Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЕВРОПЫ Растительность Италии
Растительность Италии
Ботанико-географические подразделения Италии. На первой схеме отображены Умеренная и Средиземноморская ботанико-географические области; на второй схеме – основные привинции: 1– Альпы, 2 – Паданская низменность, 3 – Апеннины, 4 – Тирренская провинция, 5 – Адриатическая провинция. Красным цветом нанесены леса Иллирийской провинции. Источник: Blasi et al., 2014. |
Для понимания растительности Италии следует в первую очередь учитывать, что страна попадает в две биогеографические области (зоны) – умеренную и средиземноморскую. Главным отличием Умеренной области от Средиземноморской являются отрицательные зимние температуры воздуха, отсутствие длительных периодов летней засухи и преобладание евроазиатских элементов во флоре и растительности.
Умеренная область охватывает территории, типичные для Центральной Европы по характеру флоры и растительности, однако в Италии они имеют множество родственных элементов с флорой Юго-Восточной Европы. Господствуют евроазиатские листопадные и хвойные леса, альпийские и субальпийские луга и кустарниковые сообщества. Основу растительности составляют мезофильные и листопадные леса с буками, дубами и грабами (Fagus sylvatica, Quercus robur, Quercus petraea, Quercus cerris, Quercus pubescens, Carpinus betulus), но некоторые средиземноморские элементы проникают даже в цепь Альпийских гор и долину реки По. В Альпах основными типами растительности являются хвойные леса (елово-сосновые из Picea abies, Pinus cembra, Pinus sylvestris, Larix decidua, Abies alba), а в субальпийском и альпийском поясах – кустарниковые сообщества из можжевельников с рододендронами и голубиками, а также луга и осоковники (Carex, Sesleria, Nardus, Festuca).
Средиземноморская область охватывает южную часть Италии с островами. В потенциальной растительности преобладают полувечнозеленые дубовые леса (из Quercus ilex, Quercus suber, а местами из Quercus ithaburensis subsp. macrolepis, Quercus trojana, Quercus congesta, Quercus calliprinos) и несколько типов средиземноморского маквиса. Между областями характерна переходная полоса с листопадными и наполовину вечнозелеными дубняками (в основном из Quercus virgiliana, Quercus сerris, а местами из Quercus pubescens, Quercus frainetto, Quercus dalechampii, Quercus petraea subsp. austrotyrrhenica, Quercus gussonei, Quercus ichnusa). В самых высоких горах южных Апеннин, некоторых побережий и островов встречаются более мезофильные леса, в том числе буковые из Fagus sylvatica. |
Типичный культурный ландшафт в предгорьях Апеннин, Италия с виноградниками на переднем плане. Фото: © w20er с сайта: https://www.yayimages.com |
Наибольшие площади из лесов в Италии занимают так называемые юго-западные иберийские средиземноморские склерофильные и смешанные леса – обычные леса западной части Средиземноморья, которые встречаются не только в Италии, но и Португалии, Испании, Франции и северном Марокко. Это дубовые леса из пробкового дуба Quercus suber, простирающиеся от побережья до низкогорий и среднегорий на кремнистых почвах (до 1500 м). Пробковый дуб произрастает в регионах с теплым и влажным климатом, где выпадает не менее 600–800 мм осадков в год. Леса из пробкового дуба отличаются богатством втоорого яруса и подлеска, где встречается много вечнозеленых и похожих на субтропические небольших деревьев и высоких кустарников. Среди них обычны лавр Laurus nobilis, земляничное дерево Arbutus unedo, древовидная эрика Erica arborea, падуб Ilex aquifolium, филлиреи Phillyrea latifolia, Phillyrea аngustifolia, калина лавролистная Viburnum tinus, ракитник Cytisus villosus, мирт Myrtus communis. Хорошо представлены лианы: испанская жимолость Lonicera periclymenum hispanica, смилакс шероховатый Smilax aspera, марена Rubia peregrina var. longifolia и плющ Hedera helix.
Обычны также дубовые леса из каменного дуба Quercus ilex и хермесового дуба Quercus coccifera. Каменный дуб – очень выносливое дерево, способное произрастать в разных климатических условиях и на разных почвах. Некогда эти леса занимали большие площади на влажных плодородных почвах, но позднее большая часть была превращена в сельскохозяйственные угодья. Сейчас здесь обычны небольшие рощи и массивы из обоих видов дубов, перемежающиеся пастбищами, плантациями и полями. Хермесовый дуб обычно встречается в густых маквисах, а также в небольших рощах в регионах теплого гумидного климата. В лесах из хермесового дуба обычен высокий подлесок из мирта Myrtus communis, земляничного дерева Arbutus unedo, хамеропса Chamaerops humilis, фисташки Pistacia lentiscus, эрики древовидной Erica arborea, филлиреи Phillyrea latifolia, характерно мощное развитие вьющихся растений.
На большей части Италии на самых теплых и сухих прибрежных и внутренних равнинах и холмистых предгорьях мы наблюдаем комплекс полей и виноградников с ландшафтом культурной саванны и фрагментов маквисов, сложившийся в течение многих столетий. Этот ландшафт очень характерен для всех земель с плодородными мощными почвами Западного Средиземноморья. До освоения этих земель человеком здесь были распространены маквисы и оливовые редколесья (из диких олив Olea europaea, Olea maroccana) и рожкового дерева Ceratonia silique – вечнозеленого деревца из сем. Бобовые от 6 до 12 м высотой. Пожары, выпас и сбор хвороста трансформировали большую часть оливово-рожковых рощ во вторичные сообщества густого маквиса с отдельными деревцами на полях или пастбищах. Более того, и оливы, и рожковое дерево были окультурены, выведены наиболее продуктивные сорта. Большая же часть этих площадей переведена в сельскохозяйственные угодья.
В маквисе этих ландшафтов обычны множество видов кустарников и небольших деревьев: мелкая пальма хамеропс Chamaerops humilis, фисташка Pistacia lentiscus, филлиреи Phillyrea latifolia, Phillyrea angustifolia, мирт Myrtus communis. Характерны вьющиеся растения – клематисы Clematis cirrhosa, Clematis flammula, смилакс Smilax aspera, диоскорея Tamus communis, марена Rubia peregrina, переступень Bryonia dioica. В разнотравье под густым пологом кустарников наиболее обычны Arisarum vulgare, Vinca difformis, Allium triquetrum, Ballota hispanica. В наиболее нарушенных экотопах и на открытых участках характерны мелкие кустарники – лаванда Lavandula dentata, дереза Lycium intricatum, ракитник мохнатый Calicotome villosa, сандал Osyris lanceolata, жасмин Jasminum fruticans, крушина Rhamnus oleoides и др.
