Betula Middendorffii Trautv. et Mey. Окр. Магадана. Заросли кустарников на склоне на месте лиственнично-каменноберезовых лесов. 1975. Кустарник, до 2 м, с 3-5 радиально расходящимися прямыми или чаще наклонными стволиками, приподнимающимися или восходящими в основании. Образование стволика начинается с побега формирования, отходящего от приземных частей куста. Первый-второй приросты до 25 см; третий-четвертый — около 10-15 см или несколько меньше. Более 5 приростов обнаружить не удалось. Одновременно акротонно происходит ветвление. Скелетные функции выполняют только 2-3 ветви, образовавшиеся в верхней части прироста, остальные — крайне недолговечны. Первые скелетные ветви 10-15 см, затем — около 10 см, нарастают не более 3 раз, закаyчиваясь сережкой.

Betula Middendorffii

Чем выше по главной оси, тем более сокращается число приростов боковых побегов. Главная ось также заканчивается, как правило, сережкой, Переход системы от моно- к симподиальному ветвлению знаменует начало периода «стабилизация» основного цикла. Он характеризуется наличием довольно стабильных циклов каждого прироста, каждой отдельной ветви и дальнейшим нарастанием главной оси и ветвей первого порядка, хотя и по симподиальному типу. Ветвление начинается с пробуждением пазушных почек, находящихся близ вершины прошлогоднего прироста. К середине лета образуется побег, 5-10 см, с 5-15 листьями и сережкой на верхушке. На следующий год из верхних пазушных почек начинают рост 2-3 следующих побега замещения, а из остальных отрастают укороченные генеративные побеги с 2-3 листьями и терминальной женской сережкой. В первые годы основного цикла эти плодушки однолетние, в последующем становятся многолетними, но более 5 лет не живут. Последующее их возобновление происходит по симподиальному типу. Таким образом, цикл развития удлиненного прироста равен продолжительности жизни «плодушки». Период «стабилизация» длится 10-15 лет. Затем правильность образования очередных замещающих побегов начинает «ломаться». Главная ось теряется среди боковых. Приросты уменьшаются, многие слабые системы побегов, оказавшиеся в затенении, отмирают. Отмирает все большее число плодушек, все меньше образуется генеративных побегов. Начинают пробуждаться спящие почки, находящиеся в основании каждого прироста, производя короткие побеги дополнения. Ветви из сравнительно прямых превращаются в корявые и причудливо изогнутые и все более склонны к полеганию. Длительность периода «отмирание» весьма велика, однако более или менее точной оценке не поддается.

Рис. 22. Держи-дерево. ССО с двумя ярусами СПФ

Держи-дерево — Paliurus spina-christi Mill. (рис. 22). Южный берег Крыма. 1971. Кустарник, до 2 м, из множества СПФ и сложных стволиков (ССО), составленных 2-3 ярусами ветвей. СПФ, идущие от основания куста, в первый год достигают 1,5 м, нарастают до 5 лет с последующими приростами 15-20 см. В первый же год образуются вегетативные до 40 см ветви, на чем период «рост» и заканчивается. В следующем году начинается период «стабилизация» образованием генеративных закрытых, полуспециализированных побегов ветвления до 10 см длиной. Генеративная верхушка их после плодоношения отмирает, а из пазушных почек вегетативной части идет рост побегов ветвления все более высоких (до 10-15) порядков, под конец сильно мельчающих, до 3-5 мм, становящихся вегетативными. На пятый - шестой год СПФ наклоняется и на ней начинается образование новых СПФ, наступает период «отмирание». Всего основной цикл длится до 15 лет.

Скумпия — Cotinus coggygria Scop. Южный берег Крыма. Заросли шибляка на сухих приморских скалах. 1971. Чрезвычайно ветвистый кустарник с 2-5 корявыми стволиками, периферийные из которых могут полегать и касаться сучьями почвы или, напротив, имеют восходящее направление роста. Побеги формирования развиваются во всей кроне и от основания стволиков, укорачиваясь снизу вверх. В корне может быть 3-4 яруса СПФ. Турион, идущий от основания куста, в первый год может достигать 1 м, нарастая 2-3 года с последующим падением приростов. Одновременно происходит акротонное ветвление. Первые побеги ветвления крупные, 20-30 см, располагаются мутовкой, дают 2 прироста. Период «рост» заканчивается образованием на побеге формирования и первых побегах ветвления крупных ажурноветвистых терминальных соцветий. После плодоношения верхняя часть побегов отмирает и далее ветвление идет по симподиальному типу: все последующие побеги ветвления моноциклические, с вегетативной многолетней частью в 5-10 см. Один из замещающих побегов может лидировать и формировать основную скелетную ось, другие же, более слабые, образуют сравнительно недолговечные системы. Период «стабилизация» охватывает образование побегов ветвления до десятого порядка, когда уже активно возникают побеги дополнения и новые формирования, врезультате чего правильность отхождения порядков сильно нарушается. Количество отмирающих побегов, СПВ и СПД увеличивается, крона приобретает ажурную форму, многие стволики ложатся вниз по склону, однако укоренения не происходит.

Примерно такое же строение побеговых систем имеет низкорослый кустарник Cistus tauricus Pr ., также обычный на Южном берегу Крыма. В начале онтогенеза ветви его также нарастают 2-3 раза, затем формируют терминальные соцветия из 3—5 крупных цветков и переходят к симподиальному ветвлению. Вследствие больших размеров цветоножек и малых размеров многолетних частей это растение имеет вид полукустарника. Его восходящие ветви, плотно прижимаясь к почве, иногда укореня– ются.

Городовина — Viburnum lantana L. 1. Крым, Ялта, Никитский ботанический сад. В культуре. 1971. Кустарник, до 3 м, с 5-10 скелетными, простыми и составными осями (СCO). Первый прирост туриона 50-70 см, с 8-10 узлами, ортотропный. Побеги формирования, вырастающие в загущенной затененной середине куста, более длинные, 100-120 см, несколько извитые (лиановидные). Побеги ветвления первого порядка могут об– разовываться пролептически в 3-4 верхних узлах. Рост туриона длится 2-4 года, завершаясь крупным щитковидным соцветием. По мере его нарастания развиваются все новые генерации побегов ветвления, также ди- или трициклических, но меньших размеров — первые приросты 15-20 см, вторые-третьи — 5-10 см. Листья в числе 3-5 пар имеются только на их вегетативных приростах. Генеративный прирост представляет собой одно крупное щитковидное соцветие. Ветвление акротонное. Побеги продолжения развиваются из 2 первых узлов непосредственно под соцветием. Побеги ветвления, выходящие из пазух более нижних листьев, большей частью вегетативные, отмирают после 3-5 лет нарастания. С увеличением порядка ветвления побеги замещения появляются только из пазух верхней пары. Размер и цикличность их уменьшаются. Преобладают дициклические — 10-15 см. В СПФ развивается всего 6-10 порядков побегов ветвления. Основной цикл длится 5-8 лет. Побеги ветвления под конец вегетативные, плагиотропные. ССО могут состоять из 3—5 порядков СПФ, со все более быстро проходящими основными циклами и более короткими побегами формирования. Всего ССО живут до 20 лет.

