Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЕВРОПЫ Растительность Пиренейского полуострова
Растительность Пиренейского полуострова
Основные регионы Пиренейского полуострова |
Пиренейский полуостров – это юго-западная оконечность Европы, окруженная Атлантическим океаном и Средиземным морем. Административно здесь находится полностью Испания, Португалия, Андорра, Британская колония Гибралтар; в Пиренеи заходят небольшой частью французские территории. В настоящем очерке также рассматриваются Балеарские острова, административно относящиеся к Испании и расположенные в Средиземном море, так как они являются частью одной материковой платформы вместе с Пиренейским полуостровом, а в некоторые периоды оледенений в плейстоцене соединялись с материком. Полуостров представляет собой крупный пятиугольный щит средней высоты около 600 м размером примерно 1200 на 900 км, соединенный с остальной Европой перешейком шириной 435 км, пересекаемым Пиренейскими горами.
Благодаря узкому и гористому перешейку полуостров всегда был в значительной части изолирован от основной Европы так, что его можно рассматривать больше как остров. Его положение между Европой и Африкой предопределило переходный характер флоры и ясно выраженный градиент между растительными сообществами Умеренной (Бореальной) и Средиземноморской фитогеографическими областями. Пиренеи всегда были географическим барьером на пути миграций животных и растений из Африки в Европу и обратно.
Большую часть Пиренейского полуострова – фактически всю внутреннюю его часть за исключением высоких горных массивов – занимают вечнозеленые и полу-листопадные леса. Это обширнейшая территория с плоскогорьями, широкими долинами и низменностями, подстилаемая самыми разнообразными геологическими породами. Центральная часть лежит в пределах мезозойских и четвертичных песчаников, конгломератов и известняков, на западе больше гранитов, сланцев и кварцитов, а в бассейнах рек Эбро и Дуэро встречаются солончаки и гипсы. На мощных плодородных почвах равнин были некогда широко распространены дубняки из Quercus ilex, сейчас трансформированные в поля и пастбища. Сейчас от них остались сильно нарушенные фрагменты в составе культурной «саванны», а еще большие площади занимают вторичные сообщества маквиса. На западе внутренней части полуострова обычны редколесья из Quercus ilex, Quercus suber.
В южной части региона и по ущельям в бассейне Дуэро и Тахо распространены редколесья из оливы Olea europaea и рожкового дерева Ceratonia silique, оба вида окультурены. Редколесья сочетаются с маквисом. Здесь характерны низкорослые деревья и высокие кустарники (Chamaerops humilis, Pistacia lentiscus, Phillyrea latifolia, Phillyrea angustifolia, Myrtus communis) с хорошо развитым пологом из лиан и вьющихся растений (Clematis cirrhosa, Clematis flammula, Smilax aspera, Tamus communis, Rubia peregrina, Bryonia dioica). В разнотравье обычны Arisarum vulgare, Vinca difformis, Allium triquetrum, Ballota hispanica и др.
|
Для пойм характерны смешанные редколесья тамариксов, ив, тополей, ясеня и ильма (Tamarix canariensis, Tamarix africana, Salix alba, Alnus glutinosa, Populus alba, Populus nigra, Fraxinus angustifolia, Ulmus minor), в которых встречается эндемичный кустарник секуринега Securineia tinctorea.
На песчаных почвах в северной части региона встречаются сосновые леса – из Pinus pinea, Pinus pinaster, экономически важные для местного сельского населения (сбор орехов и смолы). На известняках, мергелях и гипсах на юге и в долине р. Эбро распространены осветленные леса из алеппской сосны Pinus halepensis и хермесового дуба Quercus coccifera с можжевельниками (Juniperus thurifera, Juniperus phoenicea). Они перемежаются с обширными остепненными лугами (Stipa tenacissima, Lygeum spartium) и кустарниковыми сообществами (Artemisia herba-alba, Thymelaea hirsuta, Ononis tridentata, Helianthemum squamatum, Thymus mastigophorus), образуя мозаичный ландшафт.
На центральном плоскогорье и в бассейне р. Эбро распространены обширные засоленные заболоченные луга с многочисленными галофитами (Suaeda fruticosa, Microcnemum coralloides, Aizoon hispanicus, Arthrocnemum glaucum, Limonium ovalifolium).
Cхема справа: Распределение доминирующих геологических пород на Пиренейском полуострове: кристаллические породы (граниты, гнейсы, сланцы, кварциты, песчаники и т.п.) окрашены красным цветом, известняки и доломиты – желтым, осадочные глинистые (аргиллиты, мергеля, флишы и др.) – зеленым. Схема © Teran&Sole Sabaris из источника: The Vegetation…, 2017, с. 13.
Характерной чертой горной растительности Пиренейского полуострова является наличие крупных флористических разностей из-за неоднородности подстилающих геологических пород. На схеме справа изображено распределение доминирующих групп геологических пород, что позволяет оценить всю сложность и комплексность образующихся на них фитохорий. Известняковые, сильно изрезанные массивы, часто с карстом, встречаются на востоке Кантабрийских гор, в Пиренеях, в Каталонском береговом хребте, в Иберийских и Бетских горах.
Глинистые породы выстилают крупнейшие низменности – Кастильские равнины Месета в верхнем течении Дуэро и Тагус, а также долины рек Эбро, Гвадалквивир и Садо.
Во флоре Пиренейского полуострова выявлено свыше 6200 видов сосудистых растений, в том числе заносных 740. Эндемизм составляет 23%, что показывает достаточную обособленность этой флоры от флор Европы и Африки. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Иберийских горах, а наибольшая концентрация эндемичных видов – в Бетских горах на юге полуострова. Крупнейшими по разнообразию родами флоры полуострова являются Limonium, Centaurea и Carex, а крупнейшим семейством – Сложноцветные. Во флоре полуострова 54% видов – это виды, встречающиеся в остальной части Европы.
Рассмотрим основные физико-географические элементы Пиренейского полуострова и дадим краткую характеристику их растительности. |
|
ОПИСАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПО ОСНОВНЫМ РЕГИОНАМ ПИРЕНЕЙСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Кантабрийские горы
На северо-западе полуострова находятся невысокие (1000–2000 м) горы (от Кантабрийского хребта и до горных цепей Центральной Кордильеры) со сглаженным рельефом, лишенным альпинотипных черт. Геологические породы здесь – в основном граниты, сланцы, конгломераты, кварциты и песчаники.
Все низкогорья здесь заняты дубовыми лесами с фисташкой и оливой (Quercus ilex ballota, Olea europaea, Pistacia terebinthus). По каньонам встречаются реликты широколиственных лесов – такие как каркас южный Celtis australis. Некоторые каменистые плато заняты редколесьями из можжевельника Juniperus oxycedrus. В средне- и высокогорьях преобладают листопадные дубовые леса из Quercus pyrenaica, Quercus faginea. Реликтовые сосняки (Pinus pinaster) наблюдаются только на сухих каменных россыпях по склонам, часто встречаются смешанные сосново-дубовые леса.
Основной орографической системой северо-западной части полуострова являются Кантабрийские горы, леса на которых состоят из бука, дубов, березы, падуба и лип (Fagus sylvatica, Quercus petraea, Betula celtiberica, Quercus orocantabrica, Quercus rotundifolia, Quercus pyrenaica, Quercus faginea, Ilex aquifolium, Tilia platyphyllos, Tilia cordata). На каменистых участках южных склонов Кантабрийского хребта можно найти очень ценные реликтовые леса из обыкновенной сосны Pinus sylvestris и можжевельника Juniperus thurifera, которые получают гораздо большее распространение в центральной части полуострова. Эти хвойные леса, разбросанные среди матрицы дубовых лесов, – одни из самых ненарушенных лесов густонаселенной Европы. Большие массивы лесов этого региона давным-давно трансформированы в поля и пастбища, а оставшиеся древостои в основном носят производный характер. Распространены искусственные посадки сосны (Pinus pinaster), большую часть которых сделали в 1960–1970 годы. Основной угрозой растительности здесь остаются пожары.
В высокогорьях распространены типичные альпийские луга европейского типа (характерны Kobresia myosuroides, Oxytropis neglecta, Carex capillaris, Carex rupestris, Carex sempervirens, Minuartia verna, Polygonum viviparum, Silene acaulis, Erigeron uniflorus subsp. picoeuropaeanus) с возвышающимися известняковыми пиками выше 2000 м. В субальпийском поясе очень интересна стланиковая растительность из можжевельников (Juniperus alpina, Juniperus sabina), в которой обычны кустарники Berberis vulgaris, Daphne laureola subsp. cantabrica, Rosa pendulina, Cotoneaster integerrimus var. pyrenaica и кустарнички Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Vaccinium myrtillus, Calluna vulgaris, Erica tetralix, Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum, которая ниже по склонам преобразуется в сложные кустарниковые сообщества с дроками и ракитниками в доминантах.
