Внутренняя хорологическая неоднородность (рисунок) ландшафта в первую очередь нуждается в экологическом объяснении. Именно поэтому и в ландшафтоведении и в геоботанике большое внимание уделяется выделению экологических рядов растительности, выделению типов и групп растительных сообществ, а также экологической ординации контурфитоценозов или их типов (Раменский, 1971; Gleason, 1926; Bray, Curtis, 1957; Василевич, 1969; Грейг-Смит, 1967; Миркин, Розенберг, 1978; Галанин, 1989, 1991; Беликович, 2001а, 2001б и др.).
Очень часто ординацию растительности противопоставляют ее типизации и классификации, что, в принципе, совершенно неправильно. Классификация, как упорядочение множества объектов, является частным случаем ординации, когда упорядочиваемые объекты дискретны в пространстве и их множество образует систему дискретных иерархически соподчиненных типологических единиц. Так, при геоботаническом картографировании фитогеохор, очень важен вопрос о границах между соседними контурфитоценозами, микро-, мезо - и макрокомбинациями растительного покрова, сериями, комплексами, рядами контурфитоценозов и т. д. Если же в качестве метода анализа структурной организации растительного покрова выбрана ординация фитогеохор, то проблема их границ снимается, так как ординировать мы можем не сами контурфитоценозы или фитогеохоры большего ранга, а пробные площади, размещая эти пробные площади в центральных и наиболее типичных участках изучаемого контура, избегая закладки пробных площадей в зонах перехода.
 |
Картина ботаника Ю.П. Кожевникова. Поле.
Резкими могут быть границы искусственных контурфитоценозов. Например, этого пшеничного поля. Естественные контурфитоценозы очень редко имеют столь резко выраженные границы. Березовая рощица на дальнем плане - это тоже искусственный контурфитоценоз, это часть большого массива леса, вырубленного людьми. Вокруг рощи суходольный луг. Он тоже имеет антропогенное происхождение, сохраняется благодаря выпасу скота и сенокошению.
|
Вместе с тем, как было отмечено выше, характер границ между контурфитоценозами и другими фитогеохорами зависит не только от резкости градиентов эдафических условий в зонах перехода, но и от характера трансформации среды ценотическими системами. Чем больше в растительном покрове различных ценотических систем, чем глубже и разнообразнее воздействие этих систем на среду обитания, тем отчетливее бывают выражены границы между контурфитоценозами. При детальном картографировании растительного покрова важно не только проведение границ между элементарными фитогеохорами, но и установление характера перехода, который может быть диффузным, мозично-островным или внедрительным (Высоцкий, 1962; Порк, 1974), так как в зоне контакта фитоценозов существует более или менее выраженные полосы, в которых экобиоморфы, виды и ценоячейки одного фитоценоза проникают в другой. Объективность и точность выделения контурфитоценозов и других фитогеохор и установление характера перехода между ними достигаются путем применения различных статистических методов отбора площадок для геоботанических описаний и методов сравнения сходства соседних площадок на трансекте, заложенном поперек градиента (Нешатаев, 1971). Однако статистические методы при картировании растительного покрова используются редко, и дело здесь, вероятно, не только в трудоемкости таких методик, а и в континуальной природе самого объекта изучения – растительного покрова.
Мы склонны считать, что на ландшафтно-экологическом уровне организации растительному покрову свойствен типологический континуум в большей степени, чем хорологический. Под типологическим континуумом растительного покрова здесь понимается такое его состояние, при котором изменения в пространстве не образуют четких дискретных состояний в виде типов контурфитоценозов (ассоциаций), а плавно переходят друг в друга. В этом случае фитоценозов, которые занимают промежуточное положение между выделенным ассоциациям, оказывается не меньше, чем фитоценозов, безусловно принадлежащих определенным ассоциациям. Растительный покров из одного состояния плавно и постепенно переливается в другое состояние. Типологическими единицами растительного покрова в ранге контурфитоценозов обычно являются растительные ассоциации.
Ассоциация растительности - это одновременно и тип контурфитоценозов со сходным набором видов и экобиоморф растений, со сходной синузиальной структурой этих контурфитоценозов, и, вместе с тем, - компания видов, которые совместно друг с другом (в одних контурфитоценозах) в пределах ландшафтного района встречаются чаще, чем порознь. На эту двойственность ассоциации впервые обратил внимание А.А. Ниценко (1967). К сожалению, в дальнейшем эта идея не получила должного развития. Хотя из нее следует, что ассоциация как тип контурфитоценозов - категория геоботаническая и фитоценотическая, а ассоциация как компания видов - категория флористическая. Ассоциации как компании видов - это не что иное, как эколого-ценотические элементы конкретной флоры (Галанин, 1973).