2. Окр. Тбилиси, Коджорское ущелье. Грабовый лес. 1968. Стланик. Многолетние скелетные оси, 30-50 см, погружены в опад и почву на 2-3 см. Побеги формирования, появляющиеся на них, 15-22 см, с 4-7 парами листьев, нарастающие 1-2 года. На второй - третий год они полегают, верхушка их отмирает. В 2-3 узлах на обращенной кверху стороне акротонно развиваются побеги ветвления, 13-20 см, также с 4-7 парами листьев. Побеги ветвления второго порядка уже гораздо мельче — 1,5-4 см, с 1-2 узлами, но появляются они редко и после 1-2 лет нарастания отмирают. В СПФ не более 2 порядков побегов ветвления, основной цикл длится 3-4 года. Таким образом, в отсутствие укоренения основной цикл простратной формы, выросшей в затенении, сильно сокращается и характеризуется отсутствием среднего периода — «стабилизации». Период «рост» непосредственно сменяется «отмиранием».

Бирючина обыкновенная — Ligustrum vulgare L. 1. Краснодарский край, Туапсе. Дубняк. 1971. Полувечнозеленый кустарник, до 2 м, из нескольких скелетных осей. Основной цикл прямостоячей формы сходен с основным циклом Ligustrum compactum. лишь все периоды его сокращены: 1) 2 года — рост побега формирования и нижних побегов ветвле– ния первого порядка; 2) до 5-6 лет — завершение роста побега формирования, образование наибольшего числа цветоносных побегов ветвления и начало роста первых побегов дополнения; 3) до 10-15 лет развитие последних порядков побегов ветвления, СПД и их отмирание.

2. Крым, Южный берег. Буковый лес. 1971. Стелющийся по поверхности почвы полупростратный кустарник. Надземные побеги развиваются из спящих почек полегших укорененных ветвей или являются их приподнимающимися концами. Турион 20-30 см, может нарастать 2-3 года. В этом случае обычно полегает на всю длину и укореняется. Побеги ветвления первого порядка простые или растут 2-3 года, не давая боковых. Иногда турион в перый год отмирает более чем на половину. Тогда ближайший к отмершей части побег выполняет замещающую функцию, также достигая 10-25 см. Побеги ветвления и в этом случае не образуют боковых, нарастая до 4 лет, после чего полегают. Если при этом растение выберется на освещенный участок, развитие СПФ может пойти по обычному типу.

Рис. 23. Калина обыкновенная. Верхняя часть СПФ на четвертый год основного цикла

Калина обыкновенная - Viburnum opulus L. 1. Москва, Останкино, дубрава ГБС АН СССР. 1971-1972. Кустарник, 2-3 м, с 5-15 скелетными осями, простыми и составными. Турионы образуются регулярно как в основании, так и в кроне куста на старых ССО, имея все переходы к побегам дополнения. Кроны ССО составлены из 4-5 ярусов СПФ. Мощные побеги формирования, идущие от основания куста или нижней части скелетных осей, 100-130 см, с 9—15 парами листьев. Второй их при рост, 30-40 см, обычно заканчивается соцветием, изредка его не бывает (переход к симподиальному типу). На первом приросте акротонно в 3-4 верхних узлах развиваются генеративные побеги ветвления, подобные турионам, но не более чем с 2-3 парами листьев, ниже них — в 2-4 узлах — вегетативные побеги ветвления, 60-80 см. На третий год генеративные побеги отмирают почти полностью. От их оснований, из пазух чешуй, а более редко из пазух нижней пары листьев появляются побеги ветвления второго порядка, 10-15 см, с 2, реже 1 парой листьев. Вегетативные побеги ветвления дают прирост в 30-40 см и акротонно 1-2 пары генеративных побегов ветвления (рис. 23). В последующие 3-5 лет продолжается развитие побегов ветвления по описанному выше типу. Размеры их постепенно уменьшаются, усиливается степень их отмирания, увеличивается число вегетативных побегов. В обилии появляются побеги дополнения, но недолговечные. Отмирание побегов постепенно все более усиливается. Всего основной цикл длится до 10 лет.

• Псковская обл., Изборск. Песчаный бор. 1971. В СПФ преобладают генеративные побеги. Турион всегда простой. Побеги ветвления первого - второго порядков, 15-20 см, с 2, редко 1

парой листьев. Побеги ветвления следующих порядков образуются только в самом основании материнского побега и, таким образом, становятся эфемерными. Начиная с пятого порядка, появляются только ослабленные вегетативные побеги, 7—12 см, также в большинстве эфемерные.

• Псковская обл., Пушкинские горы. Тенистый смешанный лес. 1971. Стланик, образующий густую сеть переплетающихся веток. Многолетние (10-15 лет) скелетные оси лежат на почве, погребены опадом и укоренены. Придаточные корни отходят обычно от узлов. Турионы, возникающие из спящих пазушных почек, ортотропные, 10-20 см, с 2-5 узлами. Нарастание длится 2-3 года, приросты 5-10 см. На второй год они полегают и укореняются. Побеги ветвления также 5-10 см, нарастают до 2 лет, полегают и укореняются. Распространяясь в стороны от материнской оси и теряя с ней связь, побеги ветвления и образуемая ими СПВ существуют самостоятельно. Цикл развития СПФ (когда она развивается) 3-4 года. В случае укоренения побега формирования выражено только два периода: 1) рост побега формирования (первый год); 2) дальнейшее нарастание побега формирования, рост и укоренение его и побегов ветвления.

Абелия корейская — Abelia coreana Nakai. 1. Москва, Останкино, ГБС АН СССР. 1972. Кустарник, около 1,5 м, с 7-10 раскидистыми скелетными осями. Побеги формирования образуются в основании скелетных осей, до 1,5 м, с 22-24 парами листьев. Прирост второго года 10-12 см, с 2 парами листьев, с двуцветником на верхушке или без него. В редких случаях нарастания не бывает. На приросте первого года в 6-10 верхних узлах акротонно образуются генеративные побеги ветвления, 8-10 см, с 2-3 узлами. Ниже их, в 7-10 узлах — вегетативные побеги ветвления, 25-30 см, с 5-7 узлами. На третий год турион нарастает редко, прирост его 10-12 см, с 2-3 узлами, генеративный. На прошлогоднем приросте появляются побеги ветвления 10-12 см, с 2-3 узлами. Одновременно с ними из дополнительных почек отрастают более мелкие побеги, 1-2 см, с 1-2 парами листьев. Генеративные побеги ветвления первого порядка моноциклические, вегетативные — обычно дициклические. Их второй генеративный прирост 3-5 см. Во всех узлах побегов ветвления первого порядка на третий год образуются побеги ветвления второго порядка в 3-5 см. На четвертый год развитие побегов ветвления следующих порядков происходит редко. Основной цикл, как правило, заканчивается отмиранием всех побегов ветвления, в том числе и новообразовавшихся.