Пиренейские горы
Крупная горная система, отделяющая Пиренейский полуостров от материка, тянется на 400 км и весьма разнородна: северный макросклон и западная часть отличаются короткими речными долинами с крутыми склонами и подвержены атлантическим ветрам; а южный макросклон продолжается в так называемые Предпиренеи с крупными и длинными межгорными депрессиями. Ярко выраженная асимметрия в рельефе отражается и в растительности: растительность в северной и северо-западной части гор напоминает подобную в горных хребтах остальной (Средней) Европы, прежде всего Альп, а растительность в южной и юго-восточной части характеризуется более сложной высотной поясностью и выраженным континентальным характером, большей разреженностью. Особенно сложная обстановка наблюдается в центральной части Пиренеев, где сочетаются средиземноморские, среднеевропейские и альпийские ландшафты.
|
Опишем растительность северного макросклона: в предгорьях листопадные леса в основном из дуба (Quercus robur, Fraxinus excelsior, Prunus avium, Tilia cordata, Tilia platyphyllos и др.), выше 900–1000 м – низкогорные буковые (Fagus sylvatica), пихтовые (Abies alba) леса, верещатники и горные луга. Флора почти полностью составлена из среднеевропейской флоры, включая чисто атлантические виды.
На южном макросклоне: в предгорьях вечнозеленые дубняки (Quercus faginea, Quercus pubescens, Quercus subpyrenaica) и сосняки (Pinus nigra subsp. salzmannii, Pinus sylvestris), ксерофитные редколесья (Quercus faginea, Quercus subpyrenaica) и кустарники на крутых склонах, на 1100–1300 м – сосняки (Pinus sylvestris) и смешанные леса (Quercus pubescens, Quercus subpyrenaica, Pinus sylvestris), мезоксерофитные луга и маквисы, на самых влажных склонах – изолированные буковые и пихтовые леса. Во флоре много средиземноморских элементов, так например, в подлеске среднегорных лесов обычен вечнозеленый самшит Buxus sempervirens и другие типично средиземноморские виды. В самых континентальных частях Предпиренеев на высотах 600–900 м большую часть ландшафтов представляют сухие дубняки из Quercus rotundifolia (=Quercus ballota) и маквисы. Явные средиземноморские элементы растительности – реликтовые разреженные сообщества можжевельников Juniperus sabina, Juniperus thurifera на каменистых экотопах центральной части Пиренеев.
В высокогорьях (1600–1800 м, высочайшая вершина Пиренеев 3404 м) разница между экспозициями не столь отчетлива. На высотах 1600–1800 м начинается субальпийский пояс, представленный зарослями горной сосны Pinus uncinata. Самые высокие насаждения этой сосны находятся на высоте 2500 м на гранитных массивах центральных Пиренеев, однако в целом верхняя граница субальпийской растительности проходит на 2200–2300 м. Выше идут альпийские луга и каменные россыпи.
Для субальпийского пояса характерны верещатники с низкими кустарниками и кустарничками (Rhododendron ferrugineum, Juniperus communis subsp. alpina, Cytisus oromediterraneus, Salix herbacea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Arctostaphylos uva-ursi, Calluna vulgaris, Dryas octopetala, Loiseleuria procumbens), а для альпийского пояса – альпийские луга с большим обилием Festuca airoides, Carex curvula, Kobresia myosuroides. Здесь разнообразно представлено цветущее разнотравье (Gentiana alpina, Pulsatilla vernalis, Aster alpinus, Polygonum viviparum, и многие др.) и мелкие подушечные растения (Minuartia sedoides, Silene acaulis и др.). В местах снежников формируются богатые нивальные сообщества (на кислых породах – Cardamine bellidifolia subsp. alpina, Veronica alpina, Carex pyrenaica, Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens, Sedum alpestre, Sedum candollei, Salix herbacea, на известняковых – Salix reticulata, Salix retusa).
На скалах встречены группировки таких видов как Androsace vandellii, Androsace pyrenaica, Primula hirsuta, Cystopteris fragilis, Viola biflora, Asplenium virida, Saxifraga iratiana,Valeriana globulariifolia, Potentilla nivalis, а на осыпях – Senecio leucophyllus, Luzula alpinopilosa, Oxyria digyna, Dryopteris oreades, Cryptogramma crispa, Androsace ciliata, Minuartia cerastiifolia, Festuca borderei, Iberis spathulata, Veronica aragonensis, Saxifraga praetermissa, Arenaria purpurascens, Veronica nummularia. Самая высокогорная растительность представлена отдельными группировками растений и единичными особями различных гемикриптофитов (таких как Potentilla frigida, Festuca borderei), а выше 2800 м – отдельными особями растений среди каменных осыпей (Androsace spp., Minuartia spp., Saxifraga spp., на известняках характерны Oxytropis spp., Artemisia umbelliformis и т.п.). |
Оригинальность растительного покрова связана и с наличием известняковых осадочных пород в западной части основного хребта, на которых сформирован рельеф из глубоких ущелий, плато и пиков, достигающих высоты 2000–2800 м. Самая высокая часть Пиренеев – это центральная часть хребта с пиками выше 3000 м, образованная в основном метаморфическими геологическими породами. Восточная часть образована гранитами и сланцами и тоже довольно высока. Фрагменты гарриги в Пиренеях состоят из дуба Quercetum coccifera, характерны и низкие кустарниковые сообщества с доминированием Rosmarinion officinalis, Cistion ladaniferi. После сведения лесов начинаются сукцессии, длительной стадией которых являются кустарниковые сообщества. В долинах, идущих к Атлантическому океану, основными видами вторичных сообществ являются заросли кустарников Sarothamnus scoparius или Genista hispanica subsp. occidentalis или верещатники – в основном из вереска и черники Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus (в западной части из эрики Erica vagans, Erica cinerea). Широко разрастается при антропогенных нарушениях заносный папоротник-орляк Pteridium aquilinum. Надпойменные террасы на реках Пиренеев слабо развиты, на большей их части леса вырублены. Оставшиеся фрагменты растительности – сложные ольховые леса (Alnus glutinosa, Populus nigra, Populus canadensis, Fraxinus excelsior, Salix alba, Betula pendula), а в низкой пойме – ивняки (из Salix elaeagnos, Salix purpurea, Salix cinerea). По бортам ущелий развиваются заросли лещины Corylus avellana или смешанные лиственные вторичные леса (Tilia platyphyllos, Acer spp., Fraxinus excelsior, Ulmus glabra). |
Массив Balaitous в Пиренеях, Испания. Фото с сайта: http://www.cokesmithphototravel.com |
Центральная Кордильера
Центральная Кордильера (ранее у нас называемая Кастильские горы) – наиболее протяженная (600 км) горная цепь Пиренейского полуострова, находящаяся в центре Португалии и Испании и имеющая альпинотипный рельеф. Это непрерывный ряд небольших горных хребтов высотой до 2600 м, являющихся водоразделом между двумя самыми крупными пиренейскими реками (Дуэро и Тахо) и широтным разделом между двумя частями Центрального плоскогорья (Месетами). Хребты отличаются сильной асимметрией рельефа и растительности на северном и южном макросклонах. Здесь выпадает достаточное количество осадков (1100 мм в год), а зимой часто идет снег, хотя температуры очень невелики (от нуля до –5°C).
Северный макросклон сложен высокими горами (в среднем 1200 м), а южный – низкими (500 м). В растительности выше 1200 м преобладают сосняки из обыкновенной и черной сосны Pinus sylvestris var. iberica, Pinus nigra subsp. salzmannii, реже примешивается Pinus pinaster. Исключительно горным типом растительности являются можжевеловые заросли (с доминированием Juniperus communis subsp. hemisphaerica), обычны и вторичные кустарниковые сообщества (из Cytisus oromediterraneus, Echinospartum barnadesii, дроков, сантолин и др.), богатые эндемиками. Выражена верхняя граница леса (1600–2000 м), выше которой идут альпийские луга.
Нижний лесной пояс сложен горными дубняками (Quercus pyrenaica, Quercus faginea, Quercus rotundifolia) и смешанными лиственными лесами (дубы вместе с ильмом Ulmus glabra, ясенем Fraxinus angustifolia, липами (Tilia spp.), рябинами (Sorbus spp.), кленами (Acer spp.)), которые продолжаются и в предгорья. Эти леса обычно двухъярусные, с богатым подлеском и напочвенным покровом. По бортам ущелий в этих лесах можно встретить реликтовые здесь тис Taxus baccata, липу Tilia platyphyllos и осину Populus tremula. На южных склонах, выходах скал и каменистых участках обычен вечнозеленый дуб Quercus ilex subsp. ballota.
В восточных массивах на мезозойских доломитах и известняках есть небольшие реликтовые массивы альпийской сосны Pinus uncinata. На высоких плато между известняковыми горами обычны редколесья из можжевельника Juniperus thurifera. Эти восточные хребты славятся высокой степенью эндемизма растений (более 40%), особенно их привершинные части.
Иберийские горы
Иберийская горная система включает в себя Иберийские хребты и нагорья, протягивающиеся в направлении с северо-запада на юго-восток во внутренней части Пиренейского полуострова. Система разделяет бассейн р. Эбро от Центральной Месеты (Внутреннего нагорья) и отличается тем, что все хребты имеют разные геологические характеристики, так как сложены разными породами, возникшими в разные эпохи. Растительность зависит от состава пород и особенностей орографии, имеет сложную пространственную структуру. Потенциально вся территория покрывалась лесами, причем на каменистых почвах, крутых склонах и склонах южной экспозиции это в основном дубняки из каменного дуба Quercus rotundifolia. На большей части территории по пологим склонам и подножиям холмов распространены дубняки из неопадающих дубов Quercus pyrenaica, Quercus faginea subsp. faginea, часто нарушенные пастбищами или посадками сосны. На более влажных участках, в том числе на склонах северной экспозиции, распространены буковые леса (Fagus sylvatica). На северо-западе Иберийских гор они занимают большие площади. Интересны плантации сосен, сделанные в ХХ веке, хотя в некоторых районах есть и естественные сосняки из местных видов сосен (Pinus sylvestris var. iberica, Pinus nigra subsp. salzmannii, Pinus nigra subsp. latisquama). Кроме того, в горах встречаются небольшие реликтовые рощи сосны Pinus uncinata. На некоторых вершинах можно найти заросли можжевельника Juniperus sabina. Низкорослые леса из Juniperus thurifera характерны для склонов.
