Структура и морфогенез кустарников
М. Т. МАЗУРЕНКО, А. П. ХОХРЯКОВ © 2010
Глава II
Циклы развития побегов и их систем. Окончание
Симподиальная группа
|
Salix Sсhwerinii |
Ива Шверина — Salix Sсhwerinii E. Wolf. Окр. Магадана. Пойменные ивняки. 1975. Деревцевидный кустарник, до 3 м, с 1-3, редко более стволами. На первых стадиях онтогенеза побеги крупные, до 30-40 см, отмирает лишь самый их кончик. Замещающие побеги, обычно в числе 1, располагаются у самой верхушки материнского, так что образуется довольно крупный ложный побег. Затем начинают лидировать два — несколько побегов, в результате чего происходит раздвоение и дальнейшее разветвление кроны. У деревец около 2 м высотой побеги 15—20 см, отмирает до четверти их длины. Сразу под отмершей частью располагаются 2-5 вегетативных почек и под ними ряд генеративных почек, распускающихся ранней весной в пушистые сережки. Вегетативные почки дают начало побегам продолжения, проделывающим тот же однолетний цикл. Из нескольких замещающих побегов лидируют 1-2, редко — 3, создающие «скелет» кроны. Другие рано или поздно отмирают. С течением времени ствол или отдельные его ветви наклоняются. На косо стоящем стволе и ветвях, склоненных горизонтально, активно, в большом числе образуются турионы. Однако большинство из них недолговечно. Чем ниже по стволу они находятся, тем мощнее, тем долговечнее образуемые ими системы — СПФ, что в конце концов приводит к смене первичного ствола вторичным.
Черный саксаул — Haloxylon aphyllum ( Minkw.) Iljin. Окр. г. Термеза. Песчаная пустыня. 1970. Сильноветвистое почти от основания деревце, 3-6 м, или аэроксильный кустарник, с 2-5 ССО, построенными из 3-5 и более порядков СПФ. Последние с поникающими верхушками, активно образуются по всей длине стволиков; нижние из них, около 50 см и более, постепенно, выше в кроне переходят в побеги дополнения, 10-15 см. |
На мощных побегах формирования развивается до 6-8 порядков простых побегов ветвления. Первые из них эфемероидные, последующие 3-8 эфемероидные и эфемерные, до 20 см, последние 6-8 только эфемерные свисающие, вегетативные и генеративные. Эфемерные побеги разных годов могут развиваться из одних и тех же узлов многолетнего материнского побега. За счет развития СПД основной цикл может длиться до 15 лет, после чего верхняя часть СПФ отмирает. Генеративные побеги ветвления неспециализированные, сходны с вегетативными и отличаются от них наличием цветков в нижних 2-4 узлах. Каждая ССО живет около 50 лет, так как основной цикл каждой последующей СПФ, возникающей выше по стволу, быстро сокращается и у самых верхних проходит за 5 лет. В конце жизни стволик сильно растрескивается, на нем возникает масса эфемерных ростовых побегов, и он в конце концов отмирает. Жизнь куста продолжают стволики, отходящие от самого основания материнского. Всего куст живет примерно до 60-80 лет.
Тамарикс — Tamarix ramosissima Ledeb. Таджикская ССР, окр. г. Комсомолабада, долина р. Обихингоу. 1970. Немногоствольные деревца или деревцевидные высокие кустарники, до 3 м, с четко выраженным ярусным строением кроны, весьма сходной с кроной саксаулов и жизгунов, и крупными ветвями с дуговидно изогнутыми верхушками, заканчивающимися крупными ветвистыми ярко-лиловыми поникшими соцветиями. Основной цикл начинается с роста" от разных мест кроны мощного, в несколько десятков сантиметров длиной побега формирования (чем ниже он расположен, тем он длиннее), густо покрытого мелкими чешуйчатыми листьями, в пазухах которых силлептически развиваются эфемерные, также густо покрытые чешуйчатыми листьями веточки, обычно по 1, но часто по 2 и по 3.
Рис. 31. Тамарикс ветвящийся. Верхняя часть кроны
|
Заканчивается турион пышным соцветием, веточки которого представляют собой также эфемерные побеги ветвления, в пазухах чешуи которых, однако, сидят цветки. На следующий год из тех же узлов, в которых находились ассимиляционные веточки (побеги обрастания и обогащения), развивается вторая генерация побегов ветвления, обычно пучком по 3-5, с силлептическими эфемерными ассимиляционными веточками. Большинство из них, в свою очередь, эфемерны, однако один из них — центральный — может быть долговечным. Таких побегов на турионе развивается от 3 до 5-6, обычно в его верхней, оставшейся живой части. Ведут они себя как материнский побег, заканчиваясь терминальным соцветием и достигая большой величины — в 20-40 см (рис. 31). На следующий год картина повторяется: на побегах ветвления первого порядка таким же образом отрастают побеги второго порядка. В то же время и на турионе могут продолжать появляться как эфемерные, так и долговечные побеги (дополнения), подобные побегам ветвления первого - второго порядков. Однако с течением времени и с увеличением порядка размеры долговечных частей побегов уменьшаются, уменьшаются в размерах и сами побеги. Новый цикл начинает новый турион, развившийся ниже ветвящейся и обычно поникающей верхушки материнской СПФ. У стареющих растений недолговечные побеги формирования появляются по всему стволу, который благодаря этому становится весьма корявым и сильно ветвистым. Всего основной цикл длится от 3 до 5—6, ССО живут, видимо, несколько десятков лет. |
Барбарис амурский — Berberis amurensis Rupr. Приморский край, Хасанский р-н, мыс Гамова. Приморские склоны, заросшие разными кустарниками. 1975. Высокий, до 2,5 м, сильно ветвистый, колючий, немногоствольный кустарник с немногочисленными побегами формирования, отрастающими от ствола на разной высоте и от уровня почвы. У хорошо развитых, крупных кустарников турионы мощные, до 1,5 м, с трехраздельными, превращенными в колючки листьями и силлептически развивающимися укороченными побегами в их пазухах. В верхней части туриона пролептически могут возникнуть и удлиненные побеги. На второй год рост туриона обычно продолжает побег замещения до 20 см длиной, в верхней же его части из коллатеральных почек рядом с укороченными побегами отрастают удлиненные, до 40 см (пролептически возникшие в прошлом году удлиненные побеги ветвления дают замещающий побег несколько меньшей длины). Они, в свою очередь, пролептически могут дать удлиненные ветви следующего порядка. Все удлиненные побеги покрыты силлептическими укороченными побегами, состоящими из розетки колючих по краям листьев, и заканчивающимися поникающим соцветием — кистью. Такие «плодушки» обычно ветвятся за счет образования пазушных почек в своем основании и могут жить несколько (до 5-6) лет. Иногда и они переходят к обычному или даже усиленному росту. Всего в СПФ развивается 5-7 порядков удлиненных побегов ветвления. В конце основного цикла из плодушек часто образуются побеги дополнения, верхушка СПФ приобретает несколько наклонное положение, на смену ей приходит новая СПФ, отрастающая обычно от средней части материнского туриона.
