Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЕВРОПЫ Растительность Макаронезии
Растительность Макаронезии (Азорские и Канарские острова, архипелаги Мадейра и Кабо-Верде)
В регион Макаронезия включают находящиеся в Атлантическом океане Канарские и Азорские острова, Мадейру, Сельваженш и о-ва Кабо-Верде. Термин Макаронезия греческой этимологии (makaron = счастье, nesoi = острова), причем в литературе устоялось и неправильное написание – «Макронезия», по аналогии с Микронезией (таким же разобщенным, несвязанным архипелагом в Тихом океане). Макаронезийские острова принадлежат трем странам: Португалии, Испании и Кабо-Верде и одной биогеографической области. Глядя на огромные расстояния между архипелагами (а они расположены вдоль берегов Европы и Африки между 40° и 15° с.ш. ), возникают сомнения, так ли уж явно выражена их биогеографическая общность. Эти сомнения не раз посещали и ботаников, особенно в части самого южного архипелага – Кабо-Верде (ранее называвшегося у нас островами Зеленого мыса).
Все Макаронезийские острова считаются в геологическом отношении частью Африканской плиты, причем Азорские острова находятся на ее границе в месте пересечения с Евразийской и Северо-Американской плитами. Все Макаронезийские острова произошли в эпоху среднетретичных вулканических циклов и появились в результате работы подводных вулканов. Каждый архипелаг состоит из нескольких островов, образованных подводными горами на дне Атлантического океана с вершинами над его поверхностью. Ниже мы приведем очерки растительности каждого архипелага, за исключением архипелага Сельваженш, расположенного между Мадейром и Канарскими островами и слишком мелкого для подробного рассмотрения. Тем не менее, про архипелаг Сельваженш следует написать несколько строк.
Острова Сельваженш
Архипелаг Сельваженш (Португалия), состоящий из 11 островков, необитаем, а его территория полностью охватывается резерватом, который входит в национальный парк Мадейра. Заповедник создан в 1971 г. с целью охраны мест гнездования атлантического пестрого буревестника и некоторых других морских птиц. Благоприятный климат, отсутствие травоядных животных и антропогенного пресса делает острова идеальным местом сохранения популяций растений. Из более чем 100 видов зарегистрированных здесь растений 12 эндемичны для архипелага и Мадейры, 14 – макаронезийские эндемики. Плотность эндемичных таксонов на квадратный километр здесь наивысшая из всех Макаронезийских островов. Острова архипелага никогда не были соединены с материком перешейками, поэтому популяции растений развивались здесь в изоляции многие миллионы лет. Эти популяции и их местообитания являются уникальным примером биоты Макаранезийского биогеографического региона.
Главными типами экотопов на архипелаге являются: песчаная литораль, заливаемые только высокими приливами низменные участки с маршами, скальные стенки морских обрывов с группировками эндемичных видов и разреженные заросли молочайных кустарников над береговыми обрывами. В растительности архипелага преобладают ксерофитные виды, часто суккулентные, а также псаммофилы и галофилы (по побережьям). Большинство здешних растений – кустарники и ползучие травянистые, размножение которых происходит в короткий период после сезона дождей. Многие схожи с растениями Мадейры и Канарского архипелага. Из наиболее интересных – Lotus glaucus subsp. salvagensis, Scilla madeirensis, Monizia edulis, Erysimum arbuscula, Misopates salvagense, Urtica portosanctana, Asparagus nesiotes, Autonoe madeirensis. Примерами эндемичных растений являются Argyranthemum thalassophilum, Monanthes lowei, Euphorbia anachoreta. Важной чертой здешней флоры и растительности является их незагрязненность мусорными видами и интродуцентами, поэтому острова фактически являются своеобразным ботаническим садом в Атлантическом океане.
Использование архипелага человеком в настоящее время сведено только к туризму. Некоторое время в XV–XVI веках местные популяции лихенизированного гриба Roccella tinctoria и других лишайников на островах собирались как сырье для производства красок и перевозились во Фландрию и Англию, но это предприятие позже было прекращено. |
Макаронезия (регион обведен красной линией) находится в Атлантическом океане и состоит из ряда архипелагов |
Азорские острова
Самыми северо-западными и удаленными от материка из Макаронезии являются Азорские острова. Азорский архипелаг находится в Атлантическом океане в 1500 км от берегов Португалии и в 3900 км от восточного побережья США. Он состоит из вулканических островов, шесть из которых имеют население, в целом превышающее 230 тыс. человек. Есть еще два мелких ненаселенных острова с окружающими их совсем мелкими островками. Наиболее крупный остров Пико представляет собой вулканический конус, возвышающийся над поверхностью моря на 2381м – это высочайшая точка португальской территории. Пико – сравнительно молодой вулкан и крупнейший в Атлантическом океане. Архипелаг геологически нестабилен, так как находится на стыке тектонических плит Европы, Африки и Америки, его вулканы продолжают периодически извергаться.
Климат Азорских островов находится под сильным влиянием Гольфстрима, поэтому на высотах ниже 500 м отрицательных температур вообще не бывает, среднелетняя температура воздуха составляет +21°C , зимы +14,5° C. Почвы плодородны, и только молодые лавы покрыты тощими неразвитыми почвами. На островах организованы виноградники для производства вина, виноделие является главным двигателем экономики архипелага. Детально об азорских виноградниках можно прочитать в нашем очерке "Культура винограда: история и география".
До освоения Азоров европейцами с материка острова были покрыты атлантическими лесами, до сих оставшимися в некоторых местах, например, по гребню хребта Санта-Барбара на острове Терсейра. В низменностях главным деревом, быстро восстанавливающимся на застывших лавовых потоках, является вечнозеленое дерево файя Myrica faya, местное для флоры Мадейры и Азорских островов. Будучи интродуцировано на другие острова (например, на Гавайи), оно становится крупной проблемой, так как вытесняет виды местной флоры.
Ботанически острова чрезвычайно интересны, так как изоляция популяций привела к возникновению эндемичных таксонов. Кроме того, большинство видов местных растений – это живые ископаемые, филогенетически примитивные и имеющие связи с доледниковой флорой Европы. Флора Азорских островов насчитывает более 300 видов сосудистых растений, из них около 30% эндемичны.
|
Низкорослый лес из можжевельника Juniperus brevifolia. Фото: © Pedro Cardoso с сайта: https://naturdata.com |
Леса.Наиболее интересными на архипелаге были фаяльные леса с доминированием Myrica faya, в настоящее время почти исчезнувшие, так как оказались под виноградниками или вторичными кустарниками из заносного смолосемянника (Pittosporum spp.). Myrica faya – файя, или хайя, или огненное дерево – один из видов восковниц из семейства Миртовых. Это небольшое деревце или кустарник, обладающее азотфиксирующими свойствами. Фаяльные леса развиваются в условиях умеренного океанического климата на относительно свежих лавах, богатых калием. Структура и состав их очень простые: в пологе доминирует файя, содоминирует пиккония Picconia azorica. Пиккония – это вечнозеленое деревце (или высокий кустарник) из сем. Маслиновых – эндемик Азороских островов. Файяльные леса встречаются не только на Азорских островах, но и на Мадейре и на Канарах.
В горах выше 500 м встречаются фрагменты густых кустарниковых лесов из азорского лавра Laurus azorica, эндемичного для архипелага можжевельника Juniperus brevifolia и азорской эрики Erica azorica. Можжевельник широко использовался на топливо. Эти макаронезийские лавровые леса хорошо сохранились на трех самых крупных островах. В подлеске высокие кустарники – падуб, калина, клетра и голубика цилиндрическая Vaccinium cylindraceum. На островах Флорес и Терсейра распространены болота, богатые эндемичными видами, страдающими от чрезмерного выпаса скота. На Пико наблюдается высотная поясность растительности: выше границы леса идут альпийские луга, причем сама граница расположена ниже, чем на горах материковой части.
Файя Myrica faya с плодами. Эти плоды съедобны и носят местное название “creces”, гуанчи используют их в пищу, размалывая в муку и готовя традиционное блюдо “гофио”.
Фото с сайта: http://mirlo.co |
Пиккония, или пау-бранко Picconia azorica с плодами. Это вечнозеленое деревце (или высокий кустарник) из сем. Маслиновых – очень редкое, эндемичное для Азоров растение. Фото с сайта: https://www.pinterest.ru |
Лавроволистные леса на архипелаге разрастаются в благоприятном океаническом климате (количество осадков 1500 мм, среднегодовая температура +18° C без экстремумов) в отсутствии пресса со стороны животных. Это леса высотой около 20 м с доминированием лавровых. В настоящее время основным типом естественных лесов на Азорах являются смешанные файе-лавровые леса, древесный полог которых образован Laurus azorica, Frangula azorica, Picconia azorica, Myrica faya. На возвышенных участках в пологе могут присутствовать также местный вид падуба Ilex perado ssp. azorica и местный, эндемичный для Азор можжевельник азорский Juniperus brevifolia. Во втором ярусе – подрост лавров и пикконий, обвиваемых вьющимися ежевиками. В подлеске кустарники (Myrsine africana, Hedera azorica, Vaccinium cylindraceum) и возобновление доминирующих деревьев.