Кустарниковые сообщества развиты очень хорошо и чрезвычайно разнообразны – от низких верещатников с доминированием эрик и ракитников до харалес (“jarales”) с доминированием ладанника Cistus laurifolius и дроковников из ползучего дрока Genista scorpius (“ahulagares”) на самых сухих и открытых экотопах. В некоторых тенистых ущельях и по склонам можно найти сообщества самшита Buxus sempervirens или барбариса испанского Berberis hispanica, а на обветренных открытых склонах – колючие бобовые кустарники с дроком Genista rigidissima или афиллисом Erinacea anthyllis. На севере горной системы встречаются смешанные листопадные леса в основном из падуба остролистного Ilex aquifolium с кленами и лещиной (Acer monspeliensis, Acer campestre, Corylus avellana и др.).
В поймах идут обычные для внутренней части полуострова тополево-ивовые (Populus alba, Populus nigra), ильмовые (Ulmus minor) леса и ивняки (Salix purpurea, Salix alba, Salix atrocinerea и др.). На каменистых осыпях и крутых склонах характерны разреженные заросли можжевельника Juniperus phoenicea. Регион очень слабо освоен человеком, мало населен, здесь расположены крупнейшие охраняемые территории Испании (национальные парки Alto Tajo, Moncayo, Sierra de Cebollera, Laguna Negra, Circos Glaciares de Urbio?n).
Лузитания
Юго-западная часть полуострова традиционно называется Лузитанией. Это в целом не очень высокая местность: низменные плоскогорья, пересекаемые реками, впадающими в основном в Атлантический океан (Тахо, Гвадалквивир и др.). Территория покрыта лесами, высокими кустарниковыми сообществам и лугами. Основные типы древесной растительности – дубняки из Quercus ilex, дубово-буковые леса (c Fagus sylvatica), разнообразные маквисы (Calluna vulgaris–Ulex minor, Cistus spp. – Lavandula stoechadis, Rosmarinum officinalis и др.).
В поймах обычны ивово-тополевые пойменные леса (Salix purpurea, Populus nigra), ольховники из Alnus glutinosa, олеандро-тополевые леса с доминированием белого тополя Populus alba (обильны Salix lambertiana, Fraxinus angustifolia, Ulmus minor, Tamarix canariensis, Nerium oleander, Rubus ulmifolius, Saccharum ravenna, Arum tataricum и др. В поймах рек в районе морского побережья характерны ивово-тополевые леса из белого тополя и ивы Salix pedicellata, в примеси Salix atrocinerea, Salix neotricha: в них обычны Coriaria myrtifolia, Rubus ulmifolius, Euphorbia characias и др. В низких поймах развиваются тамарисково-олеандровые леса (Nerium oleander, Tamariх spp.), заросли тамарисков и тростники из Arundo donax.
Луга имеют вторичный генезис и образованы на месте дубняков (Quercus pyrenaica), в них доминируют ковыли и полевицы. На незасоленных почвах щелочного характера формируются сухие кострецово-овсяницевые луга на месте потенциальных дубовых редколесий из Quercus suber, Quercus rotundifolia и(или) Quercus faginea. Область сильно освоена человеком, ландшафты окультурены, много пастбищ.
Ла-Манча
К востоку от Лузитании находится Ла-Манча – регион, охватывающий обширное плато Ла-Манча с окружающими его районами, переходными к другим горным системам. Плоскогорье сложено известняками, гипсами и мергелями и отличается сухим средиземноморским климатом. На хорошо проницаемых сухих почвах основные растительные сообщества – ксерофитные редколесья с доминированием дубов Quercus rotundifolia, Quercus coccifera, алеппской сосны Pinus halepensis, можжевельника Juniperus phoenicea и в меньшей степени Quercus faginea, Juniperus thurifera. Все эти леса сильно фрагментированы из-за антропогенного воздействия.
Кальцефильные кустарниковые сообщества сложены часто колючими кустарниками или подушками, на гипсах сообщества богаты гипсофитами, доминирует кустарник желтая ретама Retama sphaerocarpa. Широко распространены луга: сухие, в том числе ковыльные (с Macrochloa tenacissima) степоиды, луга со злаком лигеумом Lygeum spartum, низкотравные луга из коротконожки Brachypodium retusum, мезофильные луга с доминированием Brachypodium phoenicoides, пастбища с интенсивным выпасом с преобладанием мятлика Poa bulbosa и пастбища из эфемерных однолетников.
По поймам здесь развиты леса из ильма, тополя, ив и тамарисков, обычно плохо сохранившиеся, а также некоторые типы лугов. Очень обширны сырые заболоченные луга, в том числе и засоленные. На засоленных маршах развиваются группировки из однолетних суккулентов, галофитных кустарников, засоленные степи с лигеумом Lygeum spartum и кермеками (Limonium spp.), тростники.
Бетские и Андалузские горы
Бетские горы (Кордильера-Бетика) и прилегающие к ним части Андалузии с точки зрения биоразнообразия растительности на полуострове наиболее богаты. Высота этой территории варьирует от уровня моря и до 3479 м, в результате чего наблюдается несколько высотных поясов растительности. Горы сложены самыми разнообразными породами, в том числе есть обширные выходы перидотитов и доломитов, на которых развивается уникальная растительность. Среди Бетской горной системы выделяют сектора, или массивы Пребетика, Суббетика и Пенибетика, а с юга последний окаймляется Андалузским хребтом. Самый высокий хребет системы – горы Сьерра-Невада, благодаря которым вся система является второй по высоте после Альп горной системой Европы.
В горах распространены сосновые леса – до высоты 1400 м из алеппской сосны Pinus halepensis и черной сосны Pinus pinaster, выше – из сосен Pinus nigra, Pinus sylvestris.
В низкогорьях можно встретить самые разнообразные типы дубняков оливовых и смешанных лиственных лесов – из Quercus canariensis, Quercus rotundiflolia, Quercus alpestris, Quercus suber, Quercus coccifera, Olea sylvestris, с примесью низких деревьев и высоких кустарников Ceratonia siliqua, Myrtus communis, Rhamnus oleoides, Pistacia lentiscus, Chamaerops humilis, Philllyrea latifolia, Viburnum tinus, Ilex aquifolium, Crategus spp., Lonicera hispanica и др. Среди этих лесов есть и оливовые сообщества с доминированием неокультуренной дикой оливы, но в примеси к ней встречаются все вышеперечисленные виды. Обычно все эти дубняки, оливовые и рожковые сообщества – приземистые редколесья, реже леса, с густым подлеском, они часто сильно трансформированы, напочвенный покров сильно обеднен и вытоптан скотом. Большая часть из них вообще была сведена под поля зерновых и оливовые плантации, виноградники, пастбища.
В горах распространены также замечательные низкокустарниковые сообщества – средиземноморские маквисы из лаванды, дроков, Quercus rotundifolia, Paeonia coriacea, Genista speciosa, Genista retamnoides, Cytisus spp., Retama sphaerocarpa, Lavandula lanata, Ononis speciosa, Ulex spp. и т.д. На каменистых местах идут «харалес» из ракитников (Cystus ladanifer, Cystus layrifolius, Cystus monspeliensis, Cystus crispus и др.) и лаванды Lavandula stoechas, Ulex spp., Genista spp. На известняках и доломитах широко распространены томилляры (тимьянники), розмариновые заросли, сообщества из шалфеев, ракитников, дроков и др. Их доминирование в ландшафтах Андалузии есть результат деградации почв.
В некоторых горных лощинах и узких ущельях, где не может произрастать лес, развиваются очень интересные сообщества из крупного кустарника рододендрона понтийского Rhodendron ponticum, с реликтовыми папоротниками и мхами субтропического происхождения под пологом.
Из луговых сообществ наиболее интересные отмечены на карбонатных, гипсовых, доломитовых почвах – обычно с доминированием ковыля Stipa tenacissima, Lygeum spartum, Thymus spp., Sideritis spp., Helianthemum squamata, Arrhenatherum erianthum, а также овсяницевые (с Festuca scariosa) луга. На кислых грунтах формируются овсяницевые луга из Festuca elegans, а на влажных экотопах – полевицевые (Аgrostis castellana) луга с примесью Celtica gigantea. Встречаются также мятликовые, коротконожковые и др. луга.
Наконец, самый юго-восточный угол Пиренейского полуострова – это аридный регион, который всегда представлял собой миграционный путь для видов и сообществ между Западной Европой и Северной Африкой, поэтому он выделяется ботаниками в отдельную биогеографическую провинцию. Климат здесь средиземноморский океанический от сухого до пустынного. Геологические породы сложного состава, многие богаты кальцием. Флора в основном средиземноморская, но с большой долей эндемов и интересными элементами с разорванными ареалами в Африке и на Пиренейском полуострове. Большая часть эндемов сконцентрирована в родах Helianthemum, Limonium, Sideritis, Teucrium, Thymus, причем они приурочены к гипсам, мергелям, к песчаным дюнам, солончакам и вулканическим почвам. Коренной растительностью здесь являются не леса, а кустарниковые сообщества с отдельностоящими низкорослыми деревьями – фисташками, крушиной и т.д.