Рис. 32. Побеги ветвления и соцветия некоторых Vaccinium
а — Vaccinium praestans Lamb.; б — V. hirtum Thunb.; в — V. vitis—idaea L .; г — V. uliginosum L .; д — V. arctostaphylos L .; e — V. myrtillus L .; ж — V. ovalifolium Smith; a , 6 — дициклические побеги с терминальными цветками и соцветиями; в — моноциклические побеги с терминальными цветками и соцветиями; г, д — дициклические побеги с пазушными цветками и соцветиями; е, ж — моноциклические побеги с пазушными и соцветиями
|
Кавказская черника — Vaccinium arctostaphylos L . Батумский ботанический сад. Тенистые склоны. 1971-1975. Раскидистый кустарник, до 2-2,5 м, из 3-5 ССО и 4-6 ярусов СПФ. Все побеги простые, но обычно образуют ложные. Побеги формирования состоят из 5-6 элементарных побегов, первые из них 40-60 см, последние — 10-15 см. Первые побеги ветвления (ложные) крупные, образуются акротонно, 15-25 см, последующие соответствуют по величине тому элементарному побегу, на котором они образовались, также дают побеги продолжения постепенно убывающих размеров. По мере роста СПФ постепенно принимает наклонное положение. Побеги ветвления могут нарастать до 7 лет, почти не образуя боковых (рис. 32). В СПФ до 6-8 порядков ложных побегов, основной цикл длится 5-7 лет, за год может образоваться 2 «прироста» (2 порядка элементарных побегов). Каждый прирост может быть дициклическим. Вначале он чисто вегетативный, но к осени имеет в пазухах листьев уже сформированные цветоносы — эфемерные специализированные кистевидные побеги с довольно крупными прицветниками. Цветение может быть осенним, до начала периода роста побегов, но обычно совпадает с ним. Если предшествующее цветение было поздним, а последующее цветение ранним, возможно нахождение на одном и том же растении зрелых плодов и распускающихся цветков. Новые побеги формирования развиваются в небольшом числе как в основании старых побегов, так и в их средней части. В последнем случае цикл их развития менее длителен. ССО живут до 20-23 лет, весь же куст, по-видимому, может существовать не менее 100 лет. |
Сирень обыкновенная — Syringa vulgaris L. Подмосковье. Культурные посадки. 1972. Кустарник, до 2,5 м, с 1-5 главными стволами и множеством мелких. Кроны крупных стволов построены из 4-5 ярусов СПФ. Побеги формирования как в основании куста (отходят от коротких ксилоподиев), так и в кроне. Побег формирования до 1,2 м. На второй год в одном верхнем узле образуется пара генеративных побегов ветвления 20-30 см и в 2-3 нижних узлах - вегетативные, 40-60 см. На третий год верхняя часть СПФ вместе с генеративными побегами ветвления отмирает, на вегетативных отрастает второй порядок побегов: в верхних 2-3 узлах генеративные, под ними вегетативные, причем первая пара из них наибольшая, 60-80 см, а нижние более слабые и, как правило, вскоре отмирают. На этом заканчивается период «рост» и начинается «стабилизация». Побеги третьих - пятых порядков подобны материнским, но несколько меньше — 30-40 см, с 3-4 узлами. С увеличением порядка величина побегов продолжает убывать. К седьмому году основного цикла наступает период «отмирание»: побеги сильно мельчают, количество соцветий уменьшается, проявляется тенденция к моноподиальному нарастанию побегов. Все больше возникает побегов дополнения, 10-15 см, симподиально ветвящихся 2-3 года и затем отмирающих. Длительность основного цикла не превышает 10 лет. Длительность жизни ССО может быть значительной, 20-25, до 50 лет.
Рис. 33. Эуботриоидес. Верхняя часть СПФ
|
Эуботриоидес — Eubotryoides grayana ( Maxim.) Наrа. Курильские о-ва, о-в Итуруп. 1974. Широколиственный лес. Кустарник, 1,5 1,8 м, с 2-6 ССО, с четко выраженным ярусным строением кроны. Побег формирования, идущий от основания куста, 30-50 см, обычно вегетативный, но иногда заканчивается длинным, 10-15 см, кистевидным соцветием. На второй год под отмершей верхушкой побега формирования отрастают 2 дочерних: верхний — генеративный, 20-30 см, и нижний — вегетативный, 5-10 см, отмирающий после вегетации до основания. На третий год снова под отмершим соцветием развиваются 2 очередных побега ветвления: эфемероидный генеративный и эфемерный вегетативный. Таким путем нарастают 5-6 порядков многолетних частей побегов, мельчающих до 10-15 см. Величина их, впрочем, зависит от условий: на более освещенных местах она несколько больше (рис. 33). Иногда оба замещающих побега оказываются генеративными, и тогда происходит разветвление кроны. Побеги шестого — восьмого порядков мельчают уже до 5-2 см. Замещающие побеги ветвления часто становятся дициклическими. По мере нарастания верхушка СПФ наклоняется. В средней ее части, на пяти - семилетних приростах появляются побеги дополнения до 5 см, развивающие свои системы из 3-5 порядков. Всего в СПФ развивается до 10 порядков побегов ветвления, последние из них мелкие и ослабленные, быстро отмирающие. Затем отмирает и вся система ветвей СПФ до места отхождения побега формирования следующего порядка. ССО состоит из 4-6 порядков СПФ и живет 15-20 лет.