2. Приморье, Уссурийский заповедник. Кедрово-широколиственный лес. 1974-1975. Лесной стланик. В условиях сильного затенения абелия корейская представляет собой систему укореняющихся и ползущих по поверхности почвы ветвей. Нарастающие концы ветвей приподнимающиеся. Приросты прошлого года полегают. На более светлых местах возможен возврат к ортотропной форме. Вместе с главным обычно длительно нарастающим побегом так же длительно могут нарастать и боковые. В начале роста они ортотропны, в большинстве случаев остаются короткими и быстро, через 2-3 года, отмирают. Развитие их стимулируется повреждениями главной оси. Генеративные ди- и моноциклические побеги ветвления образуются крайне редко. Укоренение ветвей происходит на третий - четвертый год после их полегания. Лежащие ветви не утолщаются и остаются живыми около 10 лет. Таким образом, система плагиотропных ветвей абелии корейской нарастает по периферии и отмирает в центре. При сильных повреждениях нарастающих ветвей идут в рост спящие почки.

Экзохорда тяньшаньская — Exochorda tianschanica Gontsch. Таджикистан, долина р. Обинхингоу. Заросли кустарников в среднегорном поясе. 1970. Аэроксильный, сильно ветвистый кустарник, до 3 м. Турионы отходят по всей высоте кроны почти от самого основания. Первый прирост до 50 см, второй — до 10 см, третий (если он есть) — до 5 см. Боковые побеги, образующиеся при моноподиальном ветвлении главного побега, небольшие, 2-3 см, или укороченные, образующие 2-3 прироста, до 10 см, дициклические, с крупным терминальным кистевидным соцветием. В СПФ 3-5 порядков все более уменьшающихся побегов ветвления. Основной цикл проходит за 5-7 лет. Примерно такое же строение СПФ побегов ветвления и периоды основного цикла имеют Staphylea pinnata по наблюдениям в районе Туапсе (1971) и Sibiraea altaensis (Москва, ГБС, 1972).

Рис. 24. Жимолость татарская. Побеги ветвления (Troll, Weberling, 1968)

Жимолость татарская — Lonicera tatarica L . Москва, Останкино, Главный ботанический сад. В культуре. 1971. Высокий, до 3 м, кустарник с 1-2 сложными стволиками (ССО) и многочисленными более мелкими скелетными осями. ССО и их кроны состоят из 5-7 ярусов ветвей, образованных дочерними СПФ. Побеги формирования активно образуются в основном в кроне. Турион, идущий от нижней части куста, может достигать 2 м, с 20-23 парами листьев, в среднем — 1,5 м. В пазухах листьев формируется 1 центральная и несколько дополнительных почек, образующих «гнездо» (Ляшенко, 1964). В конце лета из нижней почки серии иногда пролептически развиваются побеги ветвления, 20-30 см, с 1-4 парами листьев, генеративные или вегетативные. Второй прирост туриона 20-30 см с 2-3 парами листьев. Акротонно в 6-7 верхних узлах развиваются побеги ветвления (если они не появились еще в прошлом году). В зависимости от мощности туриона они бывают то более крупными — до 60 см, с 7-8 узлами, то более мелкими, в среднем 30-40 см, с 4-6 узлами. Двуцветники, как правило, располагаются в средней части побега. Различные варианты расположения двуцветников изображены на рис. 24. Если турионы были повреждены или подрезаны, то побеги ветвления вырастают более длинными, до 80 см. Одновременно могут появиться более мелкие побеги ветвления из дополнительных почек. Побеги ветвления второго порядка меньших размеров, чем первого, 15-20 см, с 2-3 двуцветниками в средней части. Одновременно на побеге формирования активно образуются побеги дополнения, мелкие в верхней части и все более укрупняющиеся, переходящие в побеги формирования, в нижней. Основной цикл длится в среднем 3 года, изредка — 4. Вновь возникающие побеги ветвления и дополнения короткие, 2-6 см, с 1-2 узлами, вегетативные. Однако в это время уже более активно происходит их отмирание. Так как турионы отходят главным образом от средних частей побегов предыдущего порядка, то ССО нарастает довольно быстро. Длительность ее жизни — около 20 лет. Новые побеги формирования, возникающие к концу этого срока, как правило, недолговечны или эфемерны. Лишь отходящие от самых оснований стволиков, поближе к материнском корневой системе, могут сформировать свою СПФ, а затем и новую скелетную ось.

Все виды жимолостей очень сходны между собой по строению ССО, СПФ и течению основного цикла, который у большинства видов проходит за 3-5 лет (Мазуренко, 1974). Различия касаются в основном размеров побегов формирования, строения побегов ветвления, расположения на них двуцветников, количества и размера междоузлий. У L . xylosteum дочерние побеги формирования малочисленны, возникают главным образом в средней части материнского побега в месте его перегиба. Ветвление СПФ происходит только в горизонтальной плоскости, причем с нарастанием дочерней СПФ материнская СПФ все ниже пригибается к земле и может упереться в нее ветками, однако укоренения их не происходит. Внешне по своей конструкции крона этого вида очень напоминает этажный мох (Hylocomium).

Субтропическая L. fragrantissima интересна тем, что побеги формирования у нее очень длинные, часто дуговидно изогнуты. Побеги ветвления на них начинают зимой свой рост и цветение, которое растягивается до середины весны. Только после этого начинают отрастать новые побеги формирования. Многие виды жимолостей, как, например, среднеазиатская L . Albertii, приморская L. Ruprechtiana, благодаря отмиранию крупных сучьев и целых стволиков к концу онтогенеза выглядят деревцевидными, однако ярусный характер кроны при этом выражен еще резче.

Rosa acicularis

Шиповник иглистый — Rosa acicularis Lindl. 1. Магаданская обл., пос. Усть-Омчуг, на южном склоне сопки Чихара. 1971. На опушке сухого лиственничника образуются заросли высотой 1-1,2 м, обильно цветет и активно разрастается за счет подземных корневищ — ксилоподиев. Побег формирования, 20-30 см, образуется чаще всего в основании скелетных осей, реже - в их нижней части или является последним приростом корневищ (осью парцилляции). Прирост второго года вегетативный, 10 см, или генеративный, закрытый, заканчивающийся крупным розовым цветком или же, реже, вовсе отсутствует. На прошлогоднем приросте акротонно образуется 4-6 вегетативных побегов ветвления, 3-5 см. На этом заканчивается период «рост». Нарастание побега формирования может продолжаться на третий год, но последний его прирост, вегетативный или генеративный, небольшой, 2-3 см. Чаще же отмирает почти весь прошлогодний прирост, а на неотмершей его части отрастают побеги ветвления, 0,3-0,5 см (рис. 25). Приросты побегов ветвления предыдущего года также могут быть укороченными вегетативными или чаще (у расположенных выше) генеративными (дициклическими), 1 см, с терминальным цветком. На четвертый год побег формирования, как правило, не растет. В редких случаях развивается генеративный прирост, 1 см. Трициклические побеги ветвления первого порядка также дают генеративный прирост и, кроме того, боковые побеги, 0,3-0,5 см. Дициклические побеги ветвятся долее. После цветения верхние части побегов отмирают. На этом заканчивается второй период основного цикла. На пятый год верхняя часть побегов формирования отмирает, но побеги ветвления разных порядков могут нарастать и ветвиться далее. Появляются большей частью вегетативные эфемерные побеги. На седьмой год вся СПФ, как правило, отмирает до места отхождения дочерней СПФ, большей частью до самого основания, ССО образованы не более чем 2 порядками СПФ, чаще же совсем отсутствуют. Парциальные кусты образованы 2, редко 5 скелетными осями — СПФ и ССО.