В напочвенном покрове преобладают папоротниковые – крупные Culcita macrocarpa, Dryopteris azorica, Athyrium filix-femina и меньшей величины – Diplasium caudatum, Dryopteris crispifolia, Dryopteris aemula, Blechnhum spicant, Phyllitis scolopendrium. Довольно обычны высокие осоки Carex vulcani, Carex peregrinа. Присутствуют некоторые эндемики. Большая часть массивов сведены, а те что остались, страдают от нашествия интродуцированных видов и выпаса скота.
Еще один тип лавровых лесов, более флористически богатый и также почти исчезнувший, характерен для влажных районов. В древесном пологе присутствует древовидная эрика Erica azorica. В напочвенном покрове обильны папоротники Culcita macrocarpa, Dryopteris azorica, Dryopteris affinis, Pteris incompletа, Diplazium caudatum. Наиболее крупные массивы лавровых лесов остались на возвышенностях, по склонам вулкана. Доминирующие виды древостоя – лавр и пиккония, эрика азорская – исчезают и уступают место голубике цилиндрической Vaccinium cylindraceum. Травянистый ярус сложен папоротниками Dryopteris azorica, Culcita macrocarpa, Trichomanes speciosum.
На некоторых островах на кислых лавах на высотах между 700 и 900 м, обычно на северных склонах, распространены леса из падуба, называемые «облачными» из-за экстремальной влажности воздуха и постоянного покрова облаков. На почве здесь характерен толстый слой торфов из-за медленной минерализации листьев и постоянного переувлажнения почв. Древесный полог составляют падуб Ilex perado spp. azorica, в ярусе низкорослых деревьев – можжевельник азорский Juniperus brevifolia, в кустарниковом ярусе голубика цилиндрическая. В напочвенном ярусе преобладают папоротники Culcita macrocarpa, Dryopteris aemula, довольно часто Trichomanes speciosum. Большинство стволов деревьев покрыто эпифитами.
На экотопах с самыми экстремальными условиями, обычно по гребням гор, развиваются можжевеловые леса и редколесья. Это либо древостои из Juniperus brevifolia с густым эпифитным покровом, либо торфянистые можжевельники со сфагнами на почве, либо лес из древовидной эрики азорской Erica azorica, в подлеске Laurus azorica, Myrsine africana. В эриковых лесах напочвенный покров также папоротниковый (орляк и щитовник Pteridium aquilinum, Dryopteris azorica), обильны мхи. |
Низкорослые океанические леса из эндемичных видов – азорского можжевельника Juniperus brevifolia и древовидной эрики Erica azorica у подножия гор на Азорских островах. Остров Пико, Азоры. Фото с сайта: https://focusedcollection.com |
|
Голубика цилиндрическая Vaccinium cylindraceum с цветами (слева) и плодами (справа). На Азорах этот вечнозеленый кустарник из сем. Вересковых очень обычен во многих горных лесных и кустарниковых сообществах. Оба фото: © JMM с сайта https://www.pharmanatur.com |
Древовидная эрика Erica azorica – низкорослое деревце из семейства Вересковых, эндемичное для Азорских островов. Фото: © Jakob Fahr с сайта: http://www.inaturalist.org |
Кустарниковые сообщества на Азорах довольно неплохо представлены, причем как из низких кустарников (например, древесного зверобоя Hypericum foliosum - кустарника высотой до 50–100 см), так и из низкорослых деревьев Juniperus brevifolia, Erica azorica, Laurus azorica, Myrica faya. Большие площади занимают также верещатники и тимьянники из Calluna vulgaris, Daboecia azorica, Thymus caespititius. Кустарниковые сообщества часто формируются на месте гарей, вырубок, других нарушений лесной растительности, а если стрессовый фактор (пожары, выпас и т.д.) регулярно повторяется, то они могут быть устойчивы в течение очень продолжительного времени. Такие же «стрессовые» сообщества в экстремальных условиях бывают и естественной природы – например, на крутых скалистых склонах и морских обрывах. Здесь идут сообщества из эрики азорской Erica azorica, высота и плотность которых зависит от интенсивности соленых ветров.
Пойменные кустарниковые сообщества на Азорах достаточно редки и обычно очень разрежены. Они наблюдаются у подножия холмов, под уступами, на конусах выноса горных ручьев, и состоят из эрики азорской Erica azorica и азорского можжевельника. Часто они образуют мозаичные комплексы с лугами из Holcus rigidus, Festuca petraea, Tolpis azorica, Huperzia selago ssp. selago, Lycopodium cernuum. На склонах и конусах выноса можно найти молочайные кустарниковые сообщества – заросли азорского эндема Euphorbia stygiana.
На вершинах гор, открытых влажным ветрам, на сырых глинах и других малопроницамых субстратах встречается мозаика можжевеловых зарослей и щучковых лугов. Причиной возникновения большей части кустарниковых сообществ и низкорослых лесов в горах являются эдафические условия, в основном дефицит минеральных веществ в почвах.
На укрытых, но хорошо увлажненных склонах гор встречаются горный низкорослый лес из Laurus azorica, Ilex perado ssp. azorica, Vaccinium cylindraceum с неравномерным сфагновым покровом, на самых открытых участках преобладают можжевельник Juniperus brevifolia и вереск Calluna vulgaris, на каменистых участках может доминировать эрика древовидная Erica azorica. На сырых склонах могут образовываться сплошные зрелые верещатники из Calluna vulgaris.
На базальтовых плоских лавовых поверхностях, почти голых и лишенных почвы, образуются своеобразные сообщества с куртинным или пятнистым растительным покровом – здесь могут пробиваться Erica azorica, Myrsine africana, Laurus azorica, Calluna vulgaris, Daboecia azorica, Thymus caespititius и др.
На вулканических песках формируются сообщества из Thymus caespititius, Daboecia azorica, Platanthera micrantha, Centaurium scilloides; на прибрежных вулканических песках зарегистрирована и корема Corema album. Однако в своем большинстве все эти участки засеяны, покрыты культурными растениями или хотя деградированным покровом из заносных видов, так как очень благоприятны для возделывания.
Состав кустарниковых сообществ на лавах как стадий восстановления растительности после извержений зависит от состава окружающих сообществ и местных биоклиматических условий. На каждом острове и в каждом конкретном экотопе он может быть своим. Каких-то специфических растений – пионеров поселенцев – на этих лавах не отмечено.
|
Прибрежная растительность. На песчаных пляжах в литоральной полосе распространены спартиновые галофильные сообщества с доминированием Spartina versicolor. На сухих застывших лавах, обрывающихся в море, идут группировки с небольшим покрытием (до 50%) из Spergularia azorica, Euphorbia azorica, Corema album ssp. azorica, Juncus acutus, Festuca petraea, Asplenium marinum, Crithmum maritimum. На галофитных лугах наиболее обильны Polypogon maritimus, Sonchus tenerrimus, Chrithmum maritimum, Briza maxima, Festuca petreae, Daucus carota ssp. azoricus, Lotus creticus, Gaudinia spp. По краю приморских сообществ идут густые заросли кустарников из древовидной эрики азорской Erica azorica высотой до 1,5 метра, за ними идут сообщества из файи Myrica faya. На свежих лавах идет мозаика высоких кустарников (Erica azorica, Myrica faya, Juniperus brevifolia, Myrsine africana, внедряющимся Pittosporum undulatum) и низких кустарников из Corema album, Silene vulgaris spp. marine, Chritmum maritinum.
Дюны на Азорских островах, так же как песчаные пляжи, развиты слабо. Наиболее обширные участки песчаных дюн находятся в бухте Прайя-да-Виктория на острове Терсейра. На песках вдоль литоральной полосы идут группировки однолетней солянки Salsola kali; на самих дюнах встречаются сообщества с доминированием тамариска Tamarix gallica, а в междюнных понижениях – тростника Arundo donax, солянки Salsola kali и лядвенца критского Lotus creticus. Внедряются в эти сообщества и заносные виды – особенно свинорой пальчатый Cynodon dactylon.
Некогда большая часть границ островов была представлена приливными, так называемыми ваттовыми берегами. Большая часть естественных растительных сообществ прибрежной полосы – маршевых луов – была нарушена, но остались некоторые мелкие фрагменты. В таких маршевых лугах доминируют ситники (Juncus spp.), камыш Scirpus maritimus и другие характерные виды галофитных сырых лугов (такие как Solidago sempervirens, Danthonia decumbens, Cyperus longus, Spartina versicolor, Atriplex spp.).
На глинистых отложениях формируются ситниковые сообщества из осок и ситника Juncus maritimus, с участием Solidago sempervirens, Apium nodiflorum и др. По берегам прибрежных лагун идут засоленные заболоченные луга, на которых наиболее обычны Paspalum distichum, Alisma lanceolata, Apium nodiflorum, Lythrum hyssopifolium. Они же формируются в тыловой части марша. Вдоль каналов стока в литоральной полосе и в литоральных ваннах развиваются камышевые заросли из Scirpus maritimus, Juncus acutus ssp. multibracteatus.