Жузгун голова медузы — Calligonum caput — medusae Schrenk. Окр. г. Термеза. Песчаная пустыня. 1970. Раскидистый кустарник, с дуговидно изогнутыми и частично полегающими ветвями. Побеги формирования многочисленные, развивающиеся в основном в нижней части куста до 1 м, выше — до 0,5 м, силлептически образуют побеги ветвления первого, а иногда и второго порядков длиной 30-50 см. Последующие порядки побегов эфемерные и эфемероидные. Первые — вегетативные (15-20 см) и генеративные (10-15 см) с пазушными цветками — отрастают ежегодно из одних и тех же узлов эфемероидных, образуя за счет ветвления пазушных почек пучки (Нечаева и др., 1973). Всего в СПФ образуется до 8 порядков побегов, основной цикл длится до 10 лет. К концу цикла СПФ дуговидно наклоняется, а если побег формирования отходил от основания куста, то полегает в основании. Новые побеги формирования образуются на дуговидной или полегшей части материнского побега предыдущего порядка. В первом случае образуются ортотропные ССО, составленные 3-4 порядками СПФ, во втором — плагиотропные. Длительность жизни ортотропных стволиков около 20 лет. |
Курчавка кавказская — Atraphaxis caucasica (Hoffm.) Pavl. Окр. Тбилиси. Каменистые склоны с фриганоидной растительностью. 1971. Распластанный стержнекорневой кустарник, с приподнимающимися ветвями, до 1 м в диаметре и до 50 см высотой, с массой отмерших веток и веточек и ярко-зелеными живыми побегами с белыми кистевидными соцветиями на верхушке. Побеги из спящих почек развиваются в кроне, но особенно обильно в приземной, прикорневой части. Турионы до 20 см, ортотропные или восходящие, заканчиваются вегетативно или редким, немногоцветковым соцветием; завершают рост намного позже, чем многочисленные генеративные веточки (в среднем 3-5 см, с 4-7 листьями в основании и метельчатой кистью). На следующий год развиваются побеги ветвления первого порядка, с более развитым соцветием, довольно длинные, ортотропные — до 10 см, а плагиотропные (на восходя– щих турионах) — до 15 см. Побеги ветвления третьего порядка до 6-7 см, следующих порядков — всегда ортотропные. Наиболее сильные ветви первого порядка отходят от туриона в его средней части и впоследствии развиваются вполне автономно от других, заканчивая свой цикл на 1-2 года позже более слабых верхушечных, развивая, соответственно, не 2-3, а 3-5 порядков побегов ветвления. Основной цикл, таким образом, длится до 6 лет. Новые турионы возникают в основании старых ветвей на расстоянии до 10 см от стержневого корня, вначале по одному, а затем и целыми пучками. Побеги из спящих почек (дополнения) могут возникать и на более молодых ветвях, однако существенного изменения в цикл развития ветви они не вносят. У самого основания многолетних ветвей возможно развитие придаточных корней, стимулирующих отрастание новых турионов. Иногда на стелющейся, прижатой к субстрату ветви турионов не развивается, и она представляет собой СПВ, нарастающую благодаря тому, что один из побегов ветвления (обычно средний) постоянно оказывается долговечнее других, выполняя замещающую функцию, все прочие побеги рано или поздно отмирают, а система этого побега продолжает нарастать далее. Иногда таких побегов бывает 2, и тогда происходит раздвоение ветви. Всего она может нарастать до 20 лет, достигая 30 см.
Vaccinium uliginosum
|
Голубика — Vaccinium uliginosum L . 1. Окр. Магадана. Ерник в пойме реки. Стержнекорневой кустарничек, до 50-60 см, с несколькими (5-10) стволиками. Побег формирования, идущий от основания куста, достигает 20-25 см, первые побеги ветвления — 10-15 см, последующие постепенно уменьшаются в размерах до 0,5 см, простые, в верхних 2-3 их почках закладываются короткие кистевидные соцветия из 1-3 цветков, в 2-3 последующих почках — побеги следующего порядка, один из которых (обычно верхний) может значительно превышать другие (лидировать). С восьмого - девятого порядка ветвления, однако, развивается лишь один замещающий побег. С десятого года основного цикла начинают в небольшом числе развиваться побеги дополнения со своими системами. Всего основной цикл длится около 25 лет. СПФ со временем несколько полегает у основания, и новые СПФ могут развиваться от него.
2. Окр. Магадана. Щебнистое плато. Стержнекорневой кустарничек с многочисленными (20-30) распластанными ветвями. Каждая ветвь (стволик) развивается по типу прямостоячей формы, но развитие побегов дополнения более активно. Их системы могут перерастать верхушки материнских СПФ, которые со временем отмирают до места их отхождения. Но СПД второго порядка не столь мощные, как первого, и редко перерастают их верхушки. Побеги формирования появляются более активно как от верхушки стержневого корня, так и от нижних частей ветвей. Кроме того, отдельные ветви в основании могут укореняться. Возраст укореняющихся приростов около 20-25 лет. |
3. Южная часть Магаданской области. Горные кустарничковые тундры. Здесь голубика представляет собой систему стелющихся укореняющихся ветвей.
Рис. 34. Голубика. Основной цикл (Жуйкова, 1969)
|
Возраст укореняющихся приростов 10-20 лет. Конечные части ветвей приподнимающиеся, из 5-10 порядков весьма коротких, 3-15 мм, побегов ветвления. Активно развиваются побеги дополнения. СПФ обычно перерастают верхушку материнской ветви и затем полегают. На многолетней полегшей части ветви часто развиваются столоновидные побеги формирования, 4-6 см. Обычным явлением становится перерастание одной из сестринских боковых ветвей других, которые раньше заканчивают свой цикл и отмирают, в то время как более сильная СПВ продолжает ветвиться (рис. 34).
4. Пос. Залив Креста. Кустарничковая тундра. Ползучий кустарничек с распластанной многолетней ветвью и приподнимающимися малолетними веточками. Укореняются приросты девяти - одиннадцатилетнего возраста. Приподнимающаяся часть СПВ состоит из 4-6 порядков. Новые побеги дополнения и ветвления развиваются на приростах трехпятилетнего возраста, столоновидные побеги формирования появляются на шести — десятилетних приростах (на плагиотропной части многолетних ветвей). Столоны длиной до 10-15 см нарастают от 1 до 3 лет. Цикл развития СПВ без учета появления СПД длится до 5-6 лет, причем побеги становятся всего 2-3 мм. Восходящие побеги формирования, развивающиеся у основания отмирающих ветвей, иногда состоят из 2 приростов общей длиной 3-5 см, изредка, однако, встречаются до 10 см. |
Крушина Палласа — Rhamnus Pallasii Fisch et Mey. Окр. Тбилиси. Каменистые склоны с фриганоидной растительностью. 1971. Корявый низкорослый кустарник, до 1 м, с колючими ветвями и узколинейными, сидящими пучками листьями. Крона построена из побегов до 10 см, заканчивающихся колючкой. В пазухах их листьев силлептически развиваются укороченные цветоносные «плодушки». На следующий год большинство из них дает следующий укороченный прирост, но некоторые, 1—3, сидящие у верхушки материнского побега, вытягиваются в подобный ему удлиненный побег, проходящий тот же цикл развития. Эти побеги продолжения отходят от материнского под разными углами, близкими к прямому, и в разных плоскостях, чем и определяется чрезвычайно корявый облик кроны кустарника. Плодушки живут до 5 лет, поэтому цикл развития удлиненного простого побега равен максимально 5 годам. Цикл развития всей системы ветвей весьма длителен.