Рис. 25. Шиповник иглистый. Основной цикл

а — первый год; б — второй; в — третий; г — четвертый; д — пятый год

2. Бурятская АССР, Тункинский р-н, с. Монды. Кедрово-лиственничный лес. 1970. Кустарник до 1,5 м. Побег формирования до 1 м, побеги ветвления независимо от порядка до 10 см. В начале основного цикла преобладают моноциклические побеги с 3-5 листьями и крупным цветком, затем — дициклические. И те и другие развиваются в большом числе. Периоды основного цикла те же, но ССО образуются чаще, некоторые из 3 порядков СПФ живут до 10 лет. При этом намечается ярусная структура кроны куста.

Прочие виды шиповников и роз имеют сходное строение СПФ в течение основного цикла. Сильные различия обнаруживаются только в строении соцветий, то более многоцветковых из мелких цветков, то более редких из крупных цветков. ССО и ярусное строение крон обычно выражено более ярко, так как побеги фор– мирования отходят в основном от материнских побегов в месте их перегиба, что особенно характерно для южных форм (см. рис. 7). Северные R. spinosissima , R. cinnamomea характеризуются силь– ным развитием длинных корневищ и рыхлым строением парциальных кустов из-за немногочисленных побегов кущения. Лианоидные розы характеризуются сильно вытянутыми побегами формирования и ветвления первого порядка, а также развитием дочерних СПФ почти только в кроне.

Рис. 26. Элеутерококк. Основной цикл

а — первый год; б — второй; в — третий; г — пятый год

Роза морщинистая (Rosa rugosa) как бы объединяет в себе признаки южных и северных форм, образуя крупные, но рыхлые кусты. В Южном Приморье (мыс Гамова, 1975) ее ССО построены из 5-6 ярусов СПФ, достигают 2 м, побеги формирования к середине основного цикла, длящегося до 10 лет, приобретают горизонтальное направление роста и ветвления и даже загибаются вниз. Соцветия многоцветковые. В одичавшем состоянии (на берегу Финского залива, 1975) ее скелетные оси большей частью простые, до 0,5 м, соцветия малоцветковые, основной цикл проходит за 2-3 года. В культуре в Подмосковье основной цикл длится до 7 лет, кусты до 1-1,5 м, ССО из 2-3 порядков СПФ.

Элеутерококк — Eleutherococcus senticosus (Rupr. et. Maxim.) Maxim. Сихотэ-алинский заповедник, ручей Кабаний. Заросли в кедрово-широколиственных лесах. 1975. Компактные кусты до 1,5 м высотой, образованные многочисленными довольно тонкими стволиками. Ортотропные турионы отходят главным образом от основания куста или реже от нижних частей стволиков. Нарастание их длится 2-4 года, завершаясь терминальным зонтиковидным соцветием. Первый прирост, самый большой, 50-70 см, второй — 40-50 см, третий — 20-30 см. Одновременно с ростом побега формирования на всех его приростах акротонно в числе 3-4 развиваются вегетативные побеги ветвления. Большинство из них укороченные, с розеточными приростами, до 0,5 см, ди- и трициклические. На второй - третий год могут дать удлиненный прирост со своими укороченными пазушными побегами. Кроме них, на приростах побега формирования двух последних лет развиваются удлининенные ди- и моноциклические побеги ветвления (первые только на двухлетнем приросте), до 30—40 см. Побеги ветвления второго порядка почти все укороченные, удлиненные моноциклические редки. На третий-четвертый год побег формирования и вся СПФ дуговидно наклоняется вниз. В это время на его первом приросте, который становится частью ССО, может иметься уже новый побег формирования, растущий вначале ортотропно, а затем также наклоняющийся. Таким образом может образоваться до 3 этажей СПФ. Верхушка СПФ первого порядка постепенно отмирает, однако укороченные ее побеги могут существовать до 10 лет (рис. 26). Периоды основного цикла: 1) рост побега формирования; 2) удлиненных побегов ветвления первого порядка, до четвертого года; 3) отмирание верхушки побега формирования и удлиненных побегов ветвления, постепенное затухание роста укороченных побегов ветвления, до шестого года. Стволики (ССО) состоят из отрезков побегов формирования 2-3 порядков и живут до 10-15 лет.

Крыжовник — Grossularia reclinata (L.) Mill. Подмосковье. Культурные посадки, 1975. Кустарник, до 1,5 м, с колючими дуговидно изогнутыми ветвями. Турионы отходят, как правило, от основания куста, до 40 см длины, с 10-15 листьями и колючими прилистниками, остающимися после опадения листьев. Второй прирост 10-15 см. На первом приросте развиваются укороченные генеративные побеги ветвления с 2—3 листьями и 2-3-цветковой кистью. На третий год некоторые из этих плодушек, находящиеся в верхней части прироста побега формирования, могут перейти к нормальному росту, давая прирост 10-15 см, другие же остаются укороченными. Некоторые из плодушек производят боковые побеги. Турион редко нарастает на третий год. В это время активизируются спящие почки, производя в его основании побеги дополнения и новые побеги формирования, до 15-20 см. Основной цикл, таким образом, длится 3, редко 4-5 лет. Его периоды соответствуют последовательным годам вегетации, лишь последний растягивается на 2-3 года.

Рис. 27. Веигела Миддендорфа. Основной цикл

а — первый год; б — второй; в — третий; г — четвертый год

Веигела Миддендорфа — Weigela Middendorffiana ( Carr.) С. Koch. Москва, Останкино, Главный ботанический сад. 1972. Кустарник, свыше 1,5 м, с кроной из длинных раскидистых ветвей. Побеги формирования отходят главным образом от приземной части куста. Турионы около 1,5 м, с 13-20 парами листьев. В начале роста — ортотропные, затем дуговидно изгибаются. Прирост второго года (если он есть) 15-20 см. В верхних 4-6 узлах туриона располагаются эфемерные плодушки, 10-12 см, со сближенными 3 парами листьев и терминальным соцветием, состоящим из 3-5 трехцветников крупных лиловых грамофоновидных цветков. В 4-6 последующих узлах находятся вегетативные побеги ветвления, 50-60 см, с 6-7 парами листьев. На третий год в 2-3 верхних их узлах появляются эфемерные плодушки, 10-15 см, с 2-3 узлами. По паре таких же плодушек отрастает от основания прошлогодних плодушек (рис. 27). На четвертый год побеги ветвления отмирают, однако в основании их и эфемерных побегов первых годов вновь могут образоваться по паре вегетативных или реже эфемерных генеративных побегов, в результате чего в узлах туриона образуется комплекс разновозрастных побегов ветвления. На пятый год СПФ обычно отмирает до самого основания. Таким образом, сложных скелетных осей у этого кустарника вовсе не образуется.