В пойменных лесах встречаются эндемичный кустарник секуринега Securineia tinctorea, а также тамариксы (Tamarix canariensis, Tamarix аfricana), ива белая Salix alba и тополь белый Populus alba. |
УМЕРЕННАЯ ОБЛАСТЬ
В пределах умеренной области растительность меняется по разным элементам орографической системы и в зависимости от смены температур и влажности воздуха по градиенту океаничность – континентальность. Некоторое влияние имеет и широтная зональность. Главный регион умеренной области – это итальянские Альпы.
В целом в Италию попадает западная часть этой горной цепи с мягкими и гумидными атлантическими воздушными потоками и центральная часть, имеющая континентальный климат. Альпы – относительно молодая горная система со ступенчатой морфологией, сглаженной плейстоценовым оледенением. Ве геологические породы здесь можно разделить на известняковые и кремниевые.
В целом в пределах горной цепи можно выделить:
- глубокие долины (важные миграционные коридоры для растений и животных) с листопадными (дубовыми) лесами из Quercus robur, Quercus petraea, Quercus pubescens и других широколиственных деревьев;
- долины в пограничных средиземноморских районах со склерофильными смешанными лесами;
- горные смешанные леса (в основном бук Fagus sylvatica и белая пихта Abies alba, во внешних районах ель Picea abies или горная сосна Pinus mugo. В более континентальных регионах горную сосну замещают лиственница Larix decidua, кедр европейский Pinus cembra и обыкновенная сосна Pinus sylvestris). В высокогорьях распространены альпийские луга.
Флора Альп достаточно богата: в целом в этой горной системе известно около 4500 видов сосудистых растений, 800 видов мхов, 300 видов печеночников, 2500 лишайников и более 5000 видов грибов. До 400 видов эндемичны – особенно в родах Campanula, Draba, Pedicularis, Phyteuma, Primula, Ranunculus, Saxifraga, Viola.
В Альпах распространены типичны евроазиатские хвойно-листопадные леса. Наиболее обычны сосново-еловые (Pinus sylvestris, Picea abies), выше которых идет полоса субальпийских и альпийских кустарниковых сообществ (Rhododendron ferrugineum, Rhododendron hirsutum, Juniperus communis subsp. alpina). В высокогорьях характерны субальпийские и альпийские луга (осоковые, овсяницевые и сеслериевые); наиболее распространенные виды – Carex rupestris, Festuca spadicea, Sesleria caerulea, Kobresia myosuroidеs, Kobresia bellardii, Carex curvula, Salix herbacea, Oxytropis spp. По склонам обычны горные буковые леса (Fagus sylvatica), на шлейфах склонов – дубово-хмелеграбовые леса из Quercus petraea, Ostrya carpinifolia, а у подножий – дубово-грабовые леса из Quercus robur и Carpinus betulus. В высокогорьях на верхней границе леса и на нарушенных участках распространена гаррига (маквис) – заросли кустарников с верещатниками и вкраплениями стланиковой формы хвойных Pinus sylvestris, Picea abiis, Picea excels. Для итальянской гарриги характерны кустарнички Loiseleuria procumbens, Vaccinium microphylla, Erica carnea.
В западной части Альп характерно следующее примерное соотношение площадей под типами растительности: 20% леса из дуба каменного Quercus petraea, 21% буковые леса, 15% низкие кустарниковые сообщества, 18% высокогорные луга и осоковники, и 7% нивальные группировки скал и осыпей. Леса из хмелеграба Ostrya carpinifolia занимают очень ограниченные участки. Преобладают таксоны, свойственные континентальным районам, однако есть и средиземноморские элементы – например, Juniperus thurifera, Colutea arborescens, Thymus vulgaris, а вдоль долин в континентальных областях – степные виды родов Artemisia, Ephedra, Bassia. Эндемики западных Альп в основном встречаются на скалах (например, Campanula elatines, Saxifraga valdensis).
В центральной и восточной части наблюдается совершенно другое соотношение площадей под типами растительности: 13% занимают альпийские и субальпийские луга, 22% лиственнично-сосновые леса из Larix decidua / Pinus cembra и кустарниковые сообщества, 15% чисто хвойные леса, 18% буковые леса, 9% хмелеграбовые (Ostrya carpinifolia) леса и 8% ясеневые (Fraxinus excelsior) леса. Во флоре характерно присутствие многих восточных таксонов, находящихся здесь на западной границе своего ареала (например, Festuca laxa, Cytisus pseudoprocumbens), а также средиземноморских таксонов (в том числе в реликтовых фрагментах дубняков из Quercus ilex). Эндемики описаны в основном для скал и россыпей (Campanula morettiana, Campanula zoysii, Campanula raineri, Campanula elatinoides, Saxifraga arachnoidea, Primula albenensis, Primula recubariensis и др.).
Альпийские луга в Альпах содержат обычные евразиатские виды – такие как Festuca rubra, Alchemilla vulgaris, Carex sempervirens, Trifolium repens, Deschampsia cespitosa, Phleum alpinum. Высокогорные луга – в основном из белоуса Nardus stricta, поселенцы на эродированных склонах – полевицевые луга из Agrostis schraderiana. Характерны тундрового типа верещатники из Loiseleuria procumbens, Vaccinium uliginosum minus, Empetrum hermaphroditum и др. В субальпийском поясе характерны верещатники из эрики Erica carnea и стланики из горной сосны, можжевельников и рододендронов.