Спирея средняя — Spiraea media F. Schmidt и некоторые другие виды спирей. Магаданская обл., Среднеканский р-н, пос. Сеймчан. Опушка пойменного тополевника. 1975. Раскидистый кустарник, до 1 м, крона стволиков из 2-3 ярусов СПФ. Подземная часть представляет собой ксилоподий — симподиальную систему деревянистых оснований стволиков. Турионы, отходящие от ксилоподия, 30-40 см, вегетативные, с дуговидно изогнутой средней частью и горизонтально простирающейся верхушкой. На второй год в верхней их части образуется 5-10 генеративных полуспециализированных, с щитковидным соцветием на верхушке побегов ветвления, до 10 см. Ниже их несколько вегетативных побегов, 20-30 см. Генеративные побеги в большинстве эфемерные, некоторые — эфемероидные. На следующий год от их оснований могут отрастать вегетативные побеги, 10-15 см. На вегетативных же побегах ветвления первого порядка в их верхней части появляются генеративные, а в средней — вегетативные замещающие побеги, до 10 см. На четвертый год верхняя часть СПФ отмирает, ветвление продолжается за счет образования новых генераций ветвей на вегетативных побегах ветвления до 8-10 лет с постепенным уменьшением побегов, и в особенности их многолетней части, до 0,5 см. К концу основного цикла образуются побеги дополнения с 2-3 порядками ветвей. В процессе ветвления побег формирования постепенно полегает и может укорениться. От мест укоренения отрастают новые СПФ, в основании которых образуется гнездо из 3-5 почек, служащих резервом для побегов формирования следующего порядка. Такие парциальные кусты отстоят друг от друга на расстоянии 20-30 см.
Строение СПФ и основные циклы других спирей, как степных (S. crenata L., S. hypericifolia L.), так и таежных ( S. salicifolia L., S. Stevenii Rydb. и др.), удивительно однотипны. Различия касаются в основном строения генеративных побегов ветвления, степени их специализации, существенно варьирующей в пределах одной ветви (чем ближе к ее вершине, тем специализированнее дочерние побеги). У спирей иволистной и некоторых других соцветием иногда заканчивается и побег формирования. У спиреи зверобойнолистной в Закавказье почти все побеги ветвления, включая и вегетативные, эфемерны. Лишь 1-2, редко 3 из них долговечны. Один из них обычно лидирует, достигая наибольшей величины, до 10 см. Ведет он себя далее как турион. СПВ, образуемая таким образом, обычно стелется по склону и может состоять из 5-8 порядков.
Лаванда — Lavandula spica L. Тбилисский ботанический сад, В посадках. 1971. Чрезвычайно ветвистый вечнозеленый кустарник, до 1,5 м, с толстыми и корявыми многолетними ветвями, обычно восходящими или полупростратными, и ортотропными тонкими веточками. Побеги формирования до 10 см, отрастают от многолетних сучьев, покрытых многочисленными многолетними укороченными побегами, 2 — 3 см. Обычно к усиленному росту переходит один из таких побегов. Заканчивается он коротким соцветием, под которым отрастают 2-3 (редко более) побега продолжения той же примерно длины, проделывающие тот же цикл. В последующем, однако, лидирует лишь система 1, редко 2 побегов продолжения, постепенно мельчающих, со все более развитым соцветием и все более сильными и многочисленными силлептическими укороченными побегами «обрастания», которые в последующем обычно длительно нарастают, ветвятся и даже производят свои соцветия. По мере увеличения порядка ветвления побеги продолжения сильно мельчают, укороченные побеги становятся генеративными и таким образом цветоносная часть ветви становится все пышнее и пышнее. Под тяжестью вновь образующихся побегов система материнского побега все более наклоняется вниз. Переход от вертикального к горизонтальному положению стимулирует как дальнейшее нарастание системы, так и «пробуждение» укороченных побегов, которые по мере полегания ветви стремятся сохранить ортотропное направление роста. Некоторые из них со временем дают длинный прирост и тем самым начало новой системе (СПФ), после чего материнская система постепенно все более сокращает приросты и отмирает до места от.хождения дочерней. Всего цикл длится не менее 10 лет.
Рис. 35. Подбел
а — прямостоячая форма; б — простратная форма
|
Подбел — Andromeda polypholia L. 1. Ленинградская область, Зеленоград. У дренажной канавы в сфагновом сосняке. 1975. Кустарничек, 40—50 см, с полегающим основанием. Основной цикл начинается с роста побегов формирования из спящей почки в основании или средней части куста, на веточках трех—шестилетнего возраста. В первый год они достигают весьма различной величины, от 10-15 до 25 см. Чем выше в кроне, тем они короче, тем быстрее проходит основной цикл. В типичном случае на второй год акросимподиально под отмершей верхушкой побега формирования развиваются 2-3 побега ветвления, 5-7, редко до 10-11 см, продолжающие рост системы. К осени они формируют крупную цветочную почку. Ранней весной почечные чешуи раскрываются и происходит цветение. Фактически побеги моноциклические, лишь с сильно задержанным цветением. После цветения идет нарастание следующей генерации побегов, неравномерно, но все же мельчающих. Побеги пятогошестого порядков могут быть 2—3 см, но некоторые из них достигают 5-7 см. Побеги третьего и более высоких порядков производят большей частью лишь по одному дочернему. Некоторые из них вегетативны, но второй прирост дают крайне редко. Развитие всей системы длится 5-6, до 10. лет. Уже на третий год в нижней или даже средней части побега формирования развивается дочерний побег новой генерации. Основной цикл его системы заметно короче. В основании вся ветвь постепенно полегает, новые побеги формирования начинают отходить преимущественно от этой полегшей части, а некоторые из них имеют столоновидную форму, давая начало новому парциальному кустику. ССО построены не более чем 3 порядками отрезков побегов формирования, так как уже в процессе нарастания СПФ второго порядка первая СПФ постепенно наклоняется, начиная с основания, и в конце концов полностью полегает. Верхушки СПФ отмирают, а ССО оказываются лежащими горизонтально (рис. 35).
Морфогенез подбела в условиях Хибин и сфагновых болот Московской области описан И. Г. Серебряковым и М. В. Чернышевой (1955). По их данным, основной цикл подбела длится 5-6 лет, ССО составлены не более чем 2 порядками, достигая 40 см. На каменистом субстрате кустарнички остаются стержнекорневыми, их побеги формирования восходящие, но не полегающие, большинство их отходит от основания куста. На сфагновых болотах СПФ и ССО полегают и погребаются торфом, новые побеги формирования отходят в большинстве случаев от полегших участков материнских. Некоторые из них столоновидны, дают начало парциальным кустам. Из-за быстрого их полегания парциальные кусты рыхлые, состоят из небольшого числа СПФ. Полегшая многолетняя деревянистая часть намного превышает восходящую.
2. На сфагновых болотах Курильских о-вов (о-в Итуруп, 1975) ортотропные побеги формирования подбела могут достигать 20 см, состоя иногда из 2 приростов. Основной цикл длится 5-7 лет, но побеги ветвления немногочисленные, побеги формирования полегают па третий - пятый год и дочерние побеги отходят от уже полегших, имея часто длинное восходящее основание. Настоящие столоны образуются редко, от более старых участков побегов. Благодаря рыхлому расположению побегов и их полеганию ортотропные стволики почти не выражены, ортотропные ветви достигают 25—30 см, основная часть растения горизонтально расположенные ветви, достигающие длины не менее 50 см. |
3. На сфагновых болотах юга Магаданской области (1970— 1975) у подбела полегают не только основания побегов формирования, но и верхние части СПФ. Укореняются не только многолетние части ветви, но и иногда двухлетние побеги и приросты. Величина ортотропной части весьма изменчива, но не превышает 10 см, имея не более чем пятилетний возраст. Обычно развивается 1 замещающий побег, так что СПФ становится сходна по своей конструкции с ложным побегом. Парциальные кусты выражены плохо, представляя собой совокупности СПФ, отходящих на расстоянии 2-3 см друг от друга от общего плагиотропного стволика. Новые побеги формирования развиваются всё дальше от полегшей верхушки материнского. Наибольшие достигают 8 см, имея уже полегшее основание. Побеги ветвления могут быть с самого начала восходящими. Начало новым парциальным кустам дают столоны, развивающиеся на трех - пятилетних приростах. Развитие их носит вполне закономерный характер.