Явление типологического континуума связано с низкой степенью целостности контуртфитоценозов как систем. Именно поэтому типологический подход к подразделениям растительного покрова имеет ряд недостатков. Всегда находится большое число контурфитоценозов, которые в пространстве ординиции занимают промежуточное положение между ассоциациями, выделенными традиционным способами, как бы дробно мы не выделяли эти ассоциации.
Формирование и преобразование контурфитоценозов и других фитогеохор в ландшафте происходит за счет видов, которыми располагает местная или конкретная флора. Определяющими в этом процессе, особенно на первых этапах зарастания участка с сильно нарушенной растительностью, являются факторы эдафические. Но, заселяя местообитание, растения изменяют его экологический режим и при этом изменяют условия существования не только других видов, но и самих себя. Вокруг каждой особи формируется фитогенное поле, которое отличается от фитогенных полей других особей. Фитогенные поля особей накладываются друг на друга, и в итоге формируется своеобразное фитогенное поле контурфитоценоза. Говорят, что экотоп при этом трансформируется в биотоп и происходит последовательная смена ценоэлементов, известная в геоботанике как сукцессия. Однако от этой трансформации исходные эктопические различия местообитаний не стираются, не нивелируются, и несходные первоначально экотопы не превращаются в сходные биотопы. Во всяком случае наши многолетние наблюдения в нескольких природных зонах подтверждают этот тезис. К подобной мысли приходят и другие исследователи, отмечая, что физиологическая или потенциальная экологическая амплитуда видов растений шире, чем их актуальная или наблюдаемая экологическая (синэкологическая) амплитуда (Ellenberg, 1953; Rorinson, 1969; и др.). Ранее на экспериментальном материале нами было показано, чтр ценотическая организация растительного покрова такова, что исходные градиенты среды (экотопа) в результате межвидовой конкуренции и сукцессии усиливаются (Галанин, 1986, 1991).
Наличие в природе растительного континуума признается сегодня многими исследователями (Bray, Curtis, 1957; Whittaker, 1967, 1978; Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969; Matuszkewicz, 1979; Миркин, 1986; Галанин, 1973, 1989, 1991; Беликович, 2001а, 2001б и др.). Как правило, эти авторы имели дело с ландшафтно-экологическим аспектом организации растительного покрова. Противники же этой концепции, говоря о дискретности растительности, как оказывается при детальном ознакомлении с их аргументацией, чаще всего оперировали фактами, относящимися к ценотическому аспекту организации. Дуалистическая концепция о единстве прерывности и непрерывности в растительном покровев неявной форме все же говорит о дискретности ценотических структур и непрерывности ландшафтно-экономических структур – фитогеохор.
Северная часть Корякского нагорья. Истоки реки Чирынай.
Широкая долина речки занята кустарниковой ивняковой тундрой, перемежающейся с осоково-разнотравными лугами и разнотравно-кустарничковыми тундрами. Границы между контурфитоценозами не столь резки, нак на картине Ю.П. Кожевникова. Вот такое состояние растительного покрова мы и называем растительным континуумом. |
 |
Таким образом, не отрицая в принципе возможность классификации контурфитоценозов, при анализе мы отдаем предпочтение ординационным методам выявления экологической структуры растительного покрова ландшафтного района, признавая наиболее существенным на ландшафтном уровне экологический, а не ценотический аспект его организации. Ординации растительности в последнее время уделяется большое внимание во всем мире ( Bray, Curtis, 1957; Van der> Maarel>, 1969; Williams, Lambert, 1961; Lance, Williams, 1968; Jensen, 1979; Hill>, 1973; Maarel> et al>., 1978; Williams> et al., 1976; Галанин, 1989, 1991; Беликович, 2001а, 2001б и др.). П. Грейг-Смит (1967) методы ординации подразделяет на четыре группы: 1 – методы, основанные на сопряженности между видами, 2 – методы, основанные на оценке степени сходства между геоботаническими описаниями, 3 – методы, при которых учитывается связь растительности или отдельных ее компонент с градиентами внешней среды, измеряемыми физическими параметрами, 4 – методы, при использовании которых ординируются не конкретные описания фитогеохор или пробных площадок, а их типологические объединения – ассоциации или группы ассоциаций. Общим для всех этих методов является попарное сравнение ординируемых объектов в виде матриц их бинарных отношений с последующей организацией и анализом этих матриц.