Луга и болота.Естественные луга на островах также остались небольшими фрагментами. На сырых склонах, у подножья крупных гор и на конусах выноса формируются сырые бухарниковые луга, причем такое сообщество встречается только на Азорском архипелаге. Доминирует здесь злак бухарник жесткий Holcus rigidus. Обычными видами разнотравья этих лугов являются Mentha aquatica, Tolpis azorica, часто развивается сфагновый покров (Sphagnum palustre) с Eleocharis multicaulis, Juncus effusus. На каменистых участках произрастают Agrostis gracililaxa, Pteridium aquilinum, Poa trivialis, Erica azorica, Blechnum spicant, Holcus lanatus. Наиболее обычным для Европы элементом являются овсяницевые луга, на которых здесь доминируют два эндемичных вида – на побережье Festuca petraea, в горах Festuca jubata. Первая образует галофитные кочкарные луга, а вторая – низкотравные луга с Poa trivialis, Lysimachia azorica, Centaurium scilloides, Selaginella kraussiana, Holcus lanatus, Potentilla spp.. На самых высоких горах выше границы леса могут встречаться щучковые луга из Deschampsia foliosa, адаптированные к сильным ветрам и морозам. В их покрове обычны Selaginella kraussiana, Centaurium scilloides, Holcus rigidus, Potentilla spp.
На Азорах огромное экологическое значение имеют озера – как олиготрофные, так и эвтрофные. Крупные олиготрофные озера в основном занимают кальдеры вулканов и интенсивно эксплуатируются индустрией туризма; на острове Флорес такое озеро имеет глубину 108 м. Более мелкие озера имеют лагунный характер. По их побережьям развиваются сообщества из Littorella uniflora, Eleocharis palustris, Callitriche stagnalis, по краям – ситниковые и болотниковые луга. Развитию торфов сопутствуют сытевые луга из Cyperus alternifolius, Cyperus longus, Juncus articulatus, Eleocharis multicaulis.
Все вотодотоки на Азорах впадают в море и с самого начала освоения архипелага человеком наиболее интенсивно использовались в хозяйственной деятельности. Это был главный источник питьевой воды и энергии. Естественные растительные сообщества по их берегам остались очень в немногих местах. На приручьевых лужайках чаще всего произрастают Equisetum telmateia, Nasturtium officinalis, Apium nodiflorum. В горных районах вдоль водотоков попадаются торфяники, связанными с участками периодического затопления. Это сфагновники, затянутые покровом болотника Eleocharis multicaulis. По краям таких болотин могут быть кочки, покрытые мхом кукушкин лен Polytriсhum communis и вереском Calluna vulgaris, некоторыми другими кустарничками и осоками. В крупных бассейнах могут встречаться настоящие сфагновые болота, где на кочках обычны Calluna vulgaris Lysimachia azorica, Blechnum spicant, Lotus uliginosus, Agrostis gracililaxa, Deschampsia foliosa, Luzula purpureo-splendens, Holcus lanatus, Potentilla sp., а во впадинах – болотник Eleocharis multicaulis и щитолистник Hydrocotyle vulgaris.
На склонах гор могут наблюдаться облесенные торфяники с сообществами, эндемичными для архипелага: сплошные сфагновники с отдельно стоящими деревьями, в зависимости от экспозиции склона доминирует лавр Laurus azorica, Vaccinium cylindraceum, Ilex perado ssp. azorica или эрика древовидная Erica azorica. На вершинах гор и по плоскогорьям обычны ковровые сфагновые болота, которые в наиболее благоприятных местах могут заходить и на склоны. Наиболее интересны из них сфагновые можжевеловые леса из эндемичного Juniperus brevifolia на крутых склонах, находящихся под влиянием сильных ветров. Здесь могут редко встречаться падуб Ilex perado ssp. azorica и голубика цилиндрическая Vaccinium cylindraceum, а в напочвенном ярусе присутствуют папоротники Culcita macrocarpa и Dryopteris spp. Верховые болота, требующие для своего образования тысячи лет торфонакопления, на архипелаге почти не развиты. |
Дабеция азорская Daboecia azorica с цветами. Это вечнозеленый кустарник или кустарничек из сем. Вересковых, эндемичный для архипелага. Фото: © Jakob Fahr с сайта: http://www.inaturalist.org |
Мадейра
Архипелаг Мадейры находится в 630 км от Марокко и 978 км от Лиссабона. Два крупнейших острова архипелага – Мадейра и Порто-Санто – населены. На Мадейре находится вулкан Пико-Руиво высотой 1861 м, но свидетельств недавних извержений нет. Климат океанический, количество осадков 250–750 мм, средняя температура воздуха +15...+20°C. Доминируют базальтовые и вулканические пеплы.
Во флоре Мадейры более 1200 видов растений, причем половина их средиземноморского происхождения. Эндемичных родов два, эндемичных видов – свыше 120.
На Мадейре находятся реликтовые массивы лавровых лесов, некогда (15–40 млн. лет назад) широко распространенные по всей южной Европе и северо-западной Африке. Сейчас они занимают около 16% территории острова на высотах от 300 до 1300 м. Здесь они получили название «лаурисильва». Лавровые леса покрывают склоны очень крутых, V-образных долин, идущих от плоскогорья и расположенного в широтном направлении горного хребта в центре острова к северному побережью. Это труднодоступные долины и борта глубоких ущелий в пределах природного парка Мадейра. Древесный полог составляют высокие деревья Apollonias barbujana, Laurus azorica, Ocotea foetans, Persea indica, эндемичные для Макаронезии.
Сухие лавровые леса состоят из Apollonias barbujana, Visnea mocarena, Picconia excelsa и распространены на склонах южной экспозиции, а влажные лавровые леса – с доминированием Laurus azorica, Ocotea foetans, Persea indica – на склонах северной экспозиции и в ущельях. Подлесок густой, в напочвенном ярусе много эндемиков. Большим разнообразием отличаются моховый и лишайниковый покров.
Архипелаг Мадейра отличается большой контрастностью местообитаний и разнообразием мезо- и микроклимата. Климатические условия совершенно разные на вершине вулкана и на его склонах на разной высоте, а тем более на самом побережье. На склонах северной экспозиции и на больших высотах, находящихся под влиянием так называемых Торговых ветров, климат умеренный. На склонах южной экспозиции ниже 800 м – климат средиземноморский. Соответственно растительность этих элементов рельефа сильно различается.
Оливовые редколесья и рощи идут по каменистым экотопам от уровня моря (южные борта морских клифов) до 200 м. Доминант – олива мадейринская Olea maderensis, эндемичное деревце из Маслиновых. В пологе участвуют высокие склерофильные кустарники или небольшие деревца майтенус Maytenus umbellata, айва Chamaemeles coriacea, драцена Dracaena draco, и высокая спаржа Asparagus scoparius. При пожаре или вырубке на эродированных почвах на месте этих рощ формируются заросли кустарников из Euphorbia piscatoria, Echium nervosum, Globularia salicina. На сильно каменистых экотопах могут наблюдаться вторичные кустарники с доминированием полыни и подушечных дроков (Artemisia argentea, Genista tenera), содоминированием Carlina salicifolia, Micromeria varia subsp. thymoides, Phagnalon bennetii. При сведении и этих кустарников формируются злаковые луга из колючещетинника и гипаррении Cenchrus ciliaris, Hyparrhenia sinaica.
Мезо-ксероморфные леса из железного дерева Sideroxylon marmulano идут на склонах северной экспозиции до высоты 80 м, а на склонах южной экспозиции – отдельными рощами выше оливовых сообществ (на высоте 200–300 м). Во втором древесном ярусе майтенус Maytenus umbellata, в некоторых местах можжевельник Juniperus turbinata subsp. canariensis. В подлеске кустарник голубоглазка Globularia salicina. При сведении этих лесов формируются закустаренные луга из бессмертника Helichrysum melaleucum, с кустами Globularia salicina.
Лавровые леса средиземноморского типа (испытывающие засуху летом) встречаются на склонах всех экспозиций острова и характеризуются доминированием в древесном пологе Apollonias barbujana, Laurus novocanariensis, Myrica faya, Ilex canariensis. В напочвенном ярусе доминируют вьющиеся, лазящие растения – Semele androgyna, Smilax canariensis, Smilax pendulina, Hedera maderensis subsp. maderensis, Convolvulus massonii, Rubia agostinhoi. Подлесок бывает развит и состоит из теплолюбивых, иногда колючих кустарников – Asparagus umbellatus subsp. lowei, Visnea mocanera, Maytenus umbellata. По сравнению с умеренными лавровыми лесами, богатыми папоротниками и теневыносливым разнотравьем, здесь напочвенный ярус беднее. При вырубках и пожарах древесный полог в этих лесах выпадает и на южных склонах (на высотах 300–600 м) образуется очень густое сообщество из высоких кустарников с доминированием канарского зверобоя Hypericum canariense и мирта Myrtus communis. На северных склонах на больших высотах (600–800 м) в таких кустарниковых сообществах доминируют уже другие виды – Erica platycodon subsp. maderincola, Erica arborea, Myrica faya с участием ксеро-теплолюбивых Globularia salicina, Teucrium betonicum, Echium nervosum. При сильных нарушениях и эти сообщества деградируют и замещаются молочайниками (из Euphorbia piscatoria).