4. В кустарничковых тундрах Чукотского полуострова (пос. Залив Креста, 1972; пос. Лаврентия, 1974) ортотропные побеги формирования отсутствуют, заменяясь побегами дополнения. Величина приростов крайне мала, 3-5 мм, редко до 1 см. Побеги формирования всегда с более иди менее выраженным, часто довольно длинным (до 10 см) корневищным основанием могут отходить от общего стволика компактно, так что парциальные кусты часто выражены достаточно четко. Восходящая часть куста не превышает 6-7 см, в среднем 3-4 см. Очень редкие ортотропные побеги формирования не более 5 см. В СПФ не более 5 порядков побегов продолжения, обычно стерильных. Столоны образуются регулярно, в большом числе. В компактном парциальном кусте не более 2 порядков побегов формирования (кущения), причем вторичные отходят от самого основания первичной СПФ.
Кассандра — Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. Окр. Магадана. Сфагновые лиственничники. 1972-1974. Кустарничек, с длинным деревянистым полегшим основанием и восходящими ветвями, до 50 см. Побеги формирования редки, отходят от плагиотропных или восходящих ветвей, 10-20 см высоты, простые. Побеги ветвления первого порядка обычно в числе 2, моноциклические, с кистевидным однобоким соцветием и цветками, полностью сформированными к концу осени. Однако цветение задерживается до ранней весны следующего года. Замещающие побеги следующих п орядков ортотропные, образуются ниже горизонтальной кисти, постепенно мельчают до 0,5 см, развиваясь обычно в числе 1. Всего в СПФ может быть до 8-10 порядков побегов. Постепенно СПФ полегает, начиная с основания, на полегшей части развиваются придаточные корни. Степень их развития может быть разной. Иногда они появляются на приростах четырехлетнего возраста, чаще всего шести — восьмилетнего, но не редко даже десятилетнего, на побегах как формирования, так и ветвления. На пятом-шестом годах на трех-четырехлетних приростах могут появиться побеги дополнения, большей частью вегетативные, весьма короткие, до 1 см. Рост системы продолжается за счет разрастания укоренившейся СПВ. Ортотропная ее часть, однако, и в этом случае не превышает 6-8 порядков. Мощные побеги формирования, до 20 см, появляются на приростах не моложе шестилетнего возраста. Всего же в такой СПВ вместе с горизонтально распростертой частью можно насчитать до 20 порядков ветвления — до места сильного развития придаточных корней или отмирания древесины побегов.
Солянка деревцевидная — Salsola arbusсula Pall. Грузинская ССР, окр. Рустави. Солянково-полынная полупустыня. 1971. Стержневой кустарничек, до 70-80 см, с несколькими разновозрастными побегами формирования и коротким стволиком, до 10 см. Побеги формирования 50-60 см, вегетативные, простые, с силлептически развивающимися укороченными вегетативными побегами. Удлиненные побеги ветвления первого - третьего порядков 20-40 см, развиваются мезосимподиально, несут многолетние эфемероидные укороченные побеги с отмирающими верхушками. Побеги ветвления последующих порядков, 10—20 см, со все увеличивающейся долей отмирающей части или эфемерные, вегетативные и генеративные, располагаются на побегах предыдущего порядка пучками, близ их остающейся живой верхушки. Всего развивается до б порядков побегов, последующие из которых возникают уже в самом основании предыдущих. Основной цикл длится 5-7 лет. Новые побеги формирования отрастают от основания куста, на высоте до 10 см от поверхности почвы. Короткие стволики живут 10-15 лет, в конце своего цикла сильно партикулируя. Циклы СПФ быстро сокращаются, в конце жизни растения развивается много эфемерных, длинных и коротких побегов. Всего жизнь растения длится около 30 лет.
Кохия — Kochia prostrata (L.) Schrad. Грузинская ССР, окр. с. Марнеули. Сухие каменистые склоны с полупустынной растительностью. 1971. Прутьевидный растопыренный етержнекорневой полукустарник, почти до 1 м. Турионы, отходящие от верхушки стержневого корня (каудекса), 70-80 см, несколько извилистые, в основании восходящие, вверху с пролептическими побегами ветвления до 30 см и по всей длине туриона и этих побегов с силлептическими веточками до 10 см, густо покрытыми узкими листьями. В нижней части туриона они только вегетативные, в верхней части и на побегах ветвления первого порядка — генеративные с цветками в пазухах листьев. После плодоношения верхняя, генеративная часть СПФ и все ветви отмирают, живой остается менее половины длины туриона. В следующую вегетацию близ живой верхушки отрастает новая генерация ветвей в числе 3-5, каждая из которых подобна мате– ринскому туриону, но меньших размеров, до 50 см. После плодоношения живой остается около трети ветви (14-17 см). Таким образом развивается до 3-5 генераций все уменьшающихся размеров особенно живой части. На второй — четвертый год и эфемерные и долговечные побеги отрастают не только от побегов предыдущей генерации, но и от всех прочих, вплоть до туриона первого порядка, но постепенно все в меньшем числе. Сокращение долговечной части побегов до нескольких сантиметров и менее приводит к тому, что побеги последних генераций начинают располагаться как бы пучками или розетками в основании ветвей второго - третьего порядков. Под тяжестью всей системы турион первого порядка почти полегает на почву, однако укоренения его не происходит. Новые мощные побеги формирования возникают в самом основании предыдущих или от деревянистой верхушки стержневого корня, которая со временем начинает растрескиваться и распадаться на части соответственно числу образующихся, хотя и коротких, но все же существующих основных ветвей (гомологичных ССО). Таким образом, у кохии мы видим следующие типы побегов: 1) ростовые, долговечные, создающие скелет куста: а) наиболее длинные, идущие от верхушки стержневого корня или нижних частей побегов предыдущих порядков, развивающихся из спящих почек,— несомненные турионы; б) более короткие, отходящие от средних частей побегов группы «а», развивающиеся из обычных зимующих почек; 2) эфемерные: а) более длинные, вегетативные; б) более короткие, вегетативные и генеративные. И те и другие отрастают как силлептически или пролептически (побеги ветвления), так и из зимующих и спящих почек (побеги дополнения). В принципе такое же строение побегов и их систем имеют и другие деревянистые солянковые, с некоторыми вариациями. У шведок, например, стержневые корни более мощные, многие турионы отмирают почти до основания, но зато остающиеся в живых более долговечны и образуют более толстые и длинные ветви, так что крона «полукустарника» имеет вид корявого сучковатого деревца.