Ординация видов растений по градациям экологических факторов в виде кривых толерантности была использована ещеЛ. Г. Раменскимпри обосновании знаменитого положения об экологической индивидуальности видов (Раменский, 1925). Впоследствии этот метод нашел в геоботанике самое широкое применение (Whittaker, 1951, 1967, 1978; Curtis>, 1959; Александрова, 1964, 1969). Было отмечено, что пределы толерантности видов, а также положение зон оптимума этих видов на кривых толерантности изменяются в зависимости от того, с какими другими видами они ассоциируются в растительном покрове (Ellenburg, 1953; Muller-Dombois, Ellenberg, 1974; Harper, 1977; Gray, 1979; Ernst, 1978; Major, 1980; Lee, et al., 1982). Значительное наложение и совпадение кривых толерантности видов относительно фактора среды нельзя истолковать как их тесную связь и ассоциированность. Это было доказано Брауном и Кертисом (Brown, Curtis, 1952) на целом ряде видов деревьев. Напротив, с большей вероятностью тесную ассоциированность можно ожидать у видов, кривые толерантности которых не вполне совпадают (Major, 1980). Такие виды в ценотических структурных элементах, например в ценоячейках, различаясь характером экобиоморф, будут дополнять друг друга и устойчиво сосуществовать.
Изящный пример ординации растительности на ландшафтно-экологическом уровне организации растительного покрова – это работа Хюнтлея и Биркса (Huntley, Birks, 1979). В пределах ландшафтного района Маррон Бирквудского национального парка в Шотландии для описания контурфитоценозов вдоль трансект регулярно через 100 м было заложена 51 площадка размером 10 х 10 м. На площадках было зарегистрировано 240 видов растений. Параллельно с описанием растительности на этих площадках отбирались образцы для анализа почвы. Определялось содержание органики, кислотность почвы, концентрация в почвенном растворе Na, K, Ca, и Mg. Для анализа растительности использован кластерный анализ, позволяющий совместить результаты классификации площадок и результаты эколого-ценотической ординации и классификации площадок и видов (Lambert, Williams, 1962). Выделено 17 групп видов, или кластеров, и 8 групп площадок. Установлено, что разные группы площадок связаны с группами видов по-разному. В ряде случаев хорошим индикатором групп площадок служит высокое обилие видов определенных кластеров. Малоинформативны кластеры, виды которых по группам площадок распределены равномерно. Эти виды важны в растительном покрове как объединяющее синтезирующее начало, обеспечивающее его непрерывность.
Авторами была проведена ординация площадок в пространстве, координаты которого – три главные компоненты – определяют варьирование видового состава растительности на учетных площадках более чем на 85%. Ординация в данном случае основана на флористическом сходстве площадок. В системе осей первой и второй главных компонент выделяются все 8 групп площадок. В системе осей первой и третьей главных компонент выделились только 3 группы площадок, остальные же 5 групп сливаются. В ландшафте на геоботаническом профиле выделенные группы площадок сколь либо закономерных хорологических сочетаний не образуют, они разобщены и в пространстве сменяют друг друга без всякой закономерности. Это значит, что типологическая структура растительного покрова, моделируемая ординационными схемами контурфитоценозов, не выявляет и не отражает всех сторон его хорологической организации. Пространственное сопряжение контурфитоценозов разного типа определяется не особыми внутренними свойствами растительности как системы, а структурой ландшафта, которую мы и рассматриваем как его экологическую структуру. При этом внутренняя целостность структур растительного покрова ландшафтно-экологической размерности крайне низкая. Эта структура растительному покрову как бы «навязана структурой ландшафта, и не является имманентным свойством самого растительного покрова, а поэтому не может быть понята вне общих ландшафтных процессов и закономерностей.
 |
Приморский край. Средний Сихотэ-Алинь.
Папоротник страусопер встречается отдельными особями и скоплениями особей под пологом дубово-березового леса. Здесь фитогенные поля особей Quercus mongolica, Betula platyphylla, Osmunda cinnamomea и других видов растений пересекаются друг с другом и образуют фитогенное поле контурфитоценоза. |
Наибольший интерес в цитируемой работе представляет ординация тех же самых площадок относительно координат, образованных главными компонентами, определяющими разнообразие почв данного района. Эти главные компоненты выделены в результате анализа данных, полученных при анализе почвенных образцов. В этом случае ординационная схема континуальна и выделить какие-либо группы площадок авторам не удалось. Налицо эдафический континуум. Поражает отсутствие соответствия между структурой растительности и структурой почвенного покрова: почва в ландшафте варьирует сама по себе, а растительный покров в том же ландшафте изменяется от места к месту сам по себе. Этот вывод подтверждается и в работах других авторов (Dearden, 1979; Newbery, Proctor, 1984). Например, Т. Дарджи (Dargie, 1984 ) на основании непрямой ординации растительности Южной Испании находит, что две первые оси интерпретируются как особенности топоклимата и антропогенного воздействия, причем флористические особенности растительности сильнее определяются температурным режимом, а запас фитомассы и проективное покрытие – увлажнением. На п-ове Малайзия на участке диптерокарпового леса площадью 500 га, где выражено 6 почвенных серий, используя метод главных компонент, ясные различия флористического состава растительности на разных почвенных сериях обнаружить не удалось (Wong, Whitmore, 1970). Анализируя тот же материал с помощью ассоциативного анализа, основанного на использовании метода Пирсона, Аштон (Ashton, 1976) обнаружил связь, но не с почвами, а с рельефом. Примечательно, что характер растительности изменяется не столько в связи с валовым содержанием в почве химических элементов, сколько в связи с такими параметрами, как механический состав почвы, крутизна склона, обменная катионная активность, кислотность, т.е. с такими параметрами среды, которые определяют состояние химических элементов в почве и в ландшафте в целом (Newbery, Proctor, 1984).