Тильские леса (из окотеи Ocotea foetens) распространены на вулканических почвах – на высотах 800–1450 м на южной стороне острова и 300–1400 м на северной стороне. Тиль, или окотея зловоннае – это высокое вечнозеленое дерево из сем. Лавровых, обладающее неприятно пахнущей древесиной. Оно образует многоярусные леса высотой до 30 м океанического склада с доминированием в древесном пологе Ocotea foetens, Laurus novocanariensis, Clethra arborea. Другие обычные виды – Picconia excelsa, Heberdenia excelsa, Persea indica, Prunus lusitanica subsp. hixa, Ilex perado. В подлеске обычны вьющиеся шиповник Rosa mandonii и ежевика Rubus grandifolium. В напочвенном ярусе высоко обильны папоротники Diplazium caudatum, Pteris incompleta, Asplenium onopteris, Dryopteris maderensis, Woodwardia radicans, Culcita macrocarpa, из злаков наиболее характерна овсяница Festuca donax, из осок – Carex lowei, из разнотравья – Sibthorpia peregrina. Хорошо развит моховый покров, обильны эпифиты. При расчистках и на вырубках на месте лесов образуются высокотравные луга из Geranium palmatum, Pericallis aurita, Ranunculus cortusifolius subsp. major и др.
В лесу на стволах деревьев богато и разнообразно представлены эпифиты (Davalia canariensis, Polypodium macaronesicum), на тенистых обрывах и скалах – покровы из Sellaginella denticulata, Cystopteris viridula, Hymenophyllum thumbrigense; на местах оползней формируется покров из молочая Euphorbia mellifera, по каменистым руслам ручьев – Isoplexis sceptrum, Sonchus fruticosus, Muschia wollastonii, Melanoselinum decipiens. По водотокам внутри леса идут густые кустарники (Rhamnus glandulosum, Sambucus lanceolata). В среднем течении эти водотоки маркируются появлением еще одного деревца из семейства Лавровых – персеи Persea indica. В нижнем течении ручьев формируются пойменные ивняки из Salix canariensis. Пойменные галерейные леса отличаются густым подлеском из ежевик и марен.
При нарушении этих лесов формируется сообщество высоких кустарников (Erica maderincola) с мадейрской голубикой (Vacciniun padifolia). Этот верещатник может быть коренной растительностью на некоторых крутых обрывах, открытых постоянным туманам и влажным ветрам. При нарушении и этого сообщества образуются вторичные низкие кустарники с дроком (Genista tenera, Teline maderensis). Ну и наконец, последняя сукцессионная стадия – при полном разрушении древесной растительности – это луга из заносных и сорных травянистых растений (Leontodon longirostris, Ornithopodium perpusillum и др.). При интенсивном выпасе на этих лугах разрастаются многолетние злаки и разнотравье (Viola riviniana, Agrostis castellana и др.)
Комплексы разреженных эриковых лесов и горных лугов по вершине хребта в национальном парке Мадейра. Фото: © Manuel Silva с сайта: Google Earth ( https://www.google.com/maps) |
Пояс растительности между 1400 и 1650 м сформирован папоротниковыми эриковыми лесами из древовидной эрики Erica arborea. Эрика здесь реально имеет форму высокого дерева. Это фрагменты некогда распространенных здесь эриково-можжевеловых лесов (Erica arborea – Juniperus cedrus subsp. maderensis) с плохо развитым напочвенным покровом. В настоящее время мадейрский можжевельник стал очень редок, так как много столетий вырубался на топливо или для производства древесного угля. Сейчас в эриковых лесах в напочвенном покрове доминирует ксерофитный папоротник Polystichum falcinellum. При нарушениях в покров проникают виды разнотравья Teucrium francoi, Origanum virens, при сильном выпасе формируются поляны с полевицевыми лугами из Agrostis castellana.
На экстремальных экотопах с суровыми условиями на месте эриковых лесов образуются густые кустарниковые сообщества из Erica platycodon subsp. maderincola. При их нарушении и на сильно каменистых грунтах покров разреживается, в разрежениях поселяются луговые травы.
Горные луга. На высотах более 1650 м на вершинах гор идут несомкнутые группировки растительности и фрагменты горных лугов, на которых до недавнего времени интенсивно выпасались козы. По небольшим трещинам развиваются группировки из многолетних злаков и разнотравья (Deschampsia maderensis, Parafestuca albida, Armeria maderensis), особенно сильно развитые вокруг гнезд редкого буревестника, эндемичного для Мадейры – мадейрского тайфунника Pterodroma madeira. На вертикальных скальных стенках формируются покровы из очитковых, особенно Aeonium glandulosa. Для плоских участков, засыпанных пирокластическим материалом, характерны покровы из тимьянов (Thymus micans). |
Большую часть острова занимает центральное плоскогорье (высота около 1500–1600 м). Естественная растительность его была сведена с начала колонизации острова европейскими переселенцами и превращена в пастбища для крупного рогатого скота. Эти пастбища представляют собой в основном луга из однолетних злаков и разнотравья (с доминированием Vulpia myurus), а на мощных почвах – многолетних растений Viola riviniana, Agrostis castellana, Stipa gigantea). На сырых почвах формируются сообщества из осок, ситников и т.д.
Дюнные сообщества на Мадейре, как и на Канарах, – это сложный комплекс растительности, в котором преобладают разреженные кустарниковые сообщества из молочая прибрежного Euphorbia paralias, c большим обилием Lotus glaucus. На морских клифах, находящихся в зоне забрызга, формируются группировки из Chrithmus maritima – Helichrysum obconica. На участках гнездования морских колониальных птиц или местах их отдыха на почвах, обогащенных азотом, луговой покров сформирован эндемами Calendula maderensis, Argyranthemum pinnatifidum subsp. succulentum. Здесь же произрастают солянки Suaeda vera и другие галофиты, часто рудералы. Флористический состав сообществ зависит от соотношения азота, хлорида кальция, формы рельефа и т.п. На обогащенных азотом засоленных и полуаридных экотопах образуются сообщества суккулентов Senecio incrassatus – Mesembryanthemetum cristallinum. На крутых участках с тощими почвами идут лугоподобные группировки с доминированием Linum strictum, Stipa capensis.
Пойменные сообщества как таковые на Мадейре не развиты. На каменистых руслах в истоках ручьев образуются заросли мадейрской бузины Sambucus lanceolata и крушины Rhamnus glandulosa, с некоторыми другими кустарниками. В среднем течении ручьев, в местах отложения наносов, идут приручьевые леса из персеи Persea indica и лавра канарского Laurus novocanariensis, в напочвенном покрове которых преобладают папоротники Diplazium caudatum, Woodwardia radicans.
Канарские острова
Канарские острова находятся приблизительно в 115 км от Африканского материка. В архипелаге пять западных островов (Пальма, Иерро, Гомера, Тенерифе и Гран-Канариа) и несколько мелких восточных. Западные острова моложе восточных и более гористы, с хорошо развитыми лесами. Восточные суше и покрыты акациево-аргановыми сухими редколесьями и суккулентными кустарниками. Несмотря на то, что архипелаг лежит на широтах Сахары и Аравийской пустыни, в растительности кроме полупустынных сообществ встречается целый ряд других типов. На склонах разных экспозиций и на разной высоте наблюдаются разные климатические условия, причем большое влияние оказывает сочетание морских теплых ветров с северо-востока и холодного течения северного направления.
Лесная растительность на склонах впитывает, как губка, конденсируемую из воздуха влагу. Иногда на архипелаге дуют восточные сухие ветры из Сахары, несущие пыль и называющиеся здесь "калима". В целом на горах выпадает до 650 мм осадков в год, а на побережье около 100–200 мм. Канарский архипелаг был сформирован работой подводных вулканов, которые продолжают быть активными. Последние извержения зарегистрированы на острове Пальма в 1971 г. Все подстилающие породы на островах – разного состава лавы и пирокластические образования.
Кардoн Euphorbia canariensis (сем. Молочайные) на острове Пальма, Канарские острова, Испания. Фото: © Frank Vincentz / Creative Commons c сайта: https://viagallica.com |
Во флоре Канарских островов более 1900 видов, из которых четверть эндемичны. Около 800 видов интродуцированы на архипелаг в последние столетия. Флора имеет субтропическое европейское происхождение. Многие третичные виды, найденные в ископаемом виде в Средиземноморье и на юге России, идентичны некоторым эндемам Канарских островов и Мадейры. На материке они вымерли в конце плиоцена из-за смены после оледенений субтропического климата умеренным. Канарские острова считаются местом уникального биоразнообразия. Кроме высокого таксономического разнообразия флоры, отмечается и высокое разнообразие растительных сообществ – более 70 различных синтаксонов на такой небольшой площади. Третичного происхождения лавровые леса считаются живыми ископаемыми.
На Канарах отсутствуют пойменные экосистемы, в ландшафтах западных островов встречаются только ущелья и рытвины, образованные тысячелетними процессами эрозии. По этим оврагам стекают зимние ливневые дожди, а на самом высоком острове (Тенерифе) – круглогодичные воды от таяния горных снежников. Остальные острова летом лишены осадков. Состав растительности зависит от высотного пояса.