Гортензия — Hydrangea opuloides С. Koch. Окр. Батуми. В культуре. 1972. Кустарник, до 2 м, с 20-40 недолговечными скелетными осями, ССО отсутствуют. Турионы до 1,5 м, с 10-15 парами листьев, образуются только в основании скелетных осей. Часто уже в год возникновения дает второй прирост, 40-60 см, с крупным терминальным щитковидным соцветием. Одновременно с этим на первом приросте акротонно появляются побеги ветвления, также 40-60 см, ди- и моноциклические (вверху). Иногда они отрастают только на второй год и тогда большей частью дициклические. На втором приросте туриона боковые побеги развиваются пролептически. После цветения верхушки побегов отмирают и далее идет симподиальное ветвление. Боковые побеги второго порядка также за один год дают 2 прироста и также большей частью дицикличны. На побеге формирования возможно образование единичных вегетативных побегов дополнения. На третий год верхняя часть СПФ изгибается и почти полностью полегает, верхние ее две трети отмирают. На живой части СПФ появляются побеги следующих порядков, большей частью вегетативные и эфемерные, 5-10 см длины. Хотя в СПФ может развиться до 6 порядков побегов, основной цикл проходит всего за 3, реже 4 года. Его периоды: 1) рост побега формирования и побегов ветвления первого порядка (первый, реже также начало второго года); 2) развитие побегов ветвления первого-второго реже третьего порядков (второй год); 3) отмирание верхушки СПФ, развитие и отмирание побегов ветвления третьего - шестого порядков (третий - четвертый год). Таким образом, число порядков побегов здесь больше, чем число годов основного цикла.

Ежевика — Rubus caesius L . По данным Р. А. Мастинской ( 1971) и собственным наблюдениям в окрестностях Новосибирска (1974). Кустарник, до 1,5 м, с раскидистыми ветвями. Ветви образованы побегами формирования нескольких родов, преимущественно простыми вегетативными, до 0,5 м, отрастающими от подземной части (ксилоризома). На следующий год в пазухах их верхних листьев образуются генеративные простые закрытые полуспециализированные побеги ветвления до 40 см, заканчивающиеся терминальным цветком и имеющие пазушные цветоносы. Цикл развития этого рода СПФ, как и у малины, заканчивается цветением и плодоношением. Они, таким образом, относятся к симподиальному типу. Кроме этих СПФ с двухлетним циклом, имеются эфемерные побеги формирования, заканчивающиеся соцветием и отмирающие в первый же год,— моноциклические. Кроме того, от основания куста у ежевики развиваются длинные дуговидные побеги формирования до 2,5 м, подобные побегам формирования предыдущих типов, но укореняющиеся верхушкой. После укоренения некоторые из них отмирают в своей средней части, другие перезимовывают. Весной укоренившийся конец побега дает второй ортотропный прирост до 0,5 м, подобный побегу формирования первого или второго типов. Таким образом, дуговидные побеги формирования всегда имеют 2 прироста и не менее чем двуцикличны. Пазушные почки в укоренившейся части могут дать по завершении цикла главного побега дочерние побеги формирования, которые в совокупности образуют парциальный куст.

Рис. 28. Жимолость японская. СПФ.

а — побег формирования; б — побег ветвления первого порядка; в — побег ветвле– ния второго порядка; г — побег дополнения

Таким образом, все надземные части, скелетные оси куста не более чем двухлетни. Многолетнюю основу составляют базальные укоренившиеся части побегов формирования, образующие так называемый ксилоподий, симподиально нарастающий. Изредка побеги формирования образуются из спящих почек и на многолетней части ксилоподия. По такому типу развивается и большинство других, в основном субтропических, ежевик (Соколова, 1974а).

Жимолость японская — Lonicera japonica Thunb. Окр. Батуми. 1972. Лиана на изгородях вдоль дорог и соседних деревьях. Главные скелетные оси живут 10-15 лет. Турионы до 2 м, возникают главным образом в кроне, с 16-22 парами листьев, по мере роста оплетают опору, а в отсутствие ее стелются. Второй прирост 60-70 см, с 9-12 парами листьев отрастает после непродолжительного (2-3 месяца) периода покоя, одновременно с побегами ветвления. Последние образуются в верхних 5-10 узлах предыдущего прироста побега формирования, 40-60 см, с 8-12 парами листьев и двуцветниками в средней части, одновременно из 2 или даже 3 почек одной серии. Побеги ветвления второго порядка развиваются силлептически или пролептически, 40-60 см, с 8-12 парами листьев, как генеративные, так и вегетативные. Двуцветники, как и на конечных приростах материнских побегов, концентрируются в их верхних узлах (рис. 28). На побеге формирования в это время появляются побеги дополнения, до 90 см. Побеги ветвления третьего порядка редки, всегда вегетативные, 4-7 см. В средней части скелетной оси образуются дочерние побеги формирования из почек, покоившихся всего немногим более полугода. Начало их роста не зависит от сезона года. Если рост побегов ветвления второго-третьего порядков приходится на зимние месяцы, то они становятся укороченными, со скученными у верхушки листьями. Лишенные опоры побеги формирования стелются по земле, укореняются и производят вегетативные побеги ветвления первого, редко второго порядков, не более 10 см, и более активно — дочерние побеги формирования, густо переплетающиеся между собой.

Рис. 29. Жимолость тосканская. Нижняя часть куста

Жимолость этрусская — Lonicera etrusca Santi. 1. Крым, Массандра. Вдоль дорог. 1971. Прямостоячий кустарник, 1,2-1,5 м, с 5-8 главными скелетными осями, имеет 5-7 ярусов. Побеги формирования ортотропные, простые или реже с 2 приростами, до 2 м. Первые побеги ветвления до 0,5 м, последующие — не более 10 см. В СПФ 6-8 порядков побегов ветвления с терминальным головчатым соцветием и верхней частью, отмирающей на значительную величину.

2. Крым. Массандра. В дубовых лесах среди зарослей кустарников. 1971. Лиана. Побеги формирования простые, до 3 м, оплетают стволы и стелются по близлежащим кустарникам и на почве. Побеги ветвления образуются акротонно, в СПФ их 2-4 порядка. Полегающие на почву ветви укореняются и дальнейшее разрастание лианы идет за счет СПВ, на которой активно образуются новые турионы. Таким образом, в затенении жимолость этрусская превращается в лиану (Мазуренко, 1973а), длительность основного цикла сокращается, ослабевает плодоношение, все побеги становятся простыми (рис. 29).

Актинидия — Actinidia kolomikta (Maxim.) Maxim. Окр. Владивостока. Широколиственный лес. 1975. Лиана. Скелетные оси, как и у лиановых жимолостных, сложные, построенные из нескольких порядков побегов формирования. Последние до 2 м, обвивают опору. Верхушки их завиваются усиком и отмирают. Побеги ветвления развиваются акротонно. Первые побеги ветвления (40-50 см) в пазухах листьев несут короткие немногоцветковые соцветия. Последующие побеги ветвления сильно мельчают. Многие не ветвятся и биологически выполняют роль плодушек. Основной цикл проходит за 3-5 лет. Новые побеги формирования отрастают от средних частей старых. Подобную же организацию систем побегов имеет лимонник Schisandra chinensis, а также стаунтония Stauntonia hexaphylla (Батумский ботанический сад). Эта последняя интересна тем, что пазушные соцветия у нее ветвистые и функционируют 2-3 года; последующие отрастают из чешуевидных листьев в основании предыдущих.