Еще один регион умеренной области – Паданская низменность, по которой протекает река По. Она сильно трансформирована человеческой деятельностью: здесь некогда произрастали грабово-дубовые леса (Quercus robur, Carpinus betulus с примесью других лиственных пород), от которых остались лишь небольшие фрагменты. Такие же фрагменты остались и от пойменных лесов из ив (с доминированием Salix purpurea), черного тополя (Populus nigra) и ольхи (Alnus glutinosa). У подножий гор и на холмах потенциальная растительность состоит из дубовых лесов (с Quercus petraea и примесью Quercus pubescens, Fagus sylvatica). Соотношение площадей под разными типами растительности в Паданской низменности следующее: 57% – дубово-грабовые леса (Quercus robur – Carpinus betulus), 22% – пойменные леса и кустарники, остальные площади делятся между мелкими типами сообществ. Здесь характерна типичная центрально-европейская флора, с включением многих заносных видов. Вдоль восточного побережья Италии распространены псаммофильные и галофильные (Sarcocornia fruticosa, Juncus maritimus, Euphorbia peplis) сообщества. Для дюн характерны сообщества из Minuartia peploides, Ammophila australis, Agropyron spp. В поймах низменности идут ивняки Salix incana, Salix alba и ольховники (Alnus incana), в поймах рек, дренирующих предальпийские озера – Salix incana, Salix alba, Carpinus betulinus, а в поймах рек у подножий Апеннин – Salix alba, Alnus incana. Флора Паданской низменности в целом центрально-европейская с включением некоторых средиземноморских таксонов (таких как Asparagus acutifolius, Aristolochia pallida, Galeopsis pubescens и т.д.), которые отличают ее от других впадин Центральной Европы.
Третий регион умеренной области – Апеннинские горы. На Апеннинах произрастают листопадные леса, флористически тесно связанные с юго-восточной Европой. В основном это дубовые и смешанные леса (Quercus cerris, Quercus pubescens, Ostrya carpinifolia, Carpinus orientalis). В горах также распространены буковые (Fagus sylvatica) и дубово-буковые леса. В северной и западной частях Апеннин преобладают дубовые леса: из Quercus cerris (32% площади), Quercus pubescens (25%), Quercus petraea (12%). Надо заметить, что леса из каменного дуба Quercus petraea находятся здесь на южной границе своего ареала. Горные леса из хмелеграба Ostrya carpinifolia (7% площади) и бука Fagus sylvatica (9%) распространены гораздо меньше, чем в центральной и южной части Апеннин, в основном это связано с небольшой в целом высотой здешних гор.
В центральных Апеннинах распространены различные листопадные леса: из Quercus cerris (29% площади), из хмелеграба Ostrya carpinifolia (25%), бука Fagus sylvatica (19%) и дубовые из Quercus virgiliana / Quercus pubescens (13%). Особенностью растительности центральных Апеннин является появление ильмовников из Ulmus minor на старых террасах рек. В центральных и южных Апеннинах идут реликтовые буковые леса. В южных Апеннинах распространены в основном смешанные дубовые леса (Quercus pubescens, Quercus petraea). Выше их идут заросли можжевельников и горной сосны (Juniperus communis subsp. аlpinа, Pinus mugo), образующие здесь особый тип средиземноморского субальпийского маквиса. Для него характерны волчеягодник Daphne oleoides и орхидное Epipactis atropurpurea.
В субальпийских и альпийских лугах этой секции Апеннин в напочвенном покрове доминируют Sesleria juncifolia и Nardus stricta. Другие обычные виды травянистых – злаки (Festucа), Arabis caerulea, Thlaspi rotundifolia, Thlaspi stylosa, Asplenium trichomanis, Potentilla caulescens. Леса из Quercus virgiliana несут больше средиземноморских и восточных (например, Quercus cerris, Cercis siliquastrum) элементов.
Следует сказать несколько слов о высокогорной растительности Апеннин, которая сильно отличается от таковой Альп гораздо меньшим количеством видов арктически-альпийского склада. В субальпийском поясе Апеннин преобладают сообщества, отличающиеся на мощных кислых почвах обилием черники и голубики (Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum microphyllum), а на каменистых и плохо развитых почвах – можжевельника Juniperus communis alpina. В отличие от Альп, здесь очень редко встречаются рододендроны Rhododendron hirsutum, Rhododendron ferrugineum, и очень ограниченно распространены дроковники из Genista radiata, зато встречаются эндемичные и южные виды Sorbus chamaemespilus, Rosa pendulina, Lonicera alpigena и др. |
Вулкан Везувий – центр национального парка на побережье Тирренского моря. Фото с сайта: https://www.guidevesuvio.it |
Наиболее интересен район центральных Апеннин с высокими пиками и широким распространением обычных горных евразитских видов Juniperus communis alpina, Moneses uniflora, Dryas octopetala, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum microphyllum, Arctostaphylos uva-ursi и т.д. Здесь выражен и альпийский пояс: выше 2000 м идут альпийские луга. Это кобрезники Kobresia myosuroides, сообщества с доминированием Carex rupestris, Carex kitaibeliana, Poa alpina, Edrajanthus graminifolius. Для карбонатных массивов характерны луга с доминированием Sesleria juncifolia, Carex mucronata, в карстовых провалах и карах высокогорий – с доминированием Crepis aurea glabrescens, Plantago atrata. По склонам карстовых бассейнов обычны пятнистые и куртинные луга из Helianthemum oelandicum alpestre, Festuca violacea. В нивальных нишах и по осыпям выше 2600 м обычны сообщества из Salix retusa, а на самых высоких склонах могут быть развиты луга из белоуса и овсяниц (Nardus stricta, Festuca rubra microphylla, Plantago serpentinа).
Часть Италии попадает в Лигурийско-Провансовую биогеографическую провинцию, находящуюся на крайнем востоке Балеарско-Каталонско-Провансовой системы, для которой характерны мезо-средиземноморские вечнозеленые и смешанные вечнозелено-листопадные леса из дуба каменного Quercus ilex, явного западного облика. Дубовые леса здесь в основном вечнозеленые и склерофильные, сочетаются с маквисом и гарригой (доминирующие виды – Quercus ilicis, Pistacia lentisca, Rhamnus alaternus, Euphorbia dendroica). В некоторых источниках леса этой провинции объединяются с идущими по побережью Адриатического моря на востоке Италии смешанными средиземноморскими листопадными лесами. Эти леса получили название Иллирийских – они протягиваются по всем прибрежным хребтам и в Провансе Франции, и вдоль восточной части берега Адриатического моря от восточных Альп до северного берега Ионического моря между Албанией и Грецией. Здесь в горах выше 1200 м (и до 2500 м) идут хвойные леса, основные виды древостоя – ель Picea abies, белая пихта Abies alba и черная сосна Pinus nigra. Часто в высокогорьях и на более континентальных южных склонах идут смешанные пихтово-елово-буковые (Fagus sylvatica) леса.