В самом низу, на высотах 0–700 м (этот пояс здесь часто называется «malpais», или бэдленды) находится основная масса курортов и туристических центров, а также банановые плантации. Это самый жаркий сухой высотный пояс, идущий от уровня моря до 400 м на склонах северной экспозиции и до 700 м – на южной. На островах Фуэртевентура и Ланцероте он занимает большую часть территории. Здесь наблюдается средиземноморская ксероморфная растительность с большим количеством суккулентов и галофитов.Основным сообществом этой зоны являются разреженные заросли кустарниковых листовых и суккулентных колючих молочаев. На восточных островах наблюдаются песчаные и каменистые равнины, которые здесь называются «jables», также покрытые схожей растительностью. Наиболее заметный в низменных ландшафтах островов Euphorbia canariensis, или кардoн, выгядит как гигантский суккулент с колоноподобным стеблем высотой до 3 м. Кардон хорошо адаптирован к засухе и является аналогом кактусов. Во время дождей кардон способен быстро впитывать воду корневой системой и запасать ее в стебле. Листья кардона редуцированы до коротких колючек, чтобы не допустить повышенного испарения влаги с их поверхности. Фотосинтез происходит исключительно в стебле.
|
Такую же стратегию борьбы с засухой имеют и многие другие канарские растения – например молочаи Euphorbia aphylla, Euphorbia handiensis, Caralluma burchardii – кактусоподобное растение из сем. Asclepiadaceae и несколько видов рода Ceropegia. Другая группа молочаев – это кустарники с листьями (наиболее распространены Euphorbia balsamifera, Euphorbia lamarckii, Euphorbia regis-jubae). Они часто произрастают с ксероморфными кустарниками других семейств – Kleinia neriifolia (Asteracae), Plocama pendula (Rubiaceae) и др.
Есть и другие представители полупустынной растительности. Характерны рощи эндемичной пальмы Phoenix canariensis. Эта пальма долгое время культивировалась, в частности на острове Гомера, для получения сиропа из сока, а также использования листьев на корм скоту. Кроме того, этот вид пальмы вместе с Phoenix dactylifera широко выращивались в поселках для декоративных целей. В прибрежной полосе восточных Канарских островов канарская пальма является частью естественной растительности, где произрастает в окружении других многочисленных видов, связанных с Сахарой. Суккулентные молочаи здесь преобладают и могут достигать высоты 2 –3 м.
Берега западных островов большей частью каменисты и обрывисты, восточных – имеют низкие песчаные пляжи. На наиболее удаленных скалистых морских обрывах обитают популяции нескольких эндемичных крупных канарских ящериц. Здесь же можно найти и эндемики флоры. Например, на северо-западном побережье острова Ланцароте можно найти популяции Limonium bourgaeuii, Convolvulus lopezsocasi, Plantago famarae, Reichardia famarae, Aichryson tortuosum, Aeonium balsamiferum.
|
Эндемичный кустарниковый молочай Euphorbia balsamifera в прибрежной зоне острова Тенерифе. Фото с сайта:https://www.webtenerife.co.uk
|
На высотах 200–600 м идут теплолюбивые редколесья или рощи из эндемичного для архипелага можжевельника Juniperus canariensis (=Juniperus turbinata ssp. canariensis), оливы European olea cerasiformis, фисташки Pistacia lentiscus, майтенуса Maytenus canariensis, иногда встречаются отдельные деревья этих видов среди интенсивно окультуренного ландшафта. Растительные сообщества здесь сильно деградированы, так как большая часть населения проживает именно в этом высотном поясе. Характерны для этого пояса драцены Dracaena draco, эндемичные Bosea yervamora, Echium strictum, Greenovia aurea, Monanthes laxiflora, Campylanthus salsoloides, Forsskaolea angustifolia, Aeonium sp. Драцены, или драконовые деревья Dracaena draco стали широко популярны в связи с использованием их темно-красного сока (известной как «драконова кровь») в качестве лекарственного и магического средства. Из-за непомерного использования в настоящее время в диком виде их можно найти только на самых труднопроходимых склонах и террасах. Однако они широко выращиваются в населенных пунктах, парках и садах.
На высотах 400–1500 м на Канарах наблюдается зона густого тумана и облаков - так называемый "облачный пояс". В этой зоне на севере распространены влажные леса, заболачивающиеся после ливневых дождей. Около 20 млн. лет назад эти вечнозеленые леса покрывали значительные территории в Европе. Среди них два типа лесов – лаурисильва и файял-брезал. Лаурисильва – это лавровые (из Laurus azorica) леса с содоминированием барбузана Apollonias barbujana, окотеи зловонной Ocotea foetens или персеи Persea indica с высотой деревьев до 20 м. Обычными макаронезийскими эндемами этих лесов являются земляничное дерево Arbutus canariensis, падуб канарский Ilex canariensis, Picconia excelsa, Heberdenia excelsa, Visnea mocanera, Prunus lusitanica ssp. hixa, Rhamnus glandulosa, Pleiomeris canariensis, Salix canariensis, Viburnum tinus. В самых ненарушенных древостоях кроны деревьев сплетаются настолько густо, что образуется сплошной древесный полог, под которым довольно темно. Из-за дефицита света в напочвенном ярусе обитают только теневыносливые травянистые вроде Isoplexis canariensis, Ixanthus viscosus; очень обильны папоротники - Woodwardia radicans, Dryopteris oligodonta, Pteris incompleta, Diplazium caudatum.
Пространство между кронами заполняют лазящие и вьющиеся растения, лианы - Convolvulus canariensis, Canarina canariensis, Smilax canariensis, Semele androgyna. Стволы и ветви покрыты густо эпифитными лишайниками, мхами и папоротниками, особенно обильно Davallia canariensis.
Файял-брезал – это менее влажные леса из файи Myrica faya и древовидной эрики Erica arborea. Они могут подниматься на высоту до 1700 м. В зоне контакта с лаурисильвой доминирует именно файя, а в зоне контакта с сосновыми лесами – эрики. |
Макаронезийский реликтовый лавровый лес (с доминированием Laurus azorica) на Канарских островах, Испания. Фото © Albert Lleal с сайта:https://www.mindenpictures.com |
Лавросильва. Национальный парк Гарахонай расположен в центральной части острова Гомера, Канарские острова, Испания. Фото с сайта: https://www.gocanarias.com/experiences/experience-monte-garajonay |
Выше 1200 м в горах идет зона, находящаяся выше пояса облаков. Здесь резко снижается температура и влажность воздуха, особенно холодно ночами. Эта зона получила название сухого горного высотного пояса (1200–2000 м). На склонах южной экспозиции в отсутствие лавровых лесов она может начинаться даже на высотах около 700 м. Здесь на островах Иерро, Гран-Канария, Ла-Пальма и Тенерифе идут сосновые леса из эндемичной канарской сосны Pinus canariensis. Канарская сосна отличается мощной корневой системой, позволяющей ей заселять самые бедные почвы, в том числе лавовые потоки и пирокластические поля. В благоприятных условиях это дерево может достигать высоты 50 м. Оно чрезвычайно устойчиво к лесным пожарам, при полном сгорании ствола легко возобновляется вегетативно от основания. Так как хвоя сосны перегнивает очень медленно, почвы в сосняках обеднены минеральными веществами и слабо заселяются растениями. Наиболее выносливые обитатели нижних ярусов в сосновых лесах - эндемы Канарских островов бобовый кустарник Adenocarpus foliolosus, ладанник Cistus symphytifolius и микромерии (Micromeria spp.), а также файя и эрики. Большие массивы сосняков были вырублены, на их месте с 1950-х годов создавались обширные лесные плантации. Некогда такие сосновые леса были широко распространены в южной Европе, но исчезли в плиоцене во время последних оледенений. На больших высотах сосняки смешиваются с можжевельниками Juniperus cedrus, Juniperus phoenicea. Количество эндемичных видов в этих лесах очень велико.
Высокогорья (выше 1900 м) можно найти только на островах Тенерифе и Ла-Пальма. Здесь леса расти не могут, распространены редкие заросли кустарников, почти без деревьев, за исключением отдельных особей кедрового можжевельника Juniperus cedrus. Доминируют эндемики Канар кустарники из сем. Бобовых – ретама-дель-Тейде Spartocytisus supranubius с белыми цветками и кодесо-дель-Пико Adenocarpus viscosus с желтыми цветками. На наименее нарушенных участках можно найти и другие эндемичные виды – такие как Echium wildpretii, Pterocephalus lasiospermus, Genista benahoavensis, Silene nocteolens, Viola cheiranthifolia и др. Многие другие кустарники имеют подушечную форму. Из самых обычных видов разнотравья следует упомянуть крестоцветных Descurainia bourgeauana, Erysimum scoparium, Scrophularia glabrata, Pterocephalus lasiospermus, Argyranthemum tenerifae, Cheirolophus teydis. Высокогорная зона на Тенерифе находится в национальном парке Тейде. Некоторые типичные виды высокогорий можно встретить и на других островах архипелага в сухих районах с холодной зимой (иногда регистрируется до –16°C) и жарким летом (иногда выше +46°C) и большими суточными перепадами температур.
|
Типичный ландшафт высокогорий на Канарских островах. На переднем плане с белыми цветками эндемичный кустарник из сем. Бобовых – ретама-дель-Тейде Spartocytisus supranubius из сем. Бобовых. Остров Тенерифе, Канарские острова, Испания. Фото: RAMON HERNANDEZ с сайта: http://floratenerife.blogspot.com |
Одним из самых запоминающихся растений высокогорных ландшафтов Тенерифе является эндемичный синяк Echium wildpretii (сем. Бурачниковые), чрезвычайно редкий на другом острове – Пальма. В конце лета каждая розетка листьев украшается высоким (до нескольких метров!) колосовидным соцветием с цветками кроваво-красного цвета. Фото с сайта: https://villagrancanaria.com
|
Архипелаг Кабо-Верде
Острова Кабо-Верде расположены в 570 км от западного побережья Африки и отличаются аридным климатом и разнообразными ландшафтами – от сухих равнин до высоких активных вулканов. Это 10 островов и 5 мелких островков, на четырех их них находятся горы выше 1280 м. На архипелаге зарегистрировано 664 вида растений, из них более 80 эндемичны. Флора архипелага в основном представлена макаронезийскими, средиземноморскими и частично африканскими тропическими элементами. Процессы ее формирования шли под воздействием постоянных колебаний климата, связанных с пульсацией западно-африканских муссонов и непрерывным опустыниванием последнюю тысячу лет.