Производные кустарниковые сообщества этого региона – разреженные низкотравные тимьянники, называемые здесь томиллярами, очень разнообразные по видовому составу и богатые эндемами. Луга распространены на склонах и равнинах, обычно с доминированием ковыля Stipa tenacissima и лигеума Lygeum spartum. |
Типичный ландшафт дубняков, лугов и маквисов в Андалусии, Испания, берег Гибралтарского пролива. Фото с сайта: https://blog.fuertehoteles.com |
Средиземноморское побережье
Со стороны Средиземного моря вдоль северо-восточного побережья Пиренейского полуострова идет средиземноморская растительность из густых диких рожково-оливовых лесов (Olea europaea, Ceratonia siliqua), которая продолжается дальше на север во Францию и Италию. В Испании эта растительность наблюдается в прибрежной части Валенсии и Каталонии, а также на Балеарских островах. По берегу Балеарского моря обычны морские обрывы, песчаные дюны и лагуны. Климат здесь очень жаркий (сухое и жаркое лето, влажная и мягкая зима).
Характерны смешанные вечнозеленые и литопадные широколиственные леса из вечнозеленых дубов Quercus ilex, Quercus suber и листопадных дубов Quercus pubescens, Quercus faginea. В северной Каталонии в прибрежных горах также встречается североафриканский листопадный дуб Quercus canariensis. На Балеарских островах, в основном на Маллорке, встречается только каменный дуб Quercus ilex. На юге этой полосы (в Валенсии и на Балеарских островах) очень широко распространен маквис (из Juniperus phoenicea, Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Chamaerops humilis) и сообщества из каменной сосны Pinus pinea. На песчаниках прибрежных хребтов также можно встретить редколесья из морской (черной) сосны Pinus pinaster, а на известняках и мергелях в горах – смешанные леса из алеппской сосны Pinus halepensis и хермесового дуба Quercus coccifera.
В низких поймах развиты леса и заросли из тамарисков, ив, олеандра Nerium oleander, витекса священного Vitex agnus-castus, тополей Populus alba, Populus nigra, ясеня Fraxinus angustifolia.
Вдоль юго-восточного побережья полуострова протягивается узкая полоса кустарниковых и редколесных сообществ с очень высоким уровнем эндемизма (более 40%). Это полоса отличается теплым (среднегодовая температура +11...+12°С) и сухим (годовое количество осадков 200–250 мм) климатом. Сильные сухие ветра, в том числе и знаменитый сахарский «сирокко», часто обрушиваются на побережье, усиливая засуху. Геологические породы этого участка побережья в основном вулканические. Основная черта растительности этого региона – слабое развитие деревьев. Иногда встречаются некоторые ксерофитные хвойные – такие как сосна и можжевельник, находится здесь и исключительно редкое реликтовое сообщество эндемичного северо-африканского хвойника Tetraclinis articulata. По руслам временных водотоков встречаются также тамариски, белый тополь и олеандер. Преобладающая растительность – это маквис из таких северо-африканских видов как Ziziphus lotus, Withania frutescens, Rosmarinum eriocalyx, Maytenus senegalensis, Cistus libanotis, Ephedra fragilis, Genista ramossisima, Chamaerops humilis, Launaea arborescens.
Очень характерны сообщества из низких кустарников и кустарничков, а также луга. На засоленных участках обычны галофитные сообщества из шведок, солянок, кермеков и Arthrocnemum spp., а также Atriplex halimus, Anabasis articulata, Haloxylon articulatum. В сухих сообществах низких кустарников и полукустарников преобладают тимьяны, шалфеи, дубровники, лаванды, железницы (Sideritis), встречаются суккуленты и многочисленные виды разнотравья. В остепненных лугах могут доминировать ковыли и лигеум Lygeum spartum, а из полукустарников – полынь Artemisia herba-alba. Растительность напоминает обширные степи североафриканских плоскогорий.
Балеарские острова
Балеарский архипелаг расположен на западе Средиземного моря у берегов Пиренейского полуострова. В архипелаге 4 больших острова и несколько мелких. Преобладающая растительность – вечнозеленые леса, редколесья и склерофильные кустарники с доминированием Quercus ilex, Pinus halepensis, Olea europaea, Pistacia lentiscus, Juniperus turbinata. На Майорке есть широколиственные леса из Acer granatense и самшитовые (Buxus balearica) сообщества. На Майорке, Минорке и Кабрере развиты пойменные леса, в основном ясеневые (Fraxinus angustifolia), а на побережьях обычны из тамариска.
Производные сообщества – луга и кустарники. Среди последних очень оригинальны сообщество подушечных кустарников и теплолюбивой гарриги (особенно развитой на Ибице и Форментере). На лугах основными доминантами являются Brachypodium retusum, Allium chamaemoly, на послепожарных степоидах – Ampelodesmos mauritanica, Hyparrhenia spp., в однолетних лугах на кислых почвах доминирует Xolantha guttata. Вдоль побережья развиты дюнные, галофитные сообщества, береговые обрывы.
НЕКОТОРЫЕ ИНТЕРЕСНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА
Наиболее интересна на полуострове Средиземноморская ботанико-географическая область, попадающая в зону средиземноморского климата – с суровым жарким засушливым периодом и непредсказуемыми случайными осадками. Во внутренней части полуострова климат носит еще и континентальные черты, усиливая амплитуду сезонных температурных контрастов. Два самых распространенных по площади типа растительности средиземноморской области на полуострове – это вечнозеленые склерофильные леса (из деревьев с твердыми листьями, короткими междоузлиями и ориентацией листьев параллельно или под углом к ??прямым солнечным лучам) и листопадные леса. Они различны и по структуре ярусов, и по флористическому составу и набору экобиоморф.
Вечнозеленые леса Средиземноморской области
К вечнозеленым склерофильным лесам относятся дубняки из видов Quercus rotundifolia, Quercus ilex, Quercus suber, покрывающие территории на разных высотных поясах (от уровня соря до 2000 м) и с разными мезоклиматами. Типичные кустарниковые сообщества образует Quercus coccifera, а олива европейская Olea europaea var. sylvestris формирует редколесья и редины на глинистых почвах южной Испании.
Для западной части Пиренейского полуострова характерны леса с доминированием круглолистного дуба Quercus rotundifolia, в примеси к которому в самых влажных районах могут встречаться более мелкие дубы – Quercus faginea subsp. broteroi, Quercus pyrenaica, Quercus suber. В самых сухих экотопах можно найти можжевельник Juniperus oxycedrus или европейскую оливу. Подлесок хорошо развит, густой, состоит из высоких вечнозеленых кустарников и низкорослых деревцев (Daphne gnidium, Phillyrea angustifolia, Phillyrea media, Rhamnus alaternus, Arbutus unedo, Lonicera spp., Asparagus spp., Viburnum tinus, Pyrus bourgeana). Напочвенный ярус сложен очень небольшим количеством видов – в основном это Hyacinthoides hispanica, Paeonia broteroi, Carex dystachya и папоротники (Asplenium onopteris, Selaginella denticulata). На известняках напочвенный ярус богаче, обычно состоит из крупных Paeonia coriacea, Thalictrum tuberosum и др., некоторых орхидных (Cephalanthera spp., Epipactis spp.).
В северной части Испании и Каталонии, а также на Балеарских островах, распространены рощи и редколесья из таксономически очень близкого вида дуба – Quercus ilex, более влажные, сложные и богатые видами. Во втором ярусе невысокие деревца – Viburnum tinus, Arbutus unedo, Pistacia lentiscus, Phillyrea latifolia. Характерны в большом обилии вьющиеся растения (Tamus communis, Smilax aspera, Lonicera implexa, Rubia peregrinа, Clematis spp.). Наконец, в юго-западной части полуострова (в том числе в Португалии) идут леса из коркового дуба Quercus suber, приуроченные к кислым почвам и наиболее всего адаптированные к частым пожарам. В древостое могут участвовать также Quercus faginea subsp. broteroi, Quercus pyrenaica, а вот во втором ярусе здесь богато представлены деревца с твердыми, жесткими и глянцевыми листьями – такие как Arbutus unedo, Phillyrea latifolia, Viburnum tinus. В самых благоприятных экотопах могут появиться лавровое дерево Laurus nobilis и лавровишня Prunus lusitanica. Напочвенный покров этих лесов богаче, чем в дубняках из дуба круглолистного, и состоит и папоротника-орляка, Luzula forsteri, Brachypodium sylvaticum и др.
Склерофильные дубы образуют также два типа культурных ландшафтов, характерных для Испании – это так называемые «дехезы» (“dehesas” – пастбища с рединами и редколесьями) и участки дубняков с интенсивной вегетативной порослью (где одни и те же деревья столетиями эксплуатируются человеком как источник дров, для чего их ветки ежегодно опиливают). В настоящее время разрастающиеся щетками дубы уже не используются для сбора дров, а оставлены как кормовые стации оленям и кабанам. Дехезы же являются типичной традиционной многоцелевой системой лесо- и агропользования, при которой лесная растительность трансформируется в окультуренную мозаику саванн, редин и редколесий с удаленным подлеском и развитым злаковым покровом. Дехезы наиболее широко распространены в западной части полуострова, где почвы наименее благоприятны для пахоты и посевов. Для дехез характерен густой травянистый покров с доминированием злаков и разнотравья (Agrostis castellana, Agrostis pourretii, Poa bulbosa, Trifolium subterraneum и др.), состав видов часто зависит от интенсивности выпаса и вида скота (овцы или КРС).