Дело, видимо, вовсе не в недостатках методик исследования, а в самом существе дела, в существе явления. Хорологическая структура растительного покрова внутри ландшафтного района связана не с морфологическими особенностями почв и валовым запасом в них химических элементов, а с объемом и структурой биологического круговорота элементов, с подвижностью этих элементов, с угрозой их утраты фациями. Косвенное подтверждение этого предположения – результаты, полученныеВ. Лупом и Н. Вестом (Loope, West, 1976), которые на основании изучения растительности и внешней среды Каньонского национального парка в США пришли к выводу о том, что каждый из пяти главных типов растительности связан с определенными условиями внешней среды, причем главными факторами, влияющими на распределение растительности, являются влажность почвы, характер подстилающей породы, крутизна склона и экспозиция. Они пишут, что физические условия местообитания на структуру растительности и ее распределение в пределах ландшафтного района оказывают доминирующее влияние.
Приморский край. Средний Сихотэ-Алинь.
Лес из пихты белокорой (Abies nephrolepis) на склоне горы Лючихеза. Высота около 1000м н.у.м. Это не коренной сообщество, коренным типом леса в данном местообитании считается елово-кедровый (Picea ajanensis + Pinus korajensis) лес с примесью пихты белокорой. После повального пожара, в результате которого елово-кедровый лес сгорел, быстро возобновляется и растет пихта белокорая, которая в процессе своей жизнедеятельности трансформирует среду этого участка в новое состояние, пригодное для возобновления ели и кедра. В таком лесу отыскать резкие границы контурфитоценозов как правило не удается. При переходе от одного участва склона к другому, лес плавно переходит из одного состояния в другое. Фитогенные поля отдельных особей пихты здесь многократно налегают друг на друга, ведь корни от ствола в таком лесу уходят на 10-15 метров, иногда корни разных особей даже срастаются друг с другом и в совокупности формируют сложную ризосферу древостоя.
|
 |
Кажущиеся противоречия между выводами разных исследователей по этому вопросу объясняются, видимо, тем, что растительность реагирует не на почву, как таковую, а на подвижность химических элементов, на «угрозу» потери этих элементов экосистемой. Поэтому те параметры, от которых зависит подвижность химических элементов, и обнаруживают опосредованную связь с характером растительности. Ясно, что характер почвы, особенно ее механический состав, влияют на вынос минеральных элементов. Вполне возможно, что при непрямой ординации растительности в форме главных компонент, определяющих варьирование растительности, мы получаем параметры, характеризующие именно биологический круговорот веществ, его объем, скорость и степень замкнутости.
Таким образом, всякий однородный участок в ландшафте характеризуется множеством прямо и косвенно действующих факторов, часто коррелирующих друг с другом и создающих в его пределах более или менее устойчивую систему так называемых экологических режимов. Под экологическими режимами мы понимаем ансамбли состояний, которые могут принимать компоненты внешней среды за определенные отрезки времени (суточные, годовые и многолетние циклы). Обычно под экологическими условиями местообитания имеют в виду именно экологические режимы. Есть основание предполагать, что растительный покров, в том числе и его флористический состав, отражают интегральное влияние экологических условий местообитаний (Раменский, 1925). Следовательно, флористическое сходство контурфитоценозов интегрально отражают сходство экологических условий тех фаций, частью которых и являются сравниваемые контурфитоценозы. Совсем не случайно видовой состав контурфитоценозов традиционно рассматривается как один из важнейших их признаков. Очевидно, что флористическая классификация по Браун-Бланкэ является одновременно и экологической классификацией растительности. Мы считаем, что система флористического сходства-различия контурфитоценозов в пределах одного ландшафтного района с одной конкретной флорой в известной степени, соответствует экологической структуре этого ландшафта в понимании В.Б. Сочавы (1975). Под экологической структурой ландшафта мы понимаем систему отношений интегрального сходства-различия на множестве фаций ландшафтного района, когда учитывается интегральное сходство-различие экологических режимов этих фаций.