На склонах ниже 1200 м и в низкогорьях идут смешанные широколиственные (буковые и дубовые) леса. Особенно богатые леса развиваются на мощных почвах, в долинах и ущельях. На прибрежных склонах в лесах отмечается очень высокое разнообразие дубов (Quercus frainetto, Quercus pubescens, Quercus cerris, Quercus virgiliana, Quercus dalechampii) и других листопадных широколиственных видов (граб Carpinus orientalis, каштан Castanea sativa, хмелеграб Ostrya carpinifolia, липы Tilia spp., рябины Sorbus spp., клены Acer spp.). Близ самого морского побережья в низкогорьях преобладают леса из вечнозеленых деревьев – каменного дуба (Quercus ilex) и сосны алеппской Pinus halepensis, а также средиземноморский маквис – кустарниковые сообщества из Pistacia terebinthus, Rhamnus alaternus, Phillyrea latifolia, Arbutus unedo и др.
СРЕДИЗЕМНОМОРСКАЯ ОБЛАСТЬ
Растительность двух провинций области – Тирренской и Адриатической – отражает разницу в количестве осадков и температур между восточной и западной частями страны.
Тирренская провинция охватывает западную часть Апеннинского полуострова и побережье Тирренского моря. Здесь распространены дубовые леса из Quercus ilex в смеси с пробковым дубом Quercus suber и маквис из фисташки Pistacia lentiscus, можжевельников Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa, Juniperus phoenicea subsp. phoenicea, Juniperus phoenicea subsp. turbinata и других высоких кустарников (хамеропса Chamaerops humilis, оливы Olea europea var. sylvestris, крушины Rhamnus alaternus). На влажных вулканических сусбстратах широко распространены листопадные леса с разной долей вечнозеленых элементов – теплолюбивые дубовые леса из Quercus virgiliana, Quercus cerris и(или) Quercus frainetto и мезофильные падубово-буковые леса (Fagus sylvatica, Ilex aquifolium). Флора носит отчетливо средиземноморский характер. Вдоль побережья и на островах встречаются многочисленные эндемики (например, Betula aetnensis, Genista corsica, Helichrysum litoreum, Hyoseris taurina, Primula palinuri).
На севере и в центральной части Тирренской провинции дубняки из Quercus cerris занимают 29% площади, из Quercus frainetto – 12%, из Quercus virgiliana –12%. Вечнозеленые дубняки из Quercus ilex занимают 14% и приурочены к прибрежной полосе и известняковым склонам южной экспозиции, и примерно 19% занимают пойменные леса и кустарники. Во флоре преобладают средиземноморские элементы. Часть центрально-европейских видов находится здесь
на южной границе своего ареала (Calluna vulgaris, Saxifraga cochlearis), а часть южных видов – на северной границе ареала (Leontodon intermedius, Asparagus aphyllus), такле же смешение наблюдается с восточными и более западными видами. На юге провинции в предгорьях леса из Quercus virgiliana занимают треть территории (31%), вечнозеленые леса из Quercus ilex – всего 6%, остальное занято маквисами. В горах же большая часть лесов – это дубняки из Quercus cerris, в то время как буковые леса и листопадные дубняки из Quercus frainetto распространены гораздо слабее, большие площади занимают пустоши и осыпи.
Самый юг провинции занимают Южные Апеннины, охватывающие облесенные горы на материковой части и в Сицилии. Растительный покров этого района характеризуется чрезвычайно богатой флорой. Например, в Сицилии насчитывается около 2700 видов сосудистых растений, причем свыше 20% из них эндемичны. Большая часть эндемиков сосредоточена в Мадонийских горах на севере Сицилии.
В горах наблюдается высотная поясность. В нижнем лесном поясе доминируют дубняки из склерофильных вечнозеленых дубов Quercus ilex, Quercus suber в сочетании со смешанными листопадными лесами (Quercus pubescens, Fraxinus ornus, Ostrya carpinifolia). В среднегорном поясе характерны смешанные дубово-каштановые листопадные леса (Quercus cerris, Quercus pubescens, Quercus frainetto, Castanea sativa, Ostrya carpinifolia).
В высокогорьях наблюдается большое число типов леса с эндемиками и реликтами. Здесь отмечается хорошо выраженная смена растительности с севера на юг. На южных склонах гор, а на горе Этна и вплоть до верхней границы леса, идут сосняки с доминированием черной сосны Pinus laricio. Вулканические лавы, оставшиеся после извержений вулкана, заселяет эндемичный вид березы Betula aetniensis. На северных склонах в высокогорьях доминируют леса из белой пихты Abies alba и бука Fagus sylvatica. Они же занимают высокогорные плато, образуя смешанные древостои с черной сосной. В Мадонийских горах можно наблюдать изолированную реликтовую рощу (менее 100 деревьев) эндемичного вида пихты Abies nebrodensis.
В целом вершины гор в регионе все облесены, и только на горе Этна есть верхняя граница леса, выше которой идут разреженные колючие кустарниковые сообщества из подушковидного эндемичного для Сицилии астрагала Astragalus siculus, эндемичного барбариса Berberis aetniensis, обычного можжевельника Juniperus communis subsp. alpina и эндемичного вида дрока Genista aetniensis.
Большая часть лесов этого региона неплохо сохранилась. В Сильских горах до сих пор существуют великолепные старовозрастные горные сосняки из черной сосны, отдельные особи которой могут достигать 600 лет. Население здесь сосредоточено в основном вдоль побережий, но определенная трансформация растительного покрова из-за выпаса скота и лесного хозяйства все равно наблюдается. Рубки в лесах привели к появлению на больших площадях одновозрастных древостоев без подлеска.