Кольквитция — Kolkwitzia amabilis Graebn. Батумский ботанический сад. В культуре. 1970-1971. Кустарник, до 1,5 м, с 10-15 скелетными осями и 3-4 ярусами ветвей в кроне. Турионы ортотропные, 1-1,5 м, с 20-25 парами листьев и терминальным соцветием. Верхняя их часть (3-5 см) после плодоношения отмирает, а в следующих сверху 10-15 узлах развиваются генеративные, горизонтально простирающиеся побеги ветвления, 60-80 см, с 20-25 парами листьев. На третий год отмирает две трети этих побегов. Веточки второго порядка, 10-15 см, отрастают нерегулярно. Но зато на турионах появляются многочисленные побеги дополнения, 50-70 см, с 20 парами листьев, большей частью генеративные, часто пучком по 2-3 пары в каждом узле. На четвертый год вегетативные побеги дополнения дают несколько ослабленных веточек, 3-5 см, с 1-2 парами листьев. На побегах ветвления появляются единичные дочерние побеги третьего порядка, большей частью вегетативные и эфемерные. После этого основной цикл закапчивается. Благодаря обильному развитию соцветий отмирание ярко выражено уже с первых его этапов. Период «рост» здесь завершается ростом туриона, «стабилизация» — к концу второго года.
Рис. 36. Снежноягодник белый. Верхняя часть СПФ на второй год основного цикла
|
Вздутоплодник — Physocarpus opulifolia (L.) Maxim. Подмосковье. Культурные посадки. 1972. Кустарник, до 2,5 м, с множеством прутьевидных скелетных осей. Крона из нескольких ярусов. Побеги формирования до 150 см. Верхняя их часть (5-10 см) к концу вегетации отмирает. На второй год акротонно развиваются 8-10 генеративных побегов ветвления, 10-15 см, с терминальным щитковидным соцветием и мезотонно-вегетативные, 10-30 см. К концу вегетации верхняя часть СПФ с генеративными побегами и верхушки вегетативных побегов отмирают. На следующий год на них отрастают 2-3 генеративных побега, 2-4 см, и под ними — несколько вегетативных, 10-20 см. На четвертый год верхушки вегетативных побегов опять отмирают, и под ними отрастает следующая генерация из 5-8 генеративных (2-4 см) и вегетативных (3-4 см) побегов. В некоторых случаях образуются только вегетативные побеги 2-3 см или даже укороченные — 0,5-2 см. Все они эфемерные. Редко вегетативные побеги дают второй генеративный прирост, после чего основной цикл заканчивается.
Снежноягодник белый — Symphoricarpos albus (L.) Blake. Москва, Главный ботанический сад. В культуре. 1970-1972. Плотный кустарник, до 1,5 м, с многочисленными, часто сильно раскидистыми ветвями и стволиками. Побеги формирования отрастают от оснований скелетных осей или от подземных длинных ксилоподиев. Турионы до 1,5 м, с 18-20 парами листьев и конечным кистевидным соцветием. Веточки первого порядка отрастают пролептически или появляются на второй год в 2-4 верхних узлах под соцветием, 40-50 см, с 6-8 парами листьев, заканчиваются кистью. На следующий год верхушки всех побегов отмирают. Веточки второго порядка 8-10 см, с 2-3 парами листьев, генеративные. Одновременно с ними в основании веточек первого порядка появляются по 1-2 побега дополнения, 15-20 см, с 5-8 парами листьев, как генеративные, так и вегетативные (рис. 36). На третий год они дают единичные побеги ветвления, после чего вся СПФ наполовину (до места отхождения последующего туриона) или до основания отмирает. В ССО не более 3 порядков СПФ, размеры их небольшие, не превышают 0,5 м. По сообщению Б. Н. Головкина (1973), в Полярно-альпийском ботаническом саду в Кировске все турионы и СПФ у снежноягодника однолетни, т. е. не перезимовывают, и, таким образом, что растение там — травянистный корневищный многолетник.
Чубушник, садовый жасмин — Phyladelphus coronarius L. Подмосковье. В посадках на дачных участках. 1970. Плотный кустарник, до 2,5 м, из множества разновозрастных стволиков и турионов. Побег формирования, идущий от основания куста, вегетативный, до 1,5 м, с 10-15 парами листьев. Верхняя часть его (5-10 см) в конце вегетации подсыхает. Из 3-4 верхних узлов следующей весной отрастают ветви 30-70 см с 5-10 парами листьев, терминальная почка которых отмирает. На третий год начинается период «стабилизация» появлением в 2-8 узлах генеративных побегов ветвления второго порядка, 20-50 см, с 2-4 парами листьев и конечным соцветием из немногочисленных нежно-белых цветков. Под соцветием возможно развитие силлептических цветоносных побегов следующего порядка, 10-15 см, с 2 парами листьев. Иногда, вследствие существования коллатеральных почек, они сидят пучками по 3-4 пары. |
Под тяжестью нарастающей массы СПФ дуговидно изгибается, что стимулируется последующими снегопадами. На четвертый год под отмершими соцветиями с внешней, обращенной к солнцу стороны отрастают 1-2 пары генеративных побегов следующей генерации, 10-15 см, с 2 парами листьев. На этом заканчивается период «стабилизация». На пятый год изредка развиваются побеги ветвления следующего, пятого, порядка, до 10 см, но большинство побегов отмирает. На шестой год основной цикл уже всегда заканчивается.
Керрия — Kirria japonica ( L.) DC. Батумский ботанический сад. Культурные посадки. 1972. Кустарник, до 1,5 м, с многочисленными тонкими ветвями. Побеги формирования отходят главным образом от основания кустов. Турионы до 1 м, часто заканчиваются терминальным соцветием из немногочисленных крупных цветков. В верхней его части силлептически развиваются генеративные ветви, до 20 см, с 3-4 парами листьев, заканчивающиеся крупным терминальным цветком. На следующий год верхняя часть СПФ и верхние (1-3) междоузлия побегов ветвления первого порядка отмирают. На турионе в основании ветвей первой генерации отрастают по паре ветвей второй генерации, а от низших 2-3 узлов побегов ветвления первого порядка — следующий, второй порядок — 10-15 см длины, с 2-3 парами листьев и терминальным цветком. На следующий год таким же образом могут возникнуть побеги третьей генерации как в основании ветвей на турионе, так и образуя третий порядок ветвления. Эти последние еще мельче — около 5 см, с 1-2 парами листьев, обычно закрытые. Побеги же третьей генерации, отходящие от туриона, лишь немногим мельче побегов первой. Главным образом за счет развития побегов дополнения на турионе основной цикл может продлиться до 5 лет. При этом некоторые побеги ветвления даже первых порядков отмирают до основания. Отмирание побегов ветвления и дополнения до основания имеет место и у многих других розоцветных. Особенно сильно этот процесс выражен у персиков (Armeniaca).