Наиболее ярким представителем средиземноморского бассейна является олива. На Перинейском полуострове оливу давно культивируют, однако ее естественный прародитель Olea europaea var. sylvestris произрастает и в природе в виде рощ, причем на всех типах почв. Зрелые оливовые леса можно найти в долине реки Гвадалквивир на неблагоприятных для дубов тяжелых глинистых почвах. Некоторые реликтовые рощи оливы находятся на береговых обрывах на севере Испании. Во всех этих оливовых лесах обычны теплолюбивые виды – такие как Calycotome spinosa, Rubia peregrina subsp. longifolia, Chamaerops humilis. На Менорке (Балеарские острова) в них также растут Euphorbia dendroides, Phillyrea rodriguezii, Prasium majus. Однако большая часть оливников уже исчезла, в основном из-за того, что они находились на богатых почвах и были сведены ради создания полей.
Еще один теплолюбивый вид, широко распространенный в средиземноморской области полуострова – хермесовый дуб Quercus coccifera, образующий обширные массивы маквисов. Считается, что эти массивы – вторичные, производные сообщества на месте сгоревших лесов из каменного дуба, так как в них произрастают те же виды – крушина Rhamnus lycioides, фисташка Pistacia lentiscus, жасмин Jasminum fruticans и полупаразит Osyris alba. Однако на некоторых выходах известняков в Португалии можно встретить настоящие хермесодубовые леса, где этот дуб имеет форму высокого дерева. В сухих районах Испании (с количеством выпадающих осадков менее 350 мм в год) хермесовый дуб образует типичные полуаридные ксероморфные кустарниковые сообщества. |
Дехеса в Испании – пастбище с каменным дубом Quercus rotundifolia близ Севильи. На более крутых склонах видны более густые леса и редколесья из того же дуба (манча). Источник: The Vegetation…, (2017). |
Листопадные и полулистопадные леса Средиземноморской области
Климатический оптимум для листопадных лесов находится в Евразии, а на Пиренейском полуострове они распространены спорадично и слабо. Здесь это дубняки из Quercus pyrenaica, Quercus faginea, Quercus canariensis, идущие в верхнем и нижнем лесном поясе гор в достаточно влажных регионах. Леса из Quercus pyrenaica в самих Пиренеях отсутствуют, в остальных же горах севера и центральной части полуострова вполне обычны. Листья этого широколиственного дерева осенью высыхают, но опадают только следующей весной, в момент появления новых листьев. Такое явление называется полулистопадность и оно очень характерно для Средиземноморской области Пиренейского полуострова.
В древесном пологе дубняков могут участвовать и другие деревья – тополь, черемуха, клены, каштан, падуб (Populus tremula, Prunus avium, Sorbus aucuparia, Acer monspessulanum, Acer granatensis, Castanea sativa, Ilex aquifolium). В напочвенном ярусе многочисленные виды лесного разнотравья - Arenaria montana, Aristolochia paucinervis, Aquilegia hispanica, Luzula forsteri, Primula veris subsp. canescens, Veronica officinalis. В более сухих экотопах напочвенный ярус развит слабее, а на юге своего ареала в дубняках из пиренейского дуба идут виды, характерные для склерофильных дубняков. При антропогенных нарушениях леса сменятся кустарниковыми сообществами в основном из ладанников, дроков и видов рода Echinospartum. Практически во всех этих сообществах присутствует ладанник Cytisus scoparius.
Леса этого типа интенсивно вырубались, использовались как пастбища, а дубы нередко замещались посаженными соснами Pinus sylvestris, Pinus pinaster. В пологе этих лесов нередко можно найти каштан Castanea sativa, который интенсивно используется населением. Во многих местах на месте лесных массивов созданы каштановые плантации, причем двух типов – одни для производства топлива (порослевые типы каштанов с щетками прутьев), другие для сбора плодов каштанов.
На известняках леса из пиренейского дуба замещаются лесами из дуба Quercus faginea subsp. faginea. В примеси к доминанту в пологе опять обычны клены, рябина и боярышник (Acer opalus, Acer granatense, Sorbus aria, Crataegus monogyna). В напочвенном ярусе богатое разнотравье (Cephalanthera rubra, Dictamnus hispanicus, Paeonia humilis и др.). Производные кустарниковые сообщества на месте этих лесов формируются шиповниками, барбарисами и ежевиками.
В центральной части Португалии встречаются дубняки из дуба португальского Quercus faginea subsp. broteroi. На границе между Средиземноморской и Евроазиатской ботанико-географическими областями могут произрастать леса из Quercus humilis (= Quercus pubescens). На южной оконечности Пиренейского полуострова, на юге Португалии и в Каталонии встречаются дубняки из Quercus canariensis, в древесном пологе которых обычны Castanea sativa, Ilex aquifolium, Arbutus unedo, Quercus faginea subsp. broteroi. В напочвенном ярусе обильны Rubia peregrina, Ruscus aculeatus, Teucrium scorodonia, Paeonia broteroi. Производные от них сообщества состоят из земляничного дерева Arbutus unedo, в примеси дуб приземистый Quercus lusitanica. При пожарах и вырубках на месте этих лесов формируются кустарники из эндемичного вида Бобовых Stauracanthus boivinii.
Характерные для Евразии буковые и березовые леса на Пиренейском полуострове найдены только в горных районах, в основном на севере и в центральной части полуострова. Так, буковые леса распространены в Центральной Кордильере и Иберийских горах. В древесном пологе участвуют дуб, тис и осина (Quercus petraea, Taxus baccata, Populus tremula); в напочвенном ярусе обычны Sanicula europaea, Hepatica nobilis, Melica uniflora, Stellaria holostea, Vaccinium myrtillus, Primula vulgaris. Березняки ограничены небольшими участками вдоль водотоков. В центральной Испании, а также фрагментами в южных горах встречаются массивы березняков из редкого таксона Betula fontqueri.
Пойменные сообщества
Пойменные леса на Пиренейском полуострове в основном состоят из лиственных пород евроазиатского происхождения и потому очень часто являются своеобразными «островами» в средиземноморском ландшафте. Низкая, прирусловая пойма обычно занята ивняками, на высокой пойме и речных террасах обычны ясеневые и ильмовые рощи, тополевые леса и ольховники.
Ольховники из Alnus glutinosa характерны для небольших водотоков на кислых подстилающих породах и встречаются в основном в западной части полуострова, в том числе и в Португалии. Напочвенный ярус ольховых лесов состоит из многочисленных неморальных видов травянистых (Scrophularia spp., Galium broterianum), папоротников (Polystichum setiferum, Dryopteris filix-max, Osmunda regalis) и вьющихся растений (таких как Humulus lupulus, Bryonia dioica, Clematis campanuliflora). В разрежениях и на полянах развиваются кустарники – чаще всего шиповники и ежевики. В настоящее время большая часть ольховников редуцирована до узких полос вдоль рек, и только в горных ущельях можно найти хорошо сохранившиеся богатые сообщества. В ряде таких мест можно найти другие деревья, например, в некоторых ущельях центральной Испании произрастает эндемичная береза Betula celtiberica subsp. parvibracteata.
Тополевые леса на полуострове очень широко распространены, в основном в долинах крупных рек, особенно в нижнем течении. В низменностях по рекам чаще произрастает тополь белый Populus alba с участием ив Salix alba, Salix triandra и каркаса южного Celtis australis, в то время как в горах по рекам идут леса из тополя черного Populus nigra, спорадично из осины Populus tremula и березы Betula celtiberica. В некоторых труднодоступных местах на юге Иберийских гор, в основном в глубоких известняковых каньонах, можно наблюдать хорошо сохранившиеся богатые пойменные леса из Populus nigra, Ulmus glabra, Tilia platyphylos, Betula celtiberica, Fraxinus excelsior, и даже с явором и тисом Acer pseudoplatanus, Taxus baccata.
Рощи ясеня (Fraxinus angustifolia) и ильма (Ulmus minor) по речным террасам на Пиренейском полуострове сильно нарушены, большая часть их трансформирована в сельскохозяйственные угодья. Кроме того, последние десятилетия эти леса пострадали из-за вспышки офиостомы вязовой – патогенного гриба, споры которого переносятся жуками заболонниками.
Ивовые леса характерны для прирусловой, ежегодно заливаемой поймы и имеют высоту 3–5 м. На кислых почвах характерна Salix atrocinerea, на песчаных - Salix salvifolia, на карбонатных - Salix eleagnos. В районах с аридным и полуаридным в поймах развиваются тамарисковые леса из разных видов тамариска (Tamarix canariensis, Tamarix africana, Tamarix gallica, Tamarix boveana) в зависимости от содержания в почвах песков, глины и гипса. В сходных, но более каменистых экотопах распространены густые олеандровые леса из Nerium oleander. В центральной части полуострова по пересыхающим летом водотокам на песчаных почвах произрастает секуринега Securinega tinctoria – эндемичный кустарник, образующий характерные припойменные заросли.