Адриатическая провинция охватывает восточную часть Апеннинского полуострова и берег Адриатического моря. Здесь распространены вечнозеленые и теплолюбивые листопадные и полулистопадные леса, состоящие в основном из дуба каменного Quercus ilex на юге и дуба виргинского Quercus virgiliana на севере. В южной части провинции идут дубняки с сильным влиянием восточноевропейской флоры – с содоминированием Quercus dalechampii, Quercus trojana, Quercus ithaburensis subsp. macrolepis, а также более мезофильные леса из Quercus cerris и средиземноморский маквис (заросли Quercus calliprinos, Pinus halepensis, Pistacia lentiscus). В северной части для мезофильных лесов характерна примесь хмелеграба обыкновенного Ostrya carpinifolia. Для лесов провинции свойственно сочетание нескольких видов дуба, причем часть из них находятся на западной границе своего ареала (Quercus ithaburensis subsp. macrolepis, Quercus trojana, Quercus calliprinos), а некоторые – на восточной (Quercus suber). |
Маквис в Италии. Весна. Фото: © Gianpiero Ferrari / www.flpa-images.co.uk с сайта: http://www.arkive.org |
АЗОНАЛЬНЫЕ И НЕЛЕСНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА
Пойменные сообщества. Вдоль водотоков в Италии распространены ивняки (высокие в основном из Salix purpurea) и приручьевые леса. В пионерных низкопойменных сообществах на галечниках и песках доминируют ива белая Salix alba, в центральной и северной Италии – Salix apennino-purpurea, в горах Альп и Апеннин – Salix incana.
Низкопойменные и высокопойменные леса средиземноморской зоны состоят из тополя серебристого Populus alba.
В Умеренной области по некрупным водотокам распространены листопадные березово-осиновые с лещиной леса (Betula pendula, Corylus avellana, Populus tremula), аналогичные обычным евроазиатским лесам, широко распространенным от Пиренеев до Скандинавии и европейской части Русской равнины. На речных террасах и в высокой пойме они могут встречаться в варианте без лещины, также обычны на этих уровнях поймы ольховники из Alnus incana.
В Средиземноморской области в пойменных кустарниковых сообществах доминируют высокие кустарники из рода тамарикс (Tamarix africana var. africana, Tamarix africana var. fluminensis, Tamarix boveana, Tamarix canariensis, Tamarix dalmatica, Tamarix gallica, Tamarix hampeana, Tamarix parviflora, Tamarix smyrnensis, Tamarix tetranda), ивы Salix atrocinerea, Salix salviifolia, прутняк Vitex agnus-castus и олеандр Nerium oleander. Из низких кустарников обычны жимолость Lonicera biflora, секуринега Securigera tinctoria. Характерен лианоподобный клематис Clematis campaniflora, а в напочвенном покрове – тростник Arundo donax. Из злаков также обычен Panicum repens, в разнотравье – Gomphocarpus fruticosus, Imperata cylindrica, Periploca graeca, Phoenix theophrasti, Polygonum equisetiforme, Tripidium ravennae. По крупным водотокам в западной части Средиземноморской области идут ольховые леса из Alnus glutinosa, платановые из Platanus orientalis, на сырых и заболоченных участках долин и в устьях – ясеневники из Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa.
Луга. Луга занимают около 6% территории страны. Большая часть лугов, за исключением альпики и субальпики, имеют антропогенное происхождение и являются сугубо вторичной растительностью, производной после пожаров или сведения лесов. Видовой состав лугов зависит от их регионального положения, расстояния от моря, элемента рельефа, состава пород и хозяйственной освоенности. Полуестественными лугами считаются сухие кострово-овсяницевые луга с кустарниками на известняках, ложные степи, белоусовые луга на кислых почвах в горных районах Альп, остепненные луга и восточно-средиземноморские сухие луга с доминированием Scorzonera villosa.
Сухие остепненные луга широко распространены в горных долинах Альп широтного простирания, в основном на метаморфических породах. В них доминируют плотнокорневищные злаки и осоки – такие как Festuca valesiaca, Stipa pennata, Stipa capillata, Bothriochloa ischaemum, Carex humilis. Часто присутствуют кустарники типа можжевельников, эфедр, облепихи (Juniperus sabina, Ephedra helvetica, Hippophae rhamnoides). В предгорьях Альп луга по большей части связаны с карбонатными почвами (на известняках и доломитах) на крутых и южных склонах. В южных Альпах по долинам могут встречаться луга с Diplachne serotina, на кислых почвах – Koeleria macrantha – Phleum phleoides, на карбонатных почвах – с комплексом карбонатных видов.
В центральной части Италии сухие луга обычны в карстовых районах, а в южной – на бэдлендах. Они также отмечены в Северо-Западной Италии на таких холмах как Монферрато и в бэдлендах сухих районов. В Апеннинах сухие луга распространены на известняках, песчаниках и глинистых сланцах, реже на гипсах, а на юге вообще на всех типах геологических пород.
Вдоль морских побережий площади лугов чрезвычайно велики, хотя сами луга редко имеют сплошное проективное покрытие из-за сильной освоенности региона. На сухих каменистых пастбищах холмистых предгорий и низкогорий характерны луга из ксерофитов и мезофитов с доминированием овсяниц. В наиболее сухих экотопах, чаще на карбонатных почвах и южных склонах, развиваются степоиды с Festuca valesiaca и ковылями.
По всей Средиземноморской области преимущественно на мощных карбонатных почвах идут многолетние остепненные луга из корневищных злаков с преобладанием лигеума Lygeum spartum. В их видовом составе обычны Brachypodium retusum, Hyparrenia hirta, Bituminaria bituminosa, Avenula bromoides, Convolvulus althaeoides, Ruta angustifolia, Stipa offneri, Dactylis hispanica, Asphodelus ramosus. На более трофных экотопах идут мятликовые луга с Poa bulbosa. Однолетние луга состоят из Brachypodium distachyum, Hypochoeris achyrophorus, Stipa capensis, Tuberaria guttata, Briza maxima, Trifolium scabrum, Trifolium cherleri, Saxifraga trydactylites. На Сицилии и в южной Калабрии лигеумные лугостепи участвуют в саванноподобной растительности, в них произрастают мориканда Moricandia arvensis и кустарники каперсы Capparis sicula. На западе Италии лигеумные остепненные луга (с содоминированием ковыля Stipa tenacissima) характерны для глинистых почв или крутых сухих склонов. Кочкарные луга развиваются на неразвитых каменистых почвах крутых горных склонов и состоят из плотнокорневищного злака гипаррения Hyparrheniа hirta. На юго-востоке Италии на известняках можно встретить ковыльные остепненные луга (лугостепи) из ковыля Stipa austroitalica. Сухие нарушенные луга на карбонатах отличаются большим обилием Artemisia alba, Bromus erectus, Scorzonera villosa, Chrysopogon gryllus. |
|
Луг с доминированием гипаррении Hyparrhenia hirta в центральной Италии. Фото L. Facioni из источника Burrascano et al.,2010. |
На мезо-ксерофильных лугах могут доминировать: Bromus erectus, Phleum ambiguis, Leucanthemum vulgaris, на карбонатных мощных почвах в теплых сухих районах Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, в иллирийской провинции на востоке Италии – Hypochaeris maculata.