Растительность низкогорий и равнинных участков настолько сильно нарушена и трансформирована хозяйственной деятельностью, что очень трудно ее реконструировать. Ботаники считают, что настоящих лесов на островах Кабо-Верде никогда не было, по крайней мере, в течение последнего климатического цикла. Деревья местной флоры – акации, Dracaena draco, Ficus sycomorus, Phoenix atlantidis, Sideroxylon marginata, Tamarix spp. – не способы сформировать леса с сомкнутым пологом. Такие леса на Канарах и Мадейре распространены на высотах выше пояса кустарниковой растительности. Это позволяет предполагать, что потенциальной растительностью на архипелаге Кабо-Верде на самых возвышенных местах являются кустарниковые сообщества. Маловероятно, чтобы леса вообще когда-либо произрастали на этих островах, так как на ближайшей суше (в Западной Африке и на Канарских о-вах) все леса приурочены только к вершинам или верхним частям склонов гор.
Отсутствие на Кабо-Верде облачных лавровых лесов, столь обычных на Азорах, Мадейре и Канарах, необычно, так как в кустарниковых сообществах этих островов есть много общих таксонов. Причем палеоботанические исследования показывают, что уже 5–6 тыс. лет назад на территории Кабо-Верде не было лавров, а произрастали фикусы, драцена, тамариксы и Euphorbia tuckeyana. Все это часто заставляет ботанико-географов сомневаться, входит ли архипелаг Кабо-Верде в единый Макаронезийский биогеографический регион. Такие сообщества, как луга аридных районов показывают больше сходства с тропической Африкой, а эндемичные кустарниковые сообщества выосокогорий – с аналогичными сообществами Майдейры и Канарских островов.
Единственные фрагменты коренной лесной растительности на Кабо-Верде встречаются на гористых островах. Это редколесья и редины из фикуса и железного дерева, состоящие из Ficus sur, Ficus sycomorus, Dichrostachys cinereasubsp. platycarpa, Sideroxylon marginatum. В районах с большим количеством выпадаемых осадков в потенциальных фикусовых древостоях доминирует Ficus sur; на больших высотах, а ниже – Ficus sycomorus. Фенологический режим этих редколесий схож с вечнозелеными лесами. За пределами туманного пояса сикаморы произрастают в долинах вместе с пустынными и полупустынными растениями – такими как Cocculus pendulus, Ziziphus mauritiana.
Другой тип вечнозеленых редколесий – из эндемичного железного дерева (Sideroxylon marginatum), небольшого деревца, похожего на фикусы, произрастающего только по трещинам в скалах. Это палеосубтропический палеоэндемичный элемент, характерный для самых сухих экотопов в районах, находящихся под влиянием густых туманов, экологически аналогичный сообществам Sideroxylon mirmulans на Мадейре или низким лесам из Sideroxylon canariense на Канарах. Многие растения этих редколесий являются эндемами Кабо-Верде (Aeonium gorgoneum, Echium stenosiphon, Euphorbia tuckeyana, Lavandula rotundifolia, Lotus jacobaeus, Launaea picridioides, Lobularia fruticosa, и др.). Обычно эти редколесья идут в полосе туманов наиболее высоких островов и чуть ниже ее.
Акациевые саванны. В аридных и полуаридных условиях на островах формируются саванны с доминированием Acacia caboverdeana. Это африканского типа сообщества, потенциально занимающие большую часть территории всех островов. На Кабо-Верде все потенциальные площади акациевых саванн заняты плантациями мескита Prosopis juliflora, а сами саванны остались фрагментами на очень небольших площадях (например, на песчаных почвах около моря близ города Прайя).
В этом сообществе обильны также Dichrostachys cinerea subsp. platycarpa, Ziziphus mauritiana и реже разнообразные эндемичные кустарники. В напочвенном покрове обычны злаки тропической флоры Африканского континента.
Другими структурообразующими видами деревьев на Кабо-Верде являются эндемичные деревья драцена Dracaena caboverdeana и пальма феникс атлантический Phoenix atlantica, а также местный, но неэндемичный тамарикс Tamarix senegalensis. Драцену можно найти только в некоторых местах на островах Сан-Антао и Сан-Николау. Пальмовые рощи из феникса Phoenix atlantica встречаются только на восточных и южных островах Кабо-Верде, где растут вдоль водотоков, в основном около побережья. В этих сообществах могут присутствовать также Cocculus pendulus, Ziziphus mauritiana. Заросли тамариска наблюдаются на всех островах по водотокам, в том числе пересыхающим. Они идентичны тамарисковым сообществам Западной Африки. По всей видимости, во времена до появления на архипелаге переселенцев вдоль ручьев шли галерейные леса из тамарисков, а на более плодородных участках сикоморовые редколесья из Ficus sycomorus, а на отложениях песков – разреженные пальмовые рощи из Phoenix atlantidis.
Кустарниковые сообщества Erysimum caboverdeanum – Periploca chevalieri на Кабо-Верде.
Фото из источника: Rivas-Martinez et al., 2017. |
Кустарниковые сообщества – это основной элемент растительности Кабо-Верде. Скорее всего, что и до интенсивного освоения островов кустарниковые сообщества разной высоты, густоты и состава покрывали большую часть склонов гор. Они и сейчас распространены в основном в горах на высотах более 400 м, причем уровень эндемизма растет с высотой. Так же как и на Канарах, в кустарниковых сообществах доминируют эндемики, наиболее богаты интересными и редкими видами растений северо-восточные обрывы. На Кабо-Верде также распространен уникальный тип разреженных полупустынных кустарниковых зарослей, в котором проективное покрытие кустарников составляет 25–50%. Они распространены по более влажным северным склонам горных островов или вдоль сухих русел. Наиболее широко распространены кустарниковые сообщества из эндемичного молочая Euphorbia tuckeyana, разные по составу в зависимости от острова и эдафических условий. Среди эндемов здесь кустарники и полукустарники (Aeonium gorgoneum, Artemisia gorgonum, Campylanthus glaber, Conyza feae, Echium hypertropicum, Echium vulcanorum, Euphorbia tuckeyana, Globularia amygdalifolia, Lavandula rotundifolia, Periploca chevalieri).
Характерные виды кустарниковых сообществ – Asteriscus vogelii, Daucus insularis, Forsskaolea procridifolia, Indigofera microcarpa, Lavandula rotundifolia, Lotus purpureus, Sarcostemma daltonii. В некоторых местах обычны низкокустарниковые сообщества из подушечного сложноцветного кустарника Nauplius daltonii ssp. vogelii.
Наибольшего развития кустарниковые сообщества достигают на северо-восточных склонах, где среди них возвышаются разбросанные деревья драцены Dracaena draco или железного дерева Sideroxylon marginata. В полуаридных районах в кустарниковой растительности преобладает обвойник Periploca laevigata ssp. chevalieri – кустарник из сем. Кутровых.
Все эти заросли сейчас почти полностью замещены культурными ландшафтами, и только в некоторых местах остались отдельные фрагменты. Например, на горе Монте-Гордо (о-в Сан-Николау) до сих пор сохранились сообщества высотой до 2 метров из кустарникового молочая Euphorbia tuckeyana и местного эндема – подушечного сложноцветного кустарника Nauplius smithii. На внешних каменистых склонах, окружающих кальдеру главного вулкана на о-ве Фого, остались обширные заросли полыни Artemisia gorgonum с обильным синяком вулканическим Echium vulcanorum, с участием Erysimum caboverdeanum, Verbascum cystolithicus. |
Кустарниковые сообщества из эндемичного для архипелага кустарникового молочая Euphorbia tuckeyana. Архипелаг Кабо-Верде.
Фото: © Pitt Reitmaier с сайта: http://www.cabo-verde-foto.com |
Полупустынные полынно-молочаевые сообщества (Artemisia gorgonum, Euphorbia tuckeyana) на острове Фого, архипелаг Кабо-Верде. Фото: © Pitt Reitmaier с сайта: http://www.cabo-verde-foto.com |
Луга. На сухих экотопах древесные элементы встречаются редко, в основном здесь развиваются луга из таких злаков как Bothriochloa bladhii, Enneapogon desvauxii, Tetrapogon cenchriformis. На гористых островах эти луга обогащены Andropogon gayanus, Chloris pycnothrix, Heteropogon melanocarpus, Hyparrhenia caboverdeana, Setaria parviflora, Rottboellia cochinchinensis, и др. Структурно и физиономически эти луга напоминают подобные сообщества Западной Африки, есть и много общих видов.