Маквис, гаррига, маторраль
Кустарниковые сообщества, называемые в целом на Пиренейском полуострове маквисами (ед. «maquis», мн. «maquia») – это формации жестколистных вечнозеленых низкорослых деревьев (Quercus coccifera, Pistacia lentiscus, Olea europaea, Myrtus communis, Osyris alba) и кустарников (таксоны родов Cistus, Ulex, Genista, Hippocrepis, Anthyllis, Оnonis, Lycium, Calicotome, Jasminum, Fumana, Lavandula, Thymelaea, Rosmarinus, Micromeria и др. ). Наиболее часто их можно встретить в прибрежной полосе на известняковых почвах, и чаще всего это производные сообщества, возникшие при нарушении коренного растительного покрова. Их можно рассматривать как сукцессионную стадию вечнозеленых лесов, а на слишком сухих и каменистых почвах, где лес расти не может – как постоянную растительность. Чаще всего они в той или иной мере разрежены и распространены на многих элементах рельефа.
Один из обычных типов маквиса – дубово-фисташковый (Quercus coccifera, Pistacia lentiscus), в котором по направлению к югу растет обилие теплолюбивых видов – таких как Chamaerops humilis, Asparagus horridus. На юге в покрове маквиса могут присутствовать отдельные алеппские сосны Pinus halepensis, что делает его похожим на редколесье. На тенистых склонах в составе видов появляются самшит Buxus sempervirens, иглица Ruscus hypophyllum, дубровник Teucrium glaucum и другие мезофиты. На некоторых южных скалистых склонах по известняковым породам встречается редкий миртово-фисташковый маквис с дендровидным молочаем Euphorbia dendroides. Есть также маквис из фисташки и жасмина Jasminum fruticans, или дроков и фисташки. На кристаллических породах наиболее интересен маквис с можжевельниками (Juniperus oxycedrus, Juniperus phoenicea), жасмином и хермесовым дубом Quercus coccifera.
В отличие от маквисов, гаррига (“garrigue”) на Пиренейском полуострове – это сообщества из высоких и средних кустарников без присутствия низкорослых деревьев. Часто это тоже производный тип от лесов, получившийся в результате значительного хозяйственного освоения полуострова и антропогенных нарушений. По восточному побережью полуострова это очень широко распространенный тип сообществ, встречающийся на всех типах геологических пород. На известняках эти заросли более флористически богаты и содержат в себе эндемики, считаясь центрами биоразнообразия в семействах Яснотковые и Цистовые. Еще один термин, касающийся кустарниковых сообществ на полуострове – маторраль. «Матторалями» (matorrales) в Испании называют вторичные кустарниковые сообщества Средиземноморского региона на месте сведенных или сгоревших лесов. Занимают они огромные площади, так как активное использование лесов на полуострове ведется с неолита. Они перемежаются с сельскохозяйственными угодьями, вариабельны по видовому составу и имеют разные названия.
Маторрали – это наиболее общее название для вторичных кустарниковых сообществ, в отличие от маквиса, который отличается более средиземноморским характером флоры. Иногда маторрали вместе с маквисом называются также «макией». Основные виды маторралей – это часто колючие и(или) ароматические растения с мелкими листьями и опушением, многие из них эндемичны для полуострова. Флористический состав их богат и во многом зависит от геологических пород – на гипсах, доломитах, меловых и известняковых породах идут сообщества с доминированием розмарина Rosmarinum officinalis, а на кислых метаморфических – ладанниково-лавандовые или вересково-дроковые сообщества.
Типичными видами маторралей центральной части полуострова можно считать дроки (Genista), лаванды (Lavandula), тимьяны (Thymus), чаберы (Satureja), молочаи (Euphorbia).
Совсем низкие кустарниковые сообщества часто носят название верещатников, в них доминируют вересковые кустарнички – эрики (Erica) и вереск (Calluna vulgaris), которые входят в состав и высоких кустарниковых зарослей. В более континентальных районах верещатники замещаются так называемыми «харалес» («jarales», от испанского слова «jara» – ракитник). Харалес – это вторичные кустарниковые сообщества с доминированием цистовых (Cystaceae) и яснотковых (Lamiaceae). Например, они описаны на испанских миоценовых суглинках в бассейне р. Дуэро (Penas et al., 2017) как стадия на месте дубово-можжевеловых лесов (Quercus rotundifolia, Juniperus thurifera). В них доминирует дрок Genista scopius, в примеси с ладанником Cistus laurifolius, лавандой Lavandula pedunculata, а также Halimium viscosum, Stahelina dubia. На холмистых равнинах запада и центральной части полуострова, особенно в тенистых экотопах, описаны харалес, образованные Cistus laurifolius, Santolina rosmarinifolia, Lavandula pedunculata, Thymus mastichina и др. В более сухих экотопах эти сообщества образованы ладанником ладаносным Cistus ladanifer и розмарином Rosmarinus officinalis. Отмечены также композиции из Lavandula sampaioana, Genista hystrix, Erica umbellata, Cistus ladanifer и др. На востоке полуострова многие участки сведенных буковых и дубовых лесов трансформированы в харалес из Cistus laurifolius, Cistus ladanifer, Cistus salvifolius, Lavandula pedunculata, Halimium ocymoides, Halimium umbellatum subsp. viscosum, Thymus mastichina. При благоприятных условиях они превращаются в подлесок сначала дубовых редколесий, а потом и лесов. В более окультуренных ландшафтах эти кустарниковые сообщества уничтожаются, земли распахиваются или на них высаживаются сосны.
Некоторые геоботаники выделяют среди харалес так называемые ‘piornales’ – ракитниковые сообщества с вересковыми кустарничками в наземном пологе и доминированием ракитников (Cytisus) и дроков (Genista) в сочетании с можжевельником Juniperus communis в кустарниковом пологе. Они характеризуются обилием злаков (щучки, овсяниц), иногда папоротника-орляка Pteridium aquilinum, в некоторых районах лаванды и ретамы (Retama sphaerocarpa). Могут быть весьма обильны полусферические кустарники из Бобовых Adenocarpus complicates или Echinospartum lusitanicum. Состав кустарниковых сообществ очень вариабелен от района к району. |
Кустарниковые сообщества на гипсах в бассейне р. Эбро, северо-восточная Испания. Источник: The Vegetation..., 2017, с. 525. |
Небольшую группу среди маторралей занимают сообщества из кустарничков и полукустарников. Одни из самых известных – сухие чабрецовые сообщества, или тимьянники («томилляры», tomillares) c доминированием чабреца, или тимьяна (Thymus). Так, на мергельных почвах с содранным верхним слоем описаны тимьянники с доминированием Thymus mastigophorus; обильные виды – Veronica jabalambrensis, Fumana procumbens, Linum appressum, Teucrium expansum, Koeleria vallesiana, Coronilla minima. На кислых субстратах аналогичные сообщества найдены на каменистых маломощных почвах. Здесь доминирует Thymus zygis, обильны Plantago radicata, Corynephorus canescens, Koeleria crassipes, Hieracium castellanum. По аналогии с томиллярами существуют и «сальвиары» (“salviares”) – сообщества с доминированием шалфея (Salvia) и содоминированием полыней. Еще одна группа - азотофильные кустарниковые сообщества – болинарес (Bolinares). Это сообщества с доминированием полукустарников и низких кустарников из сем. Сложноцветные - сантолины Santolina rosmarinifolia, полыни Artemisia campestris subsp. glutinosa и цмина Helichrysum serotinum. Это тоже явно вторичные сообщества, сформированные на месте вечнозеленых и листопадных дубняков в центральной части полуострова и часто в других континентальных районах. Их центр разнообразия находится в районе г. Гвадаррамы. На северо-западе полуострова их часто можно встретить на склонах холмов, по обочинам и откосам дорог и других местах с нарушениями почвенного покрова.
Как видим, разнообразие кустарниковых сообществ плакоров на Пиренейском полуострове весьма велико и неплохо описано. Не следует забывать, что среди них есть еще большая группа обычных для Европы вторичных колючих кустарников – это в основном розарии (Rosa micrantha, Rosa corymbifera, Rosa canina, Rosa agrestis, Rosa deseglisei, Rosa pouzinii и др.) и ежевичники (Rubus ulmifolius, Rubus caesius). Обычно на испанском их называют “bardisa”. В примеси к доминантам здесь обычны диоскорея Tamus communis, плющ Hedera helix, жимолость Lonicera etrusca. Могут встречаться колючие вишни (Prunus) и боярышники (Crataegus). Одно из самых засухоустойчивых сообществ этого типа – это маквис из держидерева колючего Paliurus spina-christi.
Больше о кустарниковых сообществах средиземноморского типа можно прочитать в отдельном очерке.
Прибрежные растительные сообщества
Морские обрывы, косы, дюны, эстуарии и сырые низменности вдоль моря заселяются разными компаниями растений, причем растительность побережий разных морей достаточно сильно отличается друг от друга.
Так, на побережье Кантабрийского моря (северная часть полуострова) берега в основном обрывистые и представляют собой чередующиеся участки клифов и небольших заливаемых долин с эстуариями.