Для мезофильных лугов характерны Bromus erectus, Anthyllis vulneraria, Arabis hirsuta, Campanula glomerata, Carex caryophyllea, Carlina vulgaris, Centaurea scabiosa, Dianthus carthusianorum, Eryngium campestre, Koeleria pyramidata, Leontodon hispidus, Medicago sativa subsp. falcata, Polygala comosa, Primula veris, Sanguisorba minor, Scabiosa columbaria, Veronica prostrata, Veronica teucrium, Fumana procumbens, Globularia elongata, Hippocrepis comosa. Широко распространены в западной Италии и особенно на Сардинии высокопродуктивные многолетние луга из низкорослых злаков и бобовых (Poa bulbosa, Trifolium subterraneum), произрастающие на всех типах почв.
Огромна группа мезофильных лугов, развивающихся по долинам и часто являющихся сенокосами (Alopecurus pratensis, Sanguisorba officinalis, Deschampsia cespitosa, Agrostion tenuis, Ranunculus spp., и др.). Они встречаются в обоих ботанико-географических зонах и часто более плодородны, чем сухие луга. Именно на них устраивают улучшенные пастбища.
Гидрофильно-мезофильные луга – это флористически богатые многолетние луга-пастбища на сырых и влажных мощных почвах, регулярно заливаемых летними паводковыми водами и остающихся переувлажненными из-за близких грунтовых вод. Они идут по долинам, в низменностях и на подошвах склонов. В Альпах это луга с Trisetum flavescens, Polygonum bistorta. На постоянно переувлажненных, часто торфянистых почвах и на некосимых лугах доминирует молиния Molinia caerulea, на более дренированных экотопах на плодородных эвтрофных почвах и часто (не менее двух раз в год) выкашиваемых лугах – райграс Arrhenatherum elatius. На переувлажненных торфянистых лугах Альп нередко встречаются Nardus stricta and Juncus squarrosus. В центральной и южной Италии на продуктивных лугах этого типа характерен лютик неаполитанский Ranunculus neapolitanus.
Характерными доминирующими видами мезо-гидрофильных лугов Средиземноморской области являются Holoschoenetum vulgaris, Paspalum distichum, Phalaris coerulescens, Polypogonum semiverticillata, на юге страны на выщелоченных почвах – Agrostis stolonifera, Scirpus holoschoenus.
Пионерными сообществами на пойменных аллювиях в Средиземноморской области являются сырые полевицевые луга Paspalum distichum – Agrostis semiverticillata, в частично засоленных экотопах – Agrostis scabriculmis – Elytrigia atherica.
Для многолетних пастбищ на сырых эвтрофных почвах, богатых органикой, характерны Plantago major, Eleocharis palustris, Trifolium fragiferum, Agrostis stolonifera, Prunella vulgaris, Poa alpina, Cynodon dactylonis. На склонах характерны больше плевелные луга с Lolium perenne, причем на сильно выбитых пастбищах – с доминированием Poa supina.
Верещатники, маквис и другие кустарниковые сообщества. В высокогорьях Умеренной области на кислых и бедных почвах характерны верещатники из кустарничков и полукустарников, с доминированием вереска Calluna vulgaris и утесников (виды рода Ulex). В Средиземноморской области в таких верещатниках доминирует эрика Erica cinerea. В низменностях развиваются дроковые голубичники Genista pilosa – Vaccinium uliginosum, реже с другими видами дрока.
На эродированных кислых почвах встречаются ксерофитные кустарниковые заросли средиземноморского типа (гаррига) с доминированием нанофанерофитов и хамефитов. В центральной части и на западе Италии в зарослях часто доминирует французская лаванда Lavandula stoechas; по побережью Тирренского моря и на островах с примесью ракитника мохнатого Calicotome villosa и дрока тирренского Genista tyrrhena, а на Сардинии и Корсике – с дубровником Teucrium mari и ладанником Cistus ladaniferus.
На нарушенных экотопах распространены средиземноморские и субатлантические умеренные вторичные кустарники, в оптимальном случае трансформирующиеся в леса. На кислых грунтах основными видами растений в их составе являются кустарники из семейства Бобовых – утесник Ulex europaeus, дроки (виды родов Genista и Teline), ракитники (виды рода Cytisus), кодесо (большое количество видов рода Adenocarpus), эхиноспартум (виды рода Echinospartum), ретамы (Retama monosperma, Retama sphaerocarpa) и метельник Spartium junceum. Кроме того, здесь обычны лаванда Lavandula pedunculata, вересковый кустарничек эрика лузитанская Erica lusitanica и папоротник орляк Pteridium aquilinum subsp. aquilinum. В разнотравье крестовник Jacobaea adonidifolia, дубровник Teucrium salviastrum, заразиха Orobanche rapum-genistae и др.
Более подробное описание маквисов и гарриги Средиземноморского региона можно найти в специальном очерке на этом сайте. |
|
Низкая гаррига с лавандами на переднем плане. Фото с сайта: https://italiannotes.com |
Маквис на северо-восточном побережье Сардинии, Италия. Фото © Live in Sardinia с сайта: https://www.pinterest.ie |
Галофитные сообщества засоленных экотопов. В пионерной растительности морских песчаных пляжей и литорали участвуют солянки и галофилы, часто из семейства Маревых (Frankenia pulverulenta, Sarcocornia perennis subsp. perennis, Suaeda vera). На северном побережье Адриатического моря можно встретить и спартиновые сообщества из Spartina maritima, в которых участвуют заносные виды того же рода, заселяющие впадины на литорали. К кустарниковым галофитам в Италии относятся суккулент из Маревых Sarcocornia fruticosa и сарсазан шишковатый Halocnemum strobilaceum из Амарантовых. Для пухлых и мокрых солончаков характерен другой вид сарсазана Halocnemum cruciatum.