Калина скученная — Viburnum congestum Rehd. Батумский ботанический сад. В посадках. 1970. Кустарник, с 5-10 длинны ми стелющимися скелетными осями. Побег формирования 150-170 см, с 20-25 парами листьев, начинает стелиться с самого начала. Нарастает 2-3 года, завершаясь обычно соцветием. По мере его роста силлептически акро- и мезотонно появляются моно- и дициклические побеги ветвления. В ноябре на побегах ветвления в 1-2 нижних узлах образуются укороченные побеги второго порядка, 0,5 см, с одной парой листьев, вегетативные. В следующую вегетацию они дают 2-3 прироста, завершаясь соцветием. В основании побегов ветвления первого порядка активно образуются моно- и дициклические побеги дополнения. Побеги ветвления третьего порядка очень редки, 3-5 см, с 2-3 парами листьев, вегетативные, образуются осенью второго года. Таким образом, основной цикл длится всего 2 года, но за это время в СПФ развивается 4 порядка побегов.

Phyllodoce coerulea

Филлодоце — Phyllodocae coerulea (L.) Bab. Чукотский нац. округ, пос. Залив Креста. Кустарничковая тундра. 1972. Простратный вечнозеленый кустарничек, со стелющимися многолетними и приподнимающимися молодыми ветками. Величина приподнимающейся части зависит от условий: в теплых защищенных местах до 10 см (в окр. Магадана — до 25 см), в незащищенных — 2-3 см. Также варьируют величина годичных приростов и степень укоренения. Связь со стержневым корнем обычно не теряется, ветви тянутся от него на 30-50 см, но при возрастании степени влажности мощность придаточной корневой системы усиливается, что иногда приводит к образованию клона. Длительность моноподиального нарастания ветвей от 2 до 10 лет. В процессе его ветвление происходит редко, ветви слабые. Рост побега обычно заканчивается заложением терминального соцветия. Ось его остается вегетативной, но пазушные цветки (в количестве 2-6) располагаются очень близко к верхушке, которая отмирает после плодоношения. Во время отцветания начинают отрастать 2-5 замещающих побегов. Большинство из них более или менее скоро отмирает, 1-2 продолжают нарастание системы и проходят полный цикл до цветения, плодоношения и укоренения. Возникающие на старых ветвях побеги из спящих почек не вносят существенного изменения в ход морфогенеза кустарничка, так как приросты их обычного размера — от 5 до 2,5 см.

Падуб морщинистый — Ilex rugosa Fr . Schmidt . О-в Сахалин, г. Корсаков. Елово-пихтовый лес. 1974. Вечнозеленый лесной стланик, с ветвями около 1 м. Побеги открытые, до 15 см, приподнимающиеся на концах, дают не более 2 приростов. Цветки на длинных цветоножках, ближе к концам приростов. Ветвление акросимподиальное. Образуется от 1 до 3 замещающих побегов, один из которых впоследствии лидирует. Укореняются пяти - шестилетние приросты. Близ мест укоренения возможно развитие побегов из спящих почек. Обычно они слабые и производят весьма короткие системы. Однако в некоторых случаях из спящих почек развиваются настоящие побеги формирования, до 40 см, перерастающие вершину ветви, что, очевидно, ведет к смене одной СПФ другой. В СПФ развивается 5-7 порядков побегов ветвления. Простратную форму образует и падуб колхидский Ilex colchiса (буково-грабовые леса в окр. Тбилиси, 1969). Ветви его имеют восходящее направление роста и полегают только в основании. Рост побегов более длителен, побеги более крупные, до 0,5 м.

Loiseleuria procumbens

Лоизелеурия — Loiseleuria procumbens (L.) Desv. и некоторые другие вересковые. Чукотский нац. округ, пос. Залив Креста. Кустарничковая тундра. 1972. Стержнекорневой стелющийся кустарничек с распластанными ветвями, до 70 см. Укоренение слабое, только на влажном мхе. Конечные приросты нарастающей ветви 1,5-2 см, побеги ди- и полициклические, заканчиваются зонтиковидным соцветием. Замещающие побеги от 1 до 3 пар, развиваются как на конечном приросте, так и на предыдущих. Часто на многолетних частях ветвей отрастают побеги дополнения и формирования, до 3 см, с 3-4 парами листьев. Большинство из них затем быстро, через 2-3 года отмирают, лишь наиболее сильные продолжают рост и ветвление. Таким образом, главный элемент морфогенеза здесь — развитие «элементарного» побега.

По такому же типу нарастает и ветвится толокнянка Arctostaphilos uva-ursi L. с той только разницей, что концы побегов у нее приподнимаются, приросты (в сухих сосняках в окр. Якутска, 1974) 6-8 см, отчего шпалеры этого лесного стланичка более рыхлые и захватывают гораздо больше площади. Придаточные корни образуются очень нерегулярно, и связь со стержневой корневой системой, по-видимому, не прерывается.

Таков же, как и у толокнянки, характер нарастания шпалеры и у красноплодного арктоуса Arctous erytrocarpa Small (северо-восточная Якутия и верховья р. Колымы, 1968-1975). Однако придаточные корни образуются более активно, хотя и на довольно старых, десяти- двадцатилетних участках ветвей.

Альпийская толокнянка Arctous alpina ( L .) Niedenzu (Магаданская обл.) характеризуется небольшими приростами, 1,5-2,5 см, теряющимися среди крупных многочисленных перезимовавших листьев верхушечной розетки. Придаточные корни образуются более активно, на пятидесятилетних ветвях. На них же возникают из спящих почек длинные столоновидные полуподземные побеги до 15 см, нарастающие 2-3 года, активно укореняющиеся и дающие начало новым парциальным «кустам». У диапенсии Diapensia obovata Nakai ту же роль выполняют надземные плетевидные побеги с длинными междоузлиями и редко расставленными листьями. Таким образом, у этих двух видов циклы развития побегов становятся составными частями циклов развития «парциальных кустов» гомологических СПФ, поскольку столоновидные побеги развиваются из спящих почек и несут ростовые функции.

Дафна серебристая — Daphne sericea Vahl. Абхазская АССР, окр. оз. Рица. Светлый сосняк. 1969. Стержнекорневой вечнозеленый сильно ветвистый кустарничек, до 0,5 м. Побеги ди- и полициклические, до 5 см, с головчатым конечным соцветием, приросты с верхушечной розеткой листьев. Побеги замещения в числе 1-5 отрастают после цветения. Один из них впоследствии может лидировать. Побеги, простирающиеся по почве, дают более длинные приросты. Побеги из спящих почек развиваются редко, они короткие и недолговечные. Всего в кусте не менее 20 порядков побегов ветвления.