Рис. 37. Жасмин кустарниковый. Крым
|
Жасмин настоящий — Jasminum fruticans L. 1. Окр. Тбилиси. Каменистый кустарниковый склон. 1971. Раскидистый кустарничек, до 1 м, с многочисленными полегающими скелетными осями и отрастающими от них турионами. Побеги формирования, отходящие от полегших ССО, до 0,5 м, со сближенными к верхушке узлами. Побеги ветвления первого порядка до 10-20 см, акромезотонные, второго — до 10 см, с 5-7 листьями, заканчиваются желтым цветком или небольшим соцветием. Системы 1-2 побегов первого порядка, а на них 1-2 побегов второго порядков, оказываются долговечнее других и производят далее ветви все уменьшающихся размеров (2—3 см) до десятого порядка. Одновременно с этим на более старых приростах туриона, особенно часто на первом, возникают дочерние побеги формирования, но меньших размеров, чем материнский (30-40 см), развивающие свои СПФ; на них, в свою очередь,— турионы следующего порядка и так вплоть до пятого. Всего цикл образованной таким образом ССО длится около 15—20 лет. По мере нарастания новых систем первичный турион все более сильно наклоняется к поверхности почвы, пока не ложится на нее совсем. Здесь обычно на более или менее крутом склоне он быстро заносится мелкоземом и активно укореняется. Новые мощные турионы, обновляющие стареющие стволики, отходят именно от него.
2. Крым, Байдарские ворота. Каменистый южный склон. 1971. Здесь кусты жасмина более низкорослые, не более 40 см, основной цикл длится не более 5 лет, ССО живут не более 10 лет, побеги формирования отходят главным образом от основания турионов предыдущего порядка, формируя настоящие парциальные кусты (рис. 37). |
Вязель — Coronilla emeroides Boiss. et Sprun. и некоторые дру– гие бобовые. Крым, мыс Мартьян. Можжевелово-дубовая роща. 1971. Раскидистый стержнекорневой кустарничек, около 0,5 м, с прямыми и восходящими ветвями. Турионы, отходящие главным образом от нижней части куста, от приподнимающихся ветвей, как и все прочие побеги, открытые, ортотропные, до 25 см, в основании иногда с зонтиковидными соцветиями на длинных, до 8 см, цветоносах. Отмирает около трети их длины. Побеги ветвления первого порядка развиваются мезотонно, до 15 см, всегда с 1-2 цветоносами в основании; третьего порядка — до 10 см, также с цветоносами в 2-3 нижних узлах. Отходят они уже ближе к основанию материнских побегов и развиваются базитонно. На четвертый год некоторые слабые побеги первого - второго порядков уже отмирают и от их основания начинают рост новые турионы. Ветвление же материнской СПФ идет далее, до побегов пятого - шестого порядков, все более мельчающих и недолговечных, со все увеличивающейся долей отмирающей
Рис. 38. Одна ССО полыни Гмелина. Владивосток
|
части. В кроне появляются короткие и недолговечные побеги дополнения, как правило в основании более старых ветвей. Всего основной цикл длится до 8 лет, ССО живут до 10-15 лет. Сходное строение побегов и циклы развития у колютей (Соlutea orientalis Mill. - окр. Тбилиси, 1971), (С. persica Boiss. - южная часть Узбекистана, 1971), отличающихся в основном более крупными и длинными побегами и соответственно более крупными размерами куста — до 2 м высотой. У них же иногда ниже удлиненных развиваются укороченные побеги, наподобие побегов караган.
Испанский дрок — Spartium junceum L. Южный берег Крыма. В посадках. Интересен тем, что все его побеги прутьевидные безлистные. На одном узле туриона развиваются побеги ветвления разного типа: в первую вегетацию — цветоносные, до 25 см, с колосовидным соцветием на верхушке, во вторую — побеги ветвления, до 40-50 см, с такими же, но более короткими, до 20 см, силлептическими цветоносами. Все стебли выполняют ассимиляционную функцию и в связи с этим долго не покрываются коркой.
Полынь Гмелина — Artemisia Gmelinii Web. ex Stechm. Владивосток. Открытые подножья каменистых склонов. 1975. Раскидистый кустарник, 1-2 м, с несколькими CСO и множеством побегов формирования, отходящих главным образом от основания куста. Турионы вегетативные, с небольшой розеткой листьев у верхушки, достигают 1 м. Верхушка их всегда отмирает. На следующий год акротонно развивается несколько побегов продолжения, до 50-60 см, верхние из которых генеративные, с крупным метельчатым соцветием, эфемерные (таким образом основной цикл длится 2 года), нижние — вегетативные турионы следующего порядка, эфемероидные, с меньшей остающейся живой частью, чем у материнского побега. Всего на ССО может образовываться до 5 порядков побегов формирования с быстро мельчающими дочерними побегами, последние из которых достигают 10-15 см и образуют пучки у верхушек живых частей материнских побегов. Уже на второй год существования ССО наклоняются, а в последующем могут совершенно полечь, если тому не помешают соседние ветви. Из спящих почек на них отрастают новые турионы, образующие, однако, только генеративные эфемерные побеги (рис. 38). |
Дереза — Lycium barbatum L. 1. Симферополь. На пустырях на окраине города. 1971. Невысокий кустарник, до 0,5 м, с раскидистыми ветвями, отходящими главным образом от основания куста. Турионы до 0,5 м, уже с первого года дуговидные, с силлептическими розеточными плодушками и генеративными или специализированными, превращенными в колючки веточками. Некоторые из этих побегов ветвления эфемерные, в основании других на следующий год, повидимому из коллатеральных почек, развиваются удлиненные ветви, до 20 см, со своими силлептически возникающими укороченными генеративными и вегетативными побегами. После этого СПФ обычно прекращает свое существование, но некоторые живут 3 года за счет развития новых удлиненных побегов ветвления из тех же узлов, что и прошлогодние. Новые турионы очень редко развиваются в средней части материнских побегов, обычно лишь в самом их основании.
2. Окр. Тбилиси. Каменистые, заросшие кустарником склоны. 1971. Здесь дереза достигает 1,5 м, с туристами до 1 м. Основной цикл длится до 7 лет, образуется до 5 порядков удлиненных побегов ветвления. ССО из 2-3 порядков СПФ, дуговидные, затем полегающие.
Абелия пышноцветущая — Abelia floribunda Dеcne. Батумский ботанический сад. В культуре. 1970-1971. Компактный вечнозеленый кустарник, до 3 м, с 40—60 скелетными осями. Турион до 1,5 м, с конечным весьма раскидистым соцветием. Цветоносные побеги ветвления вплоть до третьего порядка развиваются силлептически, так что между ними и веточками соцветия нет резкой разницы. Наибольшие побеги ветвления первого порядка до 35 см, с 10-15 парами листьев, второго и третьего — 10 см, с 2-3 парами листьев. На второй год верхние цветоносные части побегов отмирают. От нижних частей веток первого порядка отрастают побеги ветвления второго — до 10 см, с 4-6 нарами листьев, со своими силлептическими, вегетативными и генеративными, в 3-5 см, побегами третьего порядка. На турионе же в 4-6 средних его узлах появляются побеги дополнения до 50 см, а в нижних — 1-2 побега формирования следующего порядка. Основной цикл проходит всего за 2 года.