На менее засоленых почвах особенно по берегам солоноватых лагун и эстуариев, развиваются исключительно летние сообщества из солянок и шведок Salsola oppositifolia – Suaeda mollis. На большем удалении от них развиваются луга из пырея колючего Elytrigia pungens. К сырым засоленным и солоноватым пескам приурочены ситниковые лужайки из многолетнего ситника морского Juncus maritima.
На зачаточных и подвижных дюнах распространены сообщества с доминированием молочаев (Euphorbia spp., прежде всего Euphorbia peplis), злаков и галофильного разнотравья (Agropyron junceiformis, Elytrigia boreoatlantica, Puccinellia maritima, Ammophileta arundinacea, Ammophileta canariensis, Elymus spp., Halimionium portulacoides, Honckenya peploides). Эти виды играют большую роль в закреплении песков, формировании и стабилизации дюн. По фронтальной поверхности дюн разреженные луга из вышеперечисленных видов злаков могут быть выражены на больших площадях. По верхней кромке дюн развиваются ксерофитные пионерные группировки из однолетников, на ранней стадии антропогенных нарушений появляется злак вульпия перепончатая Vulpia fasciculata. На перевеваемых песках и подвижных дюнах формируются сообщества из Maresia nana и Malcolmia ramosissima.
На песчаных и суглинистых почвах побережья развиваются группировки с доминированием кермеков, прежде всего Limoniastrum monopetalum. Такие лимонастровые сообщества часто идут по краю солоноватых лагун и впадин.
Что касается удаленных от моря галофильных сообществ, то прежде всего это бескильницевые луга (Puccinellia distans). На засоленных маршевых лугах с бескильницей может встречаться и галофитный кустарник из Амарантовых Arthrocnemum macrostachyum, больше характерный для гребней в солончаках.
|
Болота, сырые и заболоченные луга. В Умеренной области, особенно в Альпах, в горах встречаются олиготрофные сфагновые болота с клюквой Oxycoccus palustris, весересковыми кустарничками и осоками, иногда с шейхцерией Scheuchzeria palustris. Классические верховые болота встречаются только в Альпах в верхнем лесном и субальпийском поясах. На сфагновых торфяных болотах обычны заросли стланиковой горной сосны Pinus mugo s.l. Мезотрофные болота встречаются немного чаще. На олиготрофных и мезотрофных болотах характерны мелкие осоки и гипновые мхи. Среди осок доминирует Carex nigra, на болотах с нейтральной или щелочной реакцией вод на торфяных и минеральных почвах пробладают Carex fusca, Carex davalliana, Eriophorum latifolia.
Первичными сообществами, формирующимися на торфяных или песчаных почвах в низменных участках в присутствии олиготрофных вод, становятся сообщества очеретников и росянок (Rhynchospora alba, Rhynchospora fusca, Drosera intermedia, Drosera longifolia, Lycopodiella inundata). В пионерных сообществах на суглинисто-песчаных защелоченных или слабо кислых минеральных почвах вдоль водотоков характерны осоковники из Carex atrofusca, Carex saxatilis, Carex bicolor, Carex incurva. В заболоченных облесенных экотопах характерны ольховые (Alnus glutinosa) или смешанные ольхово-дубово-ясеневые леса (Alnus glutinosa, Quercus robur, Ulmus minor, Fraxinus oxyacarpa). Для заболоченных и сырых впадин в лесах, торфяников свойственна ива серая Salix cinerea.
Периодически заливаемые сообщества растительности на минеральных мезотрофных и эвтрофных почвах, часто илистых и заболоченных, относятся к сырым лугам. Сырые луга по берегам водоемов в Италии образованы канареечником (доминант Phalaris arundinacea), по берегам стоячих и медленно текущих вод - манником и ежеголовниками (Glyceria fluitans – Sparganium neglectum). В камышовниках и тростниках пресных и солоноватых вод доминируют либо тростник южный Phragmites australis, либо клубнекамыш морской Bolboschoenus maritimus. По берегам эстуариев и водоемов в междюнных понижениях на песках и илах развиваются многолетние луга из сахарного тростника Saccharum ravennae, которые экологически объединяются с тростниками и более галофильными сообществами из ситника Juncus maritima. Высокие луга из сахарного тростника с содоминированием императы Imperata cylindrica характерны для всех временно заливаемых экотопов крупных водоемов.
Состояние растительного покрова Италии
Многовековая человеческая деятельность привела к преобладанию в Италии культурных ландшафтов. Около 30% территории занято пашнями, большие площади заняты под орошаемое земледелие. Пейзаж страны довольно однообразен и включает в себя сочные виноградники и поля, оживляемые дубовыми рощами и аллеями тополей, ив и белых акаций вдоль дорог и каналов. Для густонаселенной и почти целиком возделанной Паданской низменности (равнины) характерны почти сплошные посевы пшеницы, кукурузы, картофеля, риса, сахарной свеклы. Поля и виноградники встречаются не только в Паданской низменности, но и на всех низкогорьях и предгорьях Апеннин.
Тем не менее, 20% территории по-прежнему заняты лесами, причем на многих горных массивах можно встретить почти девственную растительность. Кроме того, густые заросли вечнозеленых средиземноморских кустарников (маквис) тянутся почти непрерывной широкой полосой по прибрежным низменностям Апеннинского полуострова и островов. Реальной угрозой этой лесо-кустарниковой растительности является широкое расселение заносных и культурных видов. Даже в самых диких маквисах можно встретить субтропические культурные цитрусовые, миндаль, гранат и т.п. Под пологом многих нарушенных лесов наблюдаются заносные желтая акация Robina pseudoacacia, а в напочвенном ярусе становятся обильны рудералы (чистотел) и заносные злаки. На сухих, песчаных и относительно бедных почвах в сельской части страны часто распространены посадки из желтой акации Robinia pseudoacacia или айланта Ailanthus altissima.
|
Чрезвычайно характерны для Италии лесные посадки. На Паданской низменности в посадках наиболее обилен серебристый тополь Populus alba, который раньше использовался для производства целлюлозы. В 1930–1940-е гг. в разгар борьбы с малярией в Италии были заложены обширные плантации эвкалиптов, имевшие целью осушение заболоченных низин. Крупные массивы посаженных пиний Pinus pinea можно увидеть и сейчас на северном Адриатическом побережье. Широко распространены плантации культурных деревьев – не только оливковые рощи, но и миндальники, орешники, сады с лимонными и апельсиновыми деревьями, смоковницами и фисташками. Есть попытки выращивания даже финиковых пальм. Как источник деловой древесины в Италии эксплуатируются несколько видов: кедр, пиния, серебристый тополь и эвкалипт. Рощи пробкового дуба, особенно на Сардинии и на севере Сицилии, почти повсеместно посажены человеком и продолжают интенсивно эксплуатироваться для сбора пробки. Как выглядят такие плантации, видно на фото вверху.