Растительность в нижней части морских обрывов представлена группировками хасмофитов и галофитов или даже одновидовыми сообществами (таких видов как Crithmum maritimum, Limonium ovalifolium, Plantago maritima, Spergularia rupicola, видов свинчаток – Armeria spp.). На известняковых обрывах характерны Limonium binervosum, Armeria pubigera subsp. depilata, Plantago maritima, Silene uniflora. На скалах и обрывах идут фрагменты морских лугов с доминированием овсяницы Festuca pruinosa и богатым разнотравьем (Angelica pachycarpa, Anthyllis vulneraria, Dactylis marina, Daucus carota subsp. gummifer, Leucanthemum crassifolium, Leucanthemum pluriflorum, Lotus corniculatus var. crassifolius, Rumex acetosa subsp. biformis и др.). На более мощных почвах формируются луга из Brachypodium rupestre - Festuca pruinosa. По вершинам клифов идут верещатники и кустарники из дроков.
Наиболее интересна растительность дюн. Литоральная зона у самой воды колонизируется обычно однолетними галофилами и нитрофилами – такими как Beta maritima, Cakile maritima, Salsola kali, в примеси Chamaesyce peplis, Chamaesyce polygonifolia, Honckenia peploides, Polygonum maritimum. Редкий покров этих же растений можно найти и на подвижных дюнах в наиболее нарушенных участках. Но чаще всего по таким дюнам формируются фрагменты морских засоленных лугов с доминированием пырея приморского Elytrigia atherica. На лугах могут быть обычны двулетники и многолетники – такие как Beta maritima, Matricaria maritima, Raphanus maritimus subsp. landra, Polygonum maritimum и однолетники Cakile maritima, Atriplex prostrata и др. На низких и сильно подвижных дюнах формируются луга из обычного для Атлантического побережья пырея Elytrigia juncea subsp. boreoatlantica (в разнотравье Calystegia soldanella, Eryngium maritimum, Euphorbia paralias, Honckenya peploides). Более внутренние и чуть менее подвижные (так называемые белые) дюны покрываются лугами из Ammophila arenaria subsp. australis – растения с длинными корневищами, стабилизирующего пески. Для «белых» дюн характерны также Calystegia soldanella, Eryngium maritimum, Euphorbia paralias, Medicago marina, Otanthus maritimus, Pancratium maritimum. На некотором расстоянии от этой формации идут активные подвижные дюны, на которых произрастают Ammophila arenaria subsp. australis, Calystegia soldanella, Eryngium maritimum, Euphorbia paralias, Medicago marina, Otanthus maritimus, Pancratium maritimum. За полосой подвижных дюн располагаются засоленные пески, покрытые группировками Crucianella maritima, Euphorbia portlandica, Helichrysum picardii, Iberis procumbens, Scrophularia frutescens.
По берегу эстуариев на песчаном и илистом дне формируются водные сообщества из зостеры Zostera marina, Zostera noltii, иногда из спартины Spartina maritima, руппии Ruppia maritima. В пионерных спартиновых сообществах на литорали могут также встречаться Fucus vesiculosus, Bostrychia scorpioides. Однако наиболее заметными литоральными видами на контакте с приливными волнами являются солянки (Sarcocornia perennis, Salicornia spp.). На более стабильных почвах формируется покров из Sarcocornia perennis, Halimione portulacoides, Puccinellia maritima, Spartina maritima, Sarcocornia pruinosa, в который при наличии выпаса скота внедряется бескильница морская Puccinellia maritima и другие злаки. В зоне, заливаемой только самыми высокими приливами, формируется кустарниковое сообщество из Sarcocornia pruinosa и Halimione portulacoides, с участием в напочвенном покрове Tripolium linneanum, Plantago maritima, Limbarda crithmoides, Puccinellia maritima.
На засоленных маршевых лугах доминирует пырей приморский Elytrigia atherica, в примеси Atriplex prostrata, Beta maritima, Halimione portulacoides, Limbarda crithmoides, Suaeda vera, а на менее засоленных почвах близ устьев эстуариев и в дельтах рек формируются ситниковники из Juncus maritimus с такими галофилами как Puccinellia maritima, Triglochin maritima, Sarcocornia perennis. Ситник Жерарда характерен для более пресноводных экотопов.
Дюнный комплекс с низкорослыми можжевеловыми лесами из Juniperus macrocarpa с участием крушин и софоры на Атлантическом побережье на юге Пиренейского полуострова близ Севильи. Национальный парк Доньяна, Испания. Фото © Anne & Saturnino Miranda
с сайта: https://pixabay.com/photos
|
По берегу Атлантического океана на морских обрывах, открытых соленым морским брызгам, характерны виды родов Armeria (свинчатки) и Limonium (кермеки). Например, на севере довольно обычно сообщество из Armeria pseudarmeria, Daucus hispanicus subsp. halophilus, Dianthus cintranus subsp. cintranus, Limonium multiflorum, Limonium ovalifolium, Limonium plurisquamatum, Limonium virgatum, Spergularia australis и др. На юго-западном побережье полуострова на высоких клифах формируются группировки из Crithmum maritimum, Limonium ferulaceum, Limonium virgatum, Limonium ovalifolium, Daucus hispanicus subsp. halophilus, Dittrichia maritima, Pallenis maritima, Spergularia australis. По верху обрывов идут маквисы из дроков. На известняковых обрывах в Португалии формируются стланиковые леса из можевельника Juniperus turbinata, в примеси Asparagus aphyllus, Osyris lanceolata, Quercus coccifera, Phillyrea angustifolia, Pistacia lentiscus, Rhamnus alaternus, Rhamnus oleoides, Rubia peregrina, Olea europaea subsp. sylvestris, Smilax aspera.
В зоне заплеска на песках можно найти редкий покров из однолетних растений Cakile maritima, Chamaesyce peplis, Salsola kali и луга из многолетнего злака споробола песчаного Sporobolus virginicus subsp. аrenarius. На зачаточных дюнах формируются луга из пырея ситиковидного Elytrigia juncea. Активные дюны вдоль побережья заселяются песчанкой Ammophila arenaria subsp. аustralis. На наполовину стабилизированных дюнах формируется богатый растительный покров из многолетних травянистых растений – Armeria pungens, Artemisia crithmifolia, Crucianella maritima, Lotus creticus, Scrophularia frutescens, здесь встречаются эндемичные Armeria welwitschii, Herniaria maritima, Linaria lamarckii, Thymus carnosus. На зрелых стабильных дюнах формируются можжевеловые (Juniperus turbinata) низкорослые леса, обычно в сочетании с кустарниковыми сообществами из реликтового вида верескового кустарника Corema album высотой до метра. Здесь обычны фисташка, крушины, оливы, жимолость, филлирея, а также Antirrhinum cirrhigerum, Asparagus aphyllus, Daphne gnidium, Rubia peregrina и др.
На юго-западном побережье Пиренейского полуострова можжевеловые заросли образованы эндемичным видом можжевельника Juniperus navicularis, в примеси обычны Daphne gnidium, Osyris alba, Osyris lanceolata, Phillyrea angustifolia, Pistacia lentiscus, Rubia peregrina, на почве характерен густой лишайниковый покров из кладин. |
Берег Средиземного моря Пиренейского полуострова тянется на более чем 2 тыс. км, а побережье Балеарских островов составляет около 1,5 тыс. км. В отличие от Атлантического побережья, здесь нет приливной полосы, и отсутствуют протяженные маршевые луга в устьях рек, но развиты полузакрытые лагуны. Лето здесь очень сухое, особенно на юго-востоке полуострова. На морских обрывах, особенно поверху, распространены группировки травянистых с доминированием Crithmum maritimum и кермеков (Limonium spp.), с большим обилием дикой моркови Daucus hispanicus. Покров может быть разреженным или даже куртинным. Большие участки побережья, в том числе и вдоль Балеарских островов, сложены известняками, для которых характерны эндемичные виды кермеков.
Большая часть песчаных участков нарушена строительством и рекреацией, однако все еще остались побережья с дюнами. Здесь наблюдается ряд сообществ по мере удаления от моря: (1) сообщества галофильных однолетников; (2) фрагменты злаковых лугов из Sporobolus virginicus subsp. arenarius, на зачатках дюн – из Elytrigia juncea subsp. juncea; (3) подвижные дюны покрыты разреженным покровом из Calystegia soldanella, Crucianella maritima, Eryngium maritimum, Ononis ramosissima, Pancratium maritimum, Echinophora spinosa; (4) стабильные дюны заселяются Crucianella maritima, Helichrysum stoechas subsp. maritimum, Malcolmia littorea, Ononis ramosissima, Teucrium dunense, Scrophularia ramosissima subsp. minoricensis, Ononis crispa. На самых зрелых участках формируются низкорослые можжевеловые леса из Juniperus macrocarpa с участием Osyris lanceolata, Ephedra fragilis, Corema album, Chamaerops humilis, Rhamnus lycioides. На отдельных участках можно наблюдать такие заросли из Juniperus turbinata (или с содоминированием фисташки Pistacia lentiscus). Очень обычны можжевеловые заросли из Juniperus turbinata на Балеарских островах. Есть также несколько мест, где на дюнах формируется сильно разреженный (по одной особи на 25 кв. м) покров из ююбы Ziziphus lotus высотой более метра. В Валенсии на зрелых дюнах наблюдается густой лес из низкорослых деревьев – филлиреи Phillyrea angustifolia, крушины Rhamnus oleoides var. angustifolia, хермесового дуба Quercus coccifera, фисташки Pistacia lentiscus и можжевельников Juniperus macrocarpa, даже с сосной Pinus halepensis.