Дафна сборная - D. glomerata Lam. (Грузинская ССР, Кресто вый перевал, 1969) имеет такой же характер побегов и ветвления. Но рост их плагиотропный, они простратные, с приподнимающимися верхушками, активно укореняются, в результате чего образуются вполне автономные СПВ, с отдельными побегами 5-6 см. Сходную организацию побеговых систем имеет и лесной стланик из семейства рутовых Skimmia repens Nakai (Курильские о-ва, о-в Итуруп, дубняки с бамбуком, 1974). Приросты у него не-сколько больше, побеги до 10 см, с более приподнятыми верхушками и короткими, но кистевидными соцветиями.

Фумана — Fumana vulgaris Spach. Окр . Тбилиси . Каменистые склоны с фриганоидной растительностью. 1971. Стержнекорневой кустарничек, до 25 см высотой, до 50 см в диаметре, с многочисленными полупростратными ветвями и узкими листьями. Побеги полии дициклические, возникают пролептически в виде небольших розеток, трогающихся в рост ранней весной. При полициклическом росте к осени на верхушке побега опять формируется розетка, при дициклическом — он

Рис. 30. Володушка блестящая. Различные формы роста а — кустарниковая; б — подушковидная; в — травянистая

заканчивается сравнительно крупным терминальным цветком. Побеги продолжения отрастают из пазух ближайших к нему листьев в числе 1-3. Кроме них, по длине двухлетнего прироста сидят несколько розеток, которые могут существовать в качестве укороченных побегов ряд лет, затем отмирая или реже переходя к обычному росту. В процессе роста главных боковые побеги образуются редко, они большей частью недолговечные. Длина приростов у средневозрастных кустов до 4-5 см. У старых кустов приросты сокращаются, усиливается тенденция к длительному росту побегов одновременно с отмиранием более слабых и развитием новых побегов из спящих почек или укороченных розеток. Побеги дополнения (или формирования), отходящие ближе к основанию стержневого корня, достигают за 3-5 периодов роста 20 см и более и могут образовать свои системы, приходящие на смену отмирающим ветвям. Придаточных корней обнаружить не удалось.

Володушка блестящая — Bupleurum exaltatum M. В. Окр. Тбилиси. Каменистые склоны с фриганоидной растительностью. 1971. Стержнекорневой полукустарничек, с многолетней деревянистой частью до 20 см высотой. Побеги ди- и полициклические. Первый их прирост розеточный. Розетка образована узкими и длинными, до 10 см, листьями. Конечный прирост, до 50 см, заканчивается ветвистым соцветием с терминальными зонтиками на концах его разветвлений. В пазухах же чешуй и листьев в нижней части побега, на высоте до 10 см, в числе 1-3 развиваются дочерние розетки, проделывающие тот же цикл развития. Всего в кроне разветвленных кустов насчитывается до 5 порядков побегов. Новые турионы такого же полурозеточного строения отрастают от шейки стержневого корня или от основания многолетних ветвей. Часто, однако, нижняя часть побегов, на которой формируются дочерние розетки, весьма невелика, составляя около 1 см. В таком случае образуются подушковидные формы роста, а при усилении втягивающей деятельности стержневого корня — розеточные многолетники (рис. 30).

Иберийка — Iberis taurica DC. и некоторые другие полукустарничковые крестоцветные. Крым, Байдарские ворота. Скалы и щебнистые осыпи. 1971. Стержнекорневой «полукустарничек», до 10 см, с распластанными вниз по склону ветвями до 28 см. Стержневой корень до 2 см в диаметре. Он и нижние части идущих от него ветвей у старых растений погружены в почву, очевидно, в связи с его втягивающей деятельностью. Побеги, образующие нарастающие части ветвей, дициклические. Первый прирост до 5 см, с узкими мелкими листьями, скученными у вершины. Второй прирост, появляющийся весной, генеративный, до 15 см, почти безлистный и представляет собой одно кистевидное соцветие, отмирающее после плодоношения. Побеги продолжения развиваются из пазух розеточных листьев в числе 1-5. Из них впоследствии выживают и становятся скелетными осями не более 2. На старых десятилетних и более старых ветвях образуются побеги дополнения, несколько более длинные, чем обычные, однако общий характер ветвления и нарастания «кроны» от этого не изменяется. По-прежнему основной единицей морфогенеза, слагающей «скелет» куста, остается вегетативный прирост дициклического побега. На более молодых приростах побеги дополнения появляются только вследствие их обламывания. То же самое имеет место у ярутки Thlaspi macranthrum. Poзетки у нее выражены более ярко, так как листья с широкими пластинками; цветоносы до 30 см; деревянистая часть, собственно «куст», до 15 см, более рыхлый, чем у иберийки, так как замещающий побег большей частью один. Главные ветви восходящие, по-видимому, способны к укоренению. Чем ближе к периферии куста, тем многолетние части побегов становятся меньше, в основании они до 5 см, краевые — 1 см. Чем мельче и скученнее приросты, тем более подушковидный облик приобретает растение. Побеги из спящих почек могут отходить от самой вершины корня. Они тонкие, до 10 см, три- и полициклические. Свои скелетные системы создают редко. В этом можно видеть элемент обновления кроны. У многолетних бурачков побеги дициклические. Первый прирост лежачий, со скученными на конце листьями, второй — восходящий, генеративный, с конечным соцветием. Побеги второго - третьего порядков, отходящие от средних частей первого прироста, обычно вегетативные. Новые цветоносные побеги отходят главным образом от вершины стержневого корня или от самых оснований ветвей предыдущих порядков.

Шлемник восточный — Scutellaria orientalis L. Окр . Тбилиси. Каменистые и щебнистые склоны с фриганоидной растительностью. 1971. Полупростратный стержне-кистекорневой кустарничек, с немногочисленными многолетними и более многочисленными молодыми восходящими цветоносными побегами, до 20 см высотой и более 0,5 м в диаметре. Побеги в основном дициклические, реже три- и поли-, еще реже — моноциклические. Первые приросты вегетативные, до 10 см, в основном простратные. Последний — генеративный — ортотропный или восходящий, с крупным кочановидным соцветием на верхушке, не более 10 см. Новые побеги начинают развиваться в основном от верхней части прошлогоднего прироста, но иногда и от однолетнего в числе 1-2 пар во время или после цветения главного побега. Всего удалось обнаружить до 7 порядков побегов. Наибольшие многолетние приросты, до 10 см, дают побеги первого — третьего порядков, затем они резко сокращаются. Обновление куста происходит за счет довольно активного развития побегов из спящих почек на гипокотиле и в самом основании многолетних ветвей. Эти побеги ростовые (формирования), несколько этиолированные, до 25 см, три-, полициклические, активно укореняются в основании и средней части, откуда отрастают новые полуползучие побеги формирования, что ведет к образованию клона.