После дождей по всем островам развиваются пышные луга из однолетников – как эндемиков Aristida cardosoi, Brachiaria lata subsp. caboverdeana, так и широко распространенных Cleome viscosa, Cleome brachycarpa, Heliotropium crispum
Галофитные сообщества на островах довольно обычны, но особенно развиты на восточной группе островов. Такие сообщества наименее нарушены из всей растительности архипелага. Типичны галофитные и неэндемичные виды – Suaeda spp., Zygophyllum spp., Sporobolus spicatus, Sporobolus robustus, Convolvulus pes-caprae ssp. brasiliensis, а также литоральные эндемики архипелага Limonium braunii, Limonium brunneri, Campylanthus glaber ssp. spathulatus, Lotus brunneri, Pulicaria diffusa, Diplotaxis glauca и др. На прибрежных дюнах развиваются ксероморфные сообщества из широко распространенных африканских многолетних корневищных растений – злака споробола Sporobolus spicatus и сыти Cyperus crassipes, в которых обычны приземистые кустарники и кустарнички Lotus brunneri, Lotus chevalieri, Polycarpaea caboverdeana, Pulicaria diffusa, Pulicaria longifolia, Tetraena vicentina. Обычными пионерными сообществами галофильного ряда на дюнах являются франкениево-шведовые луга из ползучих высоко эндемичных суккулентов Cistanche brunneri, Frankenia pseudoericifolia, Limonium brunneri, Pulicaria diffusa, Suaeda caboverdeana.
На восточных островах образуются обширные участки засоленных лугов (маршей), похожие на марши африканского побережья от Марокко до Сенегала. На регулярно и случайно заливаемых участках обычны сообщества солевыносливых суккулентов с доминированием кустарника Arthrocaulon franzii (=Arthrocnemetum franzii) и мелкой ползучей травки из вьюнковых Cressa salina. С ними сочетаются гидрогалофильные лужки из суккулентов Sesuvium portulacastrum subsp. persoonii, Sesuvium sesuvioides, Blutaparon vermiculare.
Обрывистые, часто непроходимые северо-восточные откосы гор из-за постоянных туманов и частых дождей находятся в переувлажненном состоянии. Здесь распространены группировки эндемичных растений – Diplotaxis spp., Tolpis farinulosa, Sonchus daltonii, Aeonium gorgoneum, Limonium spp., и др. На выходах скал заметны ковры из Sarcostemma daltonii. На влажных и затененных базальтовых скалах развиваются группировки скальных видов – тропических папоротников Adiantum capillus-veneris subsp. trifidum, Hypodematium crenatum, Pteris vittata. В трещинах скал и на вертикальных скальных стенках произрастают мелкие многолетние скальные виды – папоротники Asplenium aethiopicum subsp. braithwaitii, Cheilanthes acrostica, Cystopteris fragilis, Paraceterach marantae. На базальтовых и ультрамафийных обрывах, увлажняемых только в сезон дождей, формируются сообщества скальных многолетников – папоротникообразных Hemionitis acrostica, Cosentinia vellea и разнообразных кустарничков. Характерны Campanula jacobaea, Campylanthus glaber, Diplotaxis gorgadensis, Diplotaxis hirta, Diplotaxis varia, Kickxia dichondrifolia, Kickxia elegans, Kickxia webbiana, Launaea thalassica, Polycarpaea gayi, Umbilicus schmidtii.
Cообщества кустарниковых пальматников на Кабо-Верде. В первом ярусе – пальма Phoeniх atlantidis, во втором ярусе – коккулус Cocculus pendulus.
Фото из источника: Rivas-Martinez et al., 2017. |
Тиипичные сообщества дюн на Кабо-Верде (Polycarpus caboverdeana – Zygophyllum waterlotii).
Фото из источника: Rivas-Martinez et al., 2017. |
Состояние растительного покрова Макаронезии
Экономика всех Макаронезийских архипелагов базируется на туризме и сфере услуг, частично на выращивании некоторых культур. Особенно интенсивно туризм развит на Мадейре. На Азорах и Канарах широко развито террасное земледелие. Основные выращиваемые культуры: на Азорах – кукуруза, картофель и свекла, широко распространены виноградники, на Канарах – бананы, помидоры, апельсины, кофе, виноград, сахарный тростник, алоэ, на Мадейре – бананы, манго, гуава, авокадо и другие тропические фрукты, в Кабо-Верде – кукуруза, маниок, батат, бананы. В Кабо-Верде сельское хозяйство развито в основном на острове Сантьяго, где ведется по сухим руслам – долинам с эфемерными временными водотоками, с крутыми бортами, в некоторые периоды почти вертикальными. Несмотря на климатические бедствия и гористость местности, сельское хозяйство здесь является главным направлением экономики, в котором занято наибольшее число людей. На других архипелагах сельское хозяйство также приносит не меньше дохода, чем туризм. Широко развито животноводство (овцы, КРС), особенно на Азорских островах. Создание пастбищ – это самый мощный фактор нарушений на большинстве островов, так как под них вырубались девственные леса. Ненарушенные растительные сообщества остались только в самых труднодоступных местах и на бедных каменистых почвах – на обрывах, скалах, вершинах гор.
Главными факторами, повлиявшими на сокращение ботанического разнообразия Макаранезийского региона, являются (1) разрушение естественных местообитаний, вызванное ростом населения, развитием сельского и лесного хозяйства и туризма; (2) массовое проникновение в растительность заносных видов. После прибытия в XV веке колонизаторов на острова площадь всех лесов стала быстро сокращаться, а высокая численность населения привела к освоению всех удобных земель под сельское хозяйство. В последние десятилетия к этому прибавился антропогенный пресс на прибрежные районы, вызванный бурным развитием туризма. Интенсивный антропогенный пресс на природу островов, относящихся к Португалии и Испании, начался в основном в последние десятилетия в связи со вступлением стран в Европейский Союз. На Азорских островах большие площади лесов (почти половина) были сведены под пастбища в связи с мощным ростом молочного животноводства, а те, что остались, начали интенсивно заселяться интродуцированными видами растений. На островах осталось всего 2% коренных лавровых лесов, что привело к выпадению многих видов флоры и фауны.
|
Крупнейшими экологическими проблемами макаронезийской растительности являются сильная нарушенность сообществ и даже исчезновение многих видов. Сильнейшие нарушения повлекло за собой создание производственной и туристической инфраструктуры – дорог, гидростанций, осушение болот, водоемов. Например, на Азорах за последние 20 лет площадь под природными сообществами сократилась вдвое, в основном из-за трансформации лесов в пастбища. Браконьерское использование традиционных видов сырья – таких как ресурсы можжевельника Juniperus brevifolia, – поставило под угрозу существование популяций этого вида. Многие можжевеловые леса на острове Сан-Мигель вырубаются, а торф собирается и используется при выращивании ананасов.
На Мадейре вырубка леса ради получения древесины началась с начала ее заселения колонизаторами, с ХV века. Позднее начались расчистки под сельскохозяйственные посевы, поля сахарного тростника, а также для строительства дорог и жилой застройки. В низкогорьях созданы многочисленные плантации интродуцированных видов – в основном сосны и эвкалипта (Pinus pinaster, Eucalyptus globulus). На юге острова, где сведены леса и ведется чрезмерный выпас скота, большие проблемы представляет эрозия. Постепенно на растительности острова начало сказываться неоптимальное содержание пастбищ и бурное развитие туризма.
На Кабо-Верде первые попытки восстановления растительности и почв были предприняты в середине прошлого века. Так, в 1928–1975 гг. в Кабо-Верде были осуществлены лесопосадки на площади более 30 кв. км. После получения Кабо-Верде независимости в 1975 г. начали вводиться специальные законы по контролю за лесопользованием и лесовосстановлению. В 2000-х годах результаты политики лесовосстановления уже стали видны: на возвышенностях Санто-Анто и Сан-Висенте появились густые леса из сосен, эвкалиптов и кипарисов. Площадь лесов после этого с 2000 по 2013 г. выросла на 20%, и редколесий – на 24%. Последние 20 лет посадки велись в основном на самых сухих участках на островах Сотавенто и с использованием самых засухоустойчивых видов – Prosopis juliflora, Ziziphus mauritiana и акаций. По мере роста этих деревьев плантации начинают напоминать естественные редколесья.