Маршевые луга Средиземноморского побережья выражены в основном в северной части, причем сама литораль довольно узкая. Первая полоса из галофильных кустарников вдоль моря в полосе заливания сложена обычными европейскими солеросами – Sarcocornia alpini, Sarcocornia lagascae, с участием Limonium cossonianum, Frankenia corymbosa, Halimione portulacoides. Между пятнами кустарников развиваются покровы из однолетних галофилов (виды родов Salicornia и Suaeda). На повышенных участках могут формироваться сообщества амарантового Arthrocnemum macrostachyum с кермеками, шведками, франкениями и т.д., а на каменистых участках побережья – сообщества полукустарничка сарсазана Halocnemum strobilaceum. Обычны и ползучие галофилы – такие как Frankenia pulverulenta, Spergularia marina, Mesembryanthemum nodiflorum, а также некоторые солевыосливые злаки (Parapholis incurva, Sphenopus divaricatus).
На засоленных лугах в сухих местах обычны кермеки (Limonium spp., более десятка видов) злак лигеум Lygeum spartum, а по краям лугов – заросли тамарисков Tamarix boveana, Tamarix canariensis (в напочвенном ярусе галофилы - Halimione portulacoides, Limonium cossonianum, Suaeda vera, Arthrocnemum macrostachyum и т.д.). На сырых солончаках развиваются колонии ситника Juncus subulatus (в примеси Arthrocnemum macrostachyum), а в менее соленых – Juncus maritimus, Juncus gerardi. По берегам солоноватых водоемов идут тростники из Phragmites australis, Polypogon monspeliensis, Bolboschoenus maritimus, Paspalum distichum, Schoenoplectus litoralis. Они обычны по берегам лагун по всему западному Средиземноморью. В более пресноводных водоемах они замещаются на камыши с доминированием Schoenoplectus tabernaemontani, Typha latifolia, Typha angustifolia. Еще одно сообщество тростников характерно для берегов заболоченных торфяников и достигает высоты 3 метра (доминанты – рогоз Typha domingensis и тростник Phragmites australis subsp. altissimus), в то время как сами торфяники затягиваются «матами» из меч-травы Cladium mariscus.
Состояние растительного покрова полуострова
Хозяйственная деятельность, развитие земледелия и животноводства за многие сотни лет необратимо изменили первоначальные ландшафты Пиренейского полуострова. На месте лесов плоскогорий и низменностей сформировались индустриальные, урбанистические и окультуренные ландшафты, почти все долины оказались заняты посевами, садами и виноградниками. Поля пшеницы, виноградники, миндальные и оливовые сады и другие орошаемые угодья занимают более 40% территории. Фрагменты оставшихся дубняков занимают самые неудобные для сельского хозяйства земли – каменистые холмы, обрывы, гипсовые и засоленные почвы, пески. Сами эти дубняки сильно деградированы, а дубы из-за постоянного сбора топлива имеют травматические кроны с усеченным стволом и разросшимися побегами. На юго-западе полуострова наблюдается непрерывный наполовину искусственный ландшафт окультуренных редин и редколесий, называемый "montados" в Португалии и "dehesas" в Испании.
На многих участках вместо лесов развиты «лесные плантации» инорайонных видов – таких как эвкалипт Eucalyptus camaldulensis, сосны Pinus pinea, Pinus pinaster. Бум лесопосадок в Испании и Португалии пришелся на 1960–1980-е гг., когда программы по лесовосстановлению инвестировались государством. В те времена в этих странах была создана развитая индустрия производства древесины с сетью целлюлозно-бумажных комбинатов. Однако высокая продуктивность искусственных лесов оказалась кратковременной и привела к сильным экологическим нарушениям, особенно из-за массового осушения пойм.
На юге полуострова наибольшие нарушения растительности прослеживаются в долинах рек на месте пойменных сообществ и в предгорьях на месте дубовых редколесий и лесов из Quercus alpestris. На западных хребтах здесь все дубняки были замещены плантациями хвойных, на остальной же части – плантациями оливы (Olea europaea) и других полезных видов. На Бетских горах в течение нескольких столетий вечнозеленые дубовые леса были практически вырублены, их фрагменты остались только на скалах и осыпях. Юг Испании освоен очень сильно, на некоторых хребтах (Сьерра-Невада) вообще развито террасное земледелие. В поймах на месте лесов остались заросли боярышников и ив.
Сейчас в странах Пиренейского полуострова работают программы Евросоюза, нацеленные на восстановление более или менее естественных лесов. В Испании к 2012 г. леса занимали уже около 27% территории страны. Перестала расти площадь эвкалиптовых посадок. Однако в связи с изменениями глобального климата участились лесные пожары, а главным образом, резко возросла их интенсивность, что приносит необратимый урон и экономике, и природе. Большие проблемы вызывает почвенная эрозия, особенно на лесных плантациях.
В горных районах развивается горный туризм и альпинизм, но строительство туристической инфраструктуры часто приводит к усилению нестабильности почв, особенно на крутых склонах. Строительство дорог, вырубки вызывают оползни и сели. Треть полуострова страдает от опустынивания – наступают пожары, усиливается эрозия от чрезмерного выпаса скота, из-за неверных технологий природопользования происходит засоление и истощение орошаемых плодородных земель. Кроме того, в связи с изменениями климата идет сильный передув песка из пустыни Сахары на Пиренейский полуостров и Канарские острова.
На Пиренейском полуострове находится 45 объектов всемирного наследия ЮНЕСКО и 11 национальных парков, один из них – Пенеда-Жереш – в Португалии. В Испании наиболее известны на материковой части – Сьерра-Невада, Пики Европы, Айгистортес, Кабаньерос, Монфраге, Ордеса и Монте Пердидо, Доньяна, а на Балеарских островах расположен один нацпарк – Архипелаг де Кабрера. В последние годы быстрыми темпами развивается сеть морских природоохранных территорий. |
Обширные плантации оливы в юго-западной Андалусии. Источник: The Vegetation…, (2017). |
Основные использованные источники:
Costa J.C., Neto C., Aguiar C., Capelo J., Espirito Santo M.D., Honrado J., Pinto-Gomes C., Monteiro-Henriques T., Sequeira M., Lousa M. Vascular plant communities in Portugal (Continental, the Azores and Madeira) // Global Geobotany, 2012. 2: 1–180.
Gavilan R.G., Vilches B., Gutierrez-Giron A., Blanquer J.M., Escudero A. Sclerophyllous versus deciduous forests in the Iberian Peninsula: a standard case of Mediterranean climatic vegetation distribution // A.M. Greller et al. (eds.), Geographical changes in vegetation and plant functional types. Springer International Publishing AG, 2018. PP.101-116. https://doi.org/10.1007/978-3-319-68738-4_5
Gomez D., Sese J.A., Villar L. The vegetation of the alpine zone in the Pyrenees // L. Nagy, G. Grabherr, Ch. Kdmer; D.B.A. Thompson (Eds.) Alpine biodiversity in Europe. Ecological Studies, Vol. 167. Springer-Verlag: Berlin Heidelberg, 2003. PP. 85-92.
Iberian conifer forests | Ecoregions | WWF. World Wildlife Fund. [online] Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa1208
Iberian sclerophyllous and semi-deciduous forests | Ecoregions | WWF. World Wildlife Fund. [online] Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa1209
Janssen, J.A.M., Rodwell, J. S. et al., European Red List of Habitats Part 2. Terrestrial and freshwater habitats © European Union, 2016. ISBN 978-92-79-61588-7 https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/2016-079-vol.2.pdf
Martinez-Fernandez J., Ruiz-Benitoa P., Zavalaa M.A. Recent land cover changes in Spain across biogeographical regions and protection levels: Implications for conservation policies // Land Use Policy 2015, 44: 62-75.
McNeill J.R. The Mountains of the Mediterranean World. Cambridge Univ. Press, 1992. – 448 p.
Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation. Folia Geobot Phytotax32: 117–172.
Northeastern Spain and Southern France | Ecoregions | WWF. World Wildlife Fund. [online] Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa1215
Penas A. et al. The Duero Basin // The vegetation of the Iberian Peninsula / Ed. J. Loidi. Springer International Publishing AG, 2017. Vol. 1. PP. 395-438.
Southwestern Europe: Northwestern Spain and northeastern Portugal | Ecoregions | WWF. World Wildlife Fund. [online] Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa1216
Southwest Europe: In the Pyrenees Mountains of Spain, France, and Andorra | Ecoregions | WWF. World Wildlife Fund. [online] Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa0433
Rivas-Martinez S., Diaz T.E., Fernandez-Gonzalez F., Izco J., Loidi J., Lousa M. et al. Vascular plant communities of Spain and Portugal. Addenda to the Syntaxonomical checklist of 2001. Itinera Geobot. 2002. 15(1–2): 5–922.
Rodwell J.S., Pignatti S., Mucina L., Schaminee J.H.J. European vegetation survey: Update in progress //J. Veg. Sci. 1995. 6: 759–762.
The Vegetation of the Iberian Peninsula / Ed. J. Loidi. Springer International Publishing AG, 2017. Vol. 1,2. Vol 2. DOI: 10.1007/978-3-319-54867-8 ISBN: 978-3-319-54866-1 (Plant and Vegetation 12, 13)
Western Europe: Southeastern Spain | Ecoregions | WWF. World Wildlife Fund. [online] Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa1219
Western Europe and Northern Africa: parts of Portugal, Spain, France, Italy, and Morocco | Ecoregions | WWF. World Wildlife Fund. [online] Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa1221
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
|