Мирикария длиннолистная — Myricaria longifolia ( Willd.) Ehrenb. Бурятская АССР, Тункинский р-н, с. Монды. Отмели р. Иркут. 1970. Прутьевидный кустарничек, примерно до 1 м, с приземной или подземной частью из полегших и укоренившихся осей (побегов формирования и ССО). Турионы до 1 м, отрастают от подземных или реже от основания ортотропных осей. По всей их длине, кроме верхней трети, тут же силлептически появляются ассимиляционные эфемерные веточки, а на них — побеги ветвления второго порядка до 1 см. На второй год верхняя часть СПФ отмирает, в средней части туриона из коллатеральных и сериальных почек развиваются веточки соцветия 5-6 см, а в их основании и ниже по туриону — вегетативные побеги обрастания и обогащения 5-7 см. На третий год отмирает еще часть СПФ с генеративными побегами. На живой части туриона отрастают новые побеги формирования, под тяжестью которых он пригибается к почве, полностью полегает, засыпается песком и укореняется.
Зверобой — Hypericum androsaemun L. Аджарская АССР, окр. Кобулети, долина р. Кинтриш. Влажное лесное ущелье. 1973. Раскидистый, маловетвистый вечнозеленый кустарник, до 1 м. Ветви до 0,5 м, обычно несколько наклоненные, примерно с 10 парами листьев, конечным цветком и парой боковых на цветоножках, выходящих из ближайших к верхушке побега пазух листьев. Иногда имеются силлептические ветви, заканчивающиеся цветком с 3 парами листьев, выходящие из пазух второй - третьей сверху пары листьев главного побега. После отцветания эта система обычно все ниже склоняется к поверхности почвы, а от средней ее части начинает отрастать удлиненный побег следующей генерации, проходящий тот же цикл (рост — цветение — плодоношение). Материнская же ветвь в конце концов полегает и укореняется в том месте, где она более плотно прилегает к почве. От полегшей части могут отходить типичные побеги формирования, развившиеся из спящих почек. Если они отрастают от старых участков материнских побегов, уже присыпанных почвой, то, как правило, имеют вначале корневищный и столоно-видный внешний облик и восходящее направление роста. Таким образом, у этого вида основной цикл проходит всего за один сезон (от роста побега формирования до его полегания). Чем выше турионы отходят от материнского побега и чем медленнее полегают, тем растение более «кустовидно», в противном же случае — более травянисто.
Лейцестерия красивая — Leycesteria formosa Wall . Батумский ботанический сад. В посадках 1970—1971. Листопадный кустарник, из 7—10 СПФ. ССО, если они есть, до 30 см, так как побеги формирования после прохождения основного цикла отмирают почти до основания. Турионы до 1,5 м, с 10 парами листьев, с терминальным кистевидным соцветием. Побеги ветвления первого порядка отрастают силлептически, акротонно, до 0,5 м, с 5—7 парами листьев,
Vitis amurensis
|
генеративные, с ветвями соцветия, незаметно переходящими в генеративные побеги ветвления второго порядка до 10 см. Верхняя часть СПФ и все побеги
ветвления после плодоношения отмирают. В их основании из коллатеральных почек развивается новая генерация побегов ветвления первого порядка, до 50 см, с 5-7 узлами, с силлептическими ветвями, заканчивающимися соцветиями. Обычно основной цикл длится 2 года. Период «рост» здесь ограничен лишь частью первой вегетации, период «отмирание» начинается с середины второй вегетации. Иногда же, обычно в более суровые зимы, основной цикл ограничивается всего одним годом и, следовательно, все его периоды укладываются в один сезон. СПФ тогда становятся однолетними и образование скелетных осей принципиально невозможно. Кустарник, таким образом, превращается в многолетнее травянистое растение, возобновляющееся от подземной, ксилоподиальной части.
Виноград амурский — Vitis amurensis Rupr. Приморский край, Хасанский р-н, мыс Гамова. Опушка дубняка. Лиана. 1975. Ложный побег формирования (поскольку он состоит из отдельных симподиев) очень длинный, 2-3 м, лоза, лазящая с помощью сидящих против листьев усиков. На следующий год из пазух листьев (или от основания последующего симподия) отрастают побеги ветвления 40-50 см. В их основании и средней части вместо усиков развиваются соцветия, а верхняя часть после |
Salix reticulata
|
плодоношения отмирает. Побеги ветвления второго порядка, 30-40 см, отмирают примерно наполовину. От побегов следую щих порядков остаются как бы только пеньки, на которых новые побеги располагаются пучками. Начиная с третьего порядка, побеги сильно мельчают, становятся вегетативными, большинство из них эфемерны. Появляются недолговечные побеги дополнения. Всего основной цикл длится 5-7 лет. Новый цикл начинается с отрастания туриона от побега формирования предыдущего порядка.
Ива сетчатая — Salix reticulata L . Магаданская обл., верховья Колымы. 1975. Горные моховые и влажные кустарничковые тундры. Ползучий стланичек. Молодые побеги имеют вначале восходящее направление роста, затем полегают. На каждом побеге развивается всего 3, редко 4 листа и заканчивается он обычно сережкой на длинной ножке. Побег продолжения развивается из самой сильной, верхней почки. Остальные остаются спящими или же трогается в рост также и вторая почка, что приводит к ветвлению системы. Какими условиями определяется степень ветвистости, не вполне ясно, однако встречаются формы, состоящие как из одной простой оси, так и сильно разветвленные. На трехлетних, но чаще четырех- и пятилетних приростах появляются придаточные корни, которые обеспечивают дальнейшее нарастание системы. В случае повреждения главной ветви развиваются побеги дополнения.
Относительно симподиальной группы справедливо все то, что было сказало о двух предыдущих. Здесь мы также видим более и менее простые побеговые системы, более и |
менее длительные циклы развития, различные формы роста, приуроченные к разным экологическим условиям. Однако здесь ярче, чем у двух предыдущих групп, выражен еще один признак — степень отмирания побегов, и в ней можно построить ряд на усиление этого признака: начальные его формы будут древовидными, конечные — травообразны и этих последних гораздо больше, чем первых. В большинстве случаев степень отмирания усиливается и с течением циклов развития побеговых систем, и к концу онтогенеза.
В симподиальной группе больше, чем в двух других, видов со специализированными эфемерными побегами «обрастания и обогащения», образующими обычно как одновозрастный, так и разновозрастные комплексы. И если виды без таковых побегов распространены более или менее равномерно по всем географи ческим зонам и в разных экологических условиях, то с ними — тяготеют к более или менее аридным районам.
Читать далее: ГЛАВА " Изменение систем побегов в онтогенезе"
|