Заносные и рудеральные виды в такой освоенной стране как Италия – настоящий бич. По обочинам дорог, пустырям, железнодорожным насыпям и в поселках по всей Италии распространяются такие мусорные и широко распространенные евроазиатские синантропные виды как Artemisia vulgaris, Arctium lappa, Onopordetea acantho-nervosi, Chenopodion subalpinum, Convolvulus arvensis, Elytrigia intermedia, Sisymbrium officinalis, Agropyron pungens, Agropyron repens, Bromus tectorum и т.д. На постоянно переувлажненных мергелистых и глинистых участках поселяется тростник Arundo collina, на засоленных глинистых пустырях и обочинах полей – Salsola vermiculata, Atriplex glauca, Ipomea purpurea, Salsola vermiculata, Peganum harmala. На первых стадиях сукцессии нарушенные участки часто заселяются двулетними и многолетними заносными травянистыми. Заброшенные плодородные земли зарастают донником лекарственным Melilotus alba и морковью Daucus carota, жирные земли пустырей – крапивой Urtica pilulifera и расторопшей Silybum marianum. Все эти виды не просто внедряются отдельными особями в естественный растительный покров, а составляют целые сообщества, иногда одновидовые или маловидовые. Эти сообщества замещают природные комплексы с местной флорой, нередко сильно меняя режим функционирования местных экосистем.
На брошенных рисовых полях развиваются рудеральные сообщества из риса Oryzum sativa и ежовника Echinochloa oryzoides. По полям с посевами характерны группировки из однолетних сорных видов Stellaria media, Centaurea cyanus, Papaver rhoeas, Spergularia arvensis, Scleranthus annuus, на известняковых и глинистых почвах – Roemeria hybrida, Ridolfia segetum, на эвтрофных и хорошо удобренных почвах – Solanum nigrum, Polygonum convolvulus, Veronica agrestis, Euphorbia peplis, Diplotaxis erucoides, Chenopodium botrys, Urtica urens. На орошаемых полях неизбежны Digitaria ischaemum, Setaria viridis, Chenopodium polyspermum. Во многих виноградниках, садах, на всех угодьях, не орошаемых летом и расположенных на известняковых и мергелистых почвах, формируются сообщества из крестоцветного растения двурядки Diplotaxis erucoides. На заброшенных полях и залежах формируются луга из однолетних заносных видов злаков Bromus rubens, Bromus tectorum, Hordeum murinum и травянистого разнотравья Еchium plantagineum, Galactites tomentosa, Aegilops geniculata, Fedia graciliflora, Convolvulus cupanianum.
На обогащенных и сырых почвах в сухих районах средиземноморского климата характерно развитие высоких кустарниковых сообществ из инорайонных тропических видов – табачного дерева Nicotiana glauca и клещевины Ricinus communis.
ООПТ в Италии охватывают около 10% территории страны и представляют собой систему из 23 национальных парков (государственного уровня), 89 парков регионального уровня, 270 природных парков (местного уровня), 142 природных резервата (целевых заказника), 47 водно-болотных угодий и 7 морских заповедников. Самыми известными национальными парками считаются: в Альпах – Стельвио, Доломити-Беллунези, Валь-Гранде, Гран-Парадизо, в Апеннинах – Абруцци, Форесте-Касентинези, Гран-Сассо-и-Монти-Делья, Везувий, Маджелла и Тоскано-Эмилианских Апенннин, в Калабрии – Сила, Аспромонте, на побережьях – Чирчео, Чинке-Терре, на островах – Гаргано, Асинара, парк архипелага Ла-Маддалена, парк Тосканского архипелага. |
Землепользование в Италии (по данным 2006 г.). Схема из источника: https://www.eea.europa.eu |
Основные использованные источники:
Biondi E. et al. Plant communities of Italy: the vegetation prodrome // Plant Biosystems, 2014. Vol. 148 (4), РР. 728–814. DOI: 10.1080/11263504.2014.948527
Blasi C., editor. La Vegetazione d'Italia. Roma: Palombi & Partner S.r.l., 2010.
Blasi C., Di Pietro R., Fortini P., Catonica C. The main plant community types of the alpine belt of the Apennine chain // Giorn. Bot. Ital., 2003. 137(1): 83–110.
Blasi C. et al. Classification and mapping of the ecoregions of Italy // Plant Biosystems, 2014. Volume 148 (6). PP. 1255–1345.
Burrascano S., Caccianiga M., Gigante D. Dry grasslanss habitat types in Italy // Bull. Eur. Dry Grassl. Group 9, 2010. РР. 1-19.
Janssen, J.A.M., Rodwell, J. S. et al. European Red List of Habitats Part 2. Terrestrial and freshwater habitats © European Union, 2016. ISBN 978-92-79-61588-7 https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/2016-079-vol.2.pdf
Lesschen J.P., Elbersen B., Hazeu G., van Doorn A., Mucher S., Velthof G. Task 1 - Defining and classifying grasslands in Europe. Final report March 2014. - Wageningen, 2014. - 117 р.
McNeill J.R. The Mountains of the Mediterranean World. Cambridge Univ. Press, 1992. – 448 p.
Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation //Folia Geobot. Phytotax. 1997. 32: 117–172.
Rodwell, J.S., Schaminee, J.H.J., Mucina, L., Pignati, S., Dring, J., Moss, D. The Diversity of European vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. EC-LNV Report nr. 2002/054. - Wageningen, The Netherlands, 2002. - 168 p.
Theurillat J.P., Aeschimann D., Kupfer P., Spichiger R. The higher vegetation units of the Alps // Coll. Phytosoc. 1995. 23: 189–239.
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
|