Жимолость Семенова —Lonicera Semenovii Rgl. Таджикистан, Дарваз. На склонах в альпийском поясе. 1970. Стелющийся приземистый кустарничек. Турионы образуются на плагиотропных, укорененных и частично погребенных почвой скелетных осях, плагиотропные, полициклические, но заканчивающие свой цикл за одну вегетацию. Первый и второй приросты около 15-17 см, с 6-8 узлами, третий и четвертый (когда они есть) — 2-5 см, с 2-3 парами листьев. Приподнимаются только в начале роста, затем полегают и могут укореняться. На второй год последний прирост побега формирования отмирает. Мезосимподиально образуются побеги ветвления первого порядка, дающие за одну вегетацию 2-3 прироста, всего до 25 см. Лишь на третий год развиваются генеративные побеги ветвления с двуцветником в одной пазухе нижнего листа, ди- и трициклические, до 20 см, с 6-8 узлами. Побеги ветвления следующего порядка ди- и моноциклические, до 15 см, с 5-7 узлами, как генеративные, так и вегетативные.

Клюква обыкновенная —Oxycoccus quadripetalus Gilib. 1. о-в Итуруп. Сфагновое болото близ берега моря. 1974. Стелющийся кустарничек, с длинными плетевидными побегами формирования, забирающимися по ветвям соседних кустарников на высоту до 0,5 м. Плети могут достигать длины около 1 м, состоя не менее чем из 3-4 приростов, первые из них по 15-30 см, последние — 3-5 см. Старые части приростов обрастают придаточными корнями и теряются глубоко в сфагнуме. Чаще всего, однако, плетевидные побеги формирования состоят из 2-3 приростов общей длиной до 50 см, беря начало из пазушных неспящих почек близ верхушки материнского побега формирования. Ортотропные побеги ветвления развиваются па двухлетнем (прошлогоднем) приросте, формируя к осени цветочную почку. Цветение, как и у других вересковых, не сопровождается ростом побега. Уже в первый год в основании побегов ветвления могут образоваться придаточные корни, и они таким образом приобретают автономность. Плодоношение обычно сопровождается отмиранием верхушки побега. Изредка соцветие оказывается с вегетативной отмирающей верхушкой или кистевидным, так что ось его дает следующий прирост до 6-7 см. Побеги ветвления второго порядка большей частью стерильные, простые, иногда цветоносные, иногда полегают и дают начало новой плети — побегу формирования. Всего в СПФ удается проследить до 4 порядков побегов ветвления. В первый год они всегда ортотропны, на второй — полегают. Придаточные корни могут отрастать в основании побегов ветвления последнего порядка, наиболее молодых, к концу вегетационного периода. Таким образом, побеги ветвления образуют свои системы — СПВ и могут существовать без побега формирования, который отмирает с базального конца.

2. Ленинградская обл., ст. Лемболово. Май 1975. Сфагновое болото. Растение сходно с предыдущим, но побеги формирования обычно простые, второй прирост дают редко, израстание соцветия л образование побегов формирования из побегов ветвления наблюдать не удалось. Периоды основного цикла: 1) первый, реже второй год — рост побега формирования; 2) второй - третий год — рост побегов ветвления первых двух порядков; 3) четвертый - пятый год — рост и отмирание побегов ветвления третьего - четвертого порядка; отмирание прироста побега формирования, на котором развилась СПВ. Новые СПФ развиваются здесь не от основания или средних частей старых, а от их верхушек или как приросты укорененных побегов ветвления.

Тимьян японский — Thymus japonicus (Наrа) Kitag. Приморье, Хасанский р-н, мыс Гамова. Щебнистые склоны в дубово-мискантусовой саванне. 1975. Стержнекорневой вечнозеленый кустарничек, со стелющимися по земле веточками, до 50 см. Побеги формирования, идущие от основания куста, нескольких типов: 1) сравнительно короткие, ортотропные, нарастающие 2-3 года, с приростами 2-3 см, а затем —3-1 см, производящие короткие вегетативные боковые побеги и затем отмирающие; 2) плагиотропные, простые или реже из 2 приростов до 20 см; побеги ветвления развиваются пролептически, в первый год розеточные, на второй дают длинный, 4-6 см, цветоносный или вегетативный прирост; 3) длинные, плагиотропные, дуговидные, до 50 см, с укореняющейся верхушкой, дают от 1 до 3 приростов. Затем верхушка побега укореняется и производит последний, ортотропный прирост, заканчивающийся соцветием. Побеги ветвления развиваются так же, как у типа 2. Цветоносные побеги развиваются акротонно. Несколько почек в основании приростов остаются спящими. При укоренении побега формирования они могут дать дочерний турион. Таким образом происходит вегетативное размножение, ведущее к образованию клона.

Солнцегляд монетолистный — Helianthemum nummularium ( L .) Mill. Тбилиси. Щебнистые склоны с фриганоидной растительностью. 1971. Невысокий стержнекорневой полукустарничек, до 0,5 м в диаметре. От вершины стержневого корня отходят многочисленные ветви. Каждая развивается по дициклическому типу, т. е. дает сначала плагиотропный вегетативный прирост, 10-15 см, заканчивающийся розеткой; на следующий год — восходящий генеративный, до 20-25 см. Побеги продолжения пролептически развиваются из пазух листьев нижней части второго прироста в количестве 1-3 пар. Всего развивается до 3-4 порядков замещающих побегов, после чего вся ветвь отмирает. Новые побеги возобновления отрастают от шейки главного корня или от самого основания старых ветвей, очень редко — на расстоянии 3-4 см от центра куста. Основания старых ветвей изредка укореняются, однако существенного изменения в ход морфогенеза ветвей это не вносит.

Представители моноподиально-симподиальной группы очень различны по строению побеговых систем и циклам их развития. Однако таких простых, как в первой группе (наподобие махонии, волчьего лыка, караганы), здесь все же нет. Как и в предыдущей группе, в ней можно выделить два до некоторой степени противоположных типа: с хорошо выраженными побегами формирования (турионами) и соответственно СПФ и основными циклами и без таковых, построенных как бы из одних побегов ветвления, хотя подчас и разнородных. К первому принадлежат большинство «настоящих», геоксильных zкустарников (хотя в него же могут входить и некоторые деревья типа плодовых) и лианы с хорошо выраженным ярусным строением кроны, иногда с наличием корневищ в подземной или приземной части, ко второму — в основном аэроксильные кустарники, стержнекорневые кустарнички и стланики.

Представители первого типа при сокращении основных циклов очень сильно приближаются к травам, хотя и весьма высокорослым, как, например, ежевики; представители второго типа при сокращении циклов побегов только уменьшаются в размерах, «съеживаются», при тесном расположении побегов превращаясь в подушки, а при рыхлом и простратном — в стланики. Сходство с травами здесь, в первую очередь, определяется степенью развития придаточных корневых систем и втягивающей деятельностью стержневого корня.

Читать далее: окончание главы" Циклы развития побегов и их систем"

Структура и морфогенез кустарников

М. Т. МАЗУРЕНКО, А. П. ХОХРЯКОВ © 2010

Глава II
Циклы развития побегов и их систем. Продолжение

Моноподиально-симподиальная группа

Структура и морфогенез кустарников

М. Т. МАЗУРЕНКО, А. П. ХОХРЯКОВ © 2010

Глава II Циклы развития побегов и их систем. Продолжение

Моноподиально-симподиальная группа

Глава II
Циклы развития побегов и их систем. Продолжение