Под интенсивным стрессом от туристов и связанных с ними проблем находятся прибрежные сообщества. На Канарских островах курорты, туристические центры и нелегальные застройки, особенно на охраняемых территориях, представляют серьезную угрозу местообитаниям. Пожары, вызванные расчистками под пастбища и поля, постройку нелегального жилья, резко сократили в последние десятилетия площадь под лесами. Продолжают привлекать к себе внимание проблемы, вызванные загрязнением, устройством свалок в неположенных местах, нелегальным сбором растительного сырья, отловом птиц и охотой на эндемичные виды животных.
|
Земли на небольших высотах на Азорских островах интенсивно эксплуатируются, несмотря на то, что большая часть земель камениста. Камни выбираются из почвы и устанавливаются как ограждения вокруг полей, виноградников и пастбищ. Остров Пико, Азорские острова. Фото с сайта: http://www.botany.hawaii.edu |
Очень серьезную проблему представляют собой интродуцированные виды, агрессивно внедрившие в местную флору. Интродукция инорайонных видов на острова угрожает популяциям местных видов неизвестными для них болезнями, риском гибридизации, конкуренцией и т.п. Заносные виды – бич макаранезийских ландшафтов, особенно на низких высотах. Широко распространены разные виды акаций, Pittosporum undulatum, Ailanthus altissima, Acer pseudoplatanus. На нарушенных участках лавровых лесов и заброшенных полях возобновляются не лавр и другие макаронезийские эндемы, а агрессивные заносные виды – например, имбирь кахили Hedychium gardnerianum. На Азорских островах на побережье разрастается Carpobrotus edulis, в лесах постепенно расширяют площадь своих ареалов японская криптомерия Cryptomeria japonica, гуннера красильная Gunnera tinctoria, пришедшая из местной флоры Мадейры клетра Clethra arborea. Замена девственных лавровых лесов криптомериевыми и лесами из австралийского сырного дерева Pittosporum undulatum привела к полной трансформации структуры полога и исчезновению многих местообитаний для животных. На Кабо-Верде быстро натурализовались и заняли значительное место в полуестественной ратительности несколько интродуцированных видов – например, завезенные из Южной Америки Lantana camara, Furcraea fоetida.
Климат Канарских островов суше, чем на Азорах. Из-за крутых склонов здесь развито террасное земледелие. Остров Сан-Мигель, Канарские острова. Фото с сайта: http://www.botany.hawaii.edu/faculty |
Обычно наиболее агрессивны всего 10–15 видов, но их влияние настолько мощно, что местами мы можем видеть целые моновидовые сообщества этих инорайонных экзотов. На многих островах уже ведутся программы по расчистке земель от рудеральных агрессоров. На архипелаги неуправляемо завозятся живые материалы (декоративные растения, семена и плоды экзотических фруктов, силос и корма для животных и т.п.), способные вызывать болезни у растений. Заносные виды, близкородственные видам местной флоры, могут воздействовать на генотипы местных популяций и вызывать «генетическое загрязнение».
Такую же серьезную угрозу местным сообществам несут интродуцированные животные – например, кошки, мыши. Большие проблемы возникли в сохранении естественной растительности из-за ввоза инорайонных травоядных животных – коз, овец и кроликов. Недавно появилась еще одна угроза – черная крыса Rattus rattus, способная забираться по деревьям и питаться их плодами. Возникший последние десятилетия интенсивный ввоз самых разнообразных домашних питомцев привел к заселению местных экотопов завезенными видами – например, на Канарских островах появился индийский кольчатый попугай Psittacula krameri и попугай-монах Myiopsitta monachus. В эндемичных лавровых лесах начали находить каймановых черепах, зеленых игуан и луизианских раков, некоторые из которых образуют гибридные популяции с местными видами аналогичных родов.
В Кабо-Верде самой крупной проблемой сохранения растительности стала эрозия. После колонизации островов португальцами структура растительности резко изменилась: овцеводство, выращивание культур и внедрение заносных видов сократили популяции местных видов и площадь под естественными сообществами, что привело к деградации экосистем. Почти половину площади архипелага составляют пустынные и полупустынные области, занятые сухими степями и разреженными кустарниками. Эти экотопы мало пригодны для развития на них полеводства и слабо – животноводства. Но даже и эти сообщества медленно, но неуклонно сокращают свою площадь. Пашни занимают всего 10% территории страны, причем распределены очень неравномерно: наиболее разнообразные посевы наблюдаются на островах Санто-Антао и Сантьяго, на последнем острове развито орошаемое земледелие. Последние 500 лет антропогенный пресс на сообщества в Кабо-Верде был довольно высоким, да и сейчас растительность серьезно нарушена. Относительно ненарушенные растительные сообщества попадаются лишь фрагментами.
|
Ситуация с природоохранными территориями на Макаронезийских архипелагах довольно интересная. Обществом широко признается ценность уникальной биоты этих островов, однако усилия по ее сохранению связаны в оновном с раззвитием туристической индустрии. Все создаваемые охраняемые территории имеют своей целью развитие рекреации и разных видов туризма, а потому некоторый уровень антропогенного пресса на малонарушенные экосистемы продолжает оставаться. Так, в 1985 г. был создан национальный парк Мадейра, занимающий две трети острова Мадейра. Сейчас это крупнейший двигатель экономики острова. На архипелаге Кабо-Верде организованы 5 комплексных природных парков, 15 природных резерватов и 10 местных парков, все они окрыты для посещения туристов.
В 1995 г. на португальских и испанском архипелагах были начаты финансируемые Европейским Союзом программы восстановления и сохранения лавровых лесов. На Азорских островах массивы вокруг вулкана Пико были выделены под природный лесной резерват. Однако национальные парки на этом архипелаге так и не были организованы, а выделенные резерваты (около десяти природных парков) не имеют финансирования и юридической защиты. На Канарских островах по программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» заявлены три резервата – один на Пальме, и два острова целиком – Ланцерот и Иерро. В пределах этих зон работают несколько десятков национальных, природных и сельских парков, наиболее известными из которых являются национальные парки Гарахонай, Тейди и Ла-Кальдера Табуриенте. Кооперация между природохранными сообществами Канарских, Азорских островов и Мадейры спонсируется специальными программами ЕС, что значительно усиливает ведущиеся проекты по сохранению редких видов.
Основные использованные источники:
Azores temperate mixed forests. Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa0403
Brochmann C., Rustan O.H., Lobin W., Kilian N. The endemic vascular plants of the Cape Verde Islands, W Africa // Sommerfeltia. Botanical Garden and Museum, University of Oslo, 1997. 24: 1–356. ISBN 82-7420-033-0. ISSN 0800- 6865.
Canary Islands dry woodlands and forests. Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa1203
Capelo J., Sequeira M., Jardim R., Mesquita S., Costa J.C. The vegetation of Madeira Island (Portugal). A brief overview and excursion guide // Quercetea, 2005. ALFA, Lisboa, Portugal. 7: 95-122.
Costa J.C., Rivas-Martinez S., Capelo J., Lousa M., Fontinha S., Jardim R., Sequeira M. Bioclimate and vegetation series of Madeira Islands //Abstracts 44th do IAVS Symposium. Freising-Weihenstephan, 2001. PP. 218.
Del Arco Aguilar M.J., Rodriguez Delgado O. Vegetation of the Canary Islands. Springer Nature, 2018. 429 p. (Plant and Vegetation 16) ISBN: 9783319772547
Del Arco Aguilar M.J., Gonzalez-Gonzalez R., Garzon-Machado V., Pizarro-Hernandez B. Actual and potential natural vegetation on the Canary Islands and its conservation status // Biodiversity and Conservation, 2010. 19(11): 3089-3140. DOI: 10.1007/s10531-010-9881-2
Elias R.B., Gil A., Silva L., Fernandez-Palacios J.M., Azevedo E.B., Reis F. Natural zonal vegetation of the Azores Islands: characterization and potential distribution // Phytocoenologia, 2016. 46(2), 107-123. DOI: 10.1127/phyto/2016/0132
Farino N., Muddeman J. Natural history of the Canary Islands. Available at: http://www.iberianwildlife.com/canary-islands/flora-fauna-canaries.htm
Land Use, Land Cover, and Trends in Cabo Verde // West Africa: Land Use and Land Cover Dynamics. USAID, CILSS. Available at: https://eros.usgs.gov/westafrica/land-cover/land-use-land-cover-and-trends-cabo-verde
Laurisilva of Madeira / World Heritage List. UNESCO. Available at: https://whc.unesco.org/en/list/934/
Leuschner C. Timberline and alpine vegetation on the tropical and warm-temperate oceanic islands of the world: elevation, structure and floristics //Vegetatio 1996.123:193-206.
Madeira. Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa0425
Neto C. et al. The role of climate and topography in shaping the diversity of plant communities in Cabo Verde Islands // Diversity 2020, 12(2), 80; https://doi.org/10.3390/d12020080 https://www.mdpi.com/1424-2818/12/2/80/htm
Pereira Ma. J., Moura M., Maciel G. B., Oliveira J. B. Conservation of natural vegetation in azores islands // Boletim Do Museu Municipal Do Funchal, 1998. Vol. 0. PP. 299-305.
Plataforma SINC. Vegetation of Gran Canaria changed after the arrival of humans // ScienceDaily, 4 May 2016. Available at: www.sciencedaily.com/releases/2016/05/160504121930.htm
Rivas-Martinez S., Lousa M., Costa J.C., Duarte M.C. Geobotanical survey of Cabo Verde Islands (West Africa) // International Journal of Geobotanical Research, Vol. 7. 2017. pp. 1-103
ISSN: 2253-6302 DOI: 10.5616/ijgr 170001
Rodriguez V. Canary Islands // Britannica. Available at: https://www.britannica.com/place/Canary-Islands
Selvagens Islands // UNESCO World Heritage List. Available at: https://whc.unesco.org/en/tentativelists/6217/
Sjorgen E. Vascular plants communities of Madeira // Boletim Museu Municipal do Funchal, 1972. No. 26: 42-125.
Tutin T. The Vegetation of the Azores // Journal of Ecology, 1953. 41(1), 53-61. doi:10.2307/2257099
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
|